GÉNÉR.] COORDINATION DANS LA MOELLE

être en même temps un mouvement coordonné. Les centres de ces trois espèces de mouvements sont situés, comme on sait, dans la partie supérieure du bulbe; lorsque celui-ci est séparé de la moelle épinière, ils n'ont plus lieu. Bien différents de ceux-ci sont les mouvements coordonnés volontaires proprement dits, en tête desquels nous- rangeons la station, la marche, la locomotion en général, et pour ce qui regarde spécialement les bras, la préhension. On reconnaît à première vue que ces divers mouvements résultent de la coopération harmonique de divers groupes musculaires, en partie très éloignés les uns des autres. Bischoff avait observé que cette coordination se produisait encore après l'ablation des hémisphères cérébraux, et l'on avait conclu de ce fait que le siège de la coordination musculaire était situé dans la moelle épinière (Volkmann). Mais la proposition, énoncée sous cette forme, n'est pas exacte. Il est certain que la coordination motrice est un mécanisme en grande partie indépendant du sensorium et des hémisphères cérébraux. Ainsi, l'homme peut exécuter des mouvements coordonnés lorsque le sensorium est troublé, et réciproquement les mouvements volontaires sont souvent fort mal coordonnés, le sensorium étant intact. Il faut en conclure que les hémisphères cérébraux, la conscience du moi, la volonté, n'ont rien de commun avec la coordination des mouvements. Les recherches deCharcot, de Lussana et les belles expériences de Goltz, ont montré que lorsque sur une grenouille on sépare le cerveau d'avec la moelle, au niveau du bord inférieur de la protubérance, l'animal respire encore et remue ses pattes lorsqu'on les irrite, mais qu'il n'est plus en état d'exécuter des mouvements saltatoires ou natatoires, ni de conserver son équilibre, ni de se l'etourner lorsqu'il est couché sur le dos.

Nous n'entrerons pas dans le détail de ces expériences qui ont pour but de- déterminer le siège des centres de coordination. Toutes concordent pour prouver que ceux-ci sont situés dans l'isthme de l'encéphale et dans le cervelet : la protubérance et les tubercules quadrijumeaux participent aussi à cette fonction ; les opinions ne sont partagées que sur la question de savoir si la protubérance doit être comprise dans cette énumération W.

Nous sommes autorisés à étendre à l'homme les résultats de ces expériences, ils sont suffisamment confirmés par les observations cliniques. Tout le monde sait que les maladies de la protubérance troublent la station, la marche et la préhension, et cela bien avant que les mouvements volontaires soient abolis. L'anatomie pathologique ne fournit que des résultats douteux, touchant les tubercules quadrijumeaux et le cervelet ; mais elle démontre surabondamment que la moelle épinière, quelque intacte qu'elle soit, n'est pas capable d'e produire des mouvements coordonnés, lorsque sa communication avec le cerveau est rompue dans l'intérieur de la protubérance,

Jaccoud (Les Paraplt'gies et Vataxie du inouvement . Parité, 1864) place la faculté coordiiiafcrice dans la moelle épinière et plus spécialement dans la substance grise j)ostéi-ieure. Il distingue une coordination volontaire, qui émane du cerveau, lequel envoie l'impulsion nécessaire pour un mouvement donné et en mesure la force, et une coordination automatique, laquelle reçoit l'impulsion et J'exécute avec mesure sans j)articip";ition ultérieure de la volonté ou de la conscience. Or cette coordination automatique ainsi délinie n'est autre chose que ce que nous entendons proprement i)ar la coordination, et nous savons depuis les premières recherches sur des grenouilles et des p'geons décapités, qu'elle est indépendante du cerveau, de l'organe de la volonté et de la conscience. .laccoud, se fondant sur les |)remieres recherches de Volkmann, ])lace le siège de cette coordination automatique dans la moelle et regarde comme la condition siiie qua non de sa production l'intégrité des irradiations spinales et de l'aclion réflexe. Il trouve la preuve de cette opinion tlans ce fait que des animaux décapités peuvent encore exécuter des mouvements coordonnés, et même il range les mouvements réflexes parmi ces derniers. Jaccoud ne précise pas bien les dirt'érences qui existent entre ce qu'il appelle mouvements

({) Les reohorehes de Lngros oX Onimiis sur les mouvemonts choréiformes du ciiion tendent de nouveau à localiser, du moins en partie, l;i facuUé eoordinatrice dans les colhiles nerveuses des cornes postérieures de la moelle.

^^4 PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE " [pathoi..

associés et mouvements coordonnés. Il est incontestable que les mouvements réflexes sont associés, c'est-à-dire qu'ils portent sur un j^roupe de muscles dont les nerfs émanent de points voisins de la moelle, par exemple, les f.échisseurs ou les extenseiu's ; mais ils ne sont juis coordonnés, c'est-à-dire qu'ils ne pro luisent pas par une action commune un efifet déterminé et voulu, et que cette action, une fois qu'elle est en train, ne se poursuit pas spontanément. Nous voulons bien que l'on discute pour savoir si les mouvements habituels qu"exécute la grenouille décapitée (mouvement de r.-pousser, d'ess lyer) sont coordonnés ; mais nous avons établi qu'il faut admettre dans la moelle allongée des centres de coordination pour la respiration, la toux et d'autres mouvements analogues : si nous cherchons à préciser le siège de coordinat'oa pour la loconiation (marche, saut, natation) et L^s mouvements des bras (saisir, serrer, etc.), les recherches des auteurs français et allemamls sont unanimes pour affirmer que ces centres se trouvent situés, non pas dans la moelle, mais dans le mèsocéphale et le cervelet. Nous sommes donc obligé de déclarer que l'exposé théorique très complet de Jaccoud, la théorie de l'ataxie (du mouvement) qui en est le corollaire, ne concordent pas avec les données physiologiques, quoique leur auteur si érudit les ait encore reproduits dans son Traité de Pathologie interne (Paris, 1870, I, p. 333) Nous avons exposé nos idées sur la question dans un article du Archiv. fur Anatomie de Virehow (Veber Muskdsinti und Ataxie), auquel nous renvoyons le lecteur pour de plus amples détails.

Quoique la moelle épiuièrc ne s >it pas l'organe do la coordination et n'en contienne pas les centres, elle a néanmoins sur cette dernière une influence réelle. Les maladies des cordons postérieurs, le cerveau, la protubér?ince et le cervelet étant intacts, ont comme symptôme prédominant un trouble de la coordination qui, quoique la motilité soit conservée, finit par rendre la marche, la station et la préhension tout aussi impossibles que s'il s'agissait d'une aflection de la protubé rance ou du cervelet. Mais si la moelle épinière ne contient pas les centres de coordination, on doit se demander de quelle nature sont les troubles fonctionnels qu'amène l'altération des cordons postérieurs. A cette question se rattachent les longues discussions passionnées qu'a fait naître la théorie de l'ataxie. Nous entrerons dans de plus longs détails sur ce sujet à propos de cette maladie ellemême; remarquons seulement en passant qu'elle a soulevé un autre problème physiologique, à savoir, l'influence que la moelle épinière normale exerce sur les muscles et leurs fonctions.

§ 7. Tonicité musculaire. Action des racines postérieures sur les antérieures. — J. Millier, le premier qui ait fait mention de la tonicité musculaire, a émis la proposition suivante : Tous les muscles volontaires se trouvent pendant la vie dans un état constant de tension modérée, dû à une faible excitation involontaire qui se propage de la moelle sur les nerfs moteurs. Henle corrobora cette hypothèse par de nouveaux faits sur lesquels nous ne pouvons pas insister ici. R, Heidenhain la soumit à une démonstration expérimentale plus rigoureuse et se prononça contre l'existence de la tonicité musculaire telle qu'elle est définie ci-dessus. La théorie fut reprise avec quelques modifications par Brondgeest, L. Hermann et Gohnstein : d'après ces auteurs, il se produit, sous l'infiuence d'une excitation continue de cer tains nerfs sensitifs (excitation indépendante de la position des membres), une légère contraction réflexe de beaucoup de muscles des extrémités et du tronc. On connaît les observations qui ont été faites sur la position des membres d'une grenouille sus})endue, avant et après la section des racines postérieures.

Harless a signalé le premier une autre esp^'ec d'action que les racines postérieures exercent sur les antérieures. Il admet que les fibres sensitives du sciatique de la grenouille exercent sur les fibres motrices du même nerf une action qui augmente l'excitabilité de ces dernières. E. Gyon a institué des expériences analogues et a prétendu que les racines spinales antérieures se trouvent constamment dans un état d'excitation tonique causée par des influences périphériques qui leur arrivent par la voie des racines postérieures. Guttmann W a confirmé les conclusions de Gyon. Au contraire, de Bezold et Uspensky n'ont pu découvrir aucune influence

(1) Gultmann. Med. CenlralblUt. 1-^67,44.