SI4 OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE

a fait connaître le mécanisme de cette oblitération. Le tissu de Tallantolde qui d'abord a pénétré avec les vaisseaux dans la villosité s'y enfonce en quelque sorte en masse, jusque dans les plus petites ramifications de leur cavité. Les ca^lillaires subissent une pression qui les vide de leurs globules sanguins, pt bientôt ils s*atrophient et disparaissent. Alors la villosité devient pleine ei perd ainsi sa cavité. Il est facile de voir que les éléments oblitérants ont la même structure que le magma réticulé que nous étudierons tout à 1 lieure. Cependant la matière amorphe et les corps fibro-plastiques fusiforlïiPij prédominent. Ces derniers qui sont entre-croisés dans toutes les direciJciiis dans le reste du tissu allantoîdien sont, dans les villosités oblitérées, dirigea selon le sens de la longueur de ces prolongements.

La disparition des capillaires des villosités en rapport avec la caduque rè- JléLliie commence de bonne heure et se trouve complète de la quatrième à la cinquième semaine. |

hans la partie du chorion en contact avec la muqueuse utéro-placenlaire, U circulation prend un aspect tout différent, les capillaires subissent un accroissement analogue à celui des villosités dont les ramifications se multiplient rapidement et constituent alors le placenta. Ce dernier organe est à cette éptfque appelé placenta frondosum; ses éléments peu enchevêtrés sont facile entore à isoler, et laissent flotter sous Teau leurs divisions arborescentes et délicates. Dans le chapitre suivant, nous poursuivrons Tétude du placenta qui nVst que la continuation derallantoïde.

mmgmtk réticalé (tissu de V allantoîde) . — Il n*apparait qu'au moment où la vésicule allantoîde se met en contact avec le chorion. Alors il forme une espèce de vésicule dont les parois diaphanes contiennent une substance demiliquide cloisonnée par un tissu lamelleux. Nous avons vu qu'il se répandait sur toute la périphérie de Fœuf. Ses éléments se soudent et se confondent, sur le point où ses extrémités divergentes se rencontrent pour former à Fainnios une espèce d'enveloppe complète.

A cette époque, le magma réticulé est parcouru par un riche réseau vascula ire ; mais cette circulation disparait au moment où les villosités chorioradiiques sont oblitérées. A partir de ce moment, il est complètement privé de vaisseaux.

Le tissu de l'allantoïde est formé par des fibres lamineuses très - minces, inilre-croisées en tous sens, libres ou fasciculées, contenant une substance denii-liquide et granuleuse. Il existe également des fibres en voie d'évolution à l'état de corps fibro-plastiques étoiles et fusiformes, et quelqnes cellules sphêroîdales analogues à des cellules d'épithélium devenues sphcriques; elles contiennent des granulations graisseuses.

L'épaisseur du magma réticulé peut atteindre 3 miUimètres; elle est moindre vers l'insertion du cordon dans lequel il pénètre et persiste sous le nom de gélatine de VVarthon. Sa quantité, assez notable encore au deuxième mois de la grossesse et variable suivant les sujets, diminue, refoulée par Tamnios, à mesure que l'œuf augmente de volume. Les fibres lamineuses deviennent alors plus nombreuses, et forment à la fin de la grossesse, à la face interne du placenta, une membrane que j'ai nommée lamineusey située im-

mèdiatement au-dessous de l'amnios et que les auteurs décrivaient comme le chorion.

Csages.— Il est fort difficile de déterminer les usages du magma réticulé ; on Va eousidéré comme un organe de nutrition analogue à la vésicule ombilicale Je crois qu'on ne peut admettre cette hypothèse. Avant le développement de rallantoîde, la vésicule ombilicale nourrit Tembryon. Aussitôt que lesTU2»seaux allantoîdiens touchent le chorion, ils plongent dans lesvillosités et fournissent immédiatement à l'œuf des éléments nutritifs très-complelL Je ne vois pas à quelle période le magma réticulé deviendrait nécessaire pour remplir un pareil rôle. Ajoutons que ses vaisseaux disparaissent Irês^pidement, tandis que sa masse non vasculaire persiste, au contraire, pendant un temps relativement fort long. Il est probable que le magma réticalé est destiné à porter les vaisseaux allantoîdiens à toute la périphérie de ïctnîy à oblitérer les villosités qui doivent s'atrophier, et à former lu charpente fibreuse du placenta.

I— jMMrfe comparée. — L'allantoîde des l'uminants forme un long boyau ^denx branches inégales, assez analogues, quant à la forme, au gros intestin, il eonunence au point où Tamnios abandonne le cordon ombilical et se replie »ur cette dernière membrane, qu'il dépasse pour tapisser les cornes du chorion. (Nous avons vu que Tamnios ne pénètre pasdans ces cornes.) 11 adhère aux membranes voisines au moyen d'un tissu lamineux. Isolé etinsufilé, il prend on èoonne développement ; les cornes se contournent sur elles-mêmes de marnât à circonscrire les trois quarts d'un cercle. Elles sont d'inégales grosseurs; la plus volumineuse et la plus courte se dirige du côté de la tète du ftBtus, l'autre vers la queue.

L'allantoîde forme chez les ruminants une membrane extrêmement fine et tnnqïarente, Usse à sa face interne, tomenteuse à celle qui est en contact avecles autres membranes. Elle est en communication directe avec la vessie an moyen de Touraque qui est canaliculé.

Chez la truie^ Tallantoîde présente une disposition analogue, seulement à re3aréroité de chaque corne elle traverse le chorion, qui Tétrangle sur ce point par une espèce d'anneau.

L'allantoîde des solipèdes forme un sac complet entourant l'amnios de twfe part et doublant le chorion.

Chez la chienne y on observe la même disposition.

Dans tontes ces espèces, la membrane allantoîde est dépourvue de vaisi^aux. L'allantoîde des animaux que nous venons d'examiner contient un liquide dont la quantité diminue à mesure que la gestation est plus avancée. Q contient de l'albuifiine, de l'osmazone, un acide cristallisable, nommé, par Vauquelin et Buniva, amniotique ; quelques sels, et un principe particulier <pie Pelouze appelle allanUnne, Liebig le considère comme un urate durci.

^ie liquide contient chez les solipèdes des corps brunâtres flottants, libres ou pédicules, élastiques, aplatis, discoïdes, sur la nature desquels on n'est pas d'accord. 11 se pourrait que ces corps jouent un rôle dans la fonction glycogénique du placenta ; développés à la face interne de cet organe, ils pénètrent dans l'allantoîde à la manière des corps fibreux dans les articula-

216 OTOLOGIE ET EMBRYOLOGIE.

lions, en refoulant la membrane allantoîdienne qui les recouvre. On trouve également des hippomanes dans rallantoïde des ruminants, mais moins nombreux et plus petits

Comme on le voit,rallantoîde des animaux s'éloigne considérablement de celle de l'homme 'par sa forme et probablement par ses fonctions.

En faisant l'histoire du chorion, de la caduque et de rallantoïde, nous avons indiqué l'origine du placenta et les rapports qu'il contracte dans les premiers temps avec les organes qui l'avoisinent. La plus grande partie des faits qui me restent à faire connaître pour compléter cette étude en seront la conséquence logique. Cette doctrine sur certains 'points est encore un peu nouvelle ; les différences qu'elle présente avec celles qui ont été formulées et successivement acceptées m'obligent, avant de continuer la description du placenta, à jeter un coup d'œil sur les principaux travaux dont il a été le sujet.

Historique, — Lorsqu'on examine le placenta à l'époque où il est complètement développé, on comprend facilement que les auteurs si nombreux qui ont étudié ses rapports aient émis les opinions les plus opposées. A cette époque l'organe est formé d'éléments en apparence inextricables. Le moindre effort détermine des ruptures dans cette éponge vasculaire et l'on peut prendre pour une disposition normale les effets d'un traumatisme si facile à produire.

Cependant ces difficultés sont seulement relatives à la détermination des connexions des villosités avec la circulation maternelle. Lorsqu'on veut étudier la structure du placenta isolé, le travail devient facile en prenant les précautions que j'ai mises en œuvre dans mes recherches et que j'indiquerai plus loin.

L'examen rapide que je ferai des travaux antérieurs portera seulement sur deux points : la circulation utéro-placentaire et les connexions du placenta avec la muqueuse utéro-placentaire. On peut classer en deux groupes les auteurs qui ont étudié cette question : les uns admettent une communication directe entre les systèmes vasculaires de la mère et du fœtus ; les autres repoussant toute communication directe, professent que l'échange des éléments nutritifs se fait par endosmose et que les deux appareils complètement distincts sont en rapports dé contiguïté et non de continuité.

1^ Opimom des auteurs qui ont admis une circulation directe entre la mère et LE fœtus. — Je passerai sous silence l'opinion des écrivains de l'antiquité qui tous admettaient cette communication; il est certain que leur jugement siff ce point n'a aucune autorité, car il était uniquement basé sur de grossières apparences. Mon examen commencera à la période plus moderne où l'expérimentation vint confirmer ou détruire des conceptions hypothétiques.

Vieussens (i698),Cowper (1698) et Norwick (1745), pensèrent avoir dénionrè les communications utéro-fœtales. Burton (1751) apporta à cette-doctrine

PLACEKTA. 217

nne modificalion assez singulière, il admit qu'une très-petite parlie du sang placentaire est versée dans la circulation utérine par les artères ombilicales, et d'autre part que les globules sanguins ne peuvent passer de la mère au fœtus qui ne puise que des liquides blancs dans la circulation maternelle. Dans cette absurde hypothèse que Tauteur a conçue d'après le résultat de ses injections, le fœ(us donnerait à la mère du sang rouge qui ne lui serait pas rendu. Baller (1766), Chaussier (1804 à 1821), admirent la communication directe. Cette vieille doctrine était à peu près abandonnée, lorsque Radfort (1852) la réédita avec cette variante que bien que la communication soit directe, elle a /ieo par des vaisseaux assez fins pour ne laisser passer que les parties bJaDcbes du liquide sanguin. Flourens (1836) a été le dernier défenseur de la circulation utéro-fœtale qui était véritablement insoutenable après les tra- Taui des auteurs si nombreux dont nous allons tout à l'heure signaler les recherches.

Dans une série d'expériences, Flourens crut avoir démontré au moyen d miections la communication directe du sang de la mère au fœtus. Chez Thomme, les carnassiers et les rongeurs, il prétendit encore avoir observé des vaisseaux communiquants assez volumineux pour être perceptibles à l'œil nu. Booamy, qui a repris ces expériences en présence de Breschet et de Cniveilbier, a mis en évidence que leur résultat était complètement opposé à celui que Flourens croyait avoir entrevu.

Us partisans de la circulation directe se basaient pour soutenir leur opinion: l*sor les prétendues hémorrhagies maternelles qui se produisent par le cordon lorsque le placenta est encore adhérent; 2° sur ce que des fœtus onf^^niblé naître exsangues après que la mère eut subi des pertes abondantes; 3^ enfin, sur des injections mal exécutées et qui paraissaient établir des comr municalions qui n'étaient que le résultat d'un traumatisme artificiel.

On peut leur opposer pour démontrer le contraire : 1° des préparations mieux faites ; 2^ que le fœtus a une circulation propre se développant avant que l'allantoîde n'anime les villosités choriales et dont il fabrique lui-même les éléments. 11 n'a donc nullement besoin d'emprunter son sang à la mère ; o"" que le sang du fœtus diffère physiquement et chimiquement de celui de la mère; Velpeau a démontré qu'il n'avait pas la môme couleur, et Tiedmann qu'il contient plus de sérum. De plus, il a le même aspect dans les artères et les veines du fœtus ; 4° l'hémorrhagie qui se produit par le cordon d'un placenta adhérent appartient à cet organe et n'est formé que parle sang qui s'en ixoule et non par celui de la mère ; 5"* les enfants qui naissent après une perle abondante pendant le travail sont asphyxiés et non pas exsangues ; 6*^ le P<^du fœtus n'a point la même fréquence que celui de la mère ; 7"^ les globules sanguins au début, selon Bischoff, n'ont pas le même volume.

S^OflSUOn DES ACTEURS QUI N'ADMETTENT POINT DE CIRCULATION DIRECTE ENTRE LA

^m ET LE F(ETUS. — Lcs autcurs qui constituent ce groupe doivent être également divisés en deux catégories. Ils sont d'accord sur la disposition des vaisseaux placentaires, mais ils diffèrent d'opinion à propos des rapports de ces vaisseaux avec la circulation maternelle. Les uns admettent que l'utérus envoie dans le placenta des vaisseaux qui s'intriquent avec ceux des villosités et

218 OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE.

qu'Antoine Dubois a nommés tUéiv-placentaires ; les autres, que les villosttés fœtales plongent dans les sinus utérins et qu'aucun vaisseau maternel ne pénètre à l'état capillaire dans le parenchyme du placenta. Cette question, comme nous allons le voir, était fort difficile à résoudre; et encore aujourd'hui les deux opinions comptent des partisans qui ont puisé leurs conTictioRs dans des expériences personnelles plus ou moins bien exécutées.

Je me rattache à la théorie qui exclut les vaisseaux utéro-placentaires ; roa^^ pour justifier mon opinion je crois utile d'exposer complètement et méthodiquement les phases qu'a subies celte question très-importante. Il est absolu ment nécessaire, pour avoir des idées exactes sur le mécanisme des hémorrhagies puerpérales, sur les phénomènes de Tavortement et de la délivrance physiologique ou pathologique, de connaître les connexions réelles qui existent entre le placenta et l'utérus.

J'examinerai donc d'abord les travaux des partisans de la première théorie, et je ferai ensuite le même examen pour l'autre doctrine :

A. Opinion des auteurs qui admettent les vaisseaux utér(hflacenUiires, — Ruysch (1701) est le premier qui ait nié la communication directe des vaisseaux utérins avec ceux du placenta. C'était ce qu*il fallait d'abord établir. Son opinion se fondait sur des injections qu'il exécutait avec une perfection admirable. Il a peu étudié les connexions du placenta, mais il a porté le premier coup à la doctrine antique. Rouhault(1717) nia également les communications directes et soutient que les éléments nutritifs parviennent au fœtus par absorption. Monro (1749) est arrivé à la même conclusion après des expériences par injections. Warthon et Reuss (1785) pensèrent que dans les premiers temps de la gestation le point de la matrice en contact avec 1 ceuf devient fongueux, que ces fongosités vasculaires s'entremêlent avec les villositès choriales et contractent avec elles une union intime. Antoine Dubois (1790) présenta à l'Académie de chirurgie des préparations qui semblaient mettre en évidence des vaisseaux émanant de rutérus, et pénétrant à travers les villositès placentaires. 11 donna un nom à la découverte de Reuss, en les appelant utéro-placentaires,

La question sembla sommeiller pendant une période d'une assez longue durée, puis elle devint le sujet de nombreux travaux. Homer (de Philadelphie (1854) injecta les vaisseaux du cordon avec une solution de bichromate de potasse, puis avec une solution d'acétate de plomb, pour former un précipité jaune de chromate plombique. Les vaisseaux utérins furent injectés avec le cyanate de potasse et le sulfate de fer, ce qui produisit un stuc coloré en bleu. Les vaisseaux placentaires ne pénétraient pas dans l'utérus, mais ceux qui appartenaient à la mère semblaient péfiétrer par quelques points seulement dans le placenta. Les deux systèmes vasculaires étaient entrelacés, mais parfaitement indépendants. Les mêmes préparations desséchées présentèrent un résultat identique.

Eschricht (1857) émit l'opinion que dans l'espèce humauie la circulation utéro-placentaire se fait au moyen de deux réseaux capillaires en contact médiat. Les artères et les veines utérines se continuaient par un système de capillaires aussi déliés que celui des villositès placentaires. La caduque (mu-

queuse utéro*placenlaîre) pénétrerait entre les.villosités en recouvrant cellesci d'une membrane très-mince.

Jacquemier (1838) publia sur ce sujet un travail important et complet. S*il ne contioit pas des faits nouveaux très-notables, il eut le mérite au moins de donner phs de développements à Tétude des vaisseaux utéro-placentaires. Ac^r^'pté dans nos traités d'accouchements comme Texpression de la réalité, je donnerai une certaine étendue à Texposition des idées de Fauteur et je les discoteraî plus particulièrement, à cause de Timportance qu'on leur a accordée.

.Votons d'abord que les recherches de Jacquemier n'ont porté que sur la dernière période de la grossesse, c'est-à-dire sur une époque où les éléments en contact forment un tissu véritablemeiU inextricable. Avant de noiis occuper de la disposition des vaisseaux, ilr-est un point que je dois signaler dansée travail : c*est Ja connexion des deux appareils vasculaires.

Jacquemier admet que les vaisseaux maternels et fœtauxsont constamment séparés par une couche de la caduque (muqueuse utéro-placentaire) qui partout les enveloppe et les accompagne jusque dans les espaces interlobaires. U donne nne bonne description de cette couche intermédiaire dans laquelle viennent se mettre en rapport les extrémités closes des deux systèmes. H les considère comme formant à elle seule tout le placenta maternel. Cette manière devoir est justifiée par les travaux les plus modernes; et sauf la déterminalmi des éléments histologiques, il y a peu de chose à ajouter à ce qu'il dit sur ce point ; seulement il n'a pas vu que la substance amorphe intervfJleuse n'était qu'une émanation de celte membrane. 11 n'en est pas de même de son étnde des éléments vasculaires. Pour lui les artères utéro-placentaires peuvent avoir de 26 à 54 millimètres de longueur; elles sont extensibles et pins nombreuses vers le centre quà la circonférence. Elles affectent une disposition spiroîde et rampent l'espace de 15 millimètres avant de se redresser vers les anfractuosités du placenta. Leur partie libre est souvent fusiforme; pei] rameuses, elles fournissent rarement plus de deux courtes branches ternûnales, sans anastomoses. Quelques-unes rampent seulement dans le tissu utérin. Celles qui semblent s'enfoncer dans le placenta pénètrent simplement dans les anfractuosités inter-cotylédonaîres. La terminaison de ces artères n'est pas très-ténue ; elle a lieu par un cul-de-sac terminal exactement clos.

Veines tUéro-placentaires, — Elles sont friables, faciles à déchirer, ce qui bit qu'elles peuvent passer inaperçues sur le placenta détaché. U en existe li^'is variétés: 1^ elles ont seulement 5 millimètres de longueur et ne peuvent ^' étendre du côté du placenta; 2"* très-obliques, ayant jusqu'à 54 millimètres de longueur, elles sont dirigées vers les scissures inter-lobaires, et se prolongent en se divisant à la surface de cotylédons ; elles sont fréquemment anastomosées , elles forment le sinus coronaire ; elles seraient munies parfois de valvules. Les villosités placentaires font saillie dans Vintérieur des veines et adhèrent fortement à leur tunique. Les veines forment des réseaux assez fins, s'enlacent avec les extrémités terminales des vaisseaux ombilicaux et viennent se rendre dans les larges canaux situés dans la caduque utéro-placenlaire (muqueuse utéro-placentaire).

220 OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE.

Les veines utérines sont complètement indépeiidantes des artères, du moins û n*y a pas d'anastomoses visibles ou perméables à une injection ordinaire. — Celte dernière disposition, signalée par Jacquemier, constitue une erreur tellement grave, qu'elle sufGrait presque à infirmer toute la valeur de son travail. Conçoit-on, dans un tissu aussi vasculaire, une circulation dont les vaisseaux se terminent en cul-de-sac, et des veines indépendantes des artères? Cen eat plus une circulation, c'est Timmobilité du liquide sanguin accumulé dans des tubes sans issue. Cette erreur prouve que l'expérimentation n'apas été faite dans les meilleures conditions possibles, et le suif que Jacquemier a employé exclusivement dans ses injections n'était point assez pénétrant pour mettre en évidence les éléments vasculaires d'un pareil tissu. L'injection des villosités ne peut être complètement faite qu'avec des substances très-pénétrantes, et encore il faut employer pour la pratiquer non pas la seringue, qui détermine des ruptures malgré les plus grandes précautions, mais bien le procédé par la bouteille.

L'auteur ne nie pas les sinus utérins, mais il les considère comme des réservoirs destinés à recevoir le sang des capillaires veineux intriqués avec les villosités. 11 n'admet pas que les villosités baignent dans leur intérieur, el cependant il a dit que les villosités font saillie dans l'intérieur des veines. Il est évident que ce n'est pas dans les capillaires qu'il a noté cette pénétration, mais dans les larges sinus. Comment a-t-il pu méconnaître la valeur de ce fait si important, pour s'épuiser à la recherche de quelques vaisseauxfdont il n'a pas même pu signaler la terminaison ?

Il a dit en parlant des artères : « Leur nombre est considérable ; plus nom- « breuses vers le centre d'insertion que partout ailleurs, on en trouve encore € quelques-unes, mais très-grêles , à un pouce de la circonférence du placenta. » Est-ce que, en examifiant les vaisseaux placentaires du foetus, — qui doivent trouver nécessairement des éléments correspondants sur la surface utérine, — on les a jamais observés aussi isolés, aussi rares, que ces vaisseaux utéroplacentaires qui sont seulement au nombre de quelques-uns et très-grêles à un pouce de la circonférence du placenta ? Conçoit-on que cet immense appareil vasculaire appartenant au fœtus soit desservi par des vaisseaux auîssi peu nombreux du côté de la mère? Évidemment il y a là quelque chose d'inacceptable. Qu'on ait vu des vaisseaux plus ou moins nombreux se diriger de l'utérus au placenta, je suis disposé à l'admettre, puisque des hommes honorables affirment les avoir observés; mais ce n'est pas une raison pour leur attribuer un rôle exclusif dans la circulation utèro-placentaire; ils forment un groupe trop peu important pour cela. Le véritable point de contact réside dans les sinus, et Jacquemier lui-même le prouve quand il note la pénétration des villosités dans leur cavité.

Bonamy (1840), en répétant les expériences de Jacquemier, avec des injections plus pénétrantes, a obtenu des résultats un peu différents, mais qui ne sont pas plus exacts. 11 admet des vaisseaux utéro-placentaires intriqués avec les villosités fœtales ; il crut les voir pénétrer jusqu'au contact du cborion. Il nia les sinus utérins qu'il considérait comme un résultat du traumatisme causé par le décollement du placenta. Au moyen de l'insufQation il fil naître

FLACEKTA. 221

d^s cellules artificielles qui se produisirent SOUS rinfluence de la pénétration de Vair à travers des parties normalement en contact et qui naturellement ne sont pœ perméables à Finjection. Il s* appuya sur cette expérience fautive pour nier le rôle des sinus utérins dans la circulation utéro-placentairc. Bonamy a donc introduit une nouvelle cause d'erreur dans la question, et ne Ta point résolue.

J. Reid (1841), dont la doctrine n'est pas très-clairement exposée, accepta les vaisseaux utéro-placentaires ; mais dans certains passages de son travail, admettant les deux systèmes a la fois, il semble croire que les villosités plon- |;eiJt dans les siuus. Enfin, Bischoff (1845), qui n*a point fait d*expériences personnelles, admet les vaisseaux utéro-placentaires, et de plus que les villosités fœtales plongent dans les glandes utérines, opinion qu'il a empruntée à SchaiT>€y.

Comme on le voit, la doctrine de la circulation utéro-placentaire au moyen d'nn systè(ne de capillaires intriqués les uns avec les autres et appartenant à la mère et au fœtus, s'appuie sur un grand nombre de travaux et compte des dêfenseursdont l'opinion aune certaine valeur. Nous allons voir que les partisans de la doctrine opposée ne sont ni moins autorisés, ni moins nombreux.

B. Opinion des auteurs qui nient V existence des vaisseaux utéro-placentaireê. — John Hunter (1780) communiqua à la Société royale de Londres des idées nouvelles sur la circulation placentaire. 11 décrivit des artères utérintô qui passent obliquement à travers la decidua vera (muqueuse utéroplacentaire), pénètrent dans la substance du placenta sans diminuer de calibre, et se terminent dans les cellules de la surface maternelle. Ces cellules n'ont rien de commun avec celles de Bonamy. Elles sont constituées parles sinus utérins, qui sont vides après leur ruptur.e. J. Hunter les regardait comme le point d'origine des sinus utérins, qui ramènent à la mère le sang des artères utérines. Il considérait les deux circulations, maternelle et fœtale, comme parfaitement distinctes. Quelques auteurs ont pensé que J. Hunter était partisan de la circulation directe, parce qu'il disait que les radicule des veines fœtales venaient absorber le sang de la mère dans les sinus; mais cela n'implique nullement la continuité de circulation, surtout lorsqu'il dit formellement que les deux systèmes vasculaires sont parfaitement indépendants.

Weber (1830) exposa plus clairement encore le rôle des sinus. Il a constaté que les artères utérines se continuent sous forme de ramifications arborescentes avec les commencements, fort larges, des veines qui s'anastomosent sur tous les points pour former les sinus. Ces sinus réduits h leur seule tunique interne s'affaissent lorsqu'ils sont vides et ne peuvent*» être perçus qu'avec une certaine difficulté. Les villosités placentaires pénètrent dans les sinus veineux dont la fine enveloppe leur sert de gaine. Elles sont donc baignées par le sang maternel, et l'échange des matériaux nutritifs s'accomplit à travers leur épaisseur. Voilà la première formule nette et complète de la doctrine actuelle.

Robert Lee (1832), après avoir soutenu la circulation directe, avoua son

222 OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE.

erreur et décrivit assez bien les sinus utérins et leurs rapports avec le placenta.

Velpeau(1855) déclara qu*il avait inutilement cherché les vaisseaux utèitK placentaires sur un grand nombre de sujets. Il croyait que si parfois on a pu les observer, ils manquent le plus souvent.

Ramsbotham (1854 à 1856) décrivit très-exactement les sinus utérins etb disposition des artères qui leur fournissent le sang; il admit que les villosités pénétrent à travers les sinus qui se trouvent perforés, elles sont enveloppées par la même couche du tissu utérin qui leur sert de gaine. Il croit avoir observé que les artères placentaires sont au nombre de deux pour une seule veine, même dans les villosités.

Coste (1857 à 1848) nia les vaisseaux utéro-placentaires et admit la pénétration des villosités dans les sinus. 11 donna une très-complète description de? rapports vasculaires de la région.

Dalrympie (1842) dit que la muqueuse utérine pénètre seulement dausb espaces inlerlobaires, mais qu'elle ne dépasse pas cette limite. Il chercbeàli démontrer dans les planches qu'il donne de ses préparations ; on voit les sinus utérins pénétrés parles villosités.

Ki wisch (1 842) a décrit les veines volumineuse de la muqueuse utéro-placestaire formant des sinus. D'après cet auteur les capillaires artériels nesubisseo! aucune dilatation, rampent sous forme de branches onduleuses sur lespaniis des sinus, et communiquent avec eux par des orifices extrêmement pelil<. Les villosités placentaires, recouvertes par le mince feuillet de la rauquense utérine , baignent dans le sang des sinus utérins, et l'échange des élément nutritifs se fait par endosmose.

J. Goodsir (1845) a observé des rapports identiques entre les élémenl? utéro-placentaires.

Kôlliker et Wirchow (1851) ont également décrit des artères et des veines utérines communiquant dans l'intérieur du placenta entre lesTillosil^, et formant non pas des réseaux capillaires, mais des espèces de lacs sanguins. Enfin ce dernier auteur considère le placenta maternel comme uniquement formé par une hypertrophie d'une portion de la caduque dont les vaisseaui superficiels se réunissent par destruction de leurs parois pour former les sinus. Il pense que les artères, aussi bien que les veines, subissent cette eclasic Mais Robin n'a point observé ce phénomène dans les capillaires artériels :ifc offrent seulement une augmentation de volume. Les veinules concourait'nî donc seules à la formation des sinus. Enfin, Robin (1848 à 186i), dans une suite de travaux, a contribué à éclairer cette question si délicate. Ses expc'rimentations confirment les idées des derniers auteurs que nous venons do citer et dont l'ensemble constitue la doctrine que j'exposerai tout à i'heuR'

Comme on le voit, la théorie qui accorde une haute importance au développement des sinus et qui rejette les vaisseaux utéro-placentaires, n'est pa> aussi nouvelle qu'on pourrait le croire ; ses partisans sont assez nombreux ^^ leur autorité scientifique est assez grande pour qu'il soit difficile de mettre en doute leurs observations, qui sont du reste en général plus récentes que celles des partisans des vaisseaux utéro-placentaires.

Faut-il donc rejeter d'une manière absolue cette dernière doctrine et nier

rexisttfDce des vaisseaux que d'estimables savants affirment avoir observés? Je ne le crois pas ; voici ce qui me parait admissible à ce sujet, et ce qui résulte pour moi de l'examen de ces différents travaux.

Les vaisseaux utéro-placentaires existent dans un certain nombre de cas, mais peu nombreux, seulement à titre d'anomalie, et leur fonction serait si peu importante dans les relations de la mère au fœtus, qu'il n'en faudrait tenir compte qu'à titre de fait anatomique. Nous savons qu'au début de la gestation les laisaeaux de la muqueuse utéro-placentaire sont tous capillaires et que ce n'est que plus tard, et par la résorption de leurs parois, qu'ils se transforment en sinus. Il est probable que dans quelques cas un certain nombre de capillaires échappent à cette fusion et continuent à se développer à Tétat (/isolement, de même qu'on voit dans le placenta des villosités isolées prises de vaisseaux au milieu de la masse vasculaire. C'est donc à titre d'anomalie qu'on peut constater leur présence, et leur petit nombre sur certains points, comme l'a signalé Jacquemier, prouve leur peu d'importance.

Le placenta est constitué par : 1® des vaisseaux; S'^unc couche membraneuse appartenant à la muqueuse utéro-plaeentaire et destinée à isoler les deux circulations; S^^la membrane lamineuse ; 4** enfin par des villosités.

L'élément le plus important du placenta est formé par les vaisseaux; en. t^tudiant le cborion et l'allantoïde, nous avons assisté au développement de sa circolation. Dans l'historique que je viens de tracer, nous avons vu de qoelle manière la mère contribue pour sa part à la compléter; mais pour éviter la confusion qui pourrait résulter dans l'esprit de mes lecteurs du morcellement de cette étude en plusieurs chapitres et du conflit dotant d'opinions diverses, nous reprendrons entièrement la question, en passant rapidement sur les points qui ont été déjà traités d'une manière complète.

Ciradaiion placentaire. — On a divisé le placenta en deux portions : l'une maternelle, l'autre fœtale. Ce que nous avons exposé plus haut démontre que f^te opinion n'est pas exacte et que le placenta est entièrement fœtal. U Mnprunle seulement à la mère une mince couche de l'épithclium utérin hy- [•ertrophié qui pénètre entre les divisions de chaque villosilé, et dont la par- ^ membraneuse, qui limite les sinus utérins, reste adhérente à la suiface placentaire après la délivrance. Le rôle de ce tissu est d'isoler les deux cir- ^nlations et de permettre l'ascension des liquides blancs de la mère sur tous «points des villosités.

^pendant comme il s'est développé sur la paroi utérine correspondante à 'œufunedrculation nouvelle intimement liée à l'évolution du nouvel être, 30QS en joindrons l'étude à celle du placenta dont elle est le complément physiologiquement inséparable.

y^iiseaux placentaires. — Les vaisseaux du placenta doivent être divisés en deux groupes relativement à .leur disposition et à leur rôle : 1® les vais- ^oxd'un certain calibre qui se subdivisent avant de devenir capillaires. Cesl dans ce groupe que j'ai constaté des dispositions qui n'ont pas encore fe notées; 2* les capillaires qui se distribuent dans les villosités; et c'est ^f ce point, en raison de son importance , que se sont concentrées presse toutes les recherches. Elles ont été assez complètes pour ne rien laisser

OTOf OCTR ET EMBRYOLOGIE.

à glaner aux oUsenaleuni, î.es inodifications que subit l'œuf dans sa cire latiou allanloïdienne ou placentaire aux diverses périodes de son dévelop] nient tlètenninenï naturellement des modifications dans le mode de dist bntion de ses vaisseaux. Mais, h travers les changements qui se produisent est un lafïjinrL fpii exisle au tléliut entre le chorionetles vaisseaux, et qi

ne faut point oublier. Les vaisseaux ra pont sur la face fœtale du chorion, (\ se trouve donc situé au-dessus de lorsque Tœuf ouvert repose sur sa si face utérine. Ce rapport, qui ne peut et intervertira une assez grande importârK puisque sa constatation suffit à elleseii pour renverser Topinion unaninienie admise que le chorion est la membrai que je nomme lamineuse et dont la sii face libre est aurdessus des troncs vasci laires.

Un peu avant que la vésicule allai toïde ait touché le chorion , et iij^jïI dans les premiers temps qui suivent l contact, cette dernière membrane a uni disposition sphérique régulière ; elle e3 lisse à sa face interne, qui présente seii lement un grand nombre de petits pei tuis séparés entre eux par un espace di un quart à un demi-millimètre. Ces per tuis sont les orifices des canaux creusé dans les villosités qui hérissent sa ha externe.

Au moment où les vaisseaux âll«n

toïdiens, dont le diamètre est d'abord

Fig. 1%-- PnTHirti^oMti: ms v^tî^oMTÉ^ ad ïiKrîcr «paiement un oeu suoérieur à celui dd

i>iucmaiiATio:i*i.UTTTOïuii:siïE.—i. Tronic beuiemem uii peu supeiicui o vi.

anantordjpiis aru'rids. — f. TitHicsaiiaii- Capillaires, viennent se répandre sut

parle»c.iiHllahT>,^â. MuqnetJi^^ulVrîne tOUtC la SUrfaCC mtemC de 1 (PUt, CI»

pénétrant, il relie épntiuc. entre le* vjUo- ^^jjje dcS villosités rCÇOit UH Capî^^^^^ &i\éi jusqu'ati cïiormu. — 4. Oiorioii for- . "^ . j «r vas-

manl une m<^mbroae continue mlerrom- artériel et vemCUX émanant de CCS >«J'^

ptie pJir l'oritlce dp In viUo^ïttr en consli- cpaiiv

luant uni^ cloifrot) qui sapait en Uetii phiiis * * ^ in/"

la drcuïtUon iltii troncs et des wpit- LcS dcUX OrdrCS dc VaiSSCaUX, tronr>

Uii^..-s.€.vitédeiw. ^^ capillaires, sont donc placés sur

deux plans distincte séparés par le chorion : un plan interne constitué par •«'s troncs ailantoîiiinis, ranipant dans le magma réticulé entre le chorion^' Tamnios; nii plati oxlemn formé par les capillaires contenus dans les villosités et animant lifules U»nrs rnmifications. Le chorion, alors membrane c<>"tinue, sert de limite à ces deux plans ; car il ne faut pas perdre de vue qu<- ^ vaisseaux ne le iraviTseiit qua l'état capillaire pour pénétrer dans les vi'/<^ sites. Aucun rameau nolable ne franchit donc cette barrière.

La pbysonomie de l'œuf change au bout d'un temps très-court ; les \illositésd ane partie de sa circonférence se trouvent oblitérées, par la pénètratioa dans leur cavité du tissu allantoîdien (magma réticulé), et la circulation se concentre sur le point où doit se développer le placenta. Cette modification nechange rien aux rapports que j'ai indiqués entre le choriou et les vaisseaux; sealement les troncs de ces derniers prennent un accroissement pro-

Si maintenant nous examinons le placenta à terme, sans suivre les phases intermédiaires de son évolution, nous constaterons sur ce point dans le choriou noe modification profonde qui est due au développement des troncs vascolaires et à leur pénétration dans le parenchyme de l'organe.

Les capillaires ont subi un accroissement de jongueur et même de volume en même temps que les villosités qu'ils animent sont devenues plus rameuses et plus développées. Mais les troncs qui rampaient à la face interne du fh<»ri<msurun plan uniforme se sont bien plus singulièrement encore modifiés dans leur volnme et la direction de leur trs^jet.

^oid ce que j'ai observé relativement à la distribution des troncs :

Cne partie, qui comprend les plus volumineux, reste superficielle et^ nmpe dans l'épaisseur de la membrane lamineuse; les autres, qui, pour la plupart, sont les terminaisons des premiers, pénétrent dans la substance placentaire, où ils passent à Tétat de capillaires après un trajet variable.

I^ffsqoe le placenta repose sur sa face utérine, l'amnios étant enlevé, j'ai noté, pour les vaisseaux qui rampent dans l'épaisseur de la membrane laminetise, que les artères volumineuses sont, dans la majorité des cas, situées pins superficiellement que les veines, dont elles croisent la direction en passant au-dessus d'elles. Le calibre des vaisseaux est très-variable et diminue du cenlreà ladrconférence de l'organe. Ils parcourent parfois un assez long trajet avant de pénétrer au milieu des villosités, et sur des placentas dont le cordon n'était pas inséré au centre j'en ai mesuré qui avaient jusqu'à 1 1 et i3 centimètres dans leur trajet superficiel. Lorsqu'on isole h membrane lanûnaise, on remarque, en Texaminant par transparence, des espaces assez Ivges entre les gros troncs qui sont entièrement dépourvus de vaisseaux. ^^la circonférence du placenta, les subdivisions deviennent en général plus ^nente8, et on voit des réseaux déliés qui rampent dans la membrane avant de la traverser. Dans certains placentas, ces fins lacis vasculaires s'observent sur tonte la surface, mais je n'ai jamais vu une seule anastomose entre les diiîêrentes branches qui les constituent; leurs plus fines divisions sont trës- ^pèrienres, comme volume, aux capillaires, et ce n'est qu'au-dessous de la lûembrane lamineuse qu'ils atteignent la capillarité. Les veines et les artères iQ^rchent isolément et suivent des directions différentes; ce n'est que dans Té- P^^G^du placenta, et conmie je l'indiquerai tout à l'heure, qu'elles se rêu- '^t.Qael que soit le calibre de ces vaisseaux, il traversent le feuillet prc- M de la membrane lamineuse pour se rendre au milieu des viltositcs, ^00 pas dans une direction perpendiculaire à sa surface, mais en suivant ^^^iel oblique.

Pour étudier facilement les vaisseaux qui se rendent dans la substance pla-

OVOLOGli: ET EIIBIIYOLOGIE.

centaire après qu'ils ont traversé Li membrane lainiiieuse, il faut les prépa* rer de la nianieii' suivante:

On fait dans la pièce une injection peu pénétrante et assez ferme avec up mélange de suiT et de cire, de manière, antajit qne possible, à remplir \es^ vaisseaux sans pénétrer les capillaires. On dèeouiie un lambeau du placenta^ qu'on fi\e étendu sur ^a face fœtale. L'exirêmilè libre des loufTes villeuses doit èLre coupée à une di.stanee de T», 10 el 15 millimétrés, de la surface de la niembrane . Alors, an moyen d'aiguilles à cataracte, on enlève à la loupe et avec précaution ce qui l'este des villosiïés, en conservant seulement la membrane lamineuso et les vaisseaux qui Tout traversée. On les isole facilement avec nn peu d'babitude, et on suit parfaitenu^nl la direction de leurs rameauv et même deïj ranni^culcs d'un calibre notable. On obtient encore de belles pi^ptralions par la macération d'une portion injectée du placenta dans! imc faible solution d'aeiile nitrique ou acétique. Par ce dernier procédé, qui a pour résultat la di^struction de la nuitière atnorphe i nier- vil leuse, on isole les vaisseaux et les villosités dont on peut reconnaitro alors le point d'implantatioji el la dircclion.

Lorsqu il ne reste plus que la membrane et les vaisseaux, on constate h disposition suivanfe, siu^ laijnelle j'insiste, parce qu'elle n'a pas encore été notée : ^

Les Ironcs vasculaire^, apr^j.s avoir traversé la jnenibrane laniineuse, pour-

Rg, 73, — 1. Cordon omhilh'QL — S. MpmhniiHt |jiiiiiiMMu«i' l:ii^snnt voir rartQco des Taisseaut toyjtt's qui rampent entrfi sea/lcuK fmillel?.— 3. FpuIIM supi-rllcifll, — 4, FeuiUel prorond. — 5' Clos ii'MiK' Icmniii^ par un la>U(|uet, — G. Bouqui^tb iormé^ii piir des troncs secondaires. — 7. Muqueuse ut^to-jitnpcntaire «t sinus utérim,

suivent leur trajet quelquefois perpendiculairement â la surface placentaire, mais le plus souvent d'une manière oblique, en continuant à fournir des branches collatérales. Apres nn parcours dans lequel ils sont complètement séparés de la membrane, et tpii varie entre moins de 1 millimétré et plusieurs centimètres, plus court pour les petits vaisseaux, plus long pour ceux dont ^Mjre atteint ou ilépassc l millimètre, on les voit brusquement former un

PLAŒIfTA. 227

boaquet dont les branches divergent dans toutes les directions ; les unes vont fonoer plus loin des bouquets secondaires, les autres se subdivisent sur place, passent presque immédiatement à l'état capillaire, et sous cette forme se jettent dans les villosités.

Cest vers ces bouquets que les artères et les veines convergent et s*unissent. Cette disposition est eirtrémement remarquable, et les bouquets vasculaires fonnent la terminaison constante des troncs un peu notables qui plongent dans le placenta ; leur formation est beaucoup moins évidente pour les trèsfines dirisions qui, traversant isolément la membrane, se subdivisent presque ao contact de sa surface. Je n'ai pu, pour ces derniers, assez nettement conâater la formation des bouquets pour formuler sur ce point une loi générale.

Les Tsisseaux placentaires sont dépourvus de valvules et les divisions de la îeinesont beaucoup plus nombreuses et moins flcxueuses que celles des artères; cela fôt naturel, puisque la veine unique doit accompagner les artères qui sont au nombre de deux ; mais indépendamment de cette nécessité, on a observé que la capacité de la circulation veineuse du placenta est plus considérable, etRoobault a estimé qu'elle était à celle des artères comme 9 est à 4.

CspiUairesvilleux, — L'artériole et la veinulequi forment la branche principale de lavillosité envoient des branches secondaires qui pénètrent dans les dernières ramifications de cette gaine. Armés au fond du cul-de-sac ^lleoi, les vaisseaux qui se ioui contournés et repliés sur em-fflémes forment plusieurs ^^^^ anastomotiques reliées ®fre elles par des branches de <^(nnmunication établissant la continuité de circulation entre les deux ordres de vaisseaux.

Bamabotham a cru voir que ^ les villosités il existait; '^«nunedtns le cordon, deux artères pour une veine. Cette observation n'a été confirmée Pw aucun autre auteur; tous, au contraire, tendent à l'infirmer.

^ circulation de chaque Pilosité est complètement îso- '^ de celle des villosités con« %Qês; il n'existe jamais d'anastomoses entre elles. Wrisberg avait déjà noté ^^ indépendance pour les cotylédons. On trouve dans le placenta un certain ^mhït de villosités dépourvues de vaisseaux. Heckel pensait que, vascu-

Fig. 74. — PoHTios DE viLLOsiTÉ. — 1 ct 2. Vaissesux de la villosilé s'anastomosent au fond da cul-de-sac— 3. Tissu chorial qui forme la paroi viileuse. — A. Tissu lamineur • qui isole les vaisseaux entre eux et de la paroi viileuse.

OTOUWIK ET BMBRVOLOGIE.

lai r es au début, elles s'étaient oblitérées à une époque plus ou moins avancée de la gestation. Cela est vrai pour le plus grand nombre et Ch. Rofaifl a démontré que cette oblitération se produisait par ta pénétration du magnu réticulé ; mais il en est quelques-unes qui ont continué à s'accroître, bienqne les \ aisseaux ne les aient pénétrées à aucune période de leur développement. On olïserve également ce fait sur quelques courts diverticulums des villosités vanulaires. Les vaisseaux sont juxtaposés dans le canal villeux, mais ils ne sont point en contact etsont séparés entre eux, aussi bien que de la paroi du canal, par une mince couche du tissu de l'allantolde qui le$ accompagne dam leurs dernières divisions.

On a dit que la vascularisation du placenta conunençait au deuxième mois et était complète au troisième. Je ne saurais admettre cette opinion ; d'abord le placenta commence à se former et à recevoir ses vaisseaux, aussitôt que l'ailaiitoïde touche la paroi de l'œuf, c'est-à-dire vers le vingtième jour après l'imprégnation. Ensuite, il est certain que sa masse vasculaire est beaucoup phi s considérable à terme qu'au troisième mois de la gestation ; il faut donc nècesisairemeiit qu'elle continue à s'accroître postérieurement à cette deroién époque. Lorsqu'on se rappelle la manière dont cet organe se limite, ilparail à peu près certain qu'il n'augmente plus d'étendue par la production successive de vaisseaux nouveaux à sa circonférence, mais simplement par rèc;irtement des pédicules de ceux qui existent et par l'accroiasement de leurs ramifications. La surface placentaire augmentant d'étendue, les pédicules des vaisseaux subissent entre eux un écartement, elles vides qui en sont la conséquence doivent être comblés par de nouvelles ramiBcations. Ce point de la question ne me parait pas avoir attiré l'attention des embryologistes, mais il me semble que les choses doivent se passer de cette manière.

Si l'hypothèse que j'émets se vérifiait cette évolution pourrait expliquer une des causes^deshémorrhagies placentaires. Nous verrons tout à l'heure que les villosités sont unies entre-elles par un tissu amorphe. Il est possible que les nionvements obscurs de déplacement que subissent les éléments du placenta dans son extension déterminent quelques ruptures vasculaires qui deviendraient alors des foyers hémorrhagiques.

Vaisseaux de la muqueuse utéro-placentaire. — Sur le point de la f^^^ iiléi ine où Tœuf se greffe, la circulation devient plus active, les vaissead veineux augmentent de volume dans la couche musculaire. Cette dispostti^'O cesse brusquement en dehors de l'insertioti du placenta, surtout lorsqu'il est entouré par le sinus coronaire. Le travail de dilatation est progressif et à peu prèâ complet vers la fin du deuxième mois. Les sinus de la couche nrosculairn ne sont que des canaux de décharge pour la circulation du retour, d jamais ils ne sont en contact avec les villosités qui ne pénètrent même pis dans l'épaisseur de la muqueuse. Les artères subissent également un accrois sèment de volume, mais ne participent point à la formation des sinus.

Les phénomènes que je viens de signaler s'accomplissent également dans

les capillaires de la muqueuse utèro-placentaire. Au début de la. gestation ils

deviennent plus Tolumineux et forment des plis qui s'élèvent pour circoo-

rrire les villosités; mais bientôt celles-ci s'hypertrophientetmultiplientieo^

PLACEUTA. 229

appcsidioes rameux, de sorte que ce mode de connexion devient instufiSsant. kUm les parois en contact, distendues par le sang, se résorbent et peu à peu disparaissent par coalescence pour tonner de larges sinus, des lacs sanguins. Ces siims communiquent librement avec ceux de la couche sous-jacente et donnent à la région raq>ect d'un tissu caverneux. Leurs parois minces n'ont point de Ttlvules, bien que Jacquemier, qui ignorait leur mode de formation, ait cm en observer cinq ou six fois; mais il est certain qu'il ne saurait exister de Tahnl€s dans des vaisseaux résultant de la destruction de capillaires qui n'en contiennent pas. Les sinus sont souvent rompus dans la délivrance par i'amdiement de leurparoi adhérente au placenta, alors ils s'affaissent et sont issez difficiles à constater. On observe parfois autour du placenta une grosse veine qai reste également adhérente à la circonférence de cet organe après la délivrance; elle porte le nom déveine coronaire ou sinus circulaire. Signalé par Heckel, bien décrit par Jacquemier, ce canal veineux est rarement complet ; il est constitué par des portions de sinus qui se continuent avec des interniptions, dans certains cas, assez étendues; il communique largement avec les Ucs sanguins et présente des inégalités dans sa forme et dans son calibre. Ses parois sont lisses et minces comme celles de la circulation veineuse de cette région.

Comme on le voit, les vaisseaux de la muqueuse utéro-placentaire forment de larges lacs sanguins cloisonnés par les parois des sinus qui occupent presque complètement Tespace en rapport avec le placenta. Cependant les artères n ont point pris part à la formation de ces réservoirs; elles ont un peu augmenté de volume, mais leurs parois sont restées intactes. Elles rampent sur la membrane enveloppante des sinus et s'ouvrent dans leur cavité par des oorertures câipillaires. Ainsi se trouve constituée la circulation complète de la nniqneuse utéro-placentaire. Cependant il est possible que quelques capillaires Teineoxécbappentàla coalescence, qui est le phénomène normal, et continuent â s'accroître à l'état d'isolement. Ils formeraient alors les vaisseaux uléro-placentaires auxquels on a attaché beaucoup trop d'importance, et seraient des eiceptions au lieu de constituer la règle.

La composition chimique du sang placentaire n'est pas très-connue; la différeoced'aspectqu'il présente aveccelui de lamère, etsurtout le mode de nutrition du fœtus, permettent de croire que cette étude fournirait des résultats intéressants. Cependant on a noté une augmentation assez importante dans la quantité d'urée qu'il contient. La proportion de l'urée dans le sang normal de l'homme «si de 0,16 pour <,000. Picard dans le placenta de fœtus l'a trouvé une fois <le0,38, et dans une autre observation de 0,62 pour 1 ,000 ; le sang du fœtus lui- ^^anè n'en contenait que 0,27. Stas a également trouvé de l'urée dans le sang placentaire. Il a constaté que la partie liquide de ce fluide est presque entièrement formée par de la caséine ; il est peu albumineux et peu fibrineux. L'auteurn'a pu déterminer la quantité relative de ces matières.

Membrane lamineuse. — J'ai décrit sous ce nom la membrane mince et ténue qui est située en dehors de l'amnios, sur la face fœtale du placenta, et qu'on a considérée jusqu'ici comme étant le chorion. Nous avons vu que la membrane lamineuse, en raison de sa situatiou relativement aux troncs vasculaires, ne

2ûn

OVOI.OGIE ET EMBRYOLOGIE.

peut être confondue avec lechorion, puisqu*au début de la deuxième circulatio il \enr èiàii sous-jacent et qu'à terme il serait placé au-desdùs d'eux (le placent r^ posant sur sa face utérine) (fig. 72). 11 est impossible d'admettre que k t apports réciproques de ces deux éléments se soient modifiés d'une façon auss étrange. C'est du reste la notation delà disposition primitive qui a été le poin de départ de mes recherches. Mais alors tout en reconnaissant que la mem brane lamineuse ne pouvait être le chorion en raison de sa situation, je sup po^is devoir le rencontrer un peu plus profondément entre les subdivision (l(^ vaisseaux et les villosités. Je m'assurai bientôt que renchevètrement, h divergence des vaisseaux et leur mode de distribution rompaient toute unit< il II plan et que le chorion avait disparu sous l'influence de cette intrication.

L examen de la constitution anatomique et histologique de la membrane lamineuse acheva de compléter ma conviction.

On la prépare sur des pièces fraîches et non-injectées, en choisissant autant quG possible une portion de placenta où le réseau vasculaire est peu serré. Ix>fsque par le raclage pratiqué avec soin on a enlevé toutes les villosités, la tace profonde de la membrane apparaît lisse et polie.

Les villosités n'adhèrent à la membrane lamineuse qu'au moyen du tissu amorphe, mou et grisâtre, qui unit entre elles les villosités. J'ai constaté le (ait d'une manière indiscutable par la macération. Le contact a lieu par un point quelconque de leur étendue, les côtés, ou même l'extrémité libre, mais milienient par leur base. Elles se détachent facilement, entièrement, de la membrane bmineuse, sans laisser ni débris, ni vaisseaux sous-jacents. On ne voit là nul en ifice communiquant à travers la membrane avec des vaisseaux qui pourraient

fj(r. 75, — 1. Cordon ombilical. — 2. Membrtne Umineuse laissant Toir l'orifice des vaisseaoi cmipéfl qui rampent entre ses deux feuillets. — 3. Feuillet superficiel. — 4. Feuillet profond. ^ 5. Gros tronc terminé par un bouquet — 6. Bouquets formés par des tronca secondaires. - 7. Muqueuse utéro-placentaire et sinus utérins.

ramper dans son épaisseur. Si on examine cette dernière par transparence, on peut même constater à ce niveau l'absence de tout lacis vasculaire.

Mais il n'en est pjus ainsi lorsqu'on tom^e sur'UtMtl réseau qui s* est subdivisé au sortir de la membrane et qui donne insertion aux villosités sur ses raniuscules capillaires, ou bien lorsqu'on cherche à suivre les dernières terminaisons des bouquets vasculaires. Sur ces pointai les villosités ne cèdent à la traction et au raclage qu'en se rompant. La surface d'implantation reste rugueuse et dépolie. Ces rugosités sont des débris de pédicules d'insertion.

Jaioaterai, pour établir encore mieox l'indépendance fonctionnelle des villosités et de la membrane lamineuse, Apxe parfois on rencontre une séparation complète et naturelle de ces éléments sut des espaces irréguliers, losangiques, de 5 à 25 millimètres d'étendue. Le fait, qui peut être noté sur plusieurs points dans le même placenta, est loin cependant d'être constant, et je ne Tai observé qu'entre les grosses divisions vasculaires et dans le voisinage du cordon.

Cette disposition, bien que partielle, est extréTmement caractéristique; elle proore que les relations de ces éléments sont de simple contiguïté.

Tai séparé la membrane lamineuseen deux feuillets distincts. Cette division nest pas due à un artifice de dissection, car les caractères histologiques, bien que les mêmes, présentent sur ces deux points de légères différences.

L'intimité de l'adhérence est assez variable selon les placentas. Il m'a été parfois difficile d'en séparer des lambeailx un peu étendus sans produire des niptures. Souvent, au contraire, j'ai obtenu leur division sur une largeur de plusieurs centimètres. ^

Le rôle et les rapports de ces deux feuillets entre lesquels rampent les vaisseaux sont assez distincts pour que je les décrive séparément.

Feudlei superficiel. — Il est toujours d'une ténuité extrême. Son épaisseur ne dépasse guère 2 à 5 dixièmes de millinjètre ; il est cependant assez résistant et fort transparent. Son isolement est plus facile que celui du feuillet pro fond, parce qu'il n'adhère pas comme lui aux vaisseaux. 11 est en rapport par sa partie superficielle avec l'amnios, qu'on en-sépare très-facilement. Il se cx)nfond à la racine du cordon et à la circonférence du placenta avec le feuillet profond ; et sur ces points l'adhérence est assez grande pour qu'on ne puisse plus les séparer.

Le feuillet superficiel de la membrane lamineusc est constitué par des fibres lamineuses en lames, formant des faisceaux parallèles qui parfois s'entrecroisent. On note par places des fibres isolées plus volumineuses; de la matière amorphe remplit l'intervalle des faisceaux. Enfin on observe quelques vésicules graisseuses assez rares.

Fort, professeur d'anatomie à l'École pratique, et niicrographe distingué, a bien voulu contrôler avec moi les résultats que m'a fournis le microscope, <*ar, en pareille matière, je me défie toujours des illusions involontaires delà paternité. Le résumé de son observation a été identique au mien.

Feuitlet profond. — L'étude de ce feuillet est un peu plus compliquée que celle du précédent : sa transparence est moindre, sa consistance plus mollasse ; son épaisseur, à peine plus notable sur la majeure partie de son étendue, peut acquérir jusqu'à i centimètre sur certains points limités qui correspondent aux divisions vasculaires des gros bouquets et à la circonférence de lorgane.

240 OVÛLOGIE ET EMBRYOLOGIE.

persistent, mus une des \eines disparait vers le trentième ou quaràntiëffle jour, et la circulation définitive se compose des deux artères et de la veine ombilicale. Nous ne reviendrons pas sur leur origine et leur terminaison qui ont déjà été indiquées en décrivant l'allantoîde. Le volume de la veine égale cdiû des deux artères ; elle est plus courte, moins flexueuse, et sa paroi plus mince. Au début de la formation du cordon, les vaisseaux ont un trajet presque rectiligne ; mais à partir du deuxième mois, les artères se contournent autour de la veine ordinairement placée au centre. Ce mouvement a lieu de gauche à droite, environ neuf fois sur dix. On a donné plusieurs explications de cette disposition. On l'a crue déterminée par les mouvements du fœtus, mais ces mouvements impriment une [torsion (qu'on observe parfois) à tout le cordon, et non pas aux vaisseaux dont les rapports sont invariablement fixés par la gaine du cordon. Haller a attribué ces circonvolutions à ce que lesvaisseaui croissent plus rapidement que la gaine qui les contient. Schrœder van de! Kolk pense qu'elles sont dues à la pression du sang, qui est plus considérable dans les artères que dans les veines. Simpson cherche à expliquer cette disposition par la disposition de l'iliaque primitive droite, qui serait plus volumineuse, et dont l'angle avec l'aorte serait moins considérable que celle de l'autre côté. Le courant sanguin aurait pour cette raison plus d'énergie, et imprimerait à l'artère ombilicale, qui en émane, la direction fréquente que l'on observe et que l'autre artère subirait passivemeot Ces hypothèses peuvent être ingénieuses, mais à coup sûr elles ne sont point convaincantes.

Les vaisseaux du cordon ne fournissent ni rameaux ni anastomoses im leur trajet, et Robin a noté que les vaisseaux propres de leurs tuniques, dont on constate l'existence dans leur portion intra-abdominale, disparaissent aussitôt qu'ils ont franchi l'ombilic. La veine ombilicale n'a pas de valvules. Les anomalies que présente ce système vasculaire sont assez rares ; cependant, on a observé deux et même trois veines; une .seule artère, surtout chez les monstres, ou trois vaisseaux artériels.

Éléments du cordon. — Les plus importants sont les vaisseaux que nous venons d'examiner. Le pédicule de la vésicule ombilicale qui existait au début s'allonge bientôt devient filiforme et disparait complètement. Le pédicule de l'allantoîde, loin de disparaître, augmente de volume et enveloppe mollement les vaisseaux dans son tissu aréolaire. Ce tissu est formé de fibres lamineuses, isolées, ou en nappes entre-croisées, contenantune substance amorphe transparente et des corps fibro-plastiques, plus nombreux dans la première moitié de la gestation. Comme on le voit, sa composition est la même que celle du magma réticulé ; aussi ont-ils une |origine commune, et cette substance qu'on désigne sous le nom de gélatine de Wharton n'est autre chose que le tissu de l'allantoîde. Son rôle est probablement de protéger la circulation des vaisseaux qu'elle enveloppe contre les pressions qu'ils peuvent subir lorsqu'il existe des nœuds sur le trajet du cordon, ou des circulaires autour des parties fœtales. Pendant la grossesse et le travail, la compression que la tige ombilicale pourrait subir de la part du fœtus se trouve considérablement atténuée par cet agent de protection. Les éléments dèfr

CORDOK ONHUCAI. , 241

Diliffidu cordon sont donc les vaisseaux sanguins, la gélatine de Wharton, et Tenfeloppe extérieure fournie par Tamnios. Peu à peu la portion d'intestîo qui faisait hernie est refoulée dans Tabdomen du fœtus, et ordiiiaiTement le cordon n'en contient plus vers le quatrième mois de la gesta* tion. Ce refoulement est déterminé par le resserrement des éléments du cordon qui s*opère du placenta vers le fœtus. Nous avons déjà parlé des illusioiisde Fohmann et de Lauth, qui croyaient avoir trouvé des lymphatiques dans cet organe, et de celles de Chaussier et de Home qui pensaient en avoir soin les nerfs jusque dans le placenta. Durr, Riceke, ont nié leur existence, et Hirchefeld a constaté que ceux qui provenaient du plexus hépatique du fœtus ne s'étendaient pas au delà de quelques centimètres à partir de Fombilic.

h'inêertion ptaeetOaire du cordon se fait ordinairement vers le centre du placenta; parfois il s'implante sur un point rapproché de la circonférence de Torgane qu'on appelle alors placenta en raquette. On a observé quelques faits de division prématurée des éléments vasculaires de cordons, qui se rendent i^solément au placenta en rampant entre les membranes. Wrisberg, Sandifort, Lobstein, Gardien ont décrit cette anomalie, dont Benkiser a réuni un certain nombre d'xemplesdans sa thèse. Dans un cas de ma pratique la division avait lien à environ trois centimètres de la circonférence placentaire. L'insertion dtt cordon sur les membranes, qui rappelle celle de quelques mammifères, présente pour le fœtus des dangers pendant le travail. U peut se faire que la déchirore des enveloppes fœtales se produise sur le point où rampent les vais* seaux et en détermine la rupture, on comprend qu'alors le fœtus puisse suc- OiîDberk une hémorrhagie, si son expulsion n'était pas immédiate. Ce mode de distribution a un autre inconvénient, c'est d'affaiblir la solidité du cordon et de rendre sa rupture plus facile lorsqu'on est obligé d'exercer des tractions pour extraire le placenta. U est probable que les auteurs tels que Schurigius Sulpart,etc., qui ont cru observer plusieurs cordons pour un seul fœtus ont été trompés par cette disposition. Dans certaines grossesses gémellaires, le cordon affecte parfois des dispositions particulières que nous examinerons à l'article jumeaux^ L'extrémité fœtale de la tige s'insère à l'ombilic du fœtus qui est d'autant plus rapproché du pubis que la grossesse est moins avants. Dans quelques cas très-rares, et encore qui sont loin d'être tous parfaitement authentiques, on a vu cette insertion se faire sur divers points de la tète <1du tronc.

Le développement du cordon ne suit pas une marche progressive. A la fin du premier mois, il est très-court, grêle et non contourné. Mais à la fin de la limtième semaine, il a acquis un volume relativement assez considérable; il pêsente ordinairement sur son trajet plusieurs bosselures, des vésicules et des renflements au nombre de deux ou trois, séparés par des étranglements signalés par Velpeau et qui disparaissent dans le courant du troisième mois; U semble alors avoir diminué de volume. Â partir de cette époque, son aug-^ mentation est graduelle et en rapport avec le développement du fœtus. A ^rme, il est à peu prés de la grosseur du petit doigt. Cependant il peut, sous riofluence d'une accumulation exagérée de la gélatine de Wharton, acquérir

JOCUS ACC. "W

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE.

Villosités placentaires. — Les villosités choriales en rapport avec la caduque réfléchie perdent leurs vaisseaux vers la cinquième semaine de la gestation. Celles au contraire qui sont en contact avec la muqueuse uteroplacentaire deviennent plus longues, plus rameuses et constituent le placenta frondosum; au début, elles portent seulement deux ou trois divisions et mesurent de 1 millimètre à 1 millimètre 1/2 de longueur ; elles se terminent par de minces tubes dont Textrémité est légèrement renfléeien ampoule dans les premiers temps et qui devient plus tard simplement cylindrique. Mais bientôt elles prennent un développement progressif et peuvent mesurer à la fin de la grossesse plus de 2 centimètres. Elles sont creusées dans toutes leurs divisions d*un canal parcouru par des vaisseaux. Leur paroi a environ un centième de millimètre d'épaisseur.

Dans mes Rechetxhes anatomiques sur la membrane lamineusey j'ai constaté que les villosités ne sont nullement implantées sur cette membrane. Leur direction est loin d'être, pour toutes, perpendiculaire à la surface du placenta. Leur point d'insertion est exclusivement sur Textrémité des ramuscules provenant des bouquets vasculaires. Nous avons dit que ces ramuscules s'épanouissaient dans tous les sens ; il en résulte que les villosités affectent les mêmes directions, et qu'un grand nombre, au lieu d'avoir leur extrémité terminale tournés vers les sinus utérins, l'ont au contraire vans la membrane lamineuse et vers tous les autres points imaginables de l'étendue du p}acenta, comme il est facile de s'ea assurer en suspendant une touffe villeuse dans la glycérine, après l'avoir dégagée, par macération, de la matière amorphe qui Tenvironne. Cette particularité a son importance au point de vue de la nutrition du iœtus; et quand nous traiterons cette question, nous verrons qu'il est nécessaire de modifier sur ce point la doctrine admise.

La villosité implantée sur l'extrémité terminale d'un vaisseau presque aussitôt se divise et se subdivise de la bçon la plus irrégulière, et il serait impossible d'en rencontrer deux qui se ressemblent exactement sur toute la surface du placenta. Leurs expansions rameuses gênées dans leur développement se replient sur elles-mêmes, s'enchevêtrent et se pelotonnent. Chaque villosité forme ainsi une touffe d'un gris rosé s'écrasant facilement sous le doigt. Chaque touffe prend alors le nom de cotylédon placentaire dans l'espèce humaine ; cette dénomination est pure-

Fig. 76. — DumSITIOR DBS villosités DAK» le rLACERTA. —

1. Vaisseau placentaire. —2. Villosités insérées sur les terminaisons des ramuscules vasculaires el affectant toutes les directions. — 3. Couche d'épithélium de la muqueuse qu'on observe sur la face utérine du placenta après la délivrance. — 4. Sinus utérins. — 5. Matière amorphe procédant de la couche d'épithélium et remplissant l'intervalle des villosités.

rLACEKTA. 23^

ment tliéorique, car il est absolument impossible de séparer une seule de ces touffes de celles qui l'enTOonnent, et avec lesquelles elle est complètement eocheTétrée. On réserve assez généralement le nom de cotylédon aui lo* butes du placenta dont l'isolement entre eux est assez facile. Au début les pédicules des vîUosités sont séparés par un espace d'un quart ou d*un demimiUimèlre.

L^rillosités sont unies entre elles par le feuillet épithélial hypertrophié delamoqoeuse utëro-placentaire qui s'introduit entre les cotylédons et les âgj^lotine. n est un certain nombre de villosités non canaliculées au moment de leur apparition et qui ne reçoivent pas de vaisseaux ; en général elles sont courtes, ovoides, rarement cylindriques et allongées; elles sont remplies de granulations grisâtres.

Malgré l'intrication des villosités unies entre elles par la matière amorphe, le tissu placentaire n'est pas dans tous ses points, compacte et sans lacunes. Xai constaté la présence de petites cavités, d'aréoles de formes irrèguliéres, dont la capacité peut être évaluée de 3 à 8 millimètres cubes. Ces aréoles ne sont bien visibles que sur des tranches injectées et en suspension dans un liquide. A Tétat frais, il est très-difBcile de constater leur présence: il est probable qu'alors elles sont remplies par le fluide nourricier; elles sont plus oombreoses et plus larges à mesure qu'on se rapproche de la membrane kmineuse.

hdm tes appendices pleins sont appendus aux branches d'une villosité principale par un étroit pédicule. On peut constater encore que des villosités d'abord Tasculaires ont subi l'infiltration lamineuse et perdu leurs vaisseaux ; eeOe altération n'a point d'importance lorsqu'elle est limitée; mais lorsqu'elle se généralise, elle constitue une affection grave que nous étudierons en traitant des maladies du placenta.

La paroi interne de la villosité est doublée par une mince couche de tissu «Uantoidien qui forme une gaine divisée par une cloison destinée à isoler les vaisseaux placentaires. En général les cotylédons villeux ont un développement plus considérable vers le centre du placenta qu'à la circonférence de l'organe.

Obttades au contact immédùu des deux drculatums. — Les villosités ne baignent pas, comme on l'a dit, dans le sang des sinus ; elles en sont séparées par plusieurs obstacles que nous allons énumérer, mais surtout parla disposition des éléments villeux dont les terminaisons sont loin d'être toujours dirigées du cdté des sinus.

Les éléments qui séparent la circulation maternelle de celle du fœtus

sont:

**U mince membrane qui forme les parois des sinus, et qui est à peine déprimée par le contact des villosités ;

i* L'épiihélinm hypertrophié, dont les cellules ont subi les plus singulières déformations. Cette membrane, qui contient une petite partie de la couche la plus superficielle de ïa muqueuse utèro-placentaire, est continue, grisâtre^ «'lastique, comme glutineuse, demi-transparente, tantôt lisse, tantôt rugueuse d'un demi à deux millimètres d'épaisseur. Elle passe d'un cotylédon à l'autre

236 OVOLOGIEET EMBRTOI.OGIE.

et pénètre dans leurs interstices ; sur ces points elle prend plus d'épaisseur. Elle envoie en outre dans la masse placentaire de minces prolongements qui entourent chaque subdivision des villositéset remplît leurs interstices. L'adhérence entre les villosités et cette membrane est moléculaire; il existe là une simple juxta-position, et cependant Tunion est tellement intense, qu'elle résiste aux efforts de la délivrance et on constate sa présence à la face externe du placenta expulsé. Il n*existe donc pas, comme on l'a dit, une perforation des sinus, et les villosités ne s*y développent point librement et à la manière des radicules d'une plante ;

3^ Le tissu chorial qui forme la trame de la villosité imperforèe;

4® Une mince couche du magma réticulé qui accompagne les vaisseaux placentaires et leur fournit une gahie dans le canal villeux ;

5* La paroi des capillaires contenus dans cette gaine ;

6® Enfin la direction de la plus grande partie des villosités que nous avons indiquées plus haut.

C'est à travers ces différentes couches que s'opère l'échange des matériaux nutritifs de la mère au fœtus. La science n'est pas en mesure de déterminer exactement la nature de ces matériaux ; cependant il est certain cfu'ils sont exclusivement empruntés aux éléments blancs du sang, et que les globules ne franchissent pas les barrières que nous venons de signaler. C'est probablement par cette voie que la mère commimique au fœtus les maladies contagieuses dont elle est atteinte, telles que la syphilis, la variole, etc. Davaine, qui a étudié dans le sang la propagation si rapide et si active des bactéridies transmises par inoculation, a reconnu que chez les animaux en gestation on n'en observe pas dans le sang du fœtus; malgré leur diamètre infiniment petit, elles ne pénètrent pas dans le placenta. Cependant je dob noter que le développement des bactéridies ne se produit parfois que deux ou trois jours après l'inoculation, et que leur apparition ne précède la mort que de quelques heures. L'expérience de Davaine n'est donc pas absolument concluante, car la mort de l'animal arrête leur développement et le foetus succombe en même temps que la mère. Cependant ce serait un argumejit de plus pour prouver l'indépendance des deux circulations, si ce n'était un point depuis longtemps incontestablement démontré.

Les éléments que nous venons d'examiner sont les seuls qui entrent dans la composition du placenta. Éverard Home et Bauer ont cru voir des nerfs dans le placenta du phoque. Us considéraient cette prétendue découverte comme une loi générale qui permettait d'expliquer la transmission des sensations et des maladies de la mère au fœtus. Durr et surtout Rieck ont prouvé qu'il n'existe pas de nerfs dans cet organe, et Hirchefeld, dans ses patientes recherches, n'a pu constater leur présence sur le cordon ombilical au delà des quelques centimètres à partir de l'ombilic. Verhyen, Chaussier et Ribes ont cru à l'existence des nerfs placentaires. Lauth avait décrit dans le placenta un système de vaisseaux lymphatiques établissant une communication directe entre la mère et le fœtus, et malgré la description assez minutieuse qu'il en donne, il a eu la bomie foi de convenir plus tard qu'il s'était trompé et que les vaisseaux n'existaient pas. Plus tard Fohmann a décrit et figuré

njuxivTA. 237

les IjiDphatiques dn cordon et du placenta. Bonamy, qui a répété ses expériences, en a tu en efTet qui, émanant du foie, se dirigeaient sur le cordon ; mais jamais il n'a pu constater la présence dans le placenta.

AffieclliaipIacfiila.L'organeforaieunemasseaplatiecirculaireyparfoisoYale, plusoamoins régulière, dont la couleur varie du rouge brun au gris bleuâtre, sdon qa*il est vide ou rempli de sang. Son diamètre mesure en moyenne SO centimètres, et il en a trois d'épaisseur vers l'insertion du cordon. Il s'aroindt ordinairement du centre à la circonférence où il n'a plus que quelques jQfllimètres» En général moins il est épais, plus il présente de surface ; lorsque ma étendue est exagérée, il devient mince, et on l'a vu même prendre l'aspect fflembraneux. On observe assez souvent que levolume du placenta est en rapport avec celui dn fœtus. Dans les premiers temps de la gestation le placenta sendile occuper au moins la moitié de la surface du chorion; à terme il n'en recouvre que le quart. Cependant Velpeau nie cette différence et affirme que les rapporta d'étendue sont les mêmes à toutes les époques ; et que l'orgime s aocrott à mesure que le fœtus se développe. Le poids du placenta est de 50Oà6OOgranunes.Cetôrgane est unique dans la grossesse simple. Cependant parfob il présente sur ce point des anomalies, quelques cotylédons séparés de la masse principale se développent à l'état d'isolement et sont animés par des vaisseaux qui rampent sur les membranes comme on l'observe chez les animeaux i placentas multiples. Plus rarement encore' la masse se sépare en deux parties qui reçoivent directement leurs vaisseaux du cordon.

La faee figtale du placenta est parcourue par les rameaux volumineux des vaisseaux ombilicaux formant relief et se dirigeant à travers la membrane lamineuse en ligne presque directe du point d'insertion du cordon vers la péri* phàrie de l'organe. La face utérine^ tomenteuse et irréguliére, est divisée par des sillons plus profonds circonscrivant les lobules ou cotylédons plus on moins arrondis. Le tissu épithélial qui unit ces diRërents lobules est si facile à rompre, qu'il se divise pendant la délivrance. Ses cotylédons sont alora séparés par des scissures profondes qui résultent de ce traumatisme. On remarque aussi sur cette face quelques débris de la membrane des sinus qui lui restent adhérents au moment du décollement de l'oi^ane.

Les rapparU du placenta ont été décrits de différentes manières et selon les idées que se faisaient les auteurs, de la nature et de la disposition des membranes de Tœuf. Voilà ce qu'on peut admettre dans l'état actuel de la science. Par sa face utérine le placenta n'a aucun contact avec les enveloppes de l'œuf, il est uni à la muqueuse utèro-placentaire. Par sa circonférence il se continue avec les deux feuillets confondus de la caduque. On admet géaéralement que le chorion tapisse la face fœtale de l'organe. Je ne puis accepter cette opinion. J'ai dit qu'au niveau du placenta le chorion n'existe plus et qu'il est remplacé par la membrane lamineuse en rapport, du côté du fœtus, avec Tanmios. Leehorion ne reparaît à l'état de membrane que sur la circonférence du placenta.

Pai$u$ éfimertion du placenta. C'est ordinairement dans le voisinage des trompes, soit en avant, soit en arrière, que se fait cette insertion, et on s'expliqiiê parfaitement que dans l'état de turgescence de la muqueuse qui oblitère

S38 OVOLUGIE. ET EMBRYOLOGIE.

la cavité utérine Tœuf ne puisse 'pas cheminer bien loin. Cependant parfois cette insertion se produit sur le segment inférieur de l'organe et même sur l'orifice interne du col utérin. U est fort difficile de donner la raison de cette anomalie; il est probable cependant que dans ce cas l'œuf a glissé, entraîné peut-être par un peu de mucus, dans un dessillons de la muqueuse moins hypertrophiée qu'à l'ordinaire. On peut encore croire que cela tient à un retard dans le développement de la caduque. Cazeaux* prétend que cdte disposition peut se reproduire dans plusieurs grossesses successives ; les troi faits qu'il cite prouvent tout au plus que cette répétition est très-exceptionnelle, car les cas d'insertion sur le col ne sont pas rares; ceux qui ont élé notés s'élèvent à plusieurs centaines, et cependant on ne l'avait pas encore signalée plusieurs fois chez la même femme. 11 est inutile de discuter l'opinion des auteurs qui font jouer im rôle à la pesanteur de l'œuf pour expliquer le lieu de son insertion, ou]qui admettent son adhérence sur le point le plus vasculaire de l'organe. Le poids de Fœuf est insignifiant, et l'augmentation delà vascularitè est consécutive'li la présence de l'œuf. Godron, d'après les idées de Stoltz, a voulu établir un rapport entre le point d'insertion dn placenta et la direction du plan antérieur du fœtus. Yelpeau nie Texactitode de cette théorie qui n'a pas été confirmée par l'expérience.

Usages du placenta. — Le placenta est l'organe essentiel de la nutrition du fœtus. C'est par lui que l'enfant reçoit les éléments de son accroissement. On l'a considéré aussi comme un organe d'hématose, destiné à la respiration du fœtus. Je signale simplement ici ces faits que j'examinerai en traitant d^ fonctions du fœtus.

' Je ferai remarquer que les auteurs qui attribuent avec juste raison au placenta le rôle d'organe de nutrition n'ont point examiné son rôle conune organe d'excrétion. Par cela même qu'il est le seul agent manifeste de connexion entre la mère et le fœtus, il doit également servir d'émonctoireet reprendre une partie au moins des éléments excrétés. La présence d'un excès d'urée dans le sang placentaire est un argument en faveur de mon hypothèse. Car évidemment si l'urée, comme cela parait exactement démontré, se trouve en plus grande quantité dans le sang du placenta que dans celui de la circulation fœtale, c'est qu'elle suit cette voie, pour être expulsée, en partie au moins, de l'organisme du nouvel être. Or, si on a constaté la présence de l'urée dans un simple but d'analyse, et sans en tirer les conséquences qui me paraissent assez logiques, il est bien possible qu'on retrouve, en les cherchant, d'autres éléments liquides dont la voie d'élimination n'a pas été trouvée.

Cl. Bernard a découvert dans le placenta une fonction nouvelle qui consiste à produire une partie de la matière glycogénique nécessaire à l'organisme, en attendant que le foie soit développé à l'état d'organe parfait. A ce moment, l'appareil glycogénique s'atrophie et disparaît. Cette fonction réside dans des cellules èpithéliales ou glandulaires agglomérées formant une masse blanchâtre, résidant surtout entre les portions maternelles et fœtales, c'est-à-dire dans le feuillet hypertrophié de l'épithélium qui sépare les deux circulations. La description incompl^ète des éléments de ces cellules ne permet pas d'ap-

GOBIM»! OMHLIGAL. 239

préder si dles appartieiineiit à une formation nouvelle, ou si la fonction réside dans les cellules de Tépilhélium utérin.

Je sois très-disposé i crrâre que la fonction n a point pour siège un appareii spédai dans Fespèce humaine. Nous verrons plus tard, en étudiant la glycogènie chez le fœtus, que cet élément se rencontre également dans la peau «t les muqueuses. Or, il est difGcile d'admettre dans Torganisation des membranes aussi étendues un appareil spécial qui ne se révélerait par aucun canetère à l'observation, et qui disparaîtrait sans laisser de traces. 11 est done probable que dans le placenta la glycose a pour siège d'origine les cdivks hypertrophiées de la muqueuse épithéliale.

Placenta dans les grossesses mvUiples. — Dans les grossesses gémellaires, il arrive parfois que les placentas sont isolés; alors ils ne présentent rien de particulier à noter. Le plus souvent ils sont unis vers leur bord par une espèce de pont membraneux, ou même ils sont confondus en une seule niasse circulaire ou ovalaire ; la fusion semble complète sur la face utérine» et les cotylédons ums entre eux ne laissent voir aucune trace de séparation. U n'en est pas de même pour la face fœtale, qui se trouve divisée sur toute son étendue par une espèce de cloison formée par l'adossemeht des membranes choiionet amnios. La caduque n'en fait pas partie, elle est unique pour les deoxceufs. Les communications entre les deux placentas sont excessivement rares, ^ lorsqu'elles se prodmsent, elles ont lieu, non par les vaisseaux vilieux, mais par de grosses branches qui rampent sous la membrane lamineuse. Dans les grossesses triples, quadruples, et même quintuples, on peut voir sur le même sujet des placentas unis et isolés; la doison qui indique leur division sur la face fostale affecte naturellement des dispositions variables déterminées par le groupement des placentas. Lorsque dans ces cas il existe des unions vasculaires, elles ont lieu au moyen de gros vaisseaux, soit qu'ils se divisent primitivement dans le cordon, soit par des anastomoses sur la surface placentaire. Jamais dans aucun cas on n'a observé que l'union des vaisseaux eût lieu par des villosités. Du reste, la constitution de l'organe, d'après ce que nous avons dit, explique parfaitement cette disposition.

Le cordon ombilical est une tige molle, cyUndroîde et vasculaire, qui relie le fcetus au placenta.

Origine. — Au moment où les capuchons amniotiques supérieurs se rapprochent, ils circonscrivent une ouverture d'abord assez large qui contient les pédicules de la vésicule ombilicale de l'allantoide, leurs vaisseaux et une anse intestinale du fœtus. Lorsque l'amnios est^^omplétement développé, il forme une gaine à ces éléments, et à la fin du premier mois le cordon est constitué.

Vaisseaux du cordon, — Us sont d'abord au nombre de huit ; quatre appar* tiennent à la circulation omphalo-méseniérique ; bientôt réduits à une veine et à une artère, ces derniers ne tardent pas à disparaître complètement. Les quatre autres forment la circulation allantoïdienne ; les deux artères

OVQL06IE ET EMBRTOLOGIE.

persistent, mais une des veines disparait vers le trentième ou quarantième jour] et la circulation définitive se compose des deux artères et de la veine ombi^ licale. Nous ne reviendrons pas sur leur origine et leur terminaison qui oo| déjà été indiquées en décrivant l'allantoide. Le volume de la veine égale celui des deux artères ; elle est plus courte, moins flexueuse, et sa paroi plu^ mince. Au début de la formation du cordon, les vaisseaux ont un trajet presqu^ rectiligne ; mais à partir du deuxième mois, les artères se contournent auto^ de la veine ordinairement placée au centre. Ce mouvement a lieu de gauche à droite, environ neuf fois sur dix. On a donné plusieurs explications de cette disposition. On Ta crue déterminée par les mouvements du fœtus, mais ce^ mouvements impriment une torsion (qu'on observe parfois) à tout lecordoo^ et non pas aux vaisseaux dont les rapports sont invariablement fixés par Ijf gaine du cordon. Haller a attribué ces circonvolutions à ce que les vaisseaux croissent plus rapidement que la gaine qui les contient. Schrœder van de^ Kolk pense qu'elles sont dues à la pression du sang, qui est plus considéj rable dans les artères que dans les veines. Simpson cherche à expliquer cette disposition par la disposition de l'iliaque primitive droite, qui serait plus volumineuse, et dont l'angle avec l'aorte serait moins considérable que celle de l'autre côté. Le courant sanguin aurait pour cette raison plus d'énergie, et imprimerait à l'artère ombilicale, qui en émane, la direction fréquente que l'on observe et que l'autre artère subirait passiveoenL Ces hypothèses peuvent être ingénieuses, mais à coup sûr elles ne sont point convaincantes.

Les vaisseaux du cordon ne fournissent ni rameaux ni anastomoses àm leur traget, et Robin a noté que les vaisseaux propres de leurs tuniques, doot on constate l'existence dans leur portion intra-abdominale, disparaissent aussitôt qu'ils ont franchi l'ombilic. La veine ombilicale n'a pas de valvules. Les anomalies que présente ce système vasculaire sont assez rares ; cependant, on a observé deux et même trois veines ; une .seule artère, surtout chez les monstres, ou trois vaisseaux artériels.

Éléments du cordon. — Les plus importants sont les vaisseaux que nous venons d'examiner. Le pédicule de la vésicule ombilicale qui existait an début s'allonge bientôt devient filiforme et disparait complètement. U pédicule de l'allantoîde, loin de disparaître, augmente de volume et enveloppe mollement les vaisseaux dans son tissu aréolaire. Ce tissu est formé de fibres lamineuses, isolées, ou en nappes entre-croisées, contenant une substance amorphe transparente et des corps fibro-plastiques, plus nombreux dans la première moitié de la gestation. Conune on le voit, sa composition est la même que celle du magma réticulé ; aussi ont-ils une |origine commune, et cette substance qu'on désigne sous le nom de gélati$ie de Wharton n est autre chose que le tissu de l'allantoîde. Son rôle est probablement de protéger la circulation des vaisseaux qu'elle enveloppe contre les pressions qu'ils peuvent subir lorsqu'il existe des nœuds sur le trajet du cordon, ou des circulaires autour des parties fœtales. Pendant la grossesse et le travail, la compression que la tige ombilicale pourrait subir de la part du fœtus se trouve considérablement atténuée par cet agent de protection. Les éléments défi-

CORDON OaUHLICAU , 241

nîUfedu cordon sont donc les vaisseaux sanguins, la gélatine de Wharton, et Tenteloppe extérieure fournie par Tamnios. Peu a peu la portion d'intestifl qui faisait hernie est refoulée dans Tabdomen du fœtus, et ordinairement le cordon n'en contient plus vers le quatrième mois de la gesta* lion. Ce refoulement est déterminé par le resserrement des éléments du cordon qui s'opère du placenta vers le fœtus. Nous avons déjà parlé des illusions de Fohmann et de Lauth, qui croyaient avoir trouvé des lymphaùqnes dans cet organe, et de celles de Chaussier et de Home qui pensaîrat en avoir joiri les nerfs jusque dans le placenta. Durr, Riceke, ont nié leur exêlence, et Hircbefdd a constaté que ceux qui provenaient du plexus hépatique du foetus ne s'étendaient pas au delà de quelques centimètres à partir de Torobilic.

Vinstriion placentaire du cordon se fait ordinairement vers le centre du placenta; parfois il s'implante sur un point rapproché de la circonférence de l'organe qu'on appelle alors placenta en raquette. On a observé quelques faits de division prématurée des éléments vasculaires de cordons, qui se rendent isolément au placenta en rampant entre les membranes. Wrisberg, Sandifort, Lofastein, Gardien ont décrit cette anomalie, dont Benkiser a réuni un certain nombre d'xemplesdans sa thèse. Dans un cas de ma pratique la division avait lien à environ trois centimètres de la circonférence placentaire. L'insertion da cordon sur les] membranes, qui rappelle celle de quelques manunifères, présente pour le fœtus des dangers pendant le travail. U peut se faire que la dêchirore des enveloppes fœtales se produise sur le point où rampent les vais* seaiix ef en détermine la rupture, on comprend qu'alors le fœtus puisse succombera une hémorrhagie, si son expulsion n'était pas immédiate. Ce mode de distribution a un autre inconvénient, c'est d'affaiblir la solidité du cordon et de rendre sa rupture plus facile lorsqu'on est obligé d'exercer des tractions pour extraire le placenta. U est probable que les auteurs tels que Schurigius Sialpart,etc., qui ont cru observer plusieurs cordons pour un seul fœtus ont été trompés par cette disposition. Dans certaines grossesses gémellaires, le cordon affecte parfois des dispositions particulières que nous examinerons à l'article jumeaux. L'extrémité fœtale de la tige s'insère à l'ombilic du fœtus qoi est d'autant plus rapproché du pubis que la grossesse est moins avancée. Dans quelques cas très-rares, et encore qui sont loin d'être tous parfaitement authentiques, on a vu cette insertion se faire sur divers points de la tète et du tronc.

Le développement du cordon ne suit pas une marche progressive. A la fin du premier mois, il est très-court, grêle et non contourné. Mais à la fin de la huitième semaine, il a acquis un volume relativement assez considérable ; il pésente ordinairement sur son trajet plusieurs bosselures^, des vésicules et des reaflements an nombre de deux ou trois, séparés par des étranglements signalés par Velpeau et qui disparaissent dans le courant du troisième mois; il semble alors avoir diminué de volume. Â partir de cette époque, son aug-^ nentation est graduelle et en rapport avec le développement du fœtus. A terme, il est à peu près de la grosseur du petit doigt. Cependant il peut, sous l'influence d'une accumulation exagérée de la gélatine de Wharlon, acquérir

JOCLR ±ce. ^^

242 OTOLOGIE ET EUBRTOLOGIE.

un volume plus considérable: alors sa résistance assez grande à Tétat norma se trouve affaiblie.

Indépendamment des nœuds accidentels dont nous venons de parler, i existe parfois sur le trajet du cordon, à une époque voisine du terme, des no dosités qui sont dues à des replis, à des reliefs vasculaires appartenant m artères ou à la veine, qui peut être variqueuse.

La longueur du cordon est d'environ cinquante-cinq centimètres; eiceptioD nellement,il peut atteindre jusqu'à un mètre et même un mètre cinquante ce» timètres. Le cordon trop long flotte dans la cavité ammiotique, et le foetus dan ses mouvements actifs passe à travers ses circonvolutions ; il en résulte (le nœuds qui ne sont jamais assez serrés pour compromettre la circulation pen dant la grossesse; mais il se peut que pendant l'accouchement, surtou si le cordon est grêle, des tractions sur le fœtus déterminent ce résiii tat. Car dans ces conditions il est assez fréquent de voir un cordon naturellement trop long devenir artificiellement un peu court par les circulaire; qu'il décrit autour du corps ou du col du fœtus.

John Beale, dans sa statistique sur la disposition et la longueur du cordon, comprenant 1220 observations, a trouvé qu'il s'enroulait une fois sur cio(| autour des parties fœtales; il a également noté trois fois un, et une fois dm nœuds sur son trajet.

Il peut se faire au contraire que le cordon n'atteigne pas la lon^eur moyenne que nous avons signalée; il peut ne mesurer que trente, vingt et même dix centimètres. Mende en a observé un tellement court, que le ventre du fœtus touchait le placent^. Quelques auteurs citent des cas très-rares df cette anomalie.

L'usage du cordon est d'établir des relations vasculaires entre la mère et le fœtus; il constitue donc un organe essentiel de la vie intra-utérine. On a publié un grand nombre d'observations de fœtus qui semblaient être privés de cordon ombilical. Velpeau, qui cite une trentaine d'auteurs qui ont cnij voir cette anomalie, repousse avec raison ces observation connue absolument; erronées et dépourvues de tout caractère scientifique. Et dans les cas où onl cru observer l'absence d'un lien qui unissait le fœtus au placenta, il sagis^ sait de morts-nés .qui avaient probablement succombé à la destruction (h| cordon.

Anatomle comparée. — Dans la série animale, les mammifères seuls soi( pourvus de placenta. Les villosités qui le constituent sont en rapport non avec des sinus ou des lacs sanguins, qui n'existent pas chez les animaux, excepté peut-être chez les singes, dont l'utérus est épais et non intestiniforme. Les connexions se font comme chez la femme dans les premiers temps du développa ment de l'œuf; les capillaires, contenus dans la muqueuse qui s'élève sous forme de plis, entourent les villosités, mais leurs parois ne se résorbent p^^ Cette disposition expliqué l'absence de l'hémorrhagie dans la délivrance des animaux. An niveau de l'insertion placentaire les cellules épithéliales de i'i^ térus présentent chez les animaux des modifications analogues à celles qu'oQ observe chez la femme. Entre les œufs la muqueuse conserve ses cellules prismatiques dont les cils vibratiles disparaissent. Jamais il n'existe, conune on !*>

ANATOmE GOUPASÉE. 245

dit, une pénétration des Tillosités dans les glandes utérines qiri subissent la même oblitération que dans l'espèce humaine.

Le cardon ombilical des animaux mammifères contient un élément qui Taaoqne dans Tespèce humaine, c'est un ouraque canaliculé qui, du sommet delà Yesae, parcourt la tige ombilicale et va s'ouvrir dans l'allantoîde. Dans quelques espèces , les vaisseaux omphalo-mésentériques persistent jusqu'à la fin de la gestation et font partie du cordon.

GL Bernard a découvert dans le placenta des animaux des cellules glyco- ^éoiqiies, fonctionnant comme chez l'homme, jusqu'à ce que le développeineol du foie rende leur action inutile. Un fait remarquable, c'est que daas les diverses espèces, le siège de ces cellules est complètement difiérent. Tandis que chez les rongeurs et les autres animaux à placenta unique, les celioles glycogèniques sont principalement situées entre le placenta fœtal et laténis, chez les ruminants, où l'organe est multiple, elles se développent à la iace interne de l'anmios, elles recouvrent d'abord le cordon ombilical jusqu'au point où une ligne bien nette sépare la peau de Tamnios, puis elles s'étendent sur les autres parties de celte dernière membrane. Transparentes d'abord, plus tard opaques, elles prennent un volume progressivement croissant jus - ^*aa troisième ou quatrième mois, puis elles disparaissent peu à peu, m ie détachent par plaques qui flottent dans le liquide amniotique. Telle e^t l'origine des hippomanes volumineux qu'on rencontre dans l'amnios de la jument. Ici l'organe spécial est beaucoup plus évident que dans le fœtus honiain. Cela prouve que silaglycogénie est une loi fondamentale et générale du déreloppement du fœtus, cette loi s'accomplit au moyen de procédés extrêmement variables selon les différentes espèces.

Giez les ruminants, les placentas forment des plaques rouges ellipsoïdes, de grandeur variable, disséminées à la face externe du chorion, plus larges à sa partie moyenne, plus nombreuses dans les cornes de cet organe. Les placentas, au nombre de 90 à 450 chez la vache, sont formés de villosiih longues de 10 à 15 millimètres sur des fœtus assez avancés. Les cotylédons de la brebis forment des cupules dont les bords se referment sur ieb placentas, de manière aies pédiculiserj ils sont au nombre de 80 à 150. Chezles ruminants, le cordon ombiUcal est composé de deux artères et de daix veines, lesquelles, suivant les cornes du chorion, restent isolées dans toute la longueur du cordon et ne se réunissent qu'en franchissant l'anneau ombilical. En sortant de la gaine amniotique, les vaisseaux rampent *^ntre le chorion et Tamnios dans la couche du tissu lamineux qui les enveloppe, et se divisent dans les membranes en nombreux rameaux qui se rendent aux placentas.

Chez les carnassiers^ le placenta est unique et forme à la partie moyenne de lœuf une ceinture épaisse d'un rouge un peu livide. Le placenta de la chienne est limité de chaque côté par une bordure d'un vert émeraude étudiée par Breschet. La matière colorante lui a paru être tout à fait analogue ù la matière verte delà bile pure, dépourvue d'éléments jaunes et amers. Bres- <^het conclut que le placenta des carnassiers remplit une fonction analogue à <5eUe du foie, qu'il considère comme un organe d'hématose. 11 est curieux de

OVOLOCœ ET EMBRTOLOGIC.

voir signaler la coïncidence d* action du foie et du placenta plus de trente ans avant que Cl. Bernard, étudiant Ja question à un point de vue différent, ait découvert la fonction glycogénique du placenta. Les vaisseaux omphalcn mésentériques persistent jusqu'à terme, et sont trés-apparents dans le cordoii du fœtus de la chienne ; ce qui s'explique par la persistance de la vésicult^ ombilicale dans cette espèce.

Le placenta chez les solipêdes recouvre toute la face externe du chorion^ il est constitué par des villosités très-courtes dont l'adhérence avec la mai trice est tellement faible, que son décollement a lieu presque dès le début ài\ travail. 11 existe une petite quantité de liquide blanchâtre ou brunâtre euiri les villosités et la matrice. Dans le cordon, les vaisseaux ombilicaux sont au nombre de trois, une veine et deux artères. Les vaisseaux mésentériques dis^ paraissent avant l'époque du part, et ordinairement on n'en rencontre qu'us seul à mi-terme.

Le placenta des rongeurs est bilobé et repose sur un épaississementde la mu queuse utérine hypertrophiée dans ses éléments superficiels. L'espèce d< coussinet qu'elle forme ressemble à une plaque muqueuse, et adhère au pla centa par quelques dentelures assez peu résistantes. Après la délivrance cette plaque semble déprimée à son centre à cause du rebord saillant qui 1^ circonscrit.

HÉSUMÈ

BUkSTOOERME, AMMIOS, CBORIOH, GADUQUS, VÉSICULE OHBILZGALB, AULAHTOIOE, PULCEHTA, GORDON OMBIUGAL

Blastodenne. — La membrane blastodermique est constituée p^r Tagrêgation d^ petites cellules vitellines condensées à la face externe de la membrane vitelline. — C^ deux membranes sont juxtaposées et n'ont aucune adhérence entre elles. — Le blastd derme se divise en deux feuillets. Tun interne séreux qui donnera naissance à la lycl\ embryonnaire, les téguments et les organes de la vie de relation ; — Tautre externe d reux, forme la vésicule ombilicale et le tube intestinal du fœtus. — Développemer\ des premières villosités. — Elles apparaissent sur le \itellus lorsque Tœuf est am^ dans la cavité utérine. — La tache embryonnaire se développe sur un point du feuillj externe du blastoderme ; — elle est elliptique. — Elle est constituée par mie parti centrale au milieu de laquelle on Toit la ligne primitive. — Là, celte partie claire (are lucida) est entourée par une zone plus foncée. — La tache embryonnaire slncorve ^ se relève vers ses bords en forme de bouclier.

Amnlos. — L'amnios est la membrane la plus interne de Tœuf humain. — La tach embryonnaire, en s'incunant vers le centre de Tœuf, enlrahie dans ce déplacemeut I portion du feuillet blastodermique adhérent à son bord. — Ce feuillet relevé aux deux ex Irémités et sur les côtés de la tache tend à converger vers le point où apparaîtra Koni hilic du fœtus en s'appliquent immédiatement sur son plan antérieur (formation des d puchons supérieurs). — En même temps que ces modifications s'opèrent sur le plai antérieur, il s'en produit une identiquement semblable sur le postérieur. Le feuillet ei terne du blastoderme se replie en arriére de la tache embryonnaire, et Tenveloppe de 1 même manière au moyen de la convergence des parties vers un point central qu'on d^

RfiSDMÉ. * 245

s^e SOIS le nom d^ombilic dorsal (formation des capuchons inférieurs). — Les capuchons supérieurs, en convergeant rers le plan antérieur, circonscrivent une ouverture qui se rétrécit peu k peu, et qui persistera sous le nom d ombilic; elle livrera' passage aupédicalede la vésîcale ombilicale et de Tallanloïde (plus tard cordon ombilical). — UaœmQS,a s*ék)ignant du fœtus, leur formera une gaine.— Les capudions inférieurs, dans leur mouvement de convergence, circonscriront Tombilic dorsal, qui disparaît (ODIiKtainit par leur soudure. — En se soudant ils donnent naissance à un pédicule (ligameol dorsal). — Ce ligament disparait presque aussitôt formé ; alors Tanmios devient indépendant de la membrane blastodermique qui lui a donné naissance. — Aus* si(<X 80 bqoide est sécrété à la face interne de Tamnios, le distend et Técarte du foetus arar lequel, jnsque-lâ, il était en contact. — La membrane amniotique, repoussée vers b périphérie de Tœuf, est séparée du chorion pendant les deux premiers mois par knugmareUeulé (débris de Tallantoîde). — On pense que Tamnios ne met pas plus tle({inlre à cinq jours à se développer dans Tœuf humain.—- L'amnios na pas de vaissaox ni de nerfs. = Le liquide amniotique est relativement plus abondant pendant les premiers mois de la gestation qu'à terme;— sa quantité normale est d*environ ^^mmes. — 11 est plus abondant lorsque le fœtus est petit que lorsqu'il est volunùKoi. — Limpide au début, et moins dense que Teau, il subit souvent, vers le terme <leia grossesse, des altérations dans son aspect et s» composition chimique.— Vauqueiio Fa trouvé composé de : Eau, 98,8; phosphate de chaux, chaux, et chlorhydrate de scode, 1,1 Ce fluide naît de sa membrane, qui fonctionne comme une séreuse. — ^ rôle est d^isoler le fœtus, de faciliter ses mouvements, d'empêcher ses adhérences, <^ te protéger contre les pressions de la matrice et les chocs extérieurs, d'assurer la ^^i'^^iibtiDn du cordon. — Le liquide amniotique favorise également l'expansion régu> lière derntérus ; en fonnant une poche, il coopère à la dilatation du col pendant le trarail.flhbrifie le canal que l'enfant doit parcourir, et facilite l'introduction de la ^in et des instruments.

^'^«tfoa.-' Les éléments primaires du chorion sont remplacés, par substitution, par ^ âémenls de nouvelle formation. — Le premier chorion est formé par la membrane nteiline. ~ En arrivant dans la matrice l'œuf est complètement lisse ; mais presque aus- ^ôt qu'il atteint cette cavité, il se hérisse d'appendices villiformes, destinés à fixer Tœuf ^^ le nourrir. — La portion du feuillet séreux blastodermique qui reste en contact avec ^ membrane vitelline, après la séparation de Tamnios, est destinée à former le second i^^^^'noii. — Sa face externe se couvre de villosités avant que la membrane vitelline amincie ait disparu. — Ces villosités cylindriques sont creusées d'un canal qui se termine en <^>^t-de<«ac à leur extrémité libre. — Elles se ramifient en plusieurs branches. — Elles sont *Q début dépourvues de vaisseaux et entourent complètement l'œuf. — L'apparition de Islianloîde les anime d'une riche circulation, et elles reçoivent une artériole et une veionle qui se dtslribuent dans leur subdivision. — La substance propre de la membrane «Dsique eelle des villosités ne reçoivent pas de vaisseaux. — Le magma réticulé accom- P^^ partout les petites divisiohs vasculaires de l'allantoïde et leur fournit une envoie qui forme une cloison à Tartèriole et à la veinule. — Ces capillaires se recourbent ^ fond de la villosité en s'unissaut en anse. — 11 n'existe pas d'anastomoses entre et urcolation de deux villosités. — Coste croit à tort que l'allantoïde forme un troisième ^OQ qui se substitue au second. — Les vaisseaux allantoidiens ont animé toutes les ^i^tés, mais vers la quatrième semaine celles qui sont en rapport avec la caduque réflé- <i"e sont oblitérées par la pénétration dans leur intérieur du magma réticulé ; — cette <^>tération est complète à la cinquième semaine.— Les villosités en rapport avec la paroi «tàine ooolinoent'à croître et à se ramifier, pour constituer le placenta frondosum. = ^chorioD est primitivement en rapport en dehors avec la membrane vitelline, ensuite ^^«cla muqueuse utéro-placentaire sur le point où l'œuf est en contact avec l'utérus

T^Tl

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE.

dans le reste de son étendue avec répichorion. -- En dedans : d'abord avec rallantoîdA et la vésicule ombilicale, puis à partir du deuxième mois avec Tamnios. A teniie, i» chorion n'existe plus à Tétat de membrane au niveau du placenta. == Les usages dn chorion sont dans les premiers temps de fixer et de nourrir Tœuf ; plus tard, de fournir aux vaisseaux allantoîdiens une f^aine qui isole la circulation de la mère et du fatus, enfin de renfoncer les membranes de Foeuf.

€adiM|iie. — La caduque est la membrane la plus externe de ïazuî; elle est foumb' par ruténis. — Avant les travaux de Coste, on croyait qu'elle n'était qu'un produit d'exsudation développé sous l'influence de la fécondation, et derrière lequel Tocuf se trouvait situé en quittant la trompe. — Coste établit que la muqueuse hypertrophiée eemplit la cavité utérine en formant des espèces de circonvolutions. — L'œuf, libre en sortant de Foviducte, s'arrête dans un des replis; la nniqueuse forme à sa base un bourrelet circulaire qui l'enveloppe bientôt complètement (feuillet refléchi). Sur son paini le plus saillant on voit jusqu au vingt-cinquième jour une dépression (ambilie caduc). i\\ii indique le lieu où les éléments du feuillet réfléchi se sont soudés entre eux. - Un mois après la conception, l'œuf affecte les rapports suivants avec les diverses parties àe la muqueuse : 1* sur un point limité il est en rapport avec la paroi utérine, dont il e^ séparé par une portion de la muqueuse (muqueuse utéro-placenlaire) ; 2* il est tn rapport par le reste de sa circonférence avec la nouvelle membrane qui s'est formée pour l'entelopper (feuillet réfléchi de la caduque) ; 3* il est en rapport médiat a^cc k reste de la muqueuse pviriétale (caduque utérine), dont il est séparé par le feuillet pn^ cèdent. — La muqueuse tout entière devient le siège de modifications importantes: elle est épaissie, d'un rouge grisâtre, œdémateuse, plus friable; les corps ffosiformes et le> fibres Inmineuses disparaissent — Les cellules propres deviennent plus nombreuses el augmentent de volume, et elles prennent deux noyaux. — Les follicuUs glanMoirù mesurent jusqu'à 6 à 7 millim. de large, et 0,3 à 0,5 de diamètre; ils sont moins adhérents au tissu ambiant. Mais bientôt ils s'obhtèrent par hypertrophie deTépithéliumqui les tapisse; ils contiennent un peu de liquide visqueux interposé;— vers le troisiénie xm ces glandes s'aplatissent, et leur contenu devient granuleux.— On ignore leur us.ige. elles ne servent nullement de gaine aux villosités. — Les capillaires augmentés de volume décrivent une série de replis tortueux en pénétrant dans la caduque, suivent li direction des glandules et forment à la surface de celte membrane un riche réseau dort les mailles encadrent l'orifice des glandes. — Vépithélium des caduques deprisroati(iu«^ devient pa^lmenteux par substitution, de suc semaines à deux mois. — Plus tard « voit apparaître de grandes cellules allongées, irrégulières, qui sont plus nombreuses q»' les autres à l'époque du terme. = La muqueuse utéro-placentaire reçoit les Tillosités qui formeront plus tard le placenta. — Sa vascularité est extrêmement active, et b oartie musculaire sous-jacente présente le même phénomène et se creuse de ^i"^^ sanguins. — La formation des sinus dans la muqueuse est un des phénomènes les ph»^ importants de sa transformation. — Au début, les capillaires dilatés suffisent à entourer les villosités choriales.— Plus tard leurs parois se résorbent et leurs cavités, en>uni>sant, forment les lacs sanguins.— L'épithélium de la muqueuse hypertrophiée, àcellu»^ déformées, forme une couche molle, glutineuse, grisâtre, d'un demi a deux miniine^i^ d'épaisseur à la surface des cotylédons, dans Tintervalle desquels elle pénètre jusqu a ' membrane lamineuse. — L'adhérence de cette couche avec les villosités est inlinw;fl suit le placenta dans la délivrance.— C'est cette couche qu'on appelait placenta maleme . lorsqu'on ignorait qu'elle n'était constituée que par l'épithélium et non par la tûetiér^ entière.— EUe empêche le contact direct du sang maternel et fœtal.— L'échangedeseiements de nutrition se fait molécule à molécule à travers son épaisseur. —L»^*"" placencentaires ne pénétrent pas dans toute Tépaisseur de la muqueuse "*^'^'P*f^;f"!Ji|^j mais seulement dans sa partie sous-èpithéliale. — La portion sous-jacente à l'ép

BÉSUMÉ. 247

ne s*exlûtie pas, elle reste adhérente à Tutérus; on ne peut donc lui donner le nom de caduque. — La muqueuse utéro-placentaire présente Taspect d'un tissu aréolaire ou cairemeux qui ne ressemble en rien à la vascularité capillaire des caduques. — Les sinus, en s*arréCant brusquement à la circonférence du placenta, donnent parfois naissance au stRifi circulaire. = Le feuillet réfléchi de la caduque, sous Tinfluence de Taugmeatition de vdume de Toeuf, sedéTeloppe et au troisième mois il. est adhérent au feuiUet periétal, — On a signalé entre ces deux feuillets l'existence d'un liquide, hydropérimte; ordinairement il n'existe qu'un peu d'humidité. — Ce feuillet réfléchi est plus blancfaitre, phis consistant, mais friable, et moins transparent que le pariétal; il continue i s'qnissir jusqu'au troisième mois, puis s'atrophie du sommet à la base. — Sa &cse onilaire présente des lacunes qui disparaissent au quarantième jour.— Le feuillet uJ/ri/f, pariétalf ne s'atrophie qu'à partir du quatrième mois. Â cette époque sou adhérence avec la paroi utérine diminue; il en est séparé par le blastême de la future muqueuse qui remplacera la caduque. — La muqueuse du col reste étrangère à la caduque, elle est épaissie, œdématisée, très-tenace, elle conserve son épithélium prismatique, dont les cils vibratiles disparaissent. — Ses glandules sécrètent le bouchon gélatineux qui obture le col pendant la grossesse.

TcfllciOe onOiilicale. — Au moment où apparaît la tache embryonnaire, les feuilles interne et externe du blastoderme représentent simplement deux vésicules sphériqoes à parois contigués et emboîtées Time dans l'autre. — Le premier formera une portion de Fembryon qui semble naître dans son épaisseur, et de plus la membrane amniotique; le second, l'intestin du nouvel être et sa vésicule ombilicale. — Au commencement, la Tésicule ombilicale occupe donc toute la cavité de l'œuf. — Lorsque les capuchons amniotiques supérieurs convergent vers un point d'union central, ils déterminent sur le feuillet interne un étranglement circulaire peu marqué, puis plus profond; enfin leur rapprochement divise la vésicule ombilicale en deux parties, l'une petite, intraeiabryfliniaire, cavité abdominale, l'autre, plus développée, vésicule ombilicale, — Ces parti» sont séparées par un pédicule d'abord large et canaliculé, conduit omphalo-mésenUrique. = Organe transitoire, elle perd de son utilité à l'apparition de l'allantoîde. =0u vingtième au trentième jour elle est ovoïde, longue de 5 à 7,millim. sur 3 1/2 de 'arge; demi-transparente, d'un gris rosé. — Son pédicule communique avec l'intestin. = Son contenu variable est hquide ou pulpeux, les granulations qu'il contient ne sont pas tisseuses. ^ Sa paroi est constituée par trois tuniques, deux internes celluleuses entré lesquelles rampent les vaisseaux. La troisième lamineuse est la plus externe et se trouve m contact avec le magma réticulé. — La circulation de la vésicule ombilicale est composée d'abord de 4 vaisseaux : 2 artères et 2 veines, bientôt réduits à deux, une artère et une veine omphalo-mésenlériques. —La veine persiste sous le nomde veine-porte; l'artère persiste dans l'abdomen sous le nom d'artère mésentérique. — La vésicule ombilicale n^augmente pas avec l'œuf; — Tamnios en se développant la repousse en dehors àe hii contre le chorion. — Vers la quatrième semaine elle se flétrit, à la sixième elle n'a pbs que 2 â 5 millimètres ; — elle disparaît vers le quatrième mois. — En s'éloignant de Fembryon elle se pédiculise. — Le pédicule, vers le trente-cinquième jour, s'oblitère, <tloQ ne peut plus faire refluer dans l'abdomen de l'embryon le hquide de la vésicule. — Le pédicule s'allonge de plus en plus et finit par se rompre. — La vésicule ombilicale fournit à l'embryon ses éléments de nutrition jnsqu'au développement de l'allantûide.

AllABtoUc* — L'allantoîde apparaît vers le vingtième jour après la fécondation, d'a- Wrd de forme ronde, elle devient presque aussitôt pyriforme et pédiculisée. Elle apparaît lorsque l'ammos est formé. — On la considère comme un diverticulum de l'intestin avec lequel elle communique au début. — Aussitôt qu'elle a pris la forme vésiculeuse, elle ^ruKhit l'ouverture ventrale du fœtus, et se trouve pédiculisée par le rapprochement des

248 OVOLOGIE ET ERDRTOLOCIE.

capuchons amniotiques. — Alors elle est divisée en deux portions, Tune intra-abdonûiial^ plus petite formera la vessie urinaire et Touraque .— Les vaisseaux et le pédicules de FaUan* toîde et de la vésicule ombilicale formeront le cordon ombilical auquel Tamnios fournira une gaine. — La portion extra-abdominale se met rapidement en contact avec le cbo^ rion, — remplit sous le nom de magma réticulé tout Tespace chona^mniotique,et jelt< les vaisseaux qa'elle renferme dans toutes les villosités choriales. = Au début, rallantoïdtj possède deux artères naissant des aortes abdominales, et qui persistent dans le bassin sow le nom d'hypogastriques ; elles se distribuent au cordon : artères ombilicales. Les vand sont au nombre de deux; celle du côté gauche disparaît rapidement, celle du côté droil persiste jusqu*à la naissance sous le nom de veine ombilicale; elles naissent des villositéi choriales en se jetant dans la veine omphalo-mésentérique, — La circulation qui anime Id villosités de toute la périphérie du chorion n*est pas définitive; elle persiste seulement sn« le point en rapport avec la muqueuse utérine. — Les capillaires des villosités en rappori avec la caduque réfléchie disparaissent par la pénétration du magma réticulé dans U cavité de ces villosités qui s'obUtèrent. — Cette oblitération est complète de la quathéis« à la cinquième semaine. — Les vaisseaux en rapport avec la muqueuse utérine aug^ mentent de volume avec les villosités qui les contiennent, et dont les subdivisions s6 multiplient. — Ils constituent le placenta frondosum. — Le magma réticulé se répand dans tout Tespace chorio-amniotique; il est vasculaire jusqu'au moment de roblitératioa des villosités chorio -caduques. — II est formé par des fibres lamineuses contenant damj leurs mailles une substance demi-liquide et granulée, des corps fibro-plastiques et quelques cellules sphéroïdales à granulations graisseuses. — Son épaisseur diminue vers rinsertion du cordon dans lequel il pénètre sous le nom de gélatine de Wharlon. — U diminue à mesure que Tœuf se développe, et forme à la fin de la grossesse une couche grisâtre entre le chorion et Tamnios. — Son usage est de porter Xes vaisseaux placentaires au contact du chorion et d'oblitérer les villosités qui doivent disparaître.

Placenta. — Le placenta est constitué par : i* des vaisseaux ; 3* la membrane lamineuse ; 3" une couche membraneuse appartenant à la muqueuse utéro-placentaire, et destinée à isoler les deux circulations; 4" des villosités. — Les vaisseaux forment Télément le plus important du placenta qui est à peu près exclusivement fœtal. Lorsque pénétrent dans Torgane, ils se divisent en bouquets dont les branches n'affectent pas une direction perpendiculaire à la surface fœtale. — ils divergent en tous sens et se subdivisent en capillaires sur l'extrémité desquels s'insèrent les villosités. — U placenta emprunte seulement à la mère la mince couche d*épithélium hypertrophié qu*0 entraine sur sa surface externe pendant la délivrance. — Cependant la circulation maternelle, qui se développe sous Tinfluence de Tinsertion du placenta, contracte avec cft organe des rapports si importants, qu'il est impossible de ne pas les comprendre dans une même étude. — Vaisseaux. Nous avons vu, en' étudiant le chorion, de quelle oeh nière le réseau vasculaire qui entoure complètement cette membrane se circonscrit au bout de peu de temps pour former le placenta frondosum. — Les deux artères et b veine ombilicale qui s'y distribuent se divisent en rameaux divergents à rextrémité ph* centaire du cordon, et, après s'être subdivisés plusieiu*s fois, pénètrent dans les villosités. — L'artériole et la veinule, qui animent chacun de ses appendices et leurs subdivisions, s'anastomosent en anses au fond de leurs extrémités imperforées. — b capacité des veines du placenta (qui n ont point de valvules) est à celle des artères conune 9 est à 4. — La circulation d'une villosité ne communiquejamais avec celle des villosités voisines. — Il existe un certain nombre de villosités qui sont dépourvues de vaisseaux, soit primitivement, soit secondairement. — Les vaisseaux juxtaposés dans ia villosité sont séparés aussi bien entre eux que de la paroi villeuse par une mince couche du magma réticulé. — Les éléments vasculaires du placenta commencent à se développer au moment où l'allantoïde touche le chorion, et ils continuent à s'accroilre

nÊsuMÉ. 249

josqQâ me époque très*aviiicée de la gestation. — Cet accroissement se fait par Fécartanent des lillosités et par Festension de leurs rameaux.— Muqueuu ulérthpiacentaire. Les nisseaox de cette membrane augmentent de volume au nîTeau du placenta, le travail de dilatatioo progressif détermine la formation de sinus dans la couche profonde.

— Os constituent des canaux de décharge pour la circulation de retour. — Les artères ne patkâpent pas à la formation des sinus, bien qu^elles deviennent plus volumineuses.

— Les vaisseaux de ce plan ne sont point en contact avec les villosités.— Les capillaires dn pbn superficiel de la muqueuse s^hypertrophient et s*élévent sous forme de plis entre les edremités viUeuses qu'ils entourent. — Bientôt les villosités s*allongent et deviennetil pios rameuses, ce mode de connexion devient alors insuffisant, les parois des capillaires se résorbent, disparaissent par coalescence et forment des lacs sanguins, ce qui deoaeï la régioa Taspect d'un tissu caverneux. — On observe parfois, à la circonférence àa placenta, une grosse veine qui lui reste adhérente (sinus circulaire). — Elle est conïtitaée par des portions du sinus, qui présentent souvent entre elles des solutions de dtttiaaité. — Les artères, un peu augmentées de volume, rampent sur la membrane Jes sinus, dans lesquels elles s*ouvrent par des ouvertures capillaires. — 11 n'existe point de vaisseaux capillaires maternels intriqués avec les villosités et constituant, comme uo la dit, la connexion normale des circulations maternelle et fœtale. — Les rapports ont beu au moyen des sinus. — Le sang du placenta contient plus d'urée que le sang normal, il contient de la caséine, peu d'albumine et de fibrine. — La membrane laminase, qu'on peut diviser en deux feuillets, tapisse la face fœtale du placoita. — Jusqu'ici, on Ta considérée à tort comme étant le chorion. — Elle est constituée par les débris de Tallantoîde. ~ Les grosses divisions vasculaires rampent dans son épaisseur.

— Son feuillet profond forme une gaine aux vaisseaux qui pénètrent dans le placenta. = Ohileeks au contact des deux circulatians : 1* la mince tunique qui sert de paroi aux sinus utérins; 2* la couche d'épithélium hypertrophié, qui passe sans interruption d'un cûijlédon à l'autre en pénétrant dans leurs interstices ; — elle est épaisse d'un i.'î â î miilim. et adhère intimement aux villosités; on la voit à la face externe du placenta expulsé; 3* le tissu chorial qui forme la paroi des villosités imperforées; i" une mince couche du tissu allantoïdien qui accompagne et isole les vaisseaux placrntaires; 5* la paroi des capillaires du placenta. ^ C'est à travers ces cinq couches que s^opére l'échange des matériaux nutritifs. = Les villosités en rapport avec la muqueuse utéro-placentaire conservant seules leurs vaisseaux, — elles se développent pour former le placenta frondosum. — Peu rameuse au début, et longue de 1 miilim. à 1 miilim. 1/2, elles multiplient leurs branches et mesurent plus de 2 centim. àla fin de la gestation. — Leur paroi a 0,0i, leurs divisions sont pourvues d'un canal occupé par les vaisseaux. — Le feuillet épilhélial hypertrophié de la muqueuse utéro-placentaire s'introduit entre les viUosités et les agglutine. — Les villosités ont en général un développement plus grand au centre qu'à la circonférence du placenta. — Cet organe ne cootiait ni nerfs, ni lymphatiques. = Le placenta forme une masse circulaire, aplatie, ifun rouge variable.— Épaisseur, 5 centim.; largeur, 20; poids, 500 grammes.— Ordinairement unique dans les grossesses simples, on a vu des cotylédons, isdés delà masse principale, simuler des placentas surnuméraires. — La face fœtale du placenta est par- <^ounie par la division des vaisseaux ombilicaux qui forment saillie et rampent dans l épaisseur de la membrane lamineuse.— La face utérine, tomenteuse, irrégulière, est divisée en lobes par des sillons peu profonds, réunis par la couche épithéliale. = Rap^ porto. Par sa laee utérine, le placenta n'a aucun rapport avec les membranes, il est en contact avec l'utérus; — par sa circonférence, il se continue avec les deux feuillets confondus de la caduque; — par sa face fœtale, il est en rapport avec l'amnios qui double la membrane lamineuse. = Vinsertion du placenta peut avoir lieu sur tous les points de la cavité utérine, mais ordinairement elle a lieu vers le fond. = Usages, C'est l'or-

850 OTOLOGIE ET EBIBBT0L06IE.

gane essentiel de la nutrition dn fœtus. — Il sert probablement aussi à l'excrétion des matériaux qui doivent être éliminés. — II produit la matière glycogénique jusqu'à re que le foie soit développé. — On Ta considère comme organe respiratoire. — Dans Ifs grossesses multiples, les placentas peuvent être isolés ou unis entre eux. — Leur circulation est indépendante, — lorsqu'il existe entre eux des connexions vascuhires (ce qui est excessivement rare), elles ont lieu non par les villosités, mais par de grosse? branches qui rampent sur leur face fœtale.

CoRDOH oiiBiuciL. Tige molle, cylindrique, qui relie le fœtus au placenta. — Les Tabseaux du cordon sont d'abord au nonAre de huit : quatre omphalo-mésentériques. qui disparaissent ; quatre placentaires, réduits à trois par la résorption de h veine du côté gauche. — Le volume de la veine ombilicale égale celui des deux artères. - Les vaisseaux artériels sont contournés en spirale autour de la veine, neuf fois sur dix de gauche à droite. — Ils ne fournissent ni rameaux, ni anastomoses jusqu'au placenta. — Leurs tuniques sont dépourvues de vaisseaux propres et de valvules. - On observe très-rarement des anomalies dans le nombre ou la disposition des vaisseaui ombilicaux. — Outre les éléments vasculaires, le cordon contient, au début, le pédicule de la vésicule ombilicale, celui de Tallantoîde, qui par son tissu forme la gélatine de Wharton, dont la composition est la même que celui du magma réticulé. — Le rôle de cette substance est de protéger la circulation du cordon contre la compression du fœtus ou les strictures des nœuds accidentels. -* Au début, le cordon contient, eh outre, une anse d'intestin qui bientôt rentrera dans l'abdomen.— Le cordon est dépourvu de Irmphatiques, et les nerfs ne s'étendent pas au delà de quelques centimètres à partir de Tombilic. = Il s'insère ordinairement au centre de l'organe, parfois près de la circonfé- Fence : excessivement rarement ses éléments se divisent sur les membranes avant dat* teindre le pUcenta. — Cette disposition peut présenter des dangers ponr le fœlusw - Au début, le cordon est court et non contourné. — A la huitième semaine, il présente u» assez gros volume et des bosselures; au troisième mois, il semble plus grêle et aiigmoite progressivement jusqu'à terme. — Il a alors le volume du petit doigt. — Parfois il e^ plus gros, ce qui est dû à l'augmentation du fluide gélatineux.— Sa longueur moyenne est de cinquante-cinq centimètres. — 11 peut présenter sur son trajet des nœuds et des bosselures qui sont dues à des nodosités des vaisseaux.

BUiSTOD!

AHHIOS, CHORXOK, CADUQUE, VÉSICULE OMBILICALE, ALLAHTOXDE, FLACEMTA, CORDOH OMBILICAL

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DÉVELOPPEMENT DU r€BTU9. 255

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DÉVELOPPEMENT DU FOETBS

Dans les chapitres [qui précèdent, nous avons suivi ]e développement de l'œuf et ses diverses transformations, depuis le moment où il a subi le contact de Télément fécondant. L'enchaînement des faits nous a conduit à étudier Itô membranes et les annexes du fœtus. Nous allons maintenant reprendre I eiamen de la tache embryonnaire 'et suivre l'évolution du nouvel être jusqu'au terme de la gestation.

Malgré les travaux remarquables qui ont élé publiés, surtout depuis quarante ans, sur les premières phases de l'évolution embryonnaite, de nombreux noages entourent encore cette partie de la question. La difQculté la p/tts sérieuse réside dans la détermination des éléments primaires qui donnent naissance aux organes. Nous avons vu que la vésicule blastodermique »e dédouble en deux feuillets distincts : l'un interne, muqueux, constitue la vésicule ombilicale, les premiers linéaments de l'intestin, et les organes glandulaires qui s'y rapportent ; l'autre externe, séreux, donne naissance à la tâche embryonnaire, a|ix systèmes nerveux, osseux, musculaire. Entre ces deux feuillets se dévelop^nt les vaisseaux. Les Allemands (Baêr, Burdach, n. Wagner etc.) ont admis qu'ils constituaient un troisième feuillet médian >Mi vasculaire. Cette doctrine est insuffisante pour expliquer toutes les formations qui se manifestent successivement, et ses partisans sont eux-mêmes forcés d*admettre que certains organes naissent spécialement de cellules or- «aniques pourvues de forces propres et ne pouvant être exactement rattachées aux différents feuillets que nous venons de signaler. Reichert proposa à son tour une théorie qui s'accorde mal avec ce qui précède. Il attribue une importance secondaire aux feuillets interne et externe du blastoderme ; il considère le premier comme formant simplement la muqueuse de l'intestin, K le second, l'enveloppe cutanée. Il fait résider la force génératrice dans un feuillet situé entre eux et d'où naîtraient tous les appareils organiques. 11 donne à cette couche gerrainatrice le nom de membrane intermédiaire. Il est difficile de dire où est la vérité au milieu de ces difGèrents systèmes. On peut, ^n présence de pareilles divergences, conclure qu'on n'en est point encore à U période de certitude en ce qui concerne la détermination du nombre des

i, lI^BLodenne. — % Aire ^ermitutive. — 3. Ligne ïïrirnUivc. — A. EtirêmiXé cèphalique, — 5, Lifseï ventnles.

256 ovoijOgie et embhtcilogie.

éléments primaires de rembryon. Il faut donc nous contenter d'élucider les questions souvent m obscures du développement des organes, sans trop nou^ attaclier à en examiner exactement Tori^nne.

0év^i<»gipc;iii«iit dn mjnt^ÊÈ^ nerveiuE. — Lc Système nervcux central est le premier des appareils orgaruques qui devient distinct. La tacluj embryonnaire » d'abord ronde et obscure dans toute son étendue , s'é^ •• claircit dans sa partie central^

et se trouve ainsi limitée par un anneau plus foncé. Alors elfe devient ovale, le milieu se sou^ lève sous forme d'un boucliei^ allongé qui représente le corpsi de l'embryon. Une ligne plus transparente, ligne primitivf, se dessine dans le sens de son plus grand diamètre. Les bords de cette ligne ou gouttière, vers l'extrémité céphalique do nouvel être, s'écartent d'abord, puis s'incurvent et se réunissent de manière à limiter un cul-de-sac arrondi. Vers l'autre extrémité, on remarque également une légère divergence des bords de la gouttière qui se réunie sent en formant un angle aigu. Sur les côtés de cette ligne s'élèvent deux renflements que Baêr considère ^ comme les deux moitiés du dos,

et qu'il nomme lames dorsaUs.\ Reichert en fait les deux moitiés primitives du système nerveux, en dehors desquelles naîtraient les lames dorsales : sur ce point les deux feuillets au blastoderme sont plus adht*rents l'un à l'autre que dans 1 • reste de leur étendue, et Ton remarque que le feuillet muqueux n'est qu'une espèce de Ftg. 7*. — DivfetuhrtiiiLST uu imtMi mitTEtii, — 1. Ligne moulc OU d'empreinte du feuil-

primiLivc. — 1, \ A. CrlLtiles c^it^hraJi**. — lu Vésicules i a i ocubires. — C* ^inui rUoinloidaL—Ô. lludimeivls du corps *^t Sèreux.

des Terièbiçs. Pendant que les renflements

se forment de chaque côté de la ligne primitive on voit apparaître au-dessous de la gouttière une ligue mince composée dé ceUnlos; cVst la corde dorsale^ elle marque l'axe du tronc, ce sera \e centre de fonnation des lames dorsales et des corps vertébraux. Les (urnes ihnales ae replient eu arrière pour clore le tube vertébral.

DÉTCLOPrEMEKT DU FŒTUS. 257

le renflement céphalique de ce tube présente bientôt trois cellules ou dilatations placées à la suite les unes des autres, qui donneront naissance à la masse cérébrale. La première de ces oeltules situées à Textrémité de la tige médullaire subira les changements les plus considérables ; elle se subdivisera pour former les hémisphères cérébraux, les couches optiques, les corps calleux, les ventricules et leurs dépendances. La deuxième cellule constituera les tubercules quadrijumeaux et les pédoncules cérébraux. Enfin de la troisi^ne naîtront le cervelet et le bulbe rachidien.

Les cellules cérébrales en se subdivisant se soulèvent et s'incurvent pour s'accommoder à la direction de l'extrémité céphalique de Tembyron qui se fléchit sur son corps. Les cellules subissent donc une modification dans leur position réciproque et forment entre elles des angles marqués.

Le canal vertébral qui fait suite aux renflements que nous venons de signaler s*èlargit à sa partie inférieure sous le nom de sinus rhomboïdal; sur ce point laissent les nerfs des membres inférieurs.

Dans l'encéphale la substance blanche apparaît avant la grise : les méninges sont le résultat d'une séparation histologique des éléments nerveux qui s opère d'assez bonne heure. La dure-mère et la pie-mère sont perceptibles chez des embryons de sept à huit semaines. Tiedemann a observé la tente do cervelet, la faux, les sinus longitudinal et latéraux au troisième mois, l'apparition de l'arachnoïde est un peu plus tardive ; elle ne se forme que vers le dnquième mois. Les hémisphères cérébraux sont lisses jusqu'au quatrième mois; à cette époque la pie-mère y produit des légères dépressions qui sont les premières circonvolutions cérébrales. Les nerfs se forment sur place, et leur évolution n'est ni centripète ni centrifuge, comme certains auteurs ont cru pouvoir l'établir. Les nerfs crâniens commencent à se montrer sous forme de cordons avant la douzième semaine. Tiedemann, à cette époque, les a tous distingués ; ils n'étaient pas encore visibles chez un embryon de sept semaines. Bischoff a observé le plexus brachial chez un embryon d'environ huit semaines. Kisselbach a constaté le développement presque complet du grand sympathique chez] un embrjon de onze à douze semaines. Le petit splanchnique n'apparaît que vers le septième mois. La portion thoracique de ce système se développe la première, et ce n'est que plus tard que les filets de communication avec le système rachidien sont perceptibles.

Les éléments de l'œil apparaissent de bonne heure et subissent des transf<innations rapides. Cet organe naît d'un prolongement creux provenant de U partie latérale de la cellule cérébrale antérieure. L'extrémité libre de ce prolongement se dilate pour constituer le globe de Tœil, le pédicule devient nerf optique. Une couche de la dure-mère cérébrale s'organise et fournitia sclérotique et la cornée transparente. Au troisième mois le choroïde est le résultat d'une formation analogue.' Le pigment choroïdien se dépose après la septième semaine ; le corps ciliaire commence à se montrer pendant la cinquième, et l'iris vers la septième, il représente un anneau complètement clos. La membrane pupillaire ferme la pupille jusqu'au septième mois où elle disparait.

Dans les premiers temps de la vie embryonnaire, le tégument externe

fOCUS ACC. '1^

258 OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE.

recouvre la surface de l'œil ; il constitue la conjonctive en s'amincissant prc gressivement. Vers la dixième semaine deux replis cutanés se forment e haut et en bas. Ces replis en se développant constitueront les paupières. Pk tard ils adhèrent entre eux par leurs bords libres, mais cette adhérenc se détruit et les paupières peuvent s'ouvrir chez le fœtus humain au momei^ de la naissance.

Appareil auditif. L'oreille interne procède d'une vésicule d'abord indépe^ dant, mais qui ne tarde pas à se souder avec la troisième cellule primitiTe dl cerveau. Cette communication s'établit postérieurement au développemen de la vésicule oculaire. Le pédicule de communication devient nerf auditif tj Ja vésicule forme le labyrinthe de l'oreille ; elle donne également naissance aiiï canaux demi-circulaires, au limaçon et au vestibule. Le lab^TÎnthj existe au troisième mois.

V appareil olfactif se montre un peu plus tardivement que l'œil etl'oreillei Il procède d'un prolongement vésiculaire de la première cellule cérébrale.

Formation des •yiémes osseux, masenkdre et tégmiieataire. — NoW avons signalé en arrière de la gouttière primitive une ligné mince, composée d^ gl^ïbules et dessinant l'axe du tronc du nouvel être. Cette ligne, qui porte 1^ ïium de corde dorsale^ joue un rôle important dans les premières phases dt\ développement embryonnaire. Nous avons vu qu'elle servait de centre d^ formation aux lames dorsales qui se développent vers le plan postérieur de l'embryon pour clore le canal vertébral. La corde dorsale donnera naissanoa en avant à des productions analogues qui porteront le nom de lames veU' truies. Le pourtour extérieur de l'aire transparente, qui a pris l'aspect d'iui iM>Liclier, forme des espèces de plaques membraneuses qui s'incurvent en avant de tous les côtés pour converger vers un point central qui sera l'ombilic. Nous avons déjà étudié le mécanisme de cette convergence en décrivant raii> ni os. Les lames ventrales en se réunissant vers ce point circonscrivent uQ espace clos constituant les cavités thoracique et abdominale. Cependant Toc^ clusion n'est pas complète et il existe une ouverture de moins en moins coni sïdérable, qui livre passage aux pédicules de la vésicule ombiUcale et dti r^illantoîde. Pendant que ces modifications s'accomplissent, l'embryon s^ ronfle considérablement à ses deux extrémités, qui s'incurvent sur son plan antérieur..

La corde dorsale est le premier rudiment de la colonne vertébrale. Elle a Vdspect d'un cylindre gélatineux, et l'amas de cellules qui la composent est bitintôt entouré par une gaine hyaline et transparente. Sur les côtés de cette ligne se dépose une matière plastique, d'où naissent des petites plaques quadrilatères séparées entre elles par un étroit intervalle, et dont les prejïiières apparaissent vers la région thoracique de l'embryon. Ce sont les premiers rudiments des vertèbres. Bientôt ces pbques se prolongent audt'ssus et au-dessous delà corde, et s'unissent par paires représentant dtô anneaux au centre desquels la corde dorsale se trouve renfermée. Ces anneaux en s' épaississant étranglent la corde dorsale, qui finit par ne plus enisler qu'entre les vertèbres, sous forme de ligament intervertébral. Les anneaux constituent le corps des vertèbres. Alors leurs appendices, lames.

DÉTELOPPEMCKT DU FŒTi:s. 259

apophyses épineuses et transverses, se manifestent, ainsi que les côtes et le stemiim.

Le crâne n*est qu'une continuation de la colonne vertébrale. Sa charpente osseuse naît de trois points d'ossification situés à l'extrémité de la corde dorsale et de la gaine qui l'enveloppe. Cette gaine en se prolongeant s'étale et envoie des expansions qui deviennent le centre de la formation osseuse. Les os propres du nez proviennent de la masse crânienne, mais ceux de la face se forment comme les parties molles de cette région que nous allons examiner,

Bisdiofr a décrit les divers points d'ossification qui appartiennent à chaque l»èce du système osseux ; je ne puis que renvoyer le lecteur à son excellent ouvrage pour l'étude de ces détails du développement embryonnaire.

Faee c€ ctMi. — Ils se forment aux dépens des lamelles isolées, qui naissent, comme lestâmes ventrales, du feuillet séreux du blastoderme. Ces lamelles, au nombre de quatre de chaque côté, sont disposées régulièrement les unes au-dessous des autres, et portent le nom (Tares viscéraux ou branchiaux. L* analogie qu*on avait cru entrevoir entre elles et l'appareil respiratohre des poissons leur avait fait donner d'abord la dernière de ces dénominations; mais Reichert a démontré qu'il n'existait aucune analogie de fonction, et ifoe cette appellation était inexacte. Les trois premiers arcs viscéraux partent des corps vertébraux crâniens qui leur servent de support, et correspondent aux trois ceDuIes cérébrales. De ce point ils décrivent une courbe et s'avancent vers la ligne médiane. Le quatrième arc viscéral prend son point d'appui sur les valèbres cervicales supérieures et affecte la même direction.

Les arcs viscéraux sont séparés par des fentes désignées sous le nom de feiUestiicérales (ou branchiales). Leur évolution donnera naissance aux cavités de la face.

Le premier arc viscéral fournit la charpente de la face ; il est muni de hoit appendices qui se combinent de manière à en limiter les ouvertures. Les deux premiers arcs viscéraux convergent vers la ligne médiane, leurs deui extrémités libres n'arrivent point encontact et sont séparées par un espace qui se creuse en arrière pour former une large cavité qui sera le pharynx . Ces arcs donnent naissance aux ailes du nez, aux joues, à la voûte palatine, à la lèvre inférieure et au trois quarts externes de la lèvre supérieure. Le reste de la face est constitué par un bourgeon d\i frontal qui descend sur la ligne médiane au-de^ous de la cellule cérébrale antérieure. Ce bourgeon, après avoir formé la partie proéminente du nez, le vomer et Tethmoïde, vient combler l'espace vide qui existe entre les extrémités libres des deux arcs, et constitue le lobule delà lèvre supérieure, qui est ainsi complétée. Lorsque les soudures des arcs et du bourgeon frontal ne s'opèrent pas sur ce point, le fœtus présente â la naissance un bec-de-lièvre simple ou double. On a cru que le bourgeon frontal donnait naissance non-seulement au lobule de la lèvre, mais encore à l'os incisif; cela est exact pour les animaux, mais non pour l'espèce humaine. Rousseau a démontré que cet os n'existait pas chez l'homme.

Be la septième à la onzième semaine apparaissent successivement les papilles des vingt dents de lait.

260 OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE.

La cavité pliarygieune très-évasée vers la bouche, et retrécie au niveau de Tœsophage, communique avec l'intérieur par les quatre fentes viscérales* Elle est limitée en haut par le premier arc viscéral et en bas par les deux ouvertures de l'œsophage et de la trachée. Sur la ligne médiane on voit entn: le premier et le second arc naître un petit bourgeon qui en s*accroissant deviendra la langue.

Ces formations se produisent derrière le feuillet des lames ventrales, mab cette membrane disparait au niveau des ouvertures de la face, par une espèce de corrosion, de sorte qu'elles peuvent communiquer avec la canté amniotique.

Le second arc viscéral donne naissance aux petitescornes de l'hyoïde, au ligament styloîdien et au marteau de l'oreille; l'étrier et l'enclume appartiennent au premier arc. Le troisième fournit le corps et les grandes cornes de l'hyoïde. Le larynx et les parties inférieures du cou dérivent de runion des quatrièmes arcs viscéraux. La fente viscérale située entre le premier et le second arc s'oblitère en partie, le reste se transforme en caisse du tympan, trompa d'Eustache, oreille externe et conduit auditif, qui apparaît seulement vers le soixantième jour. Les autres fentes disparaissent sans laisser de traces.

ŒM^phaffc. — 11 a une origine fort obscure. 11 ne parait pas dériver du feuillet séreux du blastoderme et il semble également étranger au feuillet muqueux, car il est dépourvu de mésentère, lequel accompagne tous les organes qui en émanent. Il faut donc admettre pour l'œsophage un blastème spécial, ou croire à la membrane intermédiaire de Reichert qui explique toutes le^ formations. On suppose que l'œsophage est d'abord un cylindre plein creusé bientôt d'une cavité, et s' abouchant par ses deux extrémités avec le pharynx et l'estomac.

Pomnona. — On n'est point encore parvenu à se mettre d'accord sur la genèse de cet organe. Cosle veut faire dériver les poumons d'un bourgeon creui médian situé sur la face antérieure de l'œsophage. Ce bourgeon se diviserait en deux parties également creusées dans leur centre. L'un fournirait par se> divisions dichotomiques successives le poumon droit, et l'autre le poumon gauche. Le bourgeon primitif communiquerait avec une petite ouverture si tuée en haut et en avant de la face antérieure de l'œsophage; à mesure que l'organe pulmonaire se développerait, l'espèce de pédicule s allongerait et formerait la trachée. Baër pensait que primitivement les poumons sont coii> stitués par deux bourgeons et non par un seul. Bathke les croyait dépourvus de cavité au début, et les considérait comme des végétations de la tunique externe de l'œsophage. Bischoff admit cette dernière origine. Enfin Reichert invoqua pour expliquer leur formation la membrane intermédiaire qui leur servirait de blastème. Il est à peu près certain qu'ils ne dérivent pas des feuil lets séreux et muqueux du blastoderme. On a également discuté révolution de la trachée, qui serait d'après Rathke un cylindre plein se creusant plus tard d'une cavité.

Parties yéniuiies extcmea. — Elles apparaissent au bout de quainute-cinq jours, postérieurement à la formation des corps de AVolff et des organes gèiiî-