NOTIONS PRÉLIMINAIRES DE PHYSIOLOGIE

L'écorce cérébrale, ainsi qu'il a été démontré dans le chapitre précédent, est caractérisée histologiquement par la grande abondance des cellules ganglionnaires. Comme on trouve une accumulation de substance grise, riche eu cellules ganglionnaires, dans toutes les parties du système nerveux central où se produisent des phénomènes fonctionnels particuliers, depuis longtemps l'écorce grise est devenue l'objet de recherches et d'études particulières. Jusqu'à ces derniers temps on avait supposé que les diverses parties de l'écorce cérébrale étaient équivalentes les unes aux autres au point de vue fonctionnel et qu'elles pouvaient même se remplacer l'une l'autre.

Cette opinion, présentée et soutenue par Flourens, Vulpian, Scliifï et d'autres, ne concordait pas du tout avec la démonstration faite par Broca de la localisation de la faculté du langage à un endroit déterminé de l'écorce cérébrale.

En outre, des différences morphologiques dans la structure de l'écorce indiquaient aussi une différence fonctionnelle variant avec les régions.

Ainsi Betz trouvait en 1874 {Centralbl. f. d. mecl. Wissenschaft , p. 578) des cellules ganglionnaires d'une grandeur remarquable (cellules géantes) dans l'écorce du cerveau frontal, par contre il trouvait de petites cellules, ressemblant plutôt à celles des cornes postérieures de la moelle épinière, dans l'écorce des lobes pariétaux et occipitaux, phénomène analogue à la différenciation de forme qui' existe entre les cellules ganglionnaires des cornes antérieures et celles des cornes postérieures de la moelle épinière. Ces cellules doivent sans doute présenter aussi des différences au point de vue physiologique.

D'ailleurs les cellules géantes de Betz ne se trouvent qu'en très petit nombre dans le cerveau des petits enfants et elles ne se développent abondamment qu'à mesure que le cerveau se perfectionne. Il faut citer à ce

^ Exner, Hermann's Handh. dcr P/njsiol., t. II, partie II, p. 193. — Munk, Cad, Eidcnùurg's Realencjjklopsedie, 2° édition. Article Cerveau. — Hilzig, Untersiicla/nf/eu iibcr das Gehtrn, Berlin, 1874. — Ferrier, Les Fondions du cerveau. — Munk, ûber die Funkllonen der Gehirnrinde, Berlin, 1881.

propos une découverte très intéressante de Soltmann (Jahrb. f. Kinderkrankheiten,^,. F. IX). lia remarqué que les parties corticales où se trouvent surtout ces cellules ne sont pas encore excitables expérimentalement chez les jeunes animaux et que ce n'est que plus tard qu elles deviennent excitables dans le sens de leur fonction. Un autre phénomène prouve encore l'inégalité fonctionnelle de l'écorce cérébrale : c'est que les voies de l'innervation musculaire volontaire partent du cerveau frontal, les voies sensorielles se terminent exclusivement dans le cerveau occipital et dans les régions voisines du cerveau pariétal.

Grâce aux recherches remarquables de Fritsch, Hitzig, Ferrier, Munk et autres sur les animaux, recherches dont les résultats concordent avec de nombreuses nécropsies pathologiques de cerveaux humains, nous commençons aujourd'hui à connaître les fonctions de l'écorce cérébrale ainsi que l'importance et le rôle différents de chaq ue région cj3rticale. Mais, étant donné que la structure et les fonctions du cerveau animal sont foncièrement différentes de celles du cerveau humain, il est incontestable que toutes ces recherches de la physiologie expérimentale ne peuvent pas être applicables sans restriction à la pathologie du cerveau humain et qu'on ne peut s'en servir que cum grano salis pour l'étude des fonctions psychiques.

Toutefois ou peut considérer comme bases d'une physiologie de l'écorce cérébrale les expériences sur l'excitation ou la destruction limitées, surtout quand elles ont été faites sur des animaux d'une espèce supérieure (chiens, singes , et qu'on les compare avec les cas précis de maladies en foyer de la pathologie humaine.

Les recherches de Munk sont très remarquables en ce qui concerne le perfectionnement de la technique et de l'interprétation rigoureuse des résultats des expériences. Nous en indiquerons ici sommairement les résultats.

Centres moteurs de l'écorce cérébrale.

Ainsi que Fritsch, Hitzig et Ferrier l'ont déjà constaté, l'excitation électrique) de la région du sillon de Rolando (Gyrus central antérieur, posterieur, lobe paracentral et les parties voisines du prœcuneus) provoque des mouvements dans certains groupes de muscles. Ainsi l'excitation du tiers inférieur des circonvolutions centrales provoque une contraction des muscles dans la région du nerf facial et de l'hypoglosse; l'excitation du tiers moyen provoque une contraction des muscles du bras, une excitation du tiers supérieur et de la surface médiane amène une contraction des muscles du pied.

Une excitation plus forte de ces régions motrices de l'écorce produit des convulsions dans les groupes de muscles en question, ce qui peut amener des convulsions générales (phénomène explicable par l'irradiation de l'excitation). La destruction de ces territoires a pour conséquence la suppression des mouvements volontaires dans les groupes de muscles correspondants, tandis que les mouvements réflexes et les mouvements communiqués

peuvent être conservés, mais alors ces derniers s'opèrent avec maladresse.

Sous l'influence de l'intoxication par l'éther, le chloral, le chloroforme, ces régions perdent leur excitabilité. En se fondant sur ces faits, on a considéré ces régions comme les centres de l'innervation volontaire, les centres d'où émane la volonté, comme des centres psychomoteurs. Mais avec la paralysie il y a aussi de la paralysie sensorielle, perte de la notion de la situation des membres paralysés. On a fait à plusieurs reprises la même remarque chez des hommes atteints de paralysies corticales.

Si l'on considère que rien ne prouve que l'écorce cérébrale serve d'intermédiaire à d'autres fonctions psychiques qu'à celle de la sensation (Meynert) dans le sens plus étendu, et à celle de la perception et de la reconstitution des perceptions antérieures, il est tout naturel de rapporter la paralysie motrice à la paralysie sensorielle et de l'expliquer par cette dernière.

Voici quels seraient, d'après Munk, la théorie des mouvements volontaires, l'explication de leur disparition et le mécanisme de leur production.

Les causes des mouvements dits volontaires sont des idées de mouvement (images et souvenirs de mouvements antérieurs; d'après Meynert, ces images sont produites par des sensations nerveuses dues à des mouvements réflexes qui se sont produits dans les centres subcorticaux probablement dans le thalamus opticus). Dès que ces idées de mouvement se manifestent avec une force de stimulation suffisante, elles provoquent le mouvement volontaire, si aucune entrave n'intervient.

La disparition des mouvements volontaires, après l'extirpation de certaines parties de l'écorce, s'explique, d'après Munk, par la perte des idées, des sensations et des mouvements correspondants (paralysie de l'àme, c'est-à-dire insensibilité de l'àme et perte de la faculté de percevoir l'idée de mouvement!.

Ce savant a, en effet, prouvé que les parties corticales motrices sont les foyers centraux du sens du toucher (sensation d'attouchement, de pression, sensations musculaires avec le symptôme local correspondant' ainsi que des idées de toucher et de mouvement qui résultent de ce sens. Il a démontré, en outre, que l'extirpation des parties corticales susiudiquées amène toujours la perte de ces idées, et que, lorsqu'il y a destruction plus étendue, il en résulte même la perte permanente de toutes les sensations et conceptions (paralysie corticale, disparition des mouvements et des sensations d'origine corticale).

D'après cet exposé, si, à la suite de l'extirpation des régions corticales motrices, il y a perte des mouvements volontaires, il s'agit d'une destruction des images des souvenirs des mouvements antérieurs; ces régions corticales doivent donc être considérées comme des régions sensorielles. La maladresse dans l'exécution des mouvements communiqués qui pourraient subsister encore s'explique par l'absence du sens musculaire et des perceptions tactiles qui pourraient contrôler et régler ces mouvements.

Les voies par lesquelles l'innervation volontaire des centres est amenée

aux muscles, partent des régions corticales en question, passent à travers la couronne rayonnante, n'ont probablement aucune communication avec les ganglions de la base, traversent les deux tiers antérieurs du pédoncule postérieur de la capsule interne, le tiers moyen du pied du pédoncule cérébral, descendent vers les pyramides (au pont elles sont probablement interrompues par des foyers de cellules ganglionnaires), se croisent là avec les voies de l'autre moitié du cerveau, vont principalement dans les cordons latéraux de la moelle épinière en bas, traversent les cornes antérieures et atteignent, par les racines antérieures, les muscles. Les voies conductrices de l'innervation involontaire (voies réflexes) passent des régions corticales aux couches optiques et aux tubercules quadrijumeaux, au sommet des pédoncules cérébraux, ne participent pas au croisement des pyramides, traversent par les cordons de Ttirk la moelle épinière qu'elles quittent par les racines antérieures.

Les voies conductrices des nerfs sensitifs du torse et des extrémités, après leur rayonnement dans les racines postérieures, les cordons latéraux postérieurs et les cornes postérieures de la moelle épinière, se croisent bientôt après leur pénétration dans la moelle (ainsi que le démontre la maladie hémilatérale de Brown-Sequard). Plus haut la voie sensorielle gagne les fascicules grêles, puis la calotte des pédoncules cérébraux (séparée du pied par la substance grise). De là, elle traverse le tiers postérieur du pédoncule postérieur de la capsule interne, endroit où se rencontrent toutes les voies conductrices des nerfs sensoriels et des nerfs trijumeaux sensitifs (carrefour sensitif), et gagne par la couronne rayonnante récorce du cerveau pariétal.

Centres de perception de l'écorce cérébrale.

Centre visuel de Munk. — En 'I806, Panizza détruisait des portions de l'écorce cérébrale et constatait l'atrophie secondaire de ces mêmes portions après l'énucléation du globe oculaire du chien; il était arrivé à supposer que le centre de la perception visuelle devait être placé dans la région des circonvolutions postérieures du cerveau; quand Ferrier eut démontré que le siège de ce centre était dans le lobe occipital, Munk reconnut et prouva que cette région était le siège des images et des souvenirs optiques; il a prouvé que la destruction du lobe occipital près de son sommet postérieur occasionne une cécité psychique pour les impressions venant de l'œil du côté opposé. Les animaux voyaient encore, mais à cette faculté visuelle ne se rattachait aucune représentation antérieure. Ils ne tiraient aucune conclusion des images optiques qui se présentaient à eux, car ces images leur étaient devenues incompréhensibles.

Ils étaient revenus à l'état de leur première enfance, en ce sens que les images et les souvenirs que les images observées avaient laissés comme résidus avaient disparu par suite de la perte de ce groupe de cellules ganglionnaires qui conservent les souvenirs et sont capables de les

LE TERRAIN D'EXPLORATION ET LES SCIENCES AUXILIAIRES la

reconstituer. L'image reçue apparaissait par conséquent comme une perception tout à fait nouvelle et inconnue, et il fallait la création de nouvelles images de souvenir, ce qui était possible chez le chien, à la condition que la destruction de la sphère visuelle corticale ne fût pas trop étendue.

Les voies conductrices des nerfs optiques ne se croisent qu'en partie dans le chiasma et ce sont les filaments intérieurs qui se croisent. La voie conductrice visuelle passe dans le tractus optique, près des corps géniculés, traverse la couroune rayonnante et arrive ainsi à la surface latérale du lobe occipital. Ou ne sait pas encore si les filaments du tractus optique qui rayonnent dans les corps géniculés externes ainsi que dans la couche optique et dans le corps strié, y subissent uue interruption quelconque.

Mais les expériences sur les animaux ont établi avec certitude que la destruction restreinte des sphères optiques des deux lobes occipitaux produit la cécité psychique, et qu'une destruction plus étendue produit la cécité corticale. Une lésion hémilatérale du cerveau occipital occasionne une suppression fonctionnelle (hémianopie) des parties des deux rétines placées du côté de la lésion; donc dans le cas de destruction de l'écorce occipitale à droite, il y a suppression fonctionnelle de la partie droite de chaque rétine. Le même résultat est obtenu par la destruction de la voie optique dans le cerveau ou par la destruction du tractus optique droit.

Centre auditif et centre du langage. — Ferrier a cherché et a trouvé le centre auditif dans le lobe temporal. Munk a démontré que ce centre se trouve dans la partie inférieure du lobe temporal (sillon temporal supérieur et moyen), puisque la destruction de cette partie de l'écorce amène une surdité psychique. Les animaux mutilés de cette façon entendent encore, mais ils ne comprennent pas ce qu'ils entendent. On a fait des expériences analogues sur l'homme : la destruction de la pointe inférieure du lobe temporal ne les privait pas de la faculté d'entendre mais de celle de comprendre ce qu'ils entendaient. Une langue qui autrefois leur était familière, leur devenait inintelligible.

La voie conductrice acoustique part des noyaux du sinus rhomboïdal en haut. Ses filaments se croisent bientôt, gagnent ensuite les parties supérieures de la calotte au carrefour sensitif et de là le sommet du lobe temporal.

Les filaments qui partent des noyaux acoustiques dans le sinus rhomboïdal et vont au cervelet sont probablement des filaments labyriuthiques du nerf acoustique, et contribuent à maintenir l'équilibre, fonction qui est attribuée au cervelet. ' ' "

Le croisement des voies acoustiques étant complet, la destruction hémilatérale de la sphère auditive amène une surdité latérale du centre opposé (surdité corticale). Le centre auditif est le centre sensoriel du langage et, quand sa destruction a lieu avant que la conception du langage se soit formée, elle amène une incapacité à acquérir cette conception.

Le centre de représentation des mouvements du langage se trouve près du centre auditif qui est un centre sensoriel et auquel il est intimement

lié anatomiquement et fonctionnellement. Broca a donné comme siège de ce centre du langage moteur la région de la troisième circonvolution frontale (celle du lobe frontal gauche chez le droitier). La destruction de cette région amène la perte des idées de mouvement qui sont nécessaires pour pouvoir parler (aphasie motrice et ataxique).

CliNTRE DU GOUT, DE l'oDORAT ET DES PERCEPTIONS GÉNÉRALES. — FerrieP SUp-

pose que le gyrus unciuatus est le centre du sens du goût dont la voie conductrice probablement passe exclusivement dans le trijumeau (Gowers). Les recherches de Munk plaident au moins, en ce qui concerne le chien et le singe, en faveur d'une localisation dans de petites régions corticales de la base, en avant la scissure de Sylvius. Ferrier désigne comme centre de la perception olfactive et des conceptions olfactive le gyrus uncinatus, qui est tout particulièrement développé chez les animaux (chien, chati qui se distinguent par la grande acuité de leur sens olfactif. Munk suppose que récorce du gyrus hippocampi renferme le centre olfactif, étant donné que des raisons anatomiques témoignent en faveur de cette supposition, et que dans un cas de destruction des deux gyri hippocampi chez un chien, le sens olfactif a complètement disparu chez cet animal. Zuckerkandl {Uher das Rieclicentriun) se fondant sur des recherches d'anatomie comparée, prétend que la corne d'Amnon appartient au centre olfactif. Le centre des idées génitales est placé par Ferrier dans la région du centre olfactif. Etant donné le rapport fonctionnel qui existe entre le sens génésique et le sens olfactif aussi bien chez l'homme que chez l'animal, bien des circonstances plaident en faveur de cette théorie de Ferrier. Quant au centre de la perception générale (lobe occipital?!, la question de savoir quel est son siège est encore fort discutée.

Il n'est pas douteux que l'écorce cérébrale exerce aussi son influence sur les fonctions vaso-motrices, thermiques et sécrétoires. Concernant ces centres et les voies conductrices de ces fonctions, ainsi que pour la question de savoir si l'écorce exerce sur ces dernières une influence directe ou indirecte, on n'a fait jusqu'ici que des suppositions assez vagues. Les données de la physiologie expérimentale moderne ne laissent plus subsister aucun doute sur le fait que les processus élémentaires de la perception et du mouvement sont rattachés à certaines régions de l'écorce cérébrale.

Les résidus (images et souvenirs) des perceptions et des mouvements antérieurs sont les éléments qui forment les points de départ pour le développement de la vie psychique.

La condition de ce développement est que les résidus qui s'accumulent dans les divers territoires de perception, entrent en rapport entre eux et que de ces rapports il se forme des idées générales contenant des caractères de diverses perceptions de la même sphère sensorielle en même temps que des caractères d'autres régions sensorielles.

Pour cela, il est nécessaire que les diverses régions corticales soient en communication anatomique entre elles par des voies d'association (d'après Meynert .. et qu'elles entrent eu rapport fonctionnel les unes avec les autres.

Cela devient plus aisément possible quand les centres se trouvent très rapprochés les uns des autres (sens du goût et de l'odorat; sens olfactivogénésique; centre du langage moteur et sensoriel; sens musculaire et mouvement musculairei.

Les travaux compliqués des muscles ainsi que la dextérité des mouvements ont pour condition le fonctionnement de certaines voies d'association. Une des conditions les plus importantes pour le développement de la vie intellectuelle, c'est d'apprendre la langue, produit des idées acquises par la longue activité intellectuelle d'un peuple, et le mot comme signe de la pensée condensée qui contient des séries de conceptions isolées. Une autre liaison associative très importante est celle des perceptions du toucher et du sens de la vue ; c'est la base des premiers éléments pour constituer l'image d'ensemble de son propre corps et développer la conscience de sa propre personnalité.

Il s'y ajoute ensuite l'idée de la séparation de cette personnalité du monde extérieur et les dimensions de ce dernier ne parviennent à la conscience de l'individu que par le concours associatif des centres du mouvement des muscles oculaires avec le centre visuel, ce qui fait naître la conception de l'espace. A remarquer la facilité avec laquelle ces liaisons associatives s'établissent dans le cerveau de l'enfant et des jeunes gens, tandis que pour un cerveau adulte, il devient excessivement difficile d'apprendre des langues étrangères ou d'acquérir des aptitudes techniques.

Les voies d'association ainsi que la possibilité de les relier et de les utiliser sont très nombreuses. Plus ces centres et ces voies sont bien organisés, plutôt on commence à les relier associativement et à les exercer : plus fructueuse est la méthode employée (éducation méthodique), et plus le bagage de la vie intellectuelle de l'individu sera riche et fourni. / Il résulte de ces faits qu'on ne doit considérer l'intelligence de l'individu \ que comme la somme et la résultante de toutes les conceptions provenant V des perceptions sensorielles.

Il est donc aussi absurde de représenter la raison, le caractère, la volonté, chacun comme une faculté spéciale de l'âme, que de chercher, comme les phrénologues, une localisation pour chacune des manifestations intellectuelles. La vie intellectuelle est une et indivisible.

Comment les impressions physiques peuvent-ellesproduire des faits psychiques dans les cellules ganglionnaires de l'écorce cérébrale, éléments et substrata de l'activité psychique. Voilà ce qui échappe aux recherches de la science expérimentale. On peut admettre comme derniers fondements matériels et imaginables de la vie psychique, les mouvements moléculaires dans les cellules ganglionnaires.

La grande capacité de travail intensivement et qualitativement de l'écorce cérébrale est possible, d'une part, grâce à la grande abondance de sang et à la facilité de sa distribution ; d'autre part, grâce à la grande abondance des substances grasses (cérébrine, lécithine, etc.) qui contiennent beaucoup de carbone et dhydrogène, substances dont la compo-

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silion chimique est très compliquée et qui par là ont une grande valeur calorique et une grande facilité de décomposition.

Evidemment ces matières se forment avec le sang dans les éléments nerveux et sont rapidement transformées, ce qui produit une grande somme de travail, c'est-à-dire de force animale. En outre le cerveau subit périodiquement par le sommeil un abaissement de son activité, surtout de son activité psychique.

Des théories intéressantes sur la transmutation des processus physicochimiques (dans les cellules ganglionnaires) en force psychique ont été exposées par Pfliiger (Arc/i. der PhysioL, X) et Wundt (Physiol Psychologie, p. 260 et Untersuchungen sur Mechmiik der Ncrven, 1871).