‹ Traité de zoologie médicale [electronic resource]Chapitre 51 sur 86 · OH DR E DES URODÉLES · texte numérisé non relu

OH DR E DES URODÉLES

dactylusjaponicus mérite d'être signalé, parce qu'il nous présente le premier exemple d'ont/les développés à l'extrémité des doigts, par une modification de l'épidémie.

Les Salamandres ont le corps lourd, la queue cylindrique, les rangées de dents palatines incurvées en S; elles sont terrestres et ne vont à l'eau que pour y pondre des œufs, dans lesquels est une larve déjà toute formée, qui éclôt presque aussitôt. Salamandra atra vit dans les Alpes, au voisinage des neiges. S. rnaculosa est répandue dans toute l'Europe, dans le nord de l'Afrique (environs de Bône) et dans le Liban. Les glandes à venin sont très développées à la face dorsale : elles forment notamment une rangée de chaque côté de la ligne médiane et une large plaque glandulaire ou parotide de chaque côté du cou.

Gratiolet et Cloëz ont démontré la venimosité des Batraciens, en 1851 ; Vulpian a fait les premières et les plus importantes recherches sur l'action physiologique du venin.

Le venin de la Salamandre terrestre est un liquide lactescent, acide (1), à forte odeur vireuse; il se coagule rapidement à l'air et prend l'aspect d'une masse résineuse translucide, que l'alcool peut dissoudre en partie. Son action est très énergique : des Bouvières (Rhodeus amarus) vivant dans un aquarium meurent en quelques heures, parce que le venin d'une Salamandre qu'on leur a donnée pour compagne a empoisonné l'eau (Richters); des Grenouilles, mises dans un tonneau avec plusieurs Salamandres, sont trouvées mortes au bout de quelques jours (Graliolet et Cloëz). II est encore très actif, même quand on le conserve à l'état sec depuis plus d'un an.

Ce venin agit énergiquement sur les Tortues. Les Oiseaux (Bruant Pinson, Tourterelle) sont encore plus sensibles à son action. Si on en injecte une petite quantité sous la peau, l'animal ne semble d'abord rien éprouver, mais bientôt ses plumes se hérissent, il chancelle est pns d'une angoisse extrême, ouvre le bec et le fait claquer convulsivement. Puis ÏOiseau se redresse de plus en plus, renverse la téte en arrière, pousse des cris plaintifs, s'agite, tourne plusieurs fois sur ui-mûme et meurt dans des convulsions épileptiformes. A l'autopsie les canaux semi-circulaires se montrent toujours pleins de sans '

Certains Mammifères (Cobaye, Souris) sont doués d'une remar quable résistance à l'égard du venin ; le Lapin est plus sensible En revanche, une seule goutte suffit pour tuer une Grenouille en quel-

(1) Zalesky l'indique comme étant fortement alcalin.

ques heures ; le Triton et lo Crapaud peuvent être également empoi- I sonnés.

Vulpian pensait que le venin des Batraciens est sans action sur l'espèce animale qui l'a produit, par conséquent que la Salamandre est absolument réfractaire à son propre venin. Cl. Bernard démontra, J au contraire, qu'il est possible d'empoisonner le Crapaud avec son propre venin, mais à la condition d'employer de très fortes doses. |

Par la suite, Vulpian reconnut aussi que le venin de la Salamandre produit chez la Salamandre elle-même les mômes effets que chez la Grenouille, mais ces effets ne se manifestent qu'après injection d'une I forte dose et souvent au bout de vingt-quatre et quarante-huit heures, ' tandis qu'ils ne se font pas attendre plus d'une ou deux heures chez [ les autres Batraciens. Chaque espèce de Batracien venimeux n'est donc pas d'une façon absolue en sûreté contre son propre venin : elle est simplement douée d'une grande résistance à l'égard de ce venin.

L'action physiologique du venin des divers Batraciens, et par conséquent la nature de son principe actif, varient avec les espèces qui le produisent.

Gratiolet et Cloëz ont reconnu que le principe actif du venin de la Salamandre était un véritable alcaloïde, découverte capitale qui venait jeter un jour nouveau sur l'étude de la constitution chimique des venins. Le venin sec est traité par l'éther, puis celui-ci est évaporé : J il abandonne un résidu oléagineux, englobant de très petites aiguilles cristallines. La substance huileuse n'est pas toxique, mais les j cristaux le sont à un haut degré : leurs réactions les éloignent des matières albuminoïdes, mais les rapprochent des alcaloïdes.

Zalesky a repris l'élude de ce corps, qu'il a nommé salamand urine 1 ou salamandrine. 11 l'a vu cristalliser en longues aiguilles qui se résolvent, après dessiccation totale, en une masse amorphe, soluble dans l'eau et dans l'alcool, à réaction fortement alcaline et donnant des sels I neutres avec les acides. 11 a les propriétés venimeuses de la sécrétion fraîche; son absorption est suivie, au bout de trois à trente minutes, d'accidents semblables à ceux que provoque le venin frais. Zalesky lui attribue la formule complexe C3'HC0Az2O5, mais des re- ; cherches nouvelles démontreront sans doute qu'il est d'une compo- J sition plus simple et que, comme le principe actif des venins de Triton et de Crapaud qui sont mieux connus, il appartient à la série des carbylamines.

Les Tritons ont le corps grêle, la queue comprimée latéralement, les dénis palatines disposées en deux rangées longitudinales divergeant en arrière. Ils sont ovipares et restent assez longtemps à l'eau, au printemps. La larve garde longtemps ses branchies externes; elle I

ORDRE DES URODÈLES. "709

peut môme parfois devenir adulte et se reproduire sans les perdre (de Filippi, J. Jullien). Les glandes ne semblent pas être plus développées le long de la ligne médiane ou sur le cou que dans le reste de la région dorsale.; toutefois, un examen attentif montre qu'elles sont très développées au cou.

On connaît en France Triton cristatus, T. palmatus, T. punclalus, T. alpestons, des environs de Paris; T. marmoratus, du midi, de la Bretagne et de Fontainebleau; T. Blasii, des environs de Nantes, qui peut-être n'est qu'un hybride de T. cristatus avec T. marmoratus. On connaît encore T. Montandoni, en Roumanie; T. vitlatus, en Asie Mineure et en Syrie; T. pyrrhogasler, en Chine et au Japon.

Triton crislatus est le plus venimeux de nos Tritons indigènes; ses glandes à venin sont surtout développées à la queue et à la nuque. Le venin est très acide, épais, crémeux, assez semblable à celui de la Salamandre ; il exhale une odeur forte, pénétrante, vireuse, désagréable. Au microscope, on y découvre une infinité de petits globules qui proviennent de la rupture des cellules glandulaires et présentent la môme structure que les globules du lait : une enveloppe albumineuse adhère à leur surface; ils diffèrent toutefois des globules du lait, en ce que le contact de l'eau pure les fait éclater aussitôt. Exposé à l'air, ce venin devient rapidement visqueux, puis sec : il s'y forme un réliculum analogue au réseau de fibrine du sang coagulé.

Son action est des plus énergiques. Délayé dans l'eau, il tue les Amibes et abolit le mouvement des cils vibratiles, mais épargne les Bactéries. Il agit même à travers l'épiderme, et il suffit de manipuler quelque temps un Triton vivant, pour que la main devienne rouge et cuisante.

A dose égale, ce venin tue plus rapidement les animaux que celui delà Salamandre ; son action est d'ailleurs bien différente. Il est plus stupéfiant qu'excitant, ne détermine que rarement des nausées et des vomissements. 11 agit surtout sur le cœur, dont il abolit l'excitabilité et arrête les contractions ; il diminue l'irritabilité des muscles de l'appareil hyoïdien, mais semble laisser intacts les autres muscles, qui cessent pourtant d'être excitables peu de temps après la mort.

Son action sur les muqueuses est prompte et énergique. Si quelques gouttes jaillissent dans l'œil ou dans le nez, on ressent aussitôt une violente irritation de la conjonctive et un chatouillement insupportable des narines; on éternue sans cesse, la pituilaire sécrète

CLASSE DES AMPI1IH1KNS.

abondamment, on parle avec un nasonnement 1res prononcé. Ces accidenta arrivent à leur summum en moins de cinq minutes; ils s'atténuent assez rapidement par des lavages à grande eau.

D'après Calmels, le venin renferme en abondance des cristaux de Charcot et Vulpian (phosphate de la base C2H5Az). Il est très concentré et ne contient pas plus de 5 p. 100 d'eau : grâce à cette concentration, les globules que nous y avons trouvés déjà peuvent s'y maintenir. Ils sont constitués en effet par une pseudo-lécilhine ou glycéride mixte, très instable en présence de l'eau et se dédoublant alors en dioléine et en un acide particulier. Le venin ne renferme pas decarbylamine libre; mais, si on le chauffe, la pseudo-lécilhine donne un vif dégagement d'élhylcarbylamine, C3H6Az. Abandonnée à ellcmôme, la pseudo-lécilhine s'hydrate lentement à l'air humide : elle renferme alors des cristaux d'alanine, C3H7Az02, et de l'acide formique, CHO.OH. De ces réaclions, Calmels conclut que le poison du venin de Triton n'est autre que l'acide élhylcarbylamine-carbonique ou acide a-isoeyanopropionique, C4HcAzO,OII.

L'élhjlcarbylamine ne préexiste donc pas dans le venin ; elle s'y développe néanmoins presque à coup sûr, en raison du séjour de l'animal dans l'eau ou dans un milieu chargé d'humidité. C'est à elle que le venin doit son odeur vireuse, alliacée, sa toxicité et ses énergiques propriétés systoliques.

D. Fornara, II veleno délia Salamandra d'aoqua. Lo Sperimentale, XXXV, p. 150, 1875.

A. Gapparelli, Rechercha sur le venin du Triton cristatus. Arch. it al . de biologie, IV, p. 72, 1883.

G. Calmels, Sur le venin dts Batraciens. Comptes reudus do l'Acad. des se, XCVIII, p. 53G, 188-i.

A. Gautier et Etard, Observation relative à une note de M. Calmels sur le venin des Batraciens.. Ibidem, p. 5G1.

ORDRE DES ANOURES

Les Anoures ou Batraciens écaudés comprennent trois sous-ordres. La larve porte le nom de Têtard.

Les Aglosses sont des Amphigyrinides sans langue et à vertèbres opislhocœles ; les deux trompes d'Euslache se réunissent et débouchent dans le pharynx par un orifice commun, saur chez Myobatraj chus; les dents font défaut (Pipa americana) ou manquent seulement à la mâchoire inférieure {Dactylethra). Le Pipa ou Crapaud de Surinam vit au Brésil et aux Guyanes ; le Dactylèthre habite l'Afrique tropicale, de l'Abyssinie au Cap.

[.es autres Anoures sont les Vkanêroghsses : ils sont pourvus d'une langue. Ils comprennent les deux derniers sous-ordres.

ORDRE DES ANOURES. 1 J

Les Oxydactyles ont les doigts effilés et pointus.

Les Discoglossides ont un spiraculum impair et médian et des vertèbres opisthocœles. Discoglossus pictus est du nord de l'Afrique, d'Espagne et de Sicile. Le Crapaud accoucheur {Alytes obstetricans) est de France : le mâle place sur ses pattes postérieures les œufs que la femelle vient de pondre et les transporte partout avec lui ; l'embryon se développe, protégé par une coque résistante. Au bout de quelques semaines, le développement est achevé : le mâle se rend alors au ruisseau le plus voisin, le Têtard se dégage de l'œuf et

i be à l'eau, pour y rester jusqu'au moment de la métamorphose.

Les Sonneurs (Bnmbinator) sont de petite taille : leur ventre présente une belle coloration jaune ou orangée; leur venin est très volatil, provoque l'élernuement et a une odeur d'ail (Rtisel von Rosenhof, 1758). B. pachypus se trouve en France, ainsi que dans le sud et l'ouest de l'Europe, à l'exception de la péninsule ibérique; B. igneus habile l'Europe centrale et septentrionale.

Tous ces animaux sont aisément reconnaissables à l'âge adulte, mais la similitude du spiraculum rendrait les larves difficiles à distinguer, si Héron-Royer et van Bambeke n'avaient montré que les lames peclinées ou lèvres armées des Têtards présentent une structure fixe chez une môme espèce, mais variable d'une espèce à l'autre; celte remarquable observation est vraie pour la larve de tous les Anoures.

Les autres Oxydactyles sont des Lévogyrinides; leurs vertèbres sont procœles.

Les Grenouillles ont des dents à la mâchoire supérieure et au vomer, mais non à la mâchoire inférieure. On en connaît un grand nombre d'espèces, dont trois habitent la France : ce sont Rana esculenta Linné (viriclis Rœsel), B. fttsca Rœsel (tempomria Duméril et Bibron) et R. agilis Thomas; la première est verte, les deux autres sont rousses, ainsi que R. arvalis Nilsson (oxyrhina Steenslrup), du nord de l'Europe.

Les Grenouilles n'ont pas de parotides, et leur venin est moins actif que celui des autres Anoures; il provoque néanmoins une irritation, s'il vient à jaillir sur la conjonctive ou la pituitaire.

On doit à Lessona des renseignements sur la consommation alimentaire. des Grenouilles en Piémont, etàNinni des renseignements analogues pour Venise. On apporte aux marchés de cette ville, d'avril à août, un nombre de Grenonilles vertes variant de 500,000 à 1,500,000 et valant de 20,000 à 60,000 fr. ;

712 CLASSE DES AMPHIBIENS.

en moyenne, les grosses se vendent à raison de 0",06 la pièce, les moyennes 0^,03 et les petites à raison de G à 8 pour 0,r,1o'. Le métier de ranocchiaio ou pêcheur de Grenouilles est presque exclusivement exercé par vingt-deux ou vingt-trois individus du village de Chirignago, localité dont les Grenouilles sont de taille gigantesque : on en prend du poids de 230 à 300 grammes et même davantage.

La pêche se fait surtout au printemps, époque à laquelle tous les Batraciens sont à l'eau pour vaquer aux soins de la reproduction. Les pêcheurs peuvent alors capturer des Crapauds en même temps que les Grenouilles et les apporter aux marchés : c'est ainsi que nous avons vu vendre à maintes reprises, dans plus d'un marché de Paris, notamment à celui de la place Mauhert, des hrochettes de cuisses de Crapauds. Celles-ci sont aisément reconnaissahles à leur forme trapue; de plus, au lieu d'un blanc mat comme chez les Grenouilles, les muscles sont grisâtres et le tissu conjonctif qui s'insinue entre eux est ordinairement chargé de pigment noir.

La Grenouille Taureau (R. mugiens), des Étals-Unis, est de grande taille et assez appréciée. L'espèce étant devenue relativement rare, on a songé a l'élever en vue de l'alimentation, mais on a dû y renoncer, à cause de la lenteur de sa croissance.

Les Pélobates portent à la base du premier orteil un fort ergot aplali et tranchant ; la mâchoire supérieure porte des dents. Pélobates fuscus et P. cultripes vivent en France. Le mâle n'a pas de sacs vocaux, mais présente à la partie antérieure et supérieure du bras une grande plaque glandulaire. Peloihjtes punclalus est une espèce voisine, de petite taille et dont le mâle possède un sac vocal.

Le venin du Pélodyte et des Pélobates est très volatil, d'odeur alliacée. D'après Sauvage, le venin de P. fuscus est blanchâtre, visqueux, d'une odeur forte et pénétrante. Inoculé à une Souris, il la tue en 27 minutes, après avoir produit des efforts de vomissement, du tremblotement des muscles, des convulsions; il participe à la fois de l'action du venin de la Salamandre et de celle du venin du Crapaud.

Les Bufonides ou Crapauds {Bufo) ont la peau verruqueuse et riche en glandes à venin,; la pupille est transversale, les deux mâchoires manquent de dents. B. vulgaris a deux grosses parotides; B. calumita, reeonnaisstble à la raie jaune dont il est marqué sui-

OUUllE DES ANOURES. TCf vaut lu ligne médio-dorsale, porte en outre une grosse plaque glandulaire sur la jambe; ces deux espèces sont françaises. B. vmdij, répandu dans le sud et l'est de l'Europe, a.nsi que dans le nord de FAfrique se retrouve aussi en France, aux environs de Br.ançon. D'autres 'espèces vivent dans l'ancien et le nouveau continents.

L'action physiologique du venin de Bufo vulgaris est très semblable à celle du venin de Triton cristalus, mais est plus prompte et plus énergique. En injection sous-cutanée, ce venin est mortel pour les Gastéropodes, les Araignées, les Insectes, les Poissons (Cyprins), les Batraciens (Salamandre, Triton, Grenouille, Crapaud), les Reptiles (Lézard, Couleuvre, Tortue), les Oiseaux et les Mammifères : la Grenouille est tuée en une heure, le Chien et le Cobaye meurent en un laps de temps variant entre une demi-heure et une heure et demie; les Oiseaux de petite t'aille sont tués en quelques minutes.

La Grenouille est très sensible à l'action de ce venin : il surfit d'en étendre une couche sur sa peau pour l'empoisonner ; par la voie in-

iteslinale, elle absorbe également le poison et la mort arrive presque aussi vite que lorsque celui-ci est inoculé sous la peau : l'estomac ne

[présente pas trace d'irritation.

L'absorption du venin par l'intestin semble être fort restreinte chez un certain nombre d'animaux à sang froid, tels que la Couleuvre à collier, la Sauvegarde, la grande Salamandre du Japon, etc., qui avalent impunément des Crapauds couverts de venin. Elle est également de peu d'importance chez les Mammifères, le Chien n'étant pas incommodé, même quand il a avalé une peau entière de Crapaud. Le venin se comporte ici de la môme manière que le curare qui, très rapidement absorbé par l'intestin des Grenouilles, au point de causer un empoisonnement mortel, n'est absorbé que lentement par l'intestin des Mammifères et ne cause jamais d'accidents, son élimination se faisant activement .par l'urine.

Injecte sous la peau d'un Mammifère (Chien), le venin du Crapaud commun produit constamment de l'excitation, des efforts de vomissement ou de véritables vomissements, souvent aussi des convulsions. Son action sur le cœur n'est pas modifiée," si on vient à détruire la moelle épinière; toutefois, l'excitabilité du myocarde n'est pas annihilée ; l'irritabilité musculaire et la conductibilité nerveuse sont intactes. Les arlérioles sont contractées et exsangues, mais ce phénomène de vaso-conslriction est d'origine nerveuse et ne se produit pas, si on coupe les nerfs qui se rendent aux vaisseaux.

71 * CLASSE DES AMPHIDlliNS.

Les premières recherches sur la nature chimique du venin du Crapaud sont dues à Casali et rapportées par Fornara. Du venin de llufo viridis, Casali put extraire de l'acide l'ormique et un alcaloïde azoté, qu'il proposa d'appeler bufidinc ; Posada-Arango avait proposé déjà le nom de bufine pour le principe actif du venin de Crapamu Cet alcaloïde agit de la même manière que le venin, mais d'une façon i presque foudroyante; il est incolore, amorphe, peu soluble dans l'eau, très soluble dans l'alcool et l'éther.

C'est encore à Calmels qu'on doit la connaissance exacte dm principe auquel le venin du Crapaud commun doit sa toxicité» Ce venin est plus dilué que celui du Triton : aussi la pseudol lécithine initiale y est-elle presque entièrement dédoublée; les globules qu'elle constituait ne sont plus représentés quepaçj leur enveloppe vide et fragmentée, flottant dans le liquide et en voie de destruction.

Le venin renferme une petite quantité de méthylcarbylM mine, C2H3Az, à laquelle il doit son odeur et sa toxicité. Ilconl tient principalement de l'acide mélhylcarbylamine-carbonique ou acide isocyanacétique, C3H2AzO,OH. Cet acide, Calmels a pu le reproduire par synthèse : il cristallise de ses solutions élbérées et alcooliques en doubles pyramides quadrangulairesj accolées par la base; son odeur est vireuse, son goût âcre en nauséabond. Abandonné à lui-même, il attire l'humidité de] l'air et fond en un déliquium visqueux, où apparaissent des] gouttes huileuses, puis des cristaux de glycocolle, plongés dans une solution aqueuse d'acide formique.

Les Discodactyles sont des Lévogyrinides pourvus d'une langue etj de vertèbres procœles. Les doigts et les orteils se terminent par des pelotes visqueuses, grâce auxquelles l'animal peut adhérer à la suri face des plans verticaux ou môme marcher à la face inférieure dej plans horizontaux.

Les Hylides ont des dents maxillaires, mais sont dépourvus dffl parotides. Hyla arborea Dum. et Bibron est la Rainette verte; H. bai rytonus Héron-Royer habile le sud-est de la France; H. SavignyiA l'Égypte et l'Asie Mineure ; IL japonka, le Japon. Ces animaux, de teinte vert tendre, prennent rapidement la couleur du fond sur lequel ils se trouvent, grâce au jeu des chromatophores. Les œufs sont pondus dans l'eau, puis abandonnés à eux-mêmes, mais d'autres espèces de ce groupe incubent leur ponte (Nototrema).

ORDRE DES ANOURES. "° Le genre Phyllobales est voisin ; Ph. bicohr est de Cuba. Posada-Arango donne le nom de Ph. chocoensis, et André celui de Ph bicohr, var. loxicaria, à un petit Batracien des forets du Choco territoire colombien situé entre les quatrième et neuvième'degrés de latitude nord. Les Indiens Noanamas le recueillent, mais en ayant soin de le saisir avec des feuilles, pour éviter son contact cuisant. Ils le transpercent alors d'une baguette pointue, qu'ils enfoncent par la bouche dans la masse du corps, puis ils l'approchent d'un feu vif: la surface du corps exsude un venin laiteux, un peu jaunâtre, dans lequel on trempe la pointe des flèches à sarbacane; un seul animal suffit à empoisonner cinquante flèches (1).

Celles-ci conservent fort longtemps leurs propriétés, pourvu qu'on les maintienne à l'abri de l'humidité. Le poison forme à leur surface un enduit gris plus ou moins foncé, suivant son ancienneté, inodore mais excitant fortement l'éternuement, quand on le râcle ou le pulvérise; il est àcre et produit la salivation. Si on traile les flèches par l'élher, ce liquide dissout une certaine quantité d'une substance résineuse, légèrement aromatique, non venimeuse; l'alcool froid ou chaud dissout au contraire la totalité du principe actif, que Posada-Arango appelle batracine. Ce principe se dépose en un magma blanc, d'apparence cristalline : Aronssohn y a reconnu un alcaloïde très azoté, riche en carbone, mais qui renfermerait du phosphore, et serait dépourvu d'oxygène.

Le venin du Phyllobale n'agit que quand il est en contact immédiat avec le sang : parla voie intestinale, il est inoffensif. Posada-Arango en a avalé une quantité sensible et en a fait prendre à des Poules de très fortes doses, sans qu'aucun accident s'ensuivît ; il a pu môme manger sans inconvénient les Poules et les Canards sur lesquels il avait expérimenté l'action du poison de flèches. Inoculé par ponction et môme en laissant pendant deux heures le dard séjourner dans l'épaisseur des membres, ce poison ne provoque aucun phénomène chez le Crapaud. Le Coq, la Poule, le Canard y sont, au contraire, extrêmement sensibles et meurent en moins d'un quart d'heure; le Cbat et le Cobaye succombent aussi très rapidement. Les symptômes sont très analogues à ceux que Vulpian a notés avec le venin de Crapaud : le muscle conserve sa contraclilité, les hématies sont intactes.

(1) C'est de ce poison do flèche, ou du moins d'un poisou préparé do la même manière, que parle Claude Bernard [Leçons de pathologie expérimentale. Paris, 1872. Voir p. 150 et 292).

On a cru que le venin des liatraciens était utilisé par les Indien* pour la préparation du curare, mais, depuis les recherches de Joberl sur l'origine de ce poison, celte opinion doit être abandonnée.

L'ancienne pharmacopée faisait grand usage du Crapaud. Desséché, puis réduit en poudre, on le donnait à l'intérieur contre l'hy-1 dropisie ou pour résister au venin (1) ; on l'appliquait aussi sur les reins et sur l'ombilic dans les mômes maladies.

Quant à la Grenouille, on l'employait « pour rafraîchir, pour conJ denser ou pour incrasser les humeurs, pour adoucir les douleurs etf les inflammations; » on l'appliquait en topique eton en tirait par distiM lalion une eau jouissant des mêmes propriétés. D'autres espèces,,] telles que la Rainette, le Crapaud calamité |et la Grenouille agile, étaient réputées « propres pour tempérer les ardeurs de la fièvre, pour modérer les trop grandes sueurs, on les fait tenir vivantes dans les mains pendant quelque temps; elles sont bonnes étant mangées ou prises en bouillons pour les inflammations de poitrine; elles arrêtent le sang étant écrasées et appliquées sur la playe. » (Lemery).

Ces remèdes empiriques sont heureusement abandonnés depuis longtemps. Certains auteurs, tels que Houat et Fornara, ont néanmoins proposé de tirer des médicaments du venin de Crapaud. Fornara fixe un Crapaud vivant sur un cadre de bois ou de liège, à l'aide de crochets de métal qui communiquent avec une bobine d'induction. Sous l'influence d'un courant électrique faible, les glandes se contractent et se vident de tout le venin qu'elles renferment: l'animal se couvre donc d'un venin laiteux, qu'un courant d'eau suffit à entraîner dans un récipient situé au-dessous. L'opération achevée, le Crapaud est remis en liberté ; s'il est bien nourri, il peut, au bout de 2 à 3 semaines, fournir une nouvelle provision de venin.

Le venin dilué dans l'eau est évaporé, puis le résidu est repris par l'alcool. A la suite de plusieurs distillations et dissolutions successives, on obtient un produit rouge jaunâtre, 1res foncé, d'une odeur vireuse et attirant un peu l'humidité de l'air. Ce produit est loin d'être pur; il renferme néanmoins le principe actif du venin : Fornara lui donne le nom de •phrynine.

Celte substance se conserve bien à sec et peut être utilisée en thérapeutique ; son action sur la circulation, sur la respiration et sur les muscles serail analogue à celle de la digitaline. Fornara propose d'en Taire des pommades pour raviver les tissus atoniques ; de la diluer dans un véhicule tel que l'eau, puis de l'injecter à doses faibles el

II) Ou a de tout temps considéré le Crapaud comme venimeux, mais on prenait, et on prend encore aujourd'hui pour le venin l'urine que l'animal émet brusquement sous l'influence de la crainte, quand on cherche a le saisir.

ORDHE DliS ANOUHES, '1 '

éloignées dans les tissus de mauvaise nature, dont elle amènerait la mortification ; ce serait encore un excitant de la nutrition et du myocarde.

L'étude thérapeutique des carbylamines, qui forment la base des venins des Batraciens, permettra d'apprécier si ces prévisions sont fondées.

D. Fornara, Sûr les effets physiologiques du venin cl? Crapaud. Journal de thérapeutique, IV, p. 882 et 929, 1817.

Les auteurs anciens mentionnent souvent des cas dans lesquels des Batraciens auraient vécu plus ou moins longtemps dans l'estomac, causant des troubles passagers ou de longues maladies ; un jour, le malade les évacuerait par le vomissement ou avec les déjections et tout malaise disparaîtrait. Par exemple, Schenck de Gràfenberg dit avoir vu dans l'estomac humain des Grenouilles, des Crapauds et des Têtards en abondance; un jeune garçon, dont il cite le cas, vomit onze Grenouilles vivantes.

De nos jours, des récits de ce genre sont plus rares, mais pourtant pas sans exemple. Lurolh, de Bischwiller, raconte sérieusement quiine fille de vingt-huit ans évacua avec ses excréments une Salamandre aussi longue et aussi grosse que l'index ; cet animal, qu'elle avait avalé quatre ans auparavant, en buvant dans une source, lui avait occasionné une foule de symptômes singuliers.

B. Weiss, de Temesvar, fut appelé auprès d'une femme de vingttrois ans qui présentait divers troubles gastriques; six jours plus .tard, il est encore appelé : la malade venait de vomir une Grenouille vivante. Il ne doute pas que celle-çi n'ait séjourné longtemps dans l'estomac et n'ait été la cause des accidents observés, car, dit-il, elle était couverte de mucosités acides.

Le Musée zoologique de Gôltingen renferme, suivant Berlhold, plusieurs Batraciens qui auraient été évacués parle vomissement : un Triton pundatus provenant d'une fille de quinze ans, un Tr. cristatus provenant d'une fille de vingt ans, deux Tritons provenant d'un jeune apprenti cordonnier qui en avait vomi 45, enfin deux Rana esculenta rendues par une fille de vingt-sept ans.

On remarqueraque toutes ces observations étranges se rapportent à des femmes, plus rarement à de jeunes garçons ; l'homme adulte en est toujours exempt. Cette constatation indique déjà presque à coup sûr qu'il s'agit dans tous ces cas de simulations et de supercheries hystériques, opinion dont l'exactitude est mise hors de doute par le fait suivant, rapporté par Bremser :

• Une femme d'une quarantaine d'années vomit un Sonneur (Bombinalor), en môme temps que des membranes. Au bout de plusieurs

CLASSE DES AMPHIBIENS.

années, elle finit par avouer que, voulant mettre un terme à sa vie elle avait avalé le jour môme cet animal, entouré d'une membrane qu'elle avait ramassée dans une boucherie.

En se livrant à un examen minutieux des matières contenues dans l'intestin des Batraciens du Musée de Gôltingen, BerthoH reconnut qu'elles consistaient en substances diverses provenant évidemment de l'eau des mares ou des ruisseaux: il était donc ainsi démontré que ces animaux n'avaient pas séjourné dans l'estomac ou, du moins avaient dû en être expulsés, comme dans le cas de Bremser, aussitôt après leur ingestion. Berlhold a d'ailleurs constaté, par un grand nombre d'expériences, que des Batraciens d'espèce variée, leurs larves ou leur frai mouraient dans l'eau chaude, à une température à peine aussi élevée que la température normale du corps.

Les Amphibiens dérivent des Slégocéphales. Les Gymnophiones ont la même forme générale et les mêmes vertèbres que Dolkhosoma et Ophiderpeton, du carbonifère d'Irlande et du permien de Bohême; Epierium glutinosuma. les mêmes écailles que Discosaurus, du rothliegende de Saxe.

Les Urodèles se rattachent étroitement à Branchiosaurus, du permien de Bohême et de Saxe. La filiation des Anoures est plus obscure, mais ils ont avec les Urodèles de trop grandes affinités pour qu'on puisse contester qu'ils dérivent également des Slégocéphales.

Les Yertébrés que nous avons étudiés jusqu'à présent (Poissons et Amphibiens) sont souvent réunis sous la dénomination commune à'Ichthyopsidés ; on les appelle encore AaallantoÏdiens, à l'exemple de II. Milne-Edwards, ou Ànamniotes, en considérant que l'embryon n'est jamais pourvu d'enveloppes protectrices dérivées de ses propres tissus.

Chez les Vertébrés dont il nous reste à faire l'étude, l'embryon possède au contraire une allantoide et un amnios, dont nous aurons à indiquer l'origine : aussi leur donne-t-on le nom collectif d'ALLANïoïDiiîNS ou d'AiumoTES. Ils sont toujours dépourvus de métamorphoses et se développent directement. Destinés à vivre dans l'air ou du moins à respirer l'air en nature, leur respiration est exclusivement pulmonaire : les arcs branchiaux n'existent plus que transiloirement, chez l'embryon, comme preuve que ces animaux supérieurs descendent d'êtres plus simples, qui vivaient dans l'eau et respiraient par des branchies.

La classe des Repliles se divise eu quatre sous-classes, si on n'envisage que les rormcs actuelles : ce sont les Cuélonie.ns, les OpuipiENs, les Sauriens, elles Hydrosauriens ou Crocodiliens. Tous sont ovipares et pondent des œufs identiques à ceux des Oiseaux (tome I, page I3i) ; tous ont aussile cœur composé d'un ventricule et de deux oreillettes, en sorte que, sauf des différences de détail, la circulation se fait comme chez les Ampbibiens; à cet égard, les Crocodiliens présentent pourtant une différenciation remarquable.

Sous-classe des Sauriens.

La notocorde persiste durant toute la vie, chez les quelques types qui ont des vertèbres amphicœles (Hatteria, Ascalabotes) ; chez tous les autres, elle disparaît à l'âge adulte : les vertèbres sont alors procœles, ce qui est la règle chez les Repliles actuels. Les vertèbres cervicales sont au moins au nombre de sept : les deux premières sont l'atlas et l'axis ou epistropheus. Le corps de l'axis se prolonge en avant par l'apophyse odontoïde, qui s'enfonce dans le trou rachidien de l'atlas. Les régions dorsale et lombaire sont ou non confondues, suivant que toutes les vertèbres portent ou non des côtes. La région sacrée comprend au moins deux vertèbres ; la queue en renferme un plus ou moins grand nombre.

Un nombre variable de côtes antérieures sont assez longues pour se rencontrer sur la ligne médio-venlrale : deux côtes successives d'un môme côté s'unissent alors par une copule ; les deux copules symétriques peuvent alors se fusionner en une sterncbre. L'ensemble des sternèbres ainsi formées constitue le sternum. Les côtes qui s'unissent ainsi par des copules sont les vraies côtes [costœ verse) ; les autres sont les fausses tûtes (eostœ spuriae). Les premières s'unissent au sternum par une articulation inlersternébrale: elles sont d'ailleurs ! formées de deux parties, une partie dorsale osseuse et une partie • sternale cartilagineuse. Seul des Sauriens actuels, Hatteria a des i côtes munies d'apophyses Uneinées, comme les Crocodiliens et les Oiseaux. Ce même animal a encore des eûtes abdominales, résultant de la ebondrifleation ou de l'ossification des intersections aponévrotiques t du muscle droit de l'abdomen : ces côtes s'unissent sur la ligne médioi ventrale, mais sont sans connexion avec le rachis; elles existaient Ijchez beaucoup de Sauriens fossiles; les Crocodillieus actuels en ont | encore huit paires.

| Le crâne diffère considérablement de celui des Ampbibiens, mais se

rattache à celui des Stégocéphales. Le basi-occipilal porte un condyle ' impair et médian qui s'articule avec l'atlas, caractère commun à tous les Reptiles. Un os parliculier, Vépiptérygoïde, monte verticalement du ptérygoïde au pariétal ; on l'appelle parfois columelle, bien qu'il ne soit pas homologue à la columelle de l'oreille. Un nouvel os, le lacrymal, se voit dans l'angle antérieur de l'œil. L'os transverse va du ' ptérygoïde au maxillaire supérieur. Ce dernier porle des dents ; le ptérygoïde en est lui-même fréquemment armé. Le prémaxillaire est impair et bien développé; il est muni de dents. Les deux moitiés de la mâchoire inférieure sont unies par une suture : chacune d'elles comprend un dentaire de grande taille, un articulaire, un angulaire et un supra-angulaire, os communs à tous les Reptiles; les Sauriens et les Crocodiliens ont en outre, à la face interne, un complémentaire et un operculaire. Le cartilage de Meckel disparaît totalement ou ne laisse que quelques traces.

La ceinture scapulaire a d'étroites connexions avec le sternum ; par l'intermédiaire des Ichthyosaures, elle se rattache à celle des Batraciens ; chez Hatteria et les Chéloniens, elle est encore constituée comme chez les Urodèles. Elle est plus compliquée chez les Sauriens: un os en t, Yépisternum ou inter- clavicule, occupe la ligne médiane et réunit les clavicules au sternum. Bon nombre de Sauriens apodes, tels que les Amphisbéniens et les Scincoïdiens, ont encore une ceinture scapulaire : ils avaient donc jadis des membres antérieurs ; ceux-ci ne sont pas disparus depuis longtemps chez Anguis, puisqu'ils se développent encore chez l'embryon.

Le bassin comprend de chaque côté trois pièces qui se réunissent [ dans la cavité cotyloïde perforée. Les pubis et les ischions se rencontrent respectivement sur la ligne médiane : ils laissent entre eux un i large espace ou foramen cordiformc, qu'un cartilage anléro-postérieur ■ divise en deux moitiés. Le cartilage marsupial se retrouve chez Hatteria et chez les Chéloniens.

L'inLermédiaire du carpe reste rudimentaire; il n'existe plus chez: les Ascalabotes, même à l'état embryonnaire. On voit souvent, en rapport avec le cubitus, un petit os sésamoïde, indice d'un sixième doigt: [Lacerla). Au tarse, la première rangée est représentée par une seule; pièce cartilagineuse, qui ne s'ossifie que par deux points correspondant au libial et au péronier; les tarsiens l et 2 font défaut; les trois- • autres restent distincts ou se réduisent à deux, par suite de la fusion i des tarsiens 4 et 5.

La peau est couverte d'éminences plus ou moins marquées, fort variables suivant les régions du corps et improprement appelées si écailles : ce ne sont, en effet, que de larges papilles dermiques ; des -I lamelles osseuses ne s'observent que dans quelques cas (Scincoïdiens). •

L'épiderme est peu épais ; les couches superficielles de sa couche cornée sont rejetées périodiquement et se séparent tout d'une pièce. Le derme renferme à sa surface des iridocyles et des chromatophores diversement teintés ; le jeu de ces derniers est la cause des changements de couleur que présentent certaines espèces {Ckamxlon, Ijuanu, etc.).

Contrairement aux Amphibiens, les Reptiles sont très pauvres en glandes cutanées. Chez les Sauriens, on ne trouve de productions de ce genre qu'à côté du cloaque {Ilatteria), en avant du cloaque (Slellio, Agamu), ou plus souvent le long du bord interne de la cuisse (Lopliiura, Chlamijdosaurus, Plirynosoma, Uromaslix, Zonurus, Lacerta, Amciva, etc.). Les pores fémoraux sont surtout développés à l'époque de la reproduction : ce sont des sortes de glandes sébacées, dont l'épithélium prolifère activement et sort sous forme d'une papille qui ne semble pas avoir d'autre but que d'aider à la fixation des animaux, lors de la copulation.

Sans parler des épines dont sont hérissés certains Sauriens {Plirynosoma), on doit rattacher encore au tégument les ongles ou griffes qui se développent à l'extrémité des doigts, grâce à une production exubérante d'épilhélium corné; ces productions se retrouvent désormais chez tous les Vertébrés, sous des aspects variés.

La dentition des Reptiles est disposée d'après trois types, qui se trouvent réalisés chez les Sauriens. Les dents acrodonles sont fixées sur le bord libre des mâchoires et ordinairement soudées à celles-ci (Trogonophis, Ckamxlon, Iguauides de l'hémisphère .oriental, Agames de l'Inde et de l'Afrique). Les dents pleurodontes sont fixées par leur racine élargie sur la face interne des mâchoires (Amphisbxna, Iguanides de l'hémisphère occidental, Agames d'Amérique, Fissilingues). Les dents thécodonles sont enchâssées dans des alvéoles ou dans un sillon alvéolaire (Ascalabotes) ; cette disposition s'observe encore chez les Crocodiliens; elle était très répandue chez les Reptiles anciens. Un certain nombre d'Iguaniens ont encore une rangée de dents sur les ptérygoïdes. On peut distinguer les dents en pléodontes et en cœlodontes, suivant qu'elles sont pleines et solides ou qu'elles sont creusées à leur base d'une cavité contenant une pulpe vasculonerveuse.

La forme de langue varie d'un groupe à l'autre, mais reste fixe dans un même groupe naturel : aussi a-t-on pu tirer de son élude d'importants caractères pour la classification. L'intestin grêle et le gros intestin sont séparés par une valvule iléo-csecale ou valvule de Baulnn. Le début du gros intestin présente un petit diverticule, rudiment du cxcam. La vessie urinaire existe chez les Lacertiliens et les Chéloniens, mais manque chez les autres Reptiles.

Blanchard. — Zoo), raéd. II. 4g

Le système lymphatique est très développé. Deux cœurs lymphatiques, constitués par des muscles striés, existent toujours sur les apophyses Iransverses des vertèbres situées à l'origine de la queue.

Le larynx ne comprend encore qu'un cartilage cricoïde annulaire surmonté de deux cartilages arylénoïdes. La trachée est consolidée par un grand nombre d'anneaux cartilagineux, développés dans son épaisseur. Les bronches ne se divisent pas dichotomiquement, mais chacune d'elles traverse dans toute sa longueur le poumon correspondant, auquel elle donne des rameaux latéraux ou bronchioles; le système alvéolaire est déjà très compliqué. Chez les Sauriens serpentiformes, le poumon droit est très allongé, le gauche restant plus ou moins rudimenlaire : les alvéoles ne sont alors développés que dans la partie antérieure et le reste de l'organe est un simple réservoir aérien. Semblable disposition s'observe chez les Ophidiens.

Les hémisphères cérébraux ont acquis un développement notable • le corps pinéal est lui-môme de grande taille. C'est, en eflèt, chez les Sauriens que l'œil pariétal atteint sa plus grande perfection (Halleria, Varanus, Cliumœleo, Lacerta, etc.). Chez tous ces animaux, tant vivants que fossiles, le crâne présente un Irou pariétal, dans lequel s'engage l'œil du môme nom. Cet œil est recouvert par une écaille plus ou moins transparente ; chez les Lézards, ce rôle protecteur est dévolu à la -plaque interpariétale. Ordinairement simple, l'œil pinéal peut néanmoins ôtre accompagné de deux ou trois yeux supplémentaires, résultant d'un bourgeonnement de sa lige (M. Duval etKalt).

L'organe de l'olfaction comprend deux parties : les narines, sorte de I vestibule revêtu d'un épilhélium pavimenteux, et les fosses nasales, tapissées par lu muqueuse piluilaire, dont l'épilhélium est vibratile. De chaque fosse nasale, se sépare chez l'embryon une cavité qui reçoit des rameaux des nerfs trijumeau et acoustique, présente un I épilhélium vibratile et constitue l'organe de Jacobson. Cet organe I débouche à la région antérieure du palais, de chaque côté de la ligne I médiane, par le canal de Stenson; on ne le connaît pas encore chez I les Chéloniens, les Crocodiliens et les Oiseaux, mais il est très I répandu chez les Mammifères (Périssodactyles, Ruminants, Ron- I geurs), où il s'ouvre par des canaux qui traversent l'os intermaxillaire; il ne s'observe chez l'Homme que pendant la vie embryonnaire. I Son rôle est sans doute de soumettre les aliments au contrôle direct des nerfs olfactifs.

La rétine de tous les Vertébrés a sa couche externe, en contact avec la choroïde, constituée par deux sortes d'éléments, les bâtonnets, et les cônes, dont le nombre varie beaucoup. Les premiers représentent l'élément sensoriel primordial, dont les cônes ne sont qu'une

modification. Chez les Poissons, les bâtonnets dominent ; chez les Reptiles, au contraire, les cônes sont plus nombreux. Ces éléments n'ont rien de remarquable chez les Geckotiens, les Ophidiens et les Crocodiliens; ils présentent chez les autres Reptiles une structure spéciale, chacun d'eux renfermant une gouttelette graisseuse. Celleci est incolore ou légèrement jaunâtre chez les Sauriens et chez les Anoures, où elle fait sa première apparition ; elle est colorée en rubis, en carmin, en vert, en orangé, en jaune, [etc., chez les Chéloniens, mais tous les cônes ne possèdent pas une semblable gouttelette. Celle-ci se retrouve, en revanche, dans tous les cônes des Oiseaux : elle y prend une teinte vert sombre, vert clair, jaune ou bleue, mais peut aussi rester incolore. On observe enfin ces mômes gouttelettes chez les Marsupiaux.

Les paupières se soudent l'une à l'autre chez les Ascalabotes et les Ophidiens, formant ainsi au-devant de l'œil une membrane transparente dont la couche cornée est rejetée à chaque mue.

Lu caisse du tympan et la trompe d'Eustache peuvent manquer iHatteria, Amphisbéniens, Ophidiens); ou bien la caisse existe, mais sans membrane du tympan (C/tumseleon, Scincoïdiens) ; les Crocodiliens sont plus perfectionnés à ce point de vue et possèdent un repli cutané qui représente la première trace du pavillon de l'oreille.

L'appareil excréteur des Amniotes diffère de celui des Ichthyopsides en ce que le corps de Wolff ou mésonéphros n'a qu'une existence transitoire : il est remplacé tôt au tard par le rein ou métanëphros.

Dans la partie postérieure et à la paroi dorsale du canal de Wolff, il se forme par invagination un cul-de-sac qui se porte en avant, s'allonge de plus en plus et constitue l'uretère ou canal excréteur du mélanéphros. Puis ce canal émet, par son extrémité antérieure, un certain nombre de bourgeons qui se bifurquent et se mettent chacun en rapport avec un glomérule de Malpighi, développé sur une branche de ïartère rénale, laquelle est elle-même une branche de l'aorte. Les glomérules de Malpighi sont les organes élaborant l'urine ; les canalicules émanés de l'uretère et l'uretère lui-môme ne sont que des conduits collecteurs et évacuateurs. L'uretère débouche donc dans l'extrémité postérieure du canal de Wolff.

Les reins ont une moindre exten sion que les corps de Wolff. Ce sont des organes lobés, dont chaque lobe émet un canal qui va se jeter dans l'uretère. L'urine est une sorte de bouillie blanche, formée de cristaux d'acide urique et de xanthine, dont les plus petits sont animés du mouvement brownien. Les Sauriens possèdent une grande vessie urinaire, mais les Ophidiens en sont dépourvus.

Après que le rein s'est conslitué, le corps de Wolff entre en régression; quelques parties persistent pourtant et se mettent en rapport

avec l'appareil génital. Chez le maie, l'extrémité antérieure s'unit au testicule, forme le rcle testis, les vasa efferentia leslis et l'épididyme ce système de canaux se continue avec un canal déférent très contourné, qui débouche dans le cloaque et n'est pas autre chose que la portion postérieure du canal de Wolfl\

Chez la femelle, le canal disparaît totalement : l'expulsion des produits sexuels est confiée aux canaux de Miiller. Ceux-ci restent séparés l'un de l'autre pendant toute la vie, non seulement chez les Reptiles, mais encore chez les Oiseaux et les Mammifères didelphes : ils s'ouvrent en avant dans le péritoine, en arrière dans le cloaque et constituent un oviducte dont la muqueuse renferme, chez les ovipares, des glandes sécrétant l'albumine et la coque de l'œur. Les ovaires sont deux poches fibreuses, fusiformes; les œufs qui s'en délacbent tombent dans le péritoine, puis sont transportés jusqu'à l'oviducte, sans doute par des cils vibratiles.

Les Sauriens et les Ophidiens, entre lesquels nous avons déjà noté tant de points de ressemblance, se ressemblent encore en ce que le mâle possède un appareil copulateur. Si on abaisse la lèvre postérieure du cloaque, dont l'orifice a la forme d'une large fente transversale (d'où le nom de Vlagiotrèmes donné à ces deux groupes de Reptiles), on découvre, de chaque côté de la ligne médiane, uu sac fusiformequi s'enfonce d'avant en arrière, sous la peau de la racine de la queue. Ce sac est un pénis; il était représenté primitivement par une papille arrondie, faisant saillie au bord du cloaque. Dans sa paroi se trouvent une épaisse coucbe de muscles striés, de larges espaces caverneux et un riche réseau capillaire ; sa partie initiale est hérissée intérieurement de papilles cornées; une profonde rainure court en spirale tout le long de sa paroi interne. Son cul-de-sac est fixé par un muscle rétracteur. Au moment de la copulation, cet organe éreclile se gonfle de sang, ses muscles entrent en jeu : il se retourne alors sur lui-môme à la façon d'un doigt de gant. Les deux pénis évaginésont alors l'aspect, de deux corps cylindriques, turgides, hérissés de pointes cornées et sortant hors des lèvres du cloaque. Lors de l'accouplement, ces organes sont introduits dans le cloaque de la femelle et le sperme s'écoule le long de la rainure dont ils sont creusés.

On trouve chez la femelle deux organes érectiles rudimentaires, homologues à ceux du mâle : ce sont les clitoris.

Sans entrer dans de longs détails embryogéniques, il importe néanmoins de rechercher de quelle manière se forment l'amnios et l'allanloïde, qui sont caractéristiques des animaux supérieurs composant les trois dernières classes des Vertébrés ; leur étude se fait assez aisément chez les Sauropsidés (Reptiles et Oiseaux).

Le vitellus est entouré de la membrane vitelline; le pôle supérieur est occupé par la cicatricule, aux dépens de laquelle se forme le blastoderme. Celui-ci s'étend comme une calotte sur une partie de plus en plus grande de l'hémisphère supérieur; puis on voit se produire un repli céphalique, qui limite en avant le corps de l'embryon; un repli caudal se l'orme ensuite en arrière, elle corps de l'embryon se trouve circonscrit par un sillon à chacune de ses extrémités. Le tube digestif, représenté par l'endoderme, se trouve donc fermé en avant et en arriére, mais communique encore largement avec le vitellus par tout le reste de son étendue. Le blastoderme se trouve dès lors divisé par un étranglement en une partie embryonnaire et une partie extra-embryonnaire : celte dernière mérite de fixer l'attention.

Le feuillet moyen du blastoderme s'y creuse d'une fente qui le divise en deux feuillets : l'externe est la somatopleure, l'interne est la splanchnopleure ; l'espace interposé est le cœlôme externe. La splanchnopleure s'étend de plus en plus autour du vitellus, et finit par se réunir à elle-même au pôle inférieur; son feuillet externe, intimement accolé à la membrane vitelline, contribue à former le chorion; son feuillet interne enveloppe la masse vitelline et constitue la vésicule ombilicale ou sac vilellin.

D'autre part, la somatopleure se relève tout autour de l'embryon en un repli circulaire, qui devient de plus en plus proéminent et tend à se souder à lui-même au pôle supérieur. Le bord libre de ce repli circonscrit donc une sorte d'orifice circulaire, Y ombilic amniotique. Cet orifice se rétrécit progressivement, puis disparaît : le repli de la somatopleure se soude alors à lui-même et ses deux feuillets se séparent. Le feuillet externe se continue avec celui de la splanchnopleure et le chorion se trouve entièrement constitué. Le feuillet interne est mmnios : il est séparé de l'embryon par la cavité amniotique, qui se remplit peu à peu d'un liquide exhalé par l'embryon et ayant pour avantage de protéger celui-ci contre les chocs.

Le sac vilellin et l'amnios plongent donc dans le cœlôme externe, qui se trouve limité extérieurement par le chorion et dans lequel va s'insinuer aussi Vallanioide. Le développement de celle-ci commence de bonne heure et précède même celui de l'amnios; son évolution est d'ailleurs facile à suivre. Elle est formée par un bourgeon de la splanchnopleure et n'est autre chose qu'une invagination ventrale du cul-de-sac postérieur de l'intestin. Elle s'étend comme un tube ou comme un saucisson (àuâ;, tixatt* ) à travers le cœlôme externe : puis elle s'élalc entre le chorion et l'amnios d'une part, entre le chorion et le sac vilellin d'autre part, et prend ainsi la forme dune ombrelle dont le pédoncule ou portion tubulaire serait le manche Lallantoïde est un sac dans lequel le pronéphros elle mésonéphros

déversent leurs produits : elle contient en effet un liquide alcalin, riche en chlorure de sodium, renfermant aussi de l'albumine et dé l'urée.

A. mesure que l'embryon grandit, la séparation du mésoderme en somatopleure et en splanchnoplcure l'envahit progressivement : il en résulte que le cœlôme externe se prolonge dans l'intérieur du corps de l'embryon, sous forme de cœlôme interne ou cavité pleuro-pérU tonéale.

Cependant, la provision de vitellus diminue et la vésicule ombilicale se rapetisse ; en même temps, les feuillets de la splanchnoplcure convergent, au point où leur portion embryonnaire se continue avec la portion extra-embryonnaire, puis se fusionnent en délimitant l'intestin. Les feuillets de la somatopleure se comportent de la môme façon, se rapprochent de plus en plus, mais sans se réunir complètement : ainsi se forme Y ombilic, au pourtour duquel s'insère l'amnios et par lequel passe le pédoncule allanloïdien. Puis l'embryon s'écarte de l'amnios, auquel il reste pourtant attaché par le cordon ombilical.

Ce cordon est formé d'une gaine amniotique, qui limite non plus une cavité dépendant du cœlôme externe, mais entoure un tissu muqueux particulier, la gelée de Wkarton, dérivé de celui-ci : le cœlôme externe et le pleuro-périloine sont donc désormais séparés. Dans le cordon passe le pédoncule de la vésicule ombilicale ou conduit vitello- intestinal avec ses vaisseaux sanguins et le pédoncule allanloïdien avec les siens. Par la suite, après l'atrophie du sac vitellin, le cordon ne renferme plus que le pédoncule de l'allanloïde, flanqué d une veine et de deux artères. Les deux artères vont se distribuer dans l'allanloïde et la veine sort de cette même membrane, dont le riche réseau vasculaire préside aux échanges gazeux de l'acte respiratoire.

Au moment de la naissance, le fœtus déchire l'amnios et le chorion, puis brise la coque de l'œuf: le cordon ombilical se détache ensuite. Le jeune animal s'est donc entièrement débarrassé de ses enveloppes embryonnaires, si ce n'est que la portion initiale du pédoncule allanloïdien persiste et forme la vessie urinaire.

ORDRE DES RnYNCnOCÉPIIALES

Ces Reptiles ne sont plus représentés que par une seule espèce,] Eatteria punctata, dernier survivant d'un groupe ayant vécu à l'époque triasique. L'Hattérie vit à la Nouvelle-Zélande. Elle a l'aspect d'un gros Lézard long de 0m,70 à 0™ 80, à corps trapu, à vertèbres araphicœles, muni à chaque patte de cinq doigts terminés par des griffes;!

ORDRE DES CRASSILINGUES. 727

les organes copulateurs font défaut. Cet animal présente un remarquable mélange de caractères de supériorité et d'infériorité, qui en l'ont un des types les plus étranges de la nature actuelle. Encore assez abondant au commencement de ce siècle, il est devenu très rare et sa destruction totale est imminente.

ORDRE DES VERMILINGUES

Les Vermilingucs ou Rhiptoglosses comprennent les trois genres Chamwkon, Broo/cesia et Rhampholeon , représentés par une trentaine d'espèces qui vivent pour la plupart en Afrique et à Madagascar; quelques-unes sont du sud-ouest de l'Asie, une autre (Ch. vulgaris) habite le sud de l'Espagne. Le corps est comprimé latéralement ; le dos est orné d'une crôte, la peau se soulève sur la tôte en une sorte de casque; les pattes sont conformées en pinces, les doigts sont réunis entre eux en deux groupes inégaux. La peau est rugueuse, la queue longue et prenante, la langue protractile et de très grande longueur. Tous les Caméléons sont acrodontes et ont des vertèbres procèdes. Cachés dans le feuillage ou perchés sur les branches, ils prennent avec une extrême facilité la teinte du milieu où ils se trouvent, grâce au jeu de leurs chromalophores.

ORDRE DES AMPHISBÉNIENS

Les Amphisbéniens ou Annelds ont le corps allongé, serpentiforme ; la peau est dure, non écailleuse, annelce et divisée en mosaïque par des sillons longitudinaux. Ces animaux sont acrodontes (Trogonophis), plus souvent pleurodontes (Amphisbœna, Blanus, Lepidoslemon, Chirotes); ils n'ont pas de membres, mais on retrouve toujours un rudiment du bassin ; les membres antérieurs ont pourtant persisté chez Chirotes. Ils vivent sous terre, notamment dans les fourmilières. Tr. Wiegmanni est du nord de l'Afrique, Bl. cinereus est d'Espagne; les autres espèces sont de l'Amérique tropicale.

ORDRE DES CRASSILINGUES.

; Les Ascalauotks, Geckoliens ou Latilingues, ont les doigts ornés à leur face inférieure, de pelotes d'adhérence qui sécrètent un liquide visqueux et leur permettent de grimper le long des murs ou môme le long des plafonds; les vertèbres sont amphicœles. Ces animaux sont pleurodontes el n'ont pas de dents palatines. Us vivent dans les pays chauds; PlaUjdactylus muralis et Hemidactylus verrucuialus se trouvent en France, le long de la côte méditerranéenne. Les Geckos

sont inoffensifa; c'esl donc à lort qu'on considère comme venimeux leur morsure ou leur simple contact. Aristote, Pline et des auteurs plus récents, tels que Gessner, Bontius, l'opping et Hasselqvist, leur attribuent les plus épouvantables méfaits; suivant Lemery, leur morsure « n'est pas mortelle, mais elle épaissit les humeurs, et elle assoupit les sens ».

Les Jguaniiîns sont arboricoles et de grande taille. Ils possèdent une créfe dorsale épineuse et un sac jugulaire membraneux ou fanon. Tous ceux d'Amérique et des Antilles sont pleurodontes (Iguana, Basiliscus, Anolis). Tous les genres sud-asiatiques et océaniens sont acrodontes (Lophivra, Chlamydosaurus, Calotes, Draco). Les Jguanes, dont on connaît trois espèces, sont de grande taille : Iguana tuberculata peut mesurer jusqu'à 2m,30. Ils sont l'objet d'une chasse active et leur chair est très appréciée, ainsi que leurs œufs.

Les HuaiVAGUES, au corps large et trapu, souvent armé de piquants cornés, habitent les régions pierreuses et se retirent dans des trous. Leur dentition est semblable à celle des Iguaniens : tous ceux d'Amérique sont pleurodontes (Phrynosoma, Leiosaurus, Urocentrum, Tropidurus); tous ceux de l'Inde et d'Afrique sont acrodontes [Agamu, TJromastix, Strilio). Les Fouette-queue (Uromastix) sont exclusivement herbivores : TJ. acantliinurus est du Sahara ; le Bis-Cobra(U. Hardwicki) est du Bengale, où il passe à tort pour venimeux.

ORDRE DES BRÉV1L1NGUES

Les Brévilingues ont la langue peu extensible, courte et épaisse; la peau renferme des écailles eycloïdes imbriquées, creusées de canaux dans lesquels passent des vaisseaux sanguins (1). Les membres peuvent manquer ou être rudimentaires.

Les Scincoïdiens ou Lépidosaurcs habitent les régions sablonneuses de l'ancien continent; le vertex est orné de grandes plaques; les écailles sont toutes de même taille. Tous sonL absolument inoffensifs, bien qu'on les considère souvent comme très dangereux. A ce groupe appartiennent l'Orvet (Anguis fragilis), qui n'a plus de membres appareils, et le Seps (Seps chaloidica), dont les pattes sont très réduites : tous deux sont européens ; le genre Cyclodus est d'Australie.

Scincus officinalis habile le nord de l'Afrique; il est long de 0m,lo; chacune de ses paltes a cinq doigts frangés. Belon, qui l'appelle « petit Crocodyle », dit qu' « il se trouve souvent en

(l) En examinant ces écailles sur des auimaux desséchés, Effl. Blanchard avait trouvé leurs canaux remplis d'air et en avait conclu que ceux-ci servaient !i une respiration cutanée.

ORDRE DES LACERTILIENS. 729 Egypte en Indie, et en Mauritanie, près le neuve de Memphis : auquel lieu les marchans ont accoutumé de l'effondrer, confire et seicher, pour le vendre ». Cet animal, en effet, jouissait jadis d'une grande faveur en médecine : Lemery le broyait « propre pour résister au venin, pour exciter la semence étant pris intérieurement en poudre ». Bien plus, Gessner assure que « sa cendre, mêlée à de l'huile ou à du vinaigre, enlève la sensibilité aux membres que l'on doit amputer; le fiel,; mélangé avec du miel, s'emploie contre les taches des yeux. L'urine solide, connue dans les pharmacies sous le nom de crocodylea, est de couleur blanche; on l'emploie contre les taches de rousseur ».

ORDRE DES LACERTILIENS

Les Lacertiliens ou Fissilingues sont des pleurodontes à langue protractile, longue et très profondément bifide. Le tympan est ordinairement visible.

Chez les Lacertides, les écailles du dos et des flancs sont petites ; celles du ventre sont larges et disposées en rangées transversales; celles de la queue sont verlicillées. La tôte est couverte de plaques dont la forme et les rapports varient suivant les espèces; un repli cutané forme au cou le pli gulaire ou collier. Ces animaux sont tous de l'ancien continent; Lacerta muralis, L. vivipara, L. stirpium, L. viridis et L. ocellata se trouvent en France; ce dernier est de grande taille.

L'ancienne médecine faisait usage des Lézards : «On choisit, dit Lemery, les mieux nourris, raisonnablement gros, de couleur verte : ils contiennent beaucoup d'huile et de sel volatil. Ils sont propres pour digérer, pour résoudre, pour ouvrir les pores, pour fortifier les parties, pour faire croître les cheveux, on ne s'en sert qu'extérieurement. »

Les Améivides sont les représentants américains de nos Lacerlides; les pores rémoraux existent ordinairement, le cou présente un double collier. Ameiva undulata et Salvator Meriana sont les principaux types; leur chair est blanche et savoureuse.

Les Varamens sont de grande taille ; ils habitent les régions chaudes de l'ancien monde; ils sont recouverts de petites écailles sur la surrace entière du corps; les glandes fémorales font défaut. On recherche leur chair et leurs œuTs dans lu pluparl des contrées qu'ils habitent; ailleurs, on les croit venimeux. Yaranus arenarius, du Sahara et d'Arabie, a la queue ronde et vit dans les régions arides ; d'autres ont la queue comprimée latéralement et sont aquatiques ■

tels sont V. albofjularis, du sud de l'Afrique,. V. bivittatus, de l'Inde, des Philippines et de Malaisie et V. niloticus, d'une grande partie de ' l'Afrique.

Les Tracfiydermiens ne comprennent que les deux espèces Heloderma horridum Wiegmann et H. suspectum Cope, qui vivent au Mexique, dans l'Arizona et dans l'Utah. Ce sont des Sauriens pleurodontes, longs de plus d'un mètre, dont le corps est couvert de gros tubercules, la tête plate et couverte de petites plaques pentagonales. Les membres sont courts et massifs, ce qui rend la démarche lente et embarrassée.

//. horridum rejette, quand on l'irrite, une bave blanchâtre et gluante. Dès 1561, Ilernandez annonçait que ce Reptile était I venimeux et qu'il était « craint des indigènes autant que les i gens d'origine européenne. » Il possède à la mâchoire infé- I Heure une énorme glande en grappe, d'où partent quatre conduits excréteurs qui s'enfoncent dans l'os et s'y subdivisent en I plusieurs canaux. Chacun de ceux-ci débouche en avant de la racine d'une dent. Le venin s'écoule le long de la cannelure dont celle-ci est creusée à sa face antérieure; pour qu'il pénètre plus sûrement dans la plaie produite par la morsure, l'animal a d'ailleurs l'habitude de se renverser sur le dos au moment de l'attaque.

La nature venimeuse de la bave rejetée par ces animaux est incontestable. Sumichrast a vu une Poule succomber en quatorze heures à la morsure d'un jeune Héloderme; un gros Chat H ne mourut point, mais la patte mordue entla considérable- I ment, l'animal ne cessa de pousser des miaulements de douleur et resta toute une journée sans pouvoir se relever. De leur I côté, Boulenger et sir J. Fayrer firent mordre des Cobayes à la I patte et les virent succomber, dans un cas au bout de trois heures, dans d'autres cas au bout de dix heures. Le venin agit d'une façon analogue sur l'Homme : suivant la vigueur des individus, il provoque des accidents bénins ou assez graves pour I causer la mort. Shufeldtne considère pas la morsure comme I dangereuse, mais Treadwell cite trois ou quatre cas mortels I survenus dans l'Arizona : un colonel, mordu au pouce droit, I succomba en quelques heures.

Les Hélodermes sont les seuls Sauriens chez lesquels on con- I naisse un appareil a venin; mais peut-être ne sont-ils pas les I

seuls à en posséder. Steindachner a décrit sous le nom de Lanthonotus borneensis un animal très voisin de ceux-ci et présentant une dentition toute semblable; les glandes à venin n'ont pas été recherchées.

Nous avons dit déjà quel rôle les Lézards avaient joué dans l'ancienne médecine. A la fin du siècle dernier, certains Sauriens de l'Amérique centrale et du Mexique, dans lesquels il faut sans doute reconnaître des Anolis, jouissaient d'une réputation non moins merveilleuse : il suffisait d'en manger un à trois par jour, fraîchement tués, pour obtenir la guéiïson du cancer, des syphilides, etc. Florès et Rey-Demourande citent des cas de ce genre; en Espagne, on aurait obtenu le môme résultat avec les Lézards du pays : Daubenton et Mauduyt, voulant vérifier celte assertion, se firent envoyer d'Espagne des Lézards vivants, mais n'obtinrent aucun résultat certain. De nos jours, les Annamites attribuent encore aux Sauriens d'étranges propriétés curatives, mentionnées par Tirant.

On n'a pas manqué de ranger aussi ces animaux au nombre des pseudo-parasites. En 1816, Mundhenk est appelé auprès d'un enfant de quatre ans, atteint de troubles gastro-intestinaux : il ordonne un lavement; revenu auprès de l'enfant, il trouve dans son lit un petit Lézard; tout symptôme morbide disparut désormais. Poppe raconte qu'une jeune fille, en proie à de vives douleurs, assurait avoir un animal vivant dans l'estomac; grâce à l'émétique, elle put évacuer onze Lézards, dont un gros et dix petits. Nous avons assez souvent mis en garde contre de telles erreurs pour qu'il soit superflu d'insister.

Sous-classe des Ophidiens.

Les Ophidiens ou Serpents ont des vertèbres procœles. Le crâne est diversement conformé, suivant que l'animal est venimeux ou non; le prémaxillaire est rudimenlaire, mais porte parfois des dents (Vytkon); l'os Iransverse manque quelquefois {Tijphlops). Le maxillaire supérieur, le plérygoïde et le palatin, sont d'ordinaire armés de dents; le maxillaire est long et armé de dents nombreuses, chez les Serpents non venimeux ouchez les Opislhoglyphes; il est très court et ne porte que la dent à venin et ses dents de" remplacement, chez les Proléroglyphes et les Solénoglyphes. Les deux moitiés de la

mâchoire inférieure sont simplement unies par du tissu conjonclil qui leur permet de s'écarter notablement l'une de l'autre et d'élargir ainsi l'orifice buccal, lors de la déglutition de proies volumineuses.

Les côtes sont très nombreuses; le sternum, la ceinture scapulaire et les membres antérieurs font toujours défaut, mais on retrouve parfois, comme trace de leur existence ancienne, des rudiments du plexus brachial et des muscles de l'épaule (A . Carlsson). Les membres postérieurs ont disparu moins promptement que les antérieurs : on retrouve parfois encore un bassin rudimentaire, auquel sont suspendus deux stylets osseux représentant des membres (Tortricides). Plus souvent, le bassin s'est totalement atrophié, mais les stylels osseux et quelques muscles persistent encore; ils sont alors situés de chaque côté du cloaque et terminés par un éperon corr.é (Opotérodonles, Tortricides, Péropodes). D'autres fois, on ne retrouve plus que le plexus lombaire fort réduit.

Les Ophidiens dérivent donc d'animaux qui étaient pourvus de deux paires de patles; les Sauriens nous ont montré par de nombreux exemples de quelle manière s'est opéré ce passage.

L'écaillure a une importance très grande, la distinction des espèces reposant presque uniquement sur son étude. Les faces supérieure et littérales du corps sont couvertes de petites écailles lancéolées, lisses ou carences (1), disposées en séries obliques et en nombre variable dans chaque série, suivant les espèces. Les faces latérales de la tôle sont ornées de plaques également variables suivant les espèces ; il en est ordinairement de môme pour le dessus de la tête (fig. 804 ), mais celui-ci est parfois couvert de petites écailles analogues, sinon semblables à celles du corps. La face ventrale est recouverte d'un rang unique de gastrosièges ou larges squames transversales ; la face inférieure de la queue présente de môme une rangée simple ou double d'urostèges. La squame préanale est simple ou divisée en deux moitiés latérales.

(I) En ce qui concerne nos Serpents indigènes, on peut établir comme règle fixe que les écailles lisses ne se trouvent que cliez clos Serpents inoffênBifs (Coronella austriaoa,, C. girundica, Zamenis viridiflavus, Rhinechisscalaris). Les écailles carénées se voient chez les Vipères, chez les Tropklonotes et chez Elaphis quaterradiaius.

Fig. m

Tôte de

Couleuvre vue endessus. — f, plaques préfrontales ; o, pariétale ; r, rostrale ; s, sus-oculairo ; t, temporales ; v, frontale.

Les dénis sont enchâssées dans des alvéoles et creusées d'une cavité pulpaire, au moins dans leur partie basilaire; elles ont laforme de crochets très acérés, incurvés en arrière, en nombre parfois très considérable. Ces crochets lisses et pleins existent chez tous les Ophidiens; ce sont les seules dents des Serpents non venimeux on Aglyphodonlcs (fig. 865). Les Serpents venimeux possèdent en outre des dents d'une autre nature, qui se développent uniquement sur le maxillaire supérieur et sont en rapport avec une glande à venin, dont elles sont chargées d'inoculer le produit de sécrétion.

Ces dents venimeuses dérivent des premières par enroulement sur elle-même de la face antérieure et affrontement plus ou moins exact ou soudure intme des deux bords. Ainsi se l'orme, suivant les cas, un sillon ou un canal qui parcourt la dent suivant sa longueur et s'ouvre librement à sa face antérieure, en haut par un large orilice dans lequel vient aboutir le canal excréteur de la glande, en bas par une sorte de biseau voisin de lapointe.

Les dents cannelées s'observent clans deux groupes distincts de Serpents : chez les Opisthoglyphes, elles sont reportées dans le fond de la bouche : le maxillaire est très allongé et porte en avant d'elles une série de dents pleines et de petite taille (fig. 866). Chez les Protéroghjphes, elles occupent au contraire la partie antérieure de la bouche : le maxillaire est très raccourci et ne porte pas de dents pleines (fig. 868). Les Protéroglyphes sont tous des Serpents très venimeux. Les Opisthoglyphes sont souvent venimeux, mais il semble que, chez certains d'entre eux, la glande à venin, bien que différenciée histologiquement du reste de la glande labiale supérieure, n'ait pas encore acquis de propriétés venimeuses : ces animaux se rattachent ainsi insensiblement aux Aglyphodontes. La transition entre les Serpents venimeux et les Serpents non venimeux devient encore plus étroite, quand on envisage, par exemple, l'inoffensive Couleuvre à collier, qui possède une glande à venin bien différenciée histologiquement, sinon physiologiquement, et qui serait un véritable Opisthoglyphe, si les grands crochets qui terminent en arrière sa rangée de dents maxillaires n'étaient lisses et sans sillons (fig. 867).

Les dents canaliculées sont caractéristiques des Soléno-

glyp/ies : le maxillaire est court et ne porte pas de dents pleines (flg. 869).

A quelque type qu'elle appartienne, la dent venimeuse n'est, pas enfoncée dans un alvéole, mais est unie au maxillaire par des ligaments. On voit de chaque côté plusieurs dents cannelées ou canaliculées, disposées les unes derrière les autres, et d'autant plus grandes qu'elles sont plus antérieures : on en compte neuf de chaque côté chez Vipera berus, quinze chez V. ammodytes. La plus grande est seule en rapport avec le conduit excréteur de la glande à venin et seule ankylosée avec le maxillaire; les autres sont des dents d'attente, destinées à remplacer celle qui fonctionne, quand elle vient à se hriser ou à être arrachée. Ce renouvellement semble se faire normalement une fois par an, peut-être même plus souvent; il suffit parfois de trois jours pour que la dent brisée soit éliminée et que la première dent de réserve fonctionne aussi bien que celle dont elle vient prendre la place.

Les dents venimeuses sont dures, cassantes, extrêmement pointues. Elles sont en général plus courtes chez les Serpents diurnes que chez les nocturnes ; réduites à une longueur de 3 à 4 millimètres chez Vipera berus, elles mesurent jusqu'à 25 millimètres chez Bothrops lanceolatus.

La langue est, comme chez les Lacertiliens, prolractile et profondément bifide. La bouche renferme un certain nombre de glandes: on trouve toujours deux glandes sublinguales, une glande labiale supérieure et une glande labiale inférieure.

La glande labiale inférieure ou glande salivaire sous-maxillaire est disposée en l'er-à- cheval autour de la lèvre inférieure ; ses deux moitiés se réunissent en avant sur la ligue médiane. Elle est constituée par un grand nombre de glandules en grappe qui débouchent tout le long du bord interne de la lèvre inférieure, par une série d'orifices visibles à la loupe; ses canaux sont tapissés de cellules cylindriques claires, au milieu desquelles sont éparses des cellules muqueuses.

La ylande labiale supérieure ou glande salivaire sas-maxillaire est disposée en fer-à-cheval autour de la lèvre supérieure; sa partie médiane ou antérieure s'isole des parties latérales pour former la glande du museau ou glande rostrale. Elle a la même structure que lb glande labiale inférieure.

Chez Tropidonotus nalrix et d'autres Aglyphodontes, la por-

SOUS-CLASSE DES OPHIDIENS. 73o Ln post-oculaire de la glande labiale supérieure se divise en deux parties distinctes. La partie inférieure et marginale a la forme d'une mince bande gris rougeâtre qui se prolonge jusqu'il l'extrémité postérieure de la lèvre; elle est la continuation de la portion préoculaire et se compose de glandules dont cbacune débouche par un court canal à la face externe de l'arcade dentaire. La partie supérieure, plus volumineuse, diffère du reste de la glande, non seulement par sa teinte blanc jaunâtre, mais encore par sa structure : les cellules qui tapissent ses culs-de-sac sont remplies de granulations et ont une certaine ressemblance avec les cellules sécrétantes des glandes gastriques; cette glande (parotide d'Alessandrini, 1832) n'a qu'un seul canal excréteur, qui est tapissé d'un épitbélium cylindrique baut et clair et vient déboucher au niveau des grandes dents postérieures. Nous avons indiqué déjà les étroites relations de ces dernières avec les crochets venimeux; la glande elle-même n'est autre chose qu'une glande à venin imparfaitement développée. Telle est, en somme, la disposition de cette glande chez les Opisthoglyphes.

La glande à venin des Protéroglyphes et des Solénoglyphes dérive également de la glande labiale supérieure; mais, par suite de la situation du crochet venimeux, ses rapports sont un peu différents. Elle remplit de chaque côté la fosse temporale et se compose d'un grand nombre de tubes qui débouchent tous dans un canal excréteur commun; celui-ci se porte d'arrière en avant et aboutit à la base même de la dent venimeuse; Weir Mitchell décrit un sphincter autour de son extrémité, chez le Crotale, mais Fayrern'a rien vu de semblable chez tes Najides. La glande atteint une taille considérable chez les grandes espèces : celle de Naja tripudians est à peu près grosse comme une amande. Elle est entourée d'une capsule fibreuse, .sur laquelle prennent insertion les fibres du muscle temporal antérieur (Gg. 870, e); les muscles temporal postérieur, f, et temporal moyen, i, passent au-dessus d'elle et la compriment fortement quand les mâchoires se ferment brusquement sous l'action de ces muscles. L'expulsion du venin accumulé dans la glande se fait ainsi mécaniquement, à la volonté de l'animal; le liquide s'écoule alors dans le sillon ou le canal de la dent venimeuse, puis dans la plaie produite par celle-ci.

La glande ne se vide pas en une seule fois : un même Serpent peut piquer plusieurs animaux coup sur coup et les empoisonner tous; un Cobra peut tuer plusieurs Chiens ou de douze à trente Poulets, avant d'avoir épuisé sa provision de venin; celui-ci se reforme alors très rapidement,

Le volume de la glande et la quantité de venin qu'elle sécrète sont nalurellemenl en rapport avec la taille du Serpent : une Vipera aspis qui n'a pas mordu depuis longtemps en a environ 0sr,07 dans chacune de ses deux glandes ; elle pourrait donc inoculer 0sr,15 de poison, si elle vidait ses glandes dans une seule morsure. Vipera berus n'a pas plus de O*c,10 de venin en tout. Un Naja tri pudians dans de bonnes conditions possède environ ■1B'',20 de venin, un Crotale en a plus de le*, 50; l'un et l'autre de ces animaux laisse sourdre à l'extrémité de ses crochets et se perdre au dehors une quantité appréciable de venin, qu'on peut évaluer à 0Br,I5 ou 0BC,20, quand il s'élance pour mordre. Ces notions sont importantes, car le venin agit toujours à dose pondérable, à la façon des alcaloïdes et des poisons minéraux, et est incapable de se multiplier dans le sang à la manière des virus, quoi qu'en aient dit certains auteurs (1).

(I) G. 13. Halford (On Ihe condition of Ihe blood after death from snakeA bile. Transact. and proeeed. of tlie r. Soc. of Victoria, VIII, p. 73, 18G7. — Id., Further observations on ihe condition... Ibidem, p. 271) décrit dans le venin de Naja tripudians des cellules nucléées particulières, larges de 9 (a :v introduites dans le sang, elles s'y multiplient avec une effrayante rapidité, absorbent l'oxygène et amènent la mort par asphyxie. Dans les cas d'envenimalion non mortelle, on les trouve tant que durent les accidents; elles disparaissent quand la santé revient. Pour démontrer ce que valent ces observa-1 lions, il suffit de dire que Halford, de son propre aveu, recherche les cellules en question dans le sang, un ou deux jours après la mort I

J. B. de Lacerda trouve dans le venin de Bulhrops jararaca des micro-organismes qui, eu pullulant dans le sang dos animaux mordus par ce Serpent,! seraient la cause principale des accidents : l'envenimation ne serait donc qu'une maladie microbienne ! Il est exact qu'on trouve parfois des Microbes dans le venin du Bothrops ou d'autres Ophidiens, mais ces organismes ne* jouent aucun rôle dans l'envonimation : on ne les retrouve pas dans le sang, j et le venin le plus actif en est ordinairement dépourvu. D'ailleurs, Raufmaun : a pu cultiver les micro-organismes qui apparaissent parfois dans les plaies envenimées et que, d'après la théorie de J.-B. de Lacerda, on devrait consi- j dérer comme résultant de la multiplication de ceux du venin : inoculées à des animaux sains, ces cultures sont toujours restées parfaitement inoffensives.'J Il est donc bien acquis que la présence, d'ailleurs inconslante, de Microbes dans le venin ou dans les plaies envenimées n'est qu'un simple accident en n'a rien à voir dans les phénomènes de l'envenimation.

Le venin des Ophidiens est un liquide visqueux, inodore, limpide comme de l'eau, parfaitement incolore ou assez souvent jaunâtre, ambré ou verdatre; sa teinte varie dans une môme espèce, sans qu'on puisse noter la moindre différence d'action entre le venin incolore ou le venin teinté. La densité, supérieure à celle de l'eau, varie de 1030 à 1046 (Cobra, d'après Scholt) et môme à 1058 (Cobra, d'après Wall).

11 est insipide chez la Vipère et le Daboia, mais celui du Cobra est amer, brûlant et produit des vésicules et une sensation d'engourdissement au point contaminé. Au microscope, on n'y trouve aucun élément figuré, si ce n'est parfois quelques cellules épithéliales détachées des conduits excréteurs de la glande.

Introduit avec précaution dans des tubes capillaires fermés ensuite à la lampe, le venin se conserve intact et sans éprouver aucune altération appréciable. Mais si, au moment où on le recueillait, le tube est souillé par des Microbes, ceux-ci peuvent s'y multiplier et lui faire subir la fermentation putride; ses propriétés venimeuses vont alors en s'atténuantà la longue.

Le venin est acide; c'est la réaction que nous avons toujours constatée chez un grand nombre de Vipera aspis, c'est celle aussi qui est indiquée parla plupart des auteurs et pour la plupart des espèces; Viaud-Grand-Marais pense qu'elle est due au phosphate de chaux, mais l'énergie de la réaction, du moins chez la Vipère, nous autorise à l'attribuer à un acide libre, plutôt qu'à un sel acide. Quelques observateurs ont reconnu au venin une réaction alcaline; d'autres l'ont trouvé neutre, mais ces divergences tiennent sans doute à ce qu'ils ont examiné du venin mélangé au liquide alcalin de la bouche.

Exposé à l'air, le venin perd 35 à 80 pour 100 d'eau et prend un aspect demi-cristallin, comme la gomme arabique; toutefois il ne présente aucune trace de cristallisation. En cet état, il se conserve indéfiniment, pourvu qu'on le . tienne au sec, et ne perd rien de ses propriétés : au bout de 15 ans, Mangili a trouvé le venin sec de Vipère tout aussi actif que le venin frais; c'est avec du venin sec de Cobra que le professeur Gautier a Tait les belles éludes chimiques dont il est question plus loin. Cette conservation de la toxicité du venin sec est d'ailleurs bien connue de certaines peuplades, qui empoisonnent leurs flèches avec le venin des Serpents (1). Sous l'in-

(I) Selon Kolben, les Hottcntots se servent de tlèchcs trempées dans le vcuin dune Vipôre; Meissas assure que les Boschimans pilent le Serpent jusquà ce qu'ils on obtiennent un suc gorameux, daus lequel ils trempent la pointe de leurs flèches. Jolinston, de Saint-Louis, Missouri, dit que les Indiens du Iexas et des rives du Rio Grande empoisonnent leurs armes avec le venin du Crotale. 1

Blanchard. — Zool. mcd.

fluence de l'air humide, le venin sec perd ses propriétés et subit la transformation ammoniacale.

Le venin frais peut ôtre soumis à l'ébullilion, le venin desséché peu de môme être porté à une température supérieure à 100°, sans qu'ils perdent rien de leurs propriétés venimeuses.

En raison de l'analogie qui existe entre les glandes à venin et les glandes salivaires, on a pensé que le sulfoeyanure de potassium pouvait être le principe actif du venin des Serpents. Ce sel toxique existe en effet, dans la salive normale de certains animaux et de l'Homme, mais le venin de la Vipère n'en renferme aucune trace. L'analyse chimique du venin montre d'ailleurs que l'agent venimeux est de tout autre nature.

La première étude chimique du venin a été faite en 1781 par Fontana, sur du venin de Vipera berus. En 1843, L. Bonaparte reprit celte étude et reconnut que le venin renfermait comme principe actif une substance albuminoïde analogue à la ptyaline, mais jouant un rôle tout différent : il lui donna le nom de vipérine ou échidnine ; il y trouva en outre de l'albumine, du mucus, une substance soluble dans l'alcool, une matière colorante jaune, une matière grasse, des phosphates et des chlorures, le tout à l'état de dissolution dans l'eau. En traitant le venin de Crotale par des procédés analogues à ceux dont Bonaparte avait fait usage, Weir Milchell lui trouva une composition analogue et put notamment en extraire une substance albuminoïde non coagulable à 100°, la crotaline.

La vipérine et la crotaline appartiennent à une môme série de composés quaternaires, pour lesquels Yiaud-Grand-Marais propose le nom i'êùhidnines ou êchidnases. Ces composés sont solubles dans l'eau et parfaitement neutres, ce qui les distingue des alcaloïdes ; tous présentent la réaction du biuret, caractéristique des matières proléiques ; ils ne précipitent point de leurs solutions aqueuses par l'acétate de plomb, mais précipitent par l'alcool. Ce sont en effet des substances albuminoïdes analogues aux ferments solubles, ainsi qu'A. Gautier l'a établi pour le venin du Cobra (Naja tripudians) et du Trigonocéphale.

Ce venin, suivant l'éminent chimiste, renferme deux leucomaïnes qui, contrairement à ce qui a lieu pour le venin des Batraciens, ne se trouvent ici qu'en très petite quantité. Elles ne constituent pas la partie la plus dangereuse du venin : l'une active seulement les fonctions urinaires, la défécation et produit de l'essoufflement ou de l'hébétude; l'autre plonge l'animal dans la somnolence; aucune ne cause la mort. Le principe

SOUS-CLASSE DES OPHIDIENS. "739 le plus actif du venin n'est donc pas de nature alcaloïdique : il est constitué par une substance qui semble être de nature amidée, analogue à la xanthine, l'bypoxanlhine, la créatme, la créatinine ainsi qu'aux matières extractives incristallisables trouvées par Gabr Poucbet dans les urines. Il résulte du dédoublement des albuminoïdes et sa constitution est très semblable à celle des ferments solubles, notamment à celle de la ptyaline (1).

Cette substance active n'est pas détruite par une température de 110° prolongée pendant plusieurs heures. Elle résiste également aux acides et à un grand nombre de réactifs, tels que le nitrate d'argent et le chlore; elle perd au contraire toute son activité, quand on la traite par les alcalis caustiques, même à froid et à l'état de grande dilution : telles sont la potasse et la soude à 0,5 p. 100. Quand le venin a été soumis un instant à l'action de la potasse très étendue, il ne reprend plus aucune activité, même lorsqu'on sature exactement l'alcali.

Les carbonates alcalins et l'ammoniaque sont sans action sur le venin; Fontana avait déjà démontré que cette dernière substance est absolument inefficace dans le traitement des morsures de Vipère. Le permanganate de potasse en solution à 1 p. 100 a été préconisé par J.-B. de Lacerda comme l'antidote par excellence du venin des Serpents; Gautier montre qu'en réalité cette substance n'a sur le venin qu'une influence très restreinte : elle rend l'empoisonnement plus lent, mais est incapable de détruire le venin, même lorsqu'elle lui a été mélangée avant l'injection.

La composition chimique et la quantité de l'échidnine varient d'une espèce à l'autre (2), ce qui explique la diversité des accidents causés

(1) Cela ressort de la comparaison suivante entre la ptyaline analysée par Hufner et le venin de Cobra, analysé par H. Armstrong :

Az

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