ORDRE DES MARSIPOBR ANCHES

Les Cyclostomes ou Monorhiniens ont le corps cylindrique et sont dépourvus de membres, mais possèdent une nageoire caudale et une longue nageoire dorsale ; ces nageoires sont soutenues par des rayons cartilagineux qui se développent d'une façon indépendante et ne s'unissent que secondairement à la colonne vertébrale.

La corde dorsale est persistante ; elle se termine en arrière exactement dans l'axe du corps, en sorte que la nageoire caudale est homocerque, ses deux lobes supérieur et inférieur étant égaux et symétriques.

La couche périphérique de la notocorde se différencie en une gaine cellulaire, autour de laquelle se développe un étui cartilagineux correspondant aux corps vertébraux. La segmentation de cet axe est indiquée, chez Pelromyzon, par la formation de petites pièces cartilagineuses paires, rudiment des arcs neuraux;il se forme de même des

OUDIIE DES MAUSIPODHANCIIES. 621 arcs h émaux dont lu réunion consliluo un canal parcouru par des vaisseaux sanguins.

Eu avant, l'encéphale est protégé par une sorte de capsule mem- Lano-carlilagineuso, qui se continue avec la corde dorsale et représente un crâne nidimenlaire. Le squelette viscéral n'est représenté que par des rudiments des deux premiers arcs; tous les arcs branchiaux l'ont défaut; il est du moins difficile de leur assimiler une sorte de cage cartilagineuse qui se développe de chaque côté du corps et sert de support à l'appareil respiratoire.

La peau est nue, lisse, sans écailles ; elle comprend deux couches : fépiderme, simple couche épilhéliale ectodermique, et le derme ou diorion, d'origine mésodermique ; ce dernier est formé essentiellement de tissu conjonctif et renferme des vaisseaux et des nerfs.

Les muscles du tronc présentent une remarquable métamérisalion : les myomères sont séparés par des cloisons de tissu conjonctif (myofommala), disposées en lignes brisées.

La houebe est circulaire, infundibuliforme et agnalhe, mais armée de dents cornées en petit nombre (Myxine) ou au contraire ires nombreuses (Petromyzon) : ces dents l'ont défaut chez la larve et n'apparaissent qu'après la métamorphose. La langue occupe le fond de la bouche; ses mouvements aident à la succion. L'œsophage communique avec les branchies; l'estomac et l'intestin ne sont pas séparés par d'autre limite que celle qu'indique l'embouchure du canal cholédoque dans le tube digestif. L'anus est médio-ventral et postérieur.

La bouche résulte d'une invagination de l'ectoderme; le reste du tube digestif, ou mésentêron, dérive au contraire de l'endoderme. La fossette buccale primaire, ou stomodacum, est adossée au cul-de-sac antérieur du mésentêron ; mais la cloison qui sépare ces deux cavités se perfore de bonne heure et une communication définitive s'établit entre elles. L'extrémité postérieure du mésentêron se termine en culde-sac, puis s'ouvre dans le proctodaeum, fossette cloacale primaire dérivée de l'ectoderme. Secondairement, le mésentêron se divise en pharynx, œsophage, estomac, intestin grêle et gros intestin. De dedans en dehors, ces divers segments sont formés de trois tuniques superposées : une tunique muqueuse endodermique, une tunique musculeuse et une tunique séreuse mésodermiques.

La muqueuse comprend une première couche épilhéliale, qui seule dérive de l'endoderme, et un chorion riche en vaisseaux et en nerfs. Elle est lisse, sans glandes ni villosilés, si ce n'est que, dans l'intestin, elle se replie sur elle-même de manière à constituer une valvule spirale surbaissée, destinée à augmenter la surface d'absorption. Par suite de l'absence de glandes, la fonction sécréloire se trouve répartie sur toute la surface de l'estomac et de l'intestin et s'accomplit indiffé-

b" CLASSE DES POISSONS.

remment par chaque cellule épithéliale. La couche musculaire est formée de fibres lisses disposées en deux couches, dont l'iulenie est annulaire et l'externe longitudinale.

La séreuse n'est qu'une tunique accessoire, dépendant du péritoine. On donne ce nom à une mince membrane conjonctive, recouverte d'un endothélium ou épilhélium pavimenleux simple, qui tapisse ! i surlace entière de la cavité générale ou cœlomc, née par un dédoublement du mésoderme. Les viscères, en pénétrant plus ou moins dans cette cavité, reroulent devant eux la séreuse, qui leur constitue dès lors une tunique nouvelle et leur sert en môme temps de ligament fixateur ; c'est ainsi que l'intestin se trouve rattaché à. la colonne vertébrale par le mésentère.

Quelques organes dérivent du tube digestif. Chez la larve de Pelromyzon, le pharynx émet, entre les troisième et quatrième fentes branchiales, un diverticule impair et inférieur, qui est l'origine de Irlande thyroïde; chez l'adulte, la communication avec le pharynx s'oblilère, l'organe se résorbe en partie et se résout en un amas de follicules clos.

La portion initiale de l'intestin grêle émet un diverticule ventral qui se divise aussitôt en deux lobes. Ainsi prend naissance la glande hépatique ou foie, qui acquiert une structure compliquée el un volume considérable. Elle' sécrète la bile ou fid, que des conduits spéciaux déversent dans l'intestin; ses cellules sont également chargées de gly-i cogène, matière amylacée isomère de l'amidon, et colorable en rouge acajou par l'iode.

La paroi dorsale de l'intestin grêle produit encore, un peu en arrière du diverticule hépatique, une invagination d'où provient le. pancréas. 11 manque chez Myxine et reste très réduit chez Peiromyzon : chez la plupart des Gnathostomes, c'est au contraire une volumineuse glande en grappe, dont le conduit excréteur ou canal de Wirsung débouche généralement dans le duodénum. Le suc pancréatique est alcalin eljoue un rôle digestif important.

Le système lymphatique des Cyclostomes est encore peu connu. On doit lui rattacher la rate, organe de signification problématique, qui se développe aux dépens du mésoderme dans l'épaisseur d'un repli périlonéal voisin de l'estomac, et qui est irrigué par d'importants vaisseaux sanguins.

Les hématies sont discoïdes, biconcaves et munies d'un noyau ; elles ont une grande tendance à se disposer en piles de monnaie.

Le cœur est immédiatement en arrière des branchies, contre la paroi inférieure du corps ; il est renfermé dans le péricarde, cul-de-sac dépendant du péritoine et communiquant encore avec lui. 11 est formé de deux cavités s'ouvrant l'une dans l'autre, mais dans un certain sens que détermine une valvule à deux clapets interposée entre elles;

OIIDIŒ DIÎS MARS1POBRA.NPHES. 023 tputes deux sont formées de muscles striés : la puroidu ventricule est plus épaisse que celle de l'oreillette et présente à sa face interne des saillies, des trabécules, des crêtes réticulées. Le cœur est doublé intérieurement par l'endocarde, sorte d'endolhélium qui se continue dans tous les vaisseaux.

L'oreillette est la chambre postérieure du cœur. Elle reçoit le sang veineux, qui revient de tout le corps, et se laisse distendre par lui : elle se contracte alors ou entre en systole, et le sang qu'elle contient ouvre la valvule auriculo-venlriculaire et pénètre dans le ventricule. Celui-ci se distend a son tour {diastole), puis se contracte : la valvule auriculo-venlriculaire se ferme et le sang est chassé dans le tronc artériel ou aorte ventrale, dont la base est dilatée en un bulbe aoriique pourvu de valvules destinées à empêcher le reflux du sang vers le cœur. L'aorte ventrale émet latéralement des vaisseaux qui se portent aux branchies, au niveau desquelles se font les échanges gazeux. Des branchies sortent d'autre part les veines branchiales ou artères épibranchiales, qui se réunissent en un tronc unique, l'aorte dorsale; mais avant, celles de la première paire donnent naissance aux artères carotides, qui portent le sang à la tête . De l'aorte dorsale naissent des vaisseaux qui vont distribuer le sang dans tous les organes. Les veines qui sortent de ceux-ci constituent finalement par leur réunion quatre grandes veines longitudinales, qui ramènent le sang au cœur : en avant, les deux veines jugulaires ; en arrière, les deux veines cardinales. Les deux veines du môme côté se fusionnent en un tronc unique ou canal de Cuvier, qui se porte transversalement. Les deux canaux deCuvierse réunissent également avant d'atteindre l'oreillette et forment un sinus veineux qui lui sert de vestibule. Le sang veineux de l'intestin est conduit au foie par la veineporte qui, chez, Myxine, est pourvue de cœurs accessoires; le sang se répand dans un réseau capillaire exclusivement veineux ou système porte, puis est repris par des veines qui viennent le déverser dans le sinus, entre les deux canaux de Cuvier.

Chez la larve de Petromyzon, le pharynx communique latéralementavec sept paires de sacs branchiaux, dont chacun renferme une branchie et s'ouvre isolément au dehors par un pore percé sur le côté du cou. La Myxine présente une disposition toute semblable, si ce n'est que les sacs branchiaux d'un môme côté, au nombre de six, déversent leur eau dans un canal efférent commun, qui se porte d'avant en arrière et vient s'ouvrir à la face ventrale. Chez la Lamproie adulte, le pharynx s'est subdivisé par une cloison horizontale, de manière à isoler une poche dans laquelle s'ouvrent les sacs branchiaux et qui communique en avant avec la bouche; les pores latéraux ne sont pas modifiés.

Le système nerveux des CyclosLomes est remarquable, en ce qu'il

représente la persistance chez l'adulte d'états qui ne s'observent que chez l'embryon des autres Vertébrés.

Dès qu'il s'est constitué au-dessus de la notocorde, par une invagination de l'ectoderme, le tube médullaire se renfle dans sa portion •antérieure en trois vésicules cérébrales primitives, que l'on distingue sous les noms d'antérieure, de moyenne et de postérieure. Cet état primordial s'observe chez tous les Vertébrés, mais ne persiste chez aucun. Les vésicules antérieure et postérieure se subdivisent chacune par un étranglement, d'où résulte la formation de cinq vésicules cérébrales secondaires dont la cavité reste en communication avec celle de la moelle. L'antérieure ou •prosencéphale se subdivise bientôt en ■deux lobes qui sont les hémisphères cérébraux : chacun d'eux est creusé d'un large ventricule latéral, puis émet en avant un lobe olfactif volumineux, dans lequel la cavité se prolonge. Le plancher du prosencéphale s'épaissit en un puissant amas de cellules nerveuses, mais le .plafond reste mince. La seconde vésicule, ou vésicule intermédiaire, •constitue le thalamencéphale. Sa cavité, ou troisième ventricule, communique par le trou de Monro avec les deux premiers ventricules, renfermes dans les hémisphères cérébraux. Sa paroi latérale s'épaissit pour former les couches optiques; son plancher donne naissance à deux invaginations latérales qui constituent les deux vésicules oculaires primitives et à une invagination médiane d'où résulte l'hypophyse ou glande pitutiaire ; son plafond émet également un diverticule médian, qui constitue Vépiphyse, glande pinéale ou conarium. L'hypophyse est formée de deux portions distinctes : en arrière, une portion nerveuse; en avant, une portion glandulaire, qui résulte d'une invagination buccale; le rôle de cet organe est inconnu. Quant à l'épiiphyse, sa signification est des plus curieuses : elle représenle ici le premier état d'un œilpinéal ou pariétal, qui atteignait toute son importance et était à fleur de peau chez les Stégocéphales et qui est encore bien développé chez les Sauriens ; cet œil impair se retrouve plus ou moins modifié chez tous les Crânioles.

Les parties de l'encéphale étudiées jusqu'à présent sont situées en avant de la corde dorsale ; celle-ci apparaît au-dessous de la vésicule ■cérébrale moyenne ou mésencôphale. Les parois de celte vésicule se renflent latéralement pour former les lobes optiques, séparés l'un de l'autre par un sillon superficiel ; sa cavilé se rétrécit en un simple canal, ou aqueduc de Sylvius, qui mène du troisième au quatrième ventricule. Les deux dernières vésicules cérébrales sont peu distinctes l'une de l'autre et se continuent avec la moelle épinière sans ligne de démarcation. La première, ou vésicule cérébrale postérieure, constitue le métencéphale : son plafond s'épaissit notablement et représente le premier rudiment du cervelet. La seconde est le myélen-

OllDUE UES MAItSII'ODHANCIlES. 02a

Céphale, ou épencdphalc : elle correspond à la moelle allongée, ou bulbe rachidien; son plancher s'épaissit, mais son plafond devient très mince, se réduit à une seule assise de cellules plates et prend l'aspect d'un toit triangulaire à sommet postérieur. Cette cinquième vésicule cérébrale est creusée du quatrième ventricule, qui se continue directement avec le canal de la moelle.

La moelle épinière s'étend jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. Quand elle est définitivement constituée, c'est un cordon cylindrique, parcouru à chacune de ses deux faces dorsale et ventrale par un profond sillon médian, en sorte qu'elle semble formée de deux demi-cylindres réunis par une courte et étroite commissure, dans laquelle passe le canal de l'épendyme.

Du névraxe naissent des nerfs qui se rendent à tout le corps. L'encéphale émet douze paires de nerfs, nombre qui reste fixe chez tous les Vertébrés. Ce sont : le nerf olfactif, l'optique entre-croisé avec son congénère, le moteur oculaire commun, le pathétique (nervus trochlearis), tous nés de l'encéphale. Les autres nerfs proviennent de la moelle allongée; ce sont : le trijumeau, le moteur oculaire externe (nervus abducens), le facial, Y acoustique, le glosso-pharyngien le pneumogastrique ou vague, qui naît par quatre racines, en même' temps que le spinal ou accessoire (nerf de la onzième paire), et le grand hypoglosse.

La moelle épinière donne aussi naissance, sur toute sa longueur à des nerfs qui se distribuent principalement aux muscles des parois du corps et aux nageoires. Ces nerfs présentent un certain degré d'asymétrie et sortent du canal rachidien, dans l'intervalle et à la base des arcs neuraux. De chaque côté, on voit sortir de la moelle deux séries do nerfs : des racines sensitives renforcées par un ganglion à la région supérieure, et des racines motrices dépourvues de ga°ngli0'n à la région inférieure. Chez Petromyzon, ces racines se continuent eu autant de nerfs qui restent distincts; chez Myxine et Bdellostoma ainsi que chez tous les autres Vertébrés, les racines opposées se reumssent deux à deux, au delà du ganglion sensilif, de manière à constituer un nerf mixle. "auiere a

Le système nerveux grand sympathique est très rudimentaire : les filets nés de la moelle portent bien des ganglions, mais ceux-ci ne sont point unis par une commissure longitudinale. Il existe des plexus le long du tube digestif et des vaisseaux sanguins

Le toucher s'exerce par toute la surface de la peau, dans l'épais

ur de laquelle se trouvent des corpuscules nerveux encoreC différenciés. La peau est encore creusée de canaux ayant la forme 2 sacs courts; ces canaux s'ouvrent à sa surface et renferment deT teî Vinauon. nerveuses spéciales, en rapport avec un se u Blanchard. — Zool. mcd. „ 1 Ia

signification nous échappe; ils constituent la ligne latérale et sont innervés par une branche du pneumogastrique.

Les autres sens sont localisés dans la tôte et reçoivent leurs nerfs de l'encéphale. La fossette olfactive impaire devient un long tube qui se termine en cul-de-sac chez Petromyzon, mais qui lrnver.se le palais chez Myxine et s'ouvre dans la bouche. Peut-être l'état impair de l'organe olfactif est-il le résultat d'une régression, comme permet de le supposer la duplicité des lobes et des nerfs olfactifs.

La vésicule oculaire primitive, née du tbalamencéphale auquel elle est relice par le nerf optique, ne reste pas globuleuse, mais s'invagine en elle-même. Ses deux parois finissent par s'accoler l'une à l'autre et la vésicule primitive s'est ainsi transformée en une vésicule oculaire secondaire, ou cupule oculaire; le feuillet interne s'épaissit et devient la réline, tandis que le feuillet externe forme simplement la couche pigmenlaire de la choroïde. La cupule oculaire reste ouverte en avant : elle est envahie par le mésoderme, qui s'y transforme en un tissu transparent, de consistance gélatineuse, le coi-ps hyaloïde ou corps vilré.

Chez la Myxine, l'œil reste pendant toute la vie à cet élat rudimentaire ; il est noyé dans une masse conjonctive que recouvrent la peau et une couche musculaire. Chez la larve de Petromyzon, il se complique notablement par l'adjonction d'un cristallin, qui dérive d'une invagination de l'ecloderme : cette partie invaginée se sépare et se transforme en une vésicule, dont la cavité intérieure va en diminuant et finit par disparaître ; le feuillet postérieur, constitué par une seule couche de cellules columnaires, l'orme le véritable cristallin, qui devient biconvexe; le feuillet antérieur, plus mince, représente une couche épilhéliale qui produit par la suite une véritable cuticule, a capsule crîstallînienne.

Une différenciation nouvelle se manifeste chez la Lamproie adulte. Le tissu conjonclif ambiant se condense en effet, autour de la cupule oculaire, en une enveloppe formée d'une seule couche et sur laquelle s'insèrent les muscles de l'œil ; puis la partie de celte enveloppe qui est interposée entre le cristallin et l'épiderme se dédouble en deux feuillets inégaux, séparés par un espace en forme de fente. Cet espace est la chambre antérieure de l'œil, dans laquelle s'accumule l'humeur aqueuse : son feuillet interne, plus mince, représente l'iris, mais un iris qui reste imperforé en son centre- le feuilet externe correspond à la cornée : a sa face postérieure apparaît un épilhélium, la membrane de D^scemel, tandis qu'à sa surface libre l'épiderme s'est aminci et est devenu transparent.

Au niveau du cerveau postérieur et de chaque côté, il se forme une invagination ectodermique qui s'isole bientôt et donne naissance à la

ORDRE DES MARSIPOIMANCIIES. 627 Lctffa auditive, à laquelle aboutit le nerf acoustique. Celle vésicule s Uie XlyrinL a**-***»! la cavité est remphe par ou %M« de Cotugno; elle est renfermée dans le K cS«W«2 BOrte de capsule qui dépend du crâne et dont l'espace, incomplètement rempli parl'organe auditif, contient d autre part la pénlymphe. Le labyrinthe membraneux, dans lequel le nerf auditif vicnl se diviser, est constitué par un vestibule, qu un sillon médian divise en deux parties symétriques. Ue ce vestibule se séparent un (Myxine) ou deux (Petromyzon) canaux serm-circulaires, lun sagittal ou antérieur, l'autre frontal ou postérieur: ils débutent chacun par une ampoule et s'unissent à leur autre extrémité en une commissure, qui s'ouvre dans la vésicule.

Les organes génito-urinaires dérivent du mésoderme. De chaque côté de la colonne vertébrale, et dans la région antérieure du corps, on voit se former, chez l'embryon, un cordon cellulaire longitudinal, qui se creuse ensuite d'un canal. Celui-ci prend le nom de canal segmentais : il s'ouvre dans le cœlôme à son extrémité antérieure, an moyen d'un pavillon vibratile : dans sa portion antérieure, il émet également un certain nombre de tubes latéraux, disposés chacun dans un méiamère et venant s'ouvrir dans la cavité générale par un pavillon cilié. Chacun de ces tubes segmentaires reçoit une artériole qui s'y pelotonne sur elle-même en un glomèrule de Malpighi. Le canal segmentaire s'ouvre en arrière dans la terminaison de l'intestin et met ainsi le cœlôme en communication avec l'extérieur. L'appareil ainsi constitué est le rein précurseur, rein céphalique ou pronéphros : il représente un appareil excréteur fort simple, très analogue à celui des Vers. Il devait être permanent chez les ancêtres des Vertébrés, mais il n'est plus que transitoire chez les Vertébrés actuels.

Le pronépbros est le seul organe excréteur de la larve : toutefois, vers la fin de la période larvaire, il s'atrophie partiellement, le canal segmentaire persistant seul. A mesure que les tubes latéraux et leurs dépendances entrent en régression, on voit le rein primitif, ou mésonéphros, se développer. Il se forme aux dépens de bourgeons cellulaires pleins, qui dérivent de l'épithélium du cœlôme, clans la région dorsale, généralement au nombre d'une paire par métamère. Chaque bourgeon s'unit ensuite au canal segmentaire et se creuse d'un canal qui s'ouvre encore dans le cœlôme par un pavillon vibratile ou néphrostome, persistant toute la vie : le canal du pronéphros devient donc le canal du mésonéphros. Chacun des nouveaux tubes segmentaires présente, non loin de l'entonnoir vibratile, un court diverticule qui se termine par un glomèrule de Malpighi artériel, autour duquel il s'infléchit de manière à former une capsule de Bowman ; au delà du glomèrule, le tube se pelotonne sur lui-même, mais redevient

G2 i CLASSE DES POISSONS.

droil pour s'unir au canal scgmcnlaire. Au moment de la métamorphose, la portion antérieure du mésonéphros disparaît chez la Lamproie ; la partie postérieure persiste et devient le rein définitif.

Dans la région dorsale de la cavité péritonôale, de chaque côté du mésentère, l'épithélium acquiert une structure particulière, s'épaissit et prolifère activement. De l'involution de cet épilhélium germinuiif résultent les glandes génitales, dont la différenciation sexuelle ne s'établit que secondairement. Par une exception unique parmi les Vertébrés, les organes génitaux ne se développent que d'un seul côté chez les Cyclostomes. Le testicule est un organe glandulaire suspendu par un mesorclnum, ou repli du péritoine, à la face dorsale de l'intestin. L'ovaire occupe une situation analogue et est encore maintenu en place par un repli séreux ou mesoarium. Les produits sexuels, spermatozoïdes et ovules, tombent dans la cavité générale, par suite de la déhiscence des glandes génitales, qui sont dépourvues de canaux excréteurs; ils sont expulsés au dehors par le canal ■pêritonéal ou pore abdominal, orifice impair et médian par lequel la cavité générale s'ouvre dans le cloaque, immédiatement derrière l'anus. L'œuf est fécondé après la ponte. Il subit une segmentation totale et inégale, qui a de grandes analogies avec celle de l'œuf des Batraciens.

Les Cycloslomes sont peu nombreux dans la nature actuelle; on en dislingue deux types principaux.

Les Lamproies, ou Ht/pcroartia, sont représentées en Europe par le genre Pelromyzon, animaux à métamorphoses. P. marinas vit dans la mer, mais remonte dans les fleuves au moment du frai ; P. fluviatilis et P. Planeri sont d'eau douce et appartiennent peut-être à une seule et môme espèce. La larve de P. Planeri a longtemps été décrite comme une espèce distincte, sous le nom à'Ammocœtes branchiale : toutefois sa métamorphose, que Aug. Millier fit connaître en 1856, avait été observée dès 1666 par L. Baldner, de Strasbourg.

Les Myxines, ou Hyperotreta, sont marines. Myxine glulinosa vit enj parasite sur ou dans le corps des Poissons : elle ronge peu à peu les organes de sa victime et finit par la tuer. Le genre Bdellostoma se trouve dans les mers du sud.

Les Cyclostomes sont considérés par Dohrn comme des Vertébrés dégénérés. Le caractère embryonnaire que conservent la plupart de leurs organes pendant la vie entière nous engage au contraire à les envisager comme des Vertébrés peu différenciés et demeurés, pour ainsi dire, aux premièrs stades de l'évolution. A ce litre, leur élude méritait d'être faite avec quelques détails, puisqu'elle nous fait assister à la formation des organes et nous explique la nature et l'origine de ceux-ci.