OVOLOGIC ET EMBBTOLOGIE
Cosie, poursuivant la même recherche» a apporté à la solution de la que»^ tion un argument beaucoup plus décisif. Le mAIe de la grenouille commune présente une disposition tout à fait particulière de l'appareil séminal. Les deux éléments du sperme se trouvent séparés; la portion fluide constituéepar un liquide abondant et transparent est retenue dans une poche située à l'extrémité de chaque canal déférent, la partie solide exclusivement formée de spermatozoaires est contenue dans le testicule. On peutdoncopérerséparémentavec chacun de ces deux éléments exempts de tout mélange. Coste, dans ses expériences, a constamment vu le liquide infécond, et le spermatozoaire au contraire vivifiait les œufs, qui donnaient naissance à des têtards. Le pouvoir fi^ coudant des animalcules semble lié à leur motilité, car il diminue et s'éteint complètement avec leurs mouvements.
Il n*est donc plus douteux que Tanimalcule est dans le sperme Tagent important delà fécondation. Je noterai seulement le rôle que les adversaires de cette conclusion accordaient aux spermatozoaires. Vallisneri prétendait qu'ils étaient destinés A entretenir la fluidité du liquide; Valentin et Bischoff, à maintenir, par leur agitation, la composition chimique du sperme; Bon Saint* Vincent leur attribuait seulement le transport sur Fovaire de la partie fluide dont ils sont englués. L'expérimentation de Coste, que nous venons d'exposer, démontre le peu de valeur de ces théories qu*il serait sans intérêt maintenant de discuter.
Le rêle des globules qu'on rencontre dans le sperme est absolument nul. Nous savons maintenant qu'ils sont formés par des vésicules spermatiques stériles. 11 en est de même des cellules épithéliales qui sont dues à la desquamation des muqueuses génitales. Les liquides fournis par les glandes, prostate de Cowper, de Utre, etc., jouent un rôle dans l'émission du sperme, mais sont absolument inertes dans la fécondation.
L'importance du spermatozoaire étant admise, on a voulu expliquer le mécanisme intime de son action sur le germe femelle. On peut réunir en deui groupes les théories qui ont été formulées sur ce point. Dans le premier, les auteurs ont vu dans le spermatazoaire VhomunculuSy l'embryon lui-même, ou au moins une de ses parties. Les partisans du second considérèrent simplement l'animalcule comme une espèce de ferment qui se combine avec l'œuf et loi imprime des propriétés nouvelles. Leuwenhoeck vit dans le spermatozoaire l'embryon microscopique et dans l'œuf un simple nid préparé pour le contenir et favoriser son développement. Les animalcidiUes de son époque partagèrent cette opinion qui diminuait l'importance du rêle que le^ ovUtes attribuaient à la femme dans l'acte de la fécondation. La femme recevait seulement l'enubryon tout formé contenu dans le sperme du mâle. Cette doctrine subit des chances diverses jusqu'à Prévost et Dumas, qui la modifièrent, ainsi que Lallemand. Ces auteursmdmirent que l'animalcule constituait seulement le système nerveux du nouvel être. Cette opinion n'est pas plus son* tenableque la précédente, et les observations récentes qui ont permis de suivre en quelque sorte pas à pas les premiers développements de l'œuf fceonde nous obligent à les reléguer parmi les erreurs du passé. La doctrine qui considère l'action des spermatozoaires comme un espèce de ferment s'appuie s^**
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desftits assez précis pour rencontrer aujourd'hui peu de contradictears. Comme d»s kl théorie précédente, on admet la pénétration de l'aninialcnle dantr«nif.
On 8Ét qne la membrane vitelline qui forme son enveloppe externe ne prèscate diez les mammifères aucune solution de continuité; il était donc diffide de croire à priori à la pénétration de Tanimalcule à travers cette fflefDbniie; il est vrai que les anciens pensaient qu*il existait un pertuis deÉiné i la favoriser. Cette idée avait même été acceptée par Prévost et AuDis. Barry, en 1840, lui donna une nouvelle importance en décrivant noeoavertare sur l'œuf de la lapine et en affirmant qu'il avait vu s'y engager fidqBeekose qui ressemblait beaucoup à unspemuUosoaire. Les recherches de Bbchoff et de Coste ne leur permirent pas d'adopter cette manière de voir /et Texistence du canal ritellin fut à peu près unanimement mée chez les mam- Dderes. Cependant si le mode de pénétration du spermatozoaire nous échappe, il est hors de doute maintenant qu'elle se produise. Meissner, en 1854, fit sur Tœuf de la lapine des spermatozoaires en dedans de la membrane vitelline, et en contact immédiat avec le jaune. Le fait a été constaté par R. Wagner, Henle, Holler et F. Weber. Us ont vu les animalcules sur le ntellus disparaître en se dissociant. Leurs mouvements d'abord actifs.se ra* kntisieat peu à peu, les animalcules restent immobiles et disparaissent par iMpèlKtion. Peut-être en subissant cette métamorphose régressive se transfonnoi-ib en granulations pour concourir à la formation du blastoderme que nous todierons plus tard.
On eomprend combien il est important de démontrer cette fiision, cette p^nélntion des germes. Le fait établi prend les proportion d'une loi générale ; ^ Ton peut prouver qu'il est vrai pour une seule espèce, elle s'appliquera à tous les êtres de la série animale pourvus d'ovaires.
Nous trouverons dans les travaux de Coste et de Keber une nouvelle sanction de la découverte de Meissner. Coste a décrit sur l'œuf des poissons «senx un ombilic au centre duquel eiiste un trou microscopique traversant h membrane vitelline, et muni en dedans d'une petite soupape. Ce micropyle parait bien réellement destiné à donner passage à la semence du mâle, car il s'oblitère lorsque la fécondation est accomplie. Keber a observé le microp^e sur l'Unio et TAnodonte, et de plus il a vu un spermatozoaire oigagédans ce canal, et a constaté son incorporation au ritellus et les modifications ultérieures qu'il subit au contact du jaune.
U pénétration des spermatozoaires dans l'œuf des poissons osseux et de quelques mollusques est donc un fait démontre, et si chez les mammifères OD n'a pas encore découvert la route qu'il suit, il n'en est pas moins prouvé par Tobservation de Meissner que le phénomène est le même chez les mammifères.
La quaniiU de sperme nécessaire pour obtenir la fécondation est extrêmement bible. Spallanzani a fécondé des œufs en les touchant avec une gouttelette de liquide empruntée aune solution de 15 centigrammes de sperme dans ^40 grammes d'eau. Il estime qu'il suffit de toucher un œuf avec la vingtmillième partie d'un milligramme de sperme pour l'animer. Prévost et
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Dumas ont tu 325 spermatoioaires féconder 64 ospfs 6ur 300. Si, oonune or le Toit, des quantités inâniment petites du liquide spénnatique sent suffisantes pour obtenir ce résultat, il semble cependant nécessaire que les animalcules soient plus nombreux, que les <)éu& qu'ils doivent imprégner.
Ueu ak s* opère la féeaniatUm. — Nous noterons seulement pour membre l'opinion des anciens qui pensaient que la fécondation se produit exclusivement dans l'utérus. Pouchet est peut-être le seul, parmi les modernes ayant I une autorité scientifique, qui ait soutenu cette erreur que les grossesses
I extra-utérines avaient déjà rendue manifeste pour un certain nombre de
I bavants des derniers siècles. Depuis Leuwenfaoeck on avait trop souvent con-
staté la présence des animalcules dans les trompes et sur l'ovaire, pour qu'on puisse légitimement limiter à la cavité utérine la réunion des deux germes.
Une opinion moins exclusive, et qui compte encore un assez grand nombre de partisans, consiste à admettre que l'imprégkiatidn peut se faire dans l'utérus, la trompe et sur l'ovaire. Coste, en ces derniers temps, s'est élevé contre cette doctrine et localise l'union utile des deux germes à l'ovaire et au quart externe de la trompe. Il appuie cette manière de voir sur des consij dôrations empruntées à la physiologie comparée et qui semblent assez pro-
bantes.
Nous avons vu que pour que la fécondation pût se produire, il fallait le contact intime des spermatozoaires et de l'œuf. Mais il faut aussi que ces deux éléments essentiels possèdent toutes leurs propriétés vitales. Le spermatozoaire peut vivre un certain temps après sa migration chez la femdte. On le voit, chez certains insectes et quelques mollusques, vivre un moisoudeiB, confiné dans un résenoir spécial, en attendant la maturité de l'œuf qu'il doit féconder. L'ovule est doué d'une résistance vitale beaucoup moins énergique et il semble se décomposer presque aussitôt après sa dèhiseenoe, si le germe mâle ne lui vient pas en aide. Au lieu de présenter les phénomènes de: la segmentation, indice de la nouvelle phase qu'il doit parcourir, il devient le siège d'une altération profonde qui le convertit en une masse informe ou en vésicules transparentes qui perdent bientôt tout caractère organique. A cette cause de stérilité s'en joint une autre non moins sérieuse; à peine a-t-il franchi une portion de la trompe, que l'œuf s'entoure d'une couche albnmineuse imperméable aux spermatozoaires.
Frévost et Dumas avaient déjà observé que la couche d'albumine qui entoure l'œuf des grenouilles est très-hygrométrique; après un séjour de quelques heures dans l'eau, elle se gonfle, augmente de volume et oppose une barrière infranchissable aux animalcules. Coste a fait la même observation sur la lapine, lorsqu'on ne permet l'accouplement que cinquante heures après la rupture prèsuïnée de la vésicule. On trouve alors l'ovule, dans la partie supérieure de la trompe, entouré d'une couche d'albumine, sur laquelle on voit de nombreux spermatozoaires s'agitant avec vivacité; mais aucun d'eux n'a pu pénétrer même les parties superficielles de l'enduit albumineux, et le vitellus est déjà altéré. Il faut cependant noter que la couche albumineuse découverte par Warthon Jones en 1857, chez les mammifères , ne s'obsenc pas dans tous les ordres de cette classe et qu'on
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n'est point en mesure d'affirmer qu'elle existe chez la femme. Si donc chez cette dernière on admet que la rapide décomposition de Tœuf le rend inapti^ â rinipr^;iiation, lorsqu'il est engagé au dolà du tiers externe de la trompe, on a beaucoup moins de raison pour affirmer que la couche d albumine vient fermer un obstacle tout aussi certain à la fécondation.
Cosie a de la tendance à circonscrire le lieu où se fait la fécondation dans des boites encore plus étroites. On sent qu'en accordant qu'elle est possible daas one portion très-limitée de la trompe, il fait, comme malgré lui, une eâBcession aux idées reçues; mais pour lui il semble n'admettre l'imprégnalÎDo qu'au moment où l'œuf quitte Tovaire, ou lorsqu'il est encore contenu daiiscet organe ;dj9nan il parait impossible d'admettre l'union des deux germes dans cette dernière condition. L'animalcule devrait traverser non plus smlement la membrane vitelline, mais encore la vésicule de Graaf, le tissu ovarien, et le péritoine qui forment à l'œuf une enveloppe protectrice. Si ou admettait l'hypothèse de la fécondation iutra-ovarienne, il me paraîtrait nécosaire de compléter cette théorie par une autre hypothèse, et malgré mon ^H'u de goût pour ce mode d-argumentation je la formulerai ainsi:
Lesspermatozoairesen contact avec l'œuf lui imprimeraient une propriété nowdky mais sans effet immédiat. 11 se trouverait dans (es conditions de rœof fécondé des ovipares, avant qu'il n'ait subi l'incubation, et ce ne sertit qju'à partir de la rupture de Tovisac qu'il subirait ses métamorphoses. Car évidemment si l'enbryon commençait à se développer dans l'ovaire, on oeonBpreudraitpasque dans certains cas le passage de l'œuf à travei*s hi tuMDpeiut possible. 11 n'est point rare de noter des copulations fécondantes, kut jours environ après la cessation des règles, c'est-à-dire près de trois sanaines avant une nouvelle menstruation. Or, cet espace de temps serait plus que suffisant pour donnera Tœuf un diamètre hors de proportion aver le calibre des trompes.
11 est cependant démontré que la fécondation peut, chez certains animaux, se faire dans l'ovaire avant la maturation de l'œuf et à travers les obstacles qae nom venons de noter. Coste a constaté chez les oiseaux la fécondation d'omis qui étaient encore à leur période de développement et dont la ponte n'a eu lieu que dix-huit jours plus tard. Il a constaté également avec Gerbe; le même phénomène chez des crustacés. Chez la femelle du crabe commun, ilsont vu les spermatozoaires déposés dans une poche spéciale à une époqu(> où l'on pouvait à peine distinguer à l'œil nu dans l'ovaire les œufs de la ponte htmre. Six semaines après, le sperme était absorbé, bien que le germe femelle n'eût sabi que des modifications insenâbles, et les œufsi'écoiidés ont été expulsés seulement quatre mois après.
Ces observateurs ont même constaté qu'une seule copulation pouvait chez certains crustacés féconder deux générations d'œufs. Ces phénomènes n'ont pas été observés chez les mammifères ; cependant on a noté des cas où l'accouplement de sujets de races distinctes avait eu une influence manifeste sur des gestations succédant à celle qui avait donné naissance à des hybrides ou i on métis. Des juments couvertes par un âne ont, dans les gestations postérieures à celles qui ont produit des mulets, et après avoir été de nouveau