I). — PHENOMENES PHYSICO-CHIMIQUES DE LA VIE DES CELLULES CÉRÉBRALES

1° PHÉNOMÈNES PHYSIQUES. DÉVELOPPEMENT DE CHALEUR DUE A L'ACTIVITÉ CÉRÉBRALE. INFLUENCE DE L'ACTIVITÉ DES CELLULES SDR LA CIRCULATION ET RÉCIPROQUEMENT

Les cellules cérébrales, au point de vue histologique pur, vivent de la vie commune et se comportent comme toutes les autres cellules de l'organisme. Elles naissent des cellules embryonnaires, elles prolifèrent et donnent naissance à de nouvelles lignées de cellules. Elles ont dans leur évolution une période de croissance, une période d'état et une période de décroissance, qui se succèdent régulièrement. Le mouvement de la vie est pour elles ce qu'il est pour toutes les autres (I).

Au point de vue dynamique elles ont un rôle tout à fait spécial et sont douées d'aptitudes vitales réellement supérieures, qui les constituent à l'état d'éléments histologiques de premier ordre, occupant dans la hiérarchie cellulaire de l'organisme la situation la plus élevée. Elles sont douées, en effet, de propriétés dynamiques spécifiques, qui constituent en quelque sorte les éléments primordiaux de leur vitalité propre, et ce sont ces mêmes propriétés que l'on retrouve sous-jacentes dans toutes les opérations de la vie du cerveau. — Ces propriétés fondamentales se présentent sous trois apparences caractéristiques :

1° La sensibilité, en vertu de laquelle le protoplasma de la cellule nerveuse sent l'excitation extérieure et réagit à la suite, en vertu de la sollicitation de ses affinités intimes.

2° L'activité automatique qui exprime la réaction spontanée du proto-

(I i Voyez les considérations de Meschede sur le même sujet, Annales médico-psych., 1866, t. Il, p. 339.

plasma de la cellule vivante, laquelle impressionnée par L'incitation extérieure traduit d'une manière automatique, spontanée, les états divers de sa sensibilité mise en émoi.

H0 La phosphorescence organique, en vertu de laquelle les éléments nerveux conservent pendant un temps prolongé, comme les corps qui ont reçu les vibrations de la lumière, les traces de l'incitation première comme des souvenirs posthumes (1).

En dehors de ces propriétés élémentaires, qui caractérisent la vie des éléments, il en est encore une autre que nous pourrions faire intervenir et qui pourrait être comparée au pouvoir émissif qu'ont les corps lumineux ou incandescents, de propager à distance les vibrations soit lumineuses, soit calorifiques, dont ils sont animés. — Ainsi que certains appareils électriques, les éléments nerveux dans leur trame intime engendrent, en effet, l'influx nerveux qui se condense dans certains départements, et se transmet par oscillations vibratoires douées d'une vitesse appréciable à de longues distances. — Les cellules nerveuses, celles du moins qui sont afférentes aux manifestations motrices, représentent en elles-mêmes des myriades de condensateurs qui se chargent d'influx nerveux et, suivant les besoins, les projettent dans des directions variées.

Ce sont ces propriétés multiples que nous allons retrouver soit dans l'état normal, soit dans l'étal pathologique, à des degrés divers sousjacentes aux manifestations observées, et qui constituent, à vrai dire, les seuls facteurs physiologiques de toute la dynamique nerveuse.

Constituées, ainsi que l'avons indiqué, les cellules nerveuses dépourvues de membrane, représentent une masse aréolaire, soutenue par des mailles de la névroglie et directement en contact avec le liquide nutritif, exsudé par les capillaires ambiants (pi. I, fig. 1). Elles prennent dans ce milieu humide, dans cette atmosphère, où elles sont plongées, les matériaux nutritifs nécessaires au développement de leurs aptitudes dynamiques.

C'est le sani: qui leur apporte la vie, en leur apportant à tout instant les matériaux de leur activité propre. C'est lui qui avec ses canaux ramifiés à l'infini dans la trame nerveuse, suscite, suivant, qu'il arrose tel ou tel territoire des cellules, là les forces motrices dans les régions psycho-motrices, — là les manifestations émotives dans les régions du sensoriwiïl, — là les réactions de l'intellect dans les départements de l'intelligence propre-

(1) Haeckel, Essais de psychologie cellulaire, traduction par .1. Soury. Paris, 1880.

ment dite. En un mot, il donne à chaque région sa vie propre, et tient sous sa dépendance l'énergie fonctionnelle de tout l'ensemble.

Cette importance capitale du cours du sang sur la vie des éléments nerveux est telle, que dans certaines circonstances les physiologistes ont pu, à l'aide d'injections artificielles de sang défibriné dans le cerveau d'animaux décapités, déterminer la résurrection de ces mêmes fonctions, pourvu qu'on n'attende pas plus de dix à quinze minutes. — Ainsi Brown-Séquart ayant décapité un chien et attendu quelques minutes, que les manifestations apparentes de la vie cessassent, fit à l'aide d'un appareil spécial une injection de sang défibriné et oxygéné dans les artères de l'encéphale; au moment où le liquide vivifiant avait pénétré dans la trame nerveuse, il put constater.la réapparition de manifestations expressives de la part de cette tête séparée du tronc. Il adressait à cette tête le nom familier de l'animal, et les yeux se tournèrent vers lui, comme si la voix du maître avait encore été entendue et reconnue (1).

Dans le même ordre d'idées, les expériences extrêmement intéressantes de Tarchemoff (2) sur le développement des fonctions cérébrales et des centres psycho-moteurs en particulier, montrent d'une façon bien précise, combien le sang arrivant dans la trame cérébrale avec ses éléments phosphores, en plus grande abondance est susceptible de hâter le développement de certaines fonctions. — C'est ainsi que l'introduction du phosphore dans l'organisme de jeunes animaux, avec concomitance d'hyperémies méthodiquement provoquées, serait susceptible d'accélérer le moment d'ouverture des yeux de trois à cinq jours, et que l'on pourrait ainsi régler le développement de certaines fonctions des centres nerveux, les accélérer ou les ralentir suivant qu'on répartirait plus particulièrement l'irrigation sanguine dans tel ou tel territoire.

Dans le même ordre d'idées Richardson, à l'aide d'une série d'expériences intéressantes faites sur différentes régions du système nerveux, à l'aide de mélanges réfrigérants localement appliqués, a démontré l'influence considérable qu'exerçait l'action directe du froid et, indirectement, la suspension des phénomènes circulatoires sur les manifestations de la vie des centres nerveux.

C'est ainsi, qu'il a vu que les lobes cérébraux d'un animal pouvaient être congelés et que, dans cet état, si les forces de la vie organique persistaient, l'animal perdait le sentiment et, (chose remarquable, qui intéresse

(1) Annales médico-psycho., 1870, p. 350.

(2) Revue des sciences médicales, 1879, p. 3.

le médecin ali«'-niste au point de vue de l'interprétation physiologique des phénomènes lypémaniaques), tombait dans une sorte de stupeur. — L'animal ainsi réfrigéré entrait dans une sorte d'état d'hibernation artificielle, analogue à ces états similaires que l'on rencontre si souvent dans le domaine de la pathologie mentale (la lypémanie avec stupeur). Cette phase torpide, dans laquelle la cellule cérébrale était ainsi artificiellement plongée, pouvait disparaître et faire plate de nouveau à une période de réveil, dans laquelle l'animal paraissait sortir d'un profond sommeil (1).

A chaque instant l'arrêt du sang, subit ou progressif, détermine des manifestations pathologiques dans l'ensemble des opérations cérébrales.

On sait que lorsque les artères et les capillaires deviennent athéromateux, lorsque les réseaux de Pécorce rendus ainsi imperméables mettent obstacle à la circulation, les cellules nerveuses sont frappées plus ou moins d'inanition et que, suivant que c'est tel ou tel territoire de l'écorce qui devient ischémie, on voit apparaître des manifestations dissemblables.

Dans les régions de l'activité psycho -intellectuelle, ce sont des défaillances de la mémoire, des amnésies partielles que l'on constate. L'individu ne se rend plus compte de ce qu'on lui dit, il oublie vite, il entend difficilement, il ne trouve plus les mots qu'il veut prononcer.

Dans d'autres régions, ce sont des phénomènes vertigineux, des éblouissements accompagnés d'un sentiment de terreur vague et d'inquiétude sans motif (2).

(1) Richard son, Annales médico-psych., 1869, t. Il, p. 426. Les expériences de

Richardson, qui ont consisté à congeler certains départements du système nerveux central, ont mis en saillie ce phénomène capital sur lequel nous avons insisté et qui démontre d'une manière péremptoire la stratification hiérarchique des différents départements du système nerveux central et en particulier l'influence modératrice qu'exerce le cerveau sur la moelle. Ainsi en détruisant par le froid une partie du système nerveux, il a été amené à déterminer des perturbations dans les fonctions d'une autre partie; il a vu que la suspension de l'activité cérébrale par la congélation était apte à exalter les fonctions delà moelie.

Il y a dans cet ordre de phénomènes quelque chose de comparable à ce qui existe chez les aliénés, alors que l'on voit par suite de la rétrocession des influences psycho-intellectuelles les forces de l'activité automatique prendre le rôle prépondérant. Richardsnn, loc. cit.

(2) Dans certaines circonstances semblables, j'ai rencontré plusieurs foi» la substance grise complètement décolorée et privée de vaisseaux; les capillaires étaient infiltrés de granulations, tantôt réparties par plaques, tantôt disposées d'une manière continue et formant une gaine cylindroïde. Dans quelques cas les capillaires sont entourés d'espaces lacunaires qui indiquent des foyers locaux de ramollissement. Dans ces états d'ischémie du cerveau, la substance blanche est poisseuse, comme lavée et complètement privée de vaisseaux.

On sait maintenant que l'interruption subite du cours du sang chez les épilepliques est susceptible de déterminer la perte de connaissance subite, par ischémie corticale, en privant instantanément les cellules de la personnalité psychique de leur pabulum vitœ, comme l'individu chez lequel on vient inopinément déterminer la strangulation par la compression de la glotte.

Rappelons encore l'influence prépondérante qu'a le muscle cardiaque sur le jeu de l'irrigation cérébrale. — Tout le monde sait que, d'une part, les émotions morales, par le spasme vaso-moteur qu'elles déterminent sur les vaisseaux de l'encéphale, sont susceptibles d'enrayer le cours du sang, et de provoquer des défaillances et des lipothymies; —et que, d'un autre côté toutes les lésions organiques du cœur qui apportent un obstacle matériel à l'arrivée du cours du sang dans le cerveau, deviennent par cela même une cause de ralentissement circulatoire avec perte de connaissance (1).

On sait encore que dans la pratique, le moyen par excellence de parer à une syncope, est de placer le patient dans une position horizontale, de façon à faire affluer mécaniquement le sang vers l'encéphale.

Inversement, lorsque le courant sanguin arrive avec trop d'intensité dans la trame intime du cerveau et que les cellules cérébrales, en conflit avec un milieu plus oxygéné, sentent leurs propriétés histologiques suractivées, un nouvel état se développe en elles. C'est la phase d'éréthisme qui peut s'élever à des degrés variés d'intensité. — De même que les phases de la torpidité de la cellule cérébrale dans les ischémies revêtent des expressions différentes, suivant qu'il s'agit de tel ou tel département, de même, la phase d'éréthisme avec hypérémie apparaît avec des manifestations différentes, suivant que ce sont des territoires différents qui sont pareillement engagés. — Ici, quand il s'agit de régions intellectuelles, ce sont des associations d'idées nouvelles, des souvenirs anciens évoqués subitement, des traits d'esprit, des récits dramatiques, racontés avec emphase et une loquacité incessante, qui caractérisent la surexcitation de certaines régions de l'écorce. — Ailleurs, lorsque ce sont les cellules de la sensibilité émotive qui sont enjeu, ce sont des mouvements d'expansion, de satisfaction, de pétulance, de joie immodérée, ou bien des mouvements de tristesse, des anxiétés actives, des terreurs avec agitation qui se révèlent. (2)

Dans d'autres régions encore, lorsque ce sont les cellules motrices qui

(l)John Vincent, Influence de l'arrêt du sang dans le cerveau, à la suite de la ligature de la carotide, Annales médico-jmjch., 1846, p. 275. (2) Bachelet, de l'Ischémie cérébrale, thèse. Paris, 1868, p. 7.

sont en jeu, ce sont alors des besoins incessants de locomotion que l'on constate, des tendances désordonnées à l'agitation, etc.

Sous l'influence de l'accélération du sang dans les réseaux, la vitalité propre des cellules nerveuses est donc peu à peu suractivée, comme on voit un

foyer lumineux qui augmente d'intensité lorsqu'on projette dans sa flamme un courant d'oxygène. Et la cause incitatrice devenant persistante, l'état de ^ ces cellules devient parallèlement persistant.— Elles travaillent sans cesse, sans trêve, ni merci, sons l'influence de la surexcitation hypérémique, qui les surchauffe. Elles s'usent, dépensent leurs matériaux et passent ainsi à un état spécial d'éréthisme continu, qui peut être bien certainement comparé à certains phénomènes de la vie des organes érectiles, alors que leur phase d'érection physiologique devient incoercible, et se transforme en phase depriapisme. — C'est ainsi que certains délires, certaines excitations, certaines émotivités lypémaniaques, certains états hallucinatoires, finalement, s'éternisent et passent insensiblement à la chronicité.

La cellule cérébrale, dans certaines circonstances, dans les premières périodes du moins, trahit cette suractivité fonctionnelle par une ampliation du volume; elle s'hypertrophie, elle présente une masse plus volumineuse, mais peu à peu un travail morbide de désorganisation s'empare d'elle, et au bout d'un temps variable (1) elle arrive à la régression ultime.

La phase d'éréthisme de la cellule cérébrale en action est accompagnée de phénomènes physiques et chimiques, qui dans ces derniers temps ont été surtout mis en évidence.

1° Au point de vue purement physique, il est démontré aujourd'hui que lorsque le cerveau travaille, comme un muscle en activité, ii dévelope de la chaleur et que ce développement de chaleur est inégalement réparti suivant les régions dans lesquelles l'animation e^t le plus vive. Les expériences de Lombard, de Boston, ont déjà attiré l'attention des savants sur ce problème (2), dont, à l'aide d'appareils thermo-électriques, il est

(I) Dans cet ordre d'idées, j'ai rencontré quelquefois dans les réseaux des couclies optiques d'anciens hallucinés les cellules nerveuses augmentées de volume. Dans certains cas de paralysie agitante, j'ai trouvé une pareille hypertrophie dans les cellules de la protubérance. !>'■ son côté Charcot a signalé autour d'un foyer irritatif de la moelle épinière une hypertrophie des cellules et de leurs prolongements; et enfin Meschede a noté pareillement le gonflement parenchymateux des cellules corticales dans la paralysie générale (Annales médico-psychol., 1866, p. 321).

- Expériences -m- l'inlluence du travail intellectuel sur la température de la tète, Dr i. Lombard, Archives de physiologie normale et pathologique, 1869, p. 670.

arrivé à préciser les données. — «Dans l'état de repos cérébral, dit-il, pendant la veille, la température de la tête varie très rapidement; les variations sont très faibles, elles n'atteignent pas l/100mo de degré centigr. et n'en sont pas moins dignes d'intérêt, dans ce sens, qu'elles sont spéciales à la tète. Les variations de la température paraissent liées aux différents degrés de l'activité cérébrale. Le travail actif du cerveau ne dépasse jamais l/20e de degré centigr. Toute cause attirant l'attention, un bruit, la vue d'un objet ou d'une personne, produit l'élévation de la chaleur. Une élévation de température a lieu également sous l'influence d'une émotion ou pendant une lecture intéressante à haute voix. »

Dans ces derniers temps, Broca, en France, a répété les mêmes recherches de thermométrie crânienne (1). A l'aide d'une couronne de thermomètres, appliquée sur le crâne, il a pu suivre le développement de la température chez les sujets en expérience, à mesure qu'il sollicitait la mise en activité de leur cerveau.

C'est ainsi qu'en faisant lire quelqu'un à haute voix, il a pu constater une élévation de température se manifestant tout d'abord dans le lobe cérébral gauche et continuant cette observation, il a reconnu que la température s'équilibrait avec celle du lobe droit qui entrait ainsi en action.

Ces expériences de thermométrie céphalique ne portent, comme on le voit, que sur l'appréciation de la température faite à l'extérieur, sur la peau du crâne, le cerveau n'étant pas directement interrogé.

Schiff, dans une série de recherches du plus haut intérêt sur réchauffement des centres nerveux, est parvenu à démontrer que non seulement le cerveau s'échauffait sous l'influence des incitations sensorielles, en général, mais encore, que cet échauffement de la substance nerveuse entrant en action, était reparti inégalement dans des régions différentes de l'écorce. Il a constaté ainsi que, —suivant que c'étaient tantôt les impressions sensitives, tantôt les incitations lumineuses, et tantôt les incitations sonores ou gustatives qui étaient mises en action, des régions isolées du cerveau étaient, à tel ou tel moment, mises successivement en activité et s'échauffaient isolément.

Le même physiologiste à l'aide d'aiguilles thermo-électriques est parvenu encore à démontrer que la chaleur, développée artificiellement dans la trame nerveuse était un phénomène spécial, indépendant de l'afflux du sang, et une véritable réaction vitale de certaines régions de l'écorce. — Il a mis en évidence ces opérations cérébrales si curieuses, qui révèlent

(1) Broca. — Comptes rendus du Congrès du Havre pour l'avancement des sciences.

la participation effective de l'élément nerveux du sënsorintn aux vibrations irradiées du monde extérieur, et démontré, que la transformation de l'incitation purement sensorielle en incitation psychique s'opérait surplace avec dégagement de chaleur (1).

2° Au point de vue des phénomènes purement chimiques qui résultent tic l'activité des cellules cérébrales, les expériences de Byassou ont démontré d'une façon très nette que le travail du cerveau était accompagné de modifications chimiques spéciales, que la cellule cérébrale en action dépensait ses matériaux phosphores, et que les résidus de ce travail intime, se déversaient au dehors de l'organisme, en passant par les urines, à l'état de sulfates et de phosphates dont les proportions pouvaient ainsi servir à doser l'intensité du travail cérébral accompli (2).

2° MODE D'ACTION DES INFLUENCES MORALES SUR LA NUTRITION DU CERVEAU ET LE DÉVELOPPEMENT DES PSYCIIOPATIES

Les rapports du liquide sanguin avec les phases d'activité de la cellule cérébrale présentent encore cette particularité notable à signaler sur laquelle nous reviendrons plus loin, à savoir que, — si, à l'état normal c'est l'arrivée des courants sanguins qui fait vivre la cellule nerveuse, et sollicite sa mise en activité — il est toute une autre série de phénomènes inverses, tels que les émotions successives, les opérations spontanées de l'activité intellectuelle, dans lesquelles la suractivité fonctionnelle primitive de la cellule nerveuse devient directement, par action réflexe, l'occasion d'un afflux de sang clans la circonscription spéciale où elle développe son activité. Là où la stimulation existe, l'afflux du sang apparaît secondairement.

(1) Schiff, Mémoires sur réchauffement des centres nerveux, Archives de physiologie normale et pathologique, iôl et suiv.

(2) Pour arriver à constater ces résultats, Byassou s'est soumis pendant plusieurs jours à un régime alimentaire spécial et en même temps il est resté inactif au point de vue intellectuel. Il a dosé exactement ainsi la quantité des phosphates et des sulfates qui entraient dans son alimentation, ainsi que relie des phosphates et des sulfates excrétés. Au bout d'un certain temps que ces données fondamentales étaient acquises, il s'est livré au travail intellectuel. Au fur et à mesure que son cerveau se mettait en activité, la nature des substances ingérées restant toujours la même, il a pu constater l'augmentation proportionnelle de phosphates et de sulfates d'origine cérébrale, qui passaient dans les urines.

Byassou, Essai sur la relation qui existe à Vétat physiologique entre l'activité cérébrale et la composition des urines. Paris, 1868.