FONCTIONS DU FOETUS

C IRCI I.ATION

La circulation se modifie et se transforme à mesure que rembn'on se transforme luî-méme en se développant, La distribution du sangaw^*" rentes époques de la vie foetale se fait au moyen de trois circulations succès*

EXAMEN DE FŒTCâ. 283

xes et parfaitement distincles. La première, blastodermique ou amphaloésenlérique, apparait de très-bonne heure, et perd son utilité au moment où -dêTeioppel'allantoîde, c'est-à-dire irers le vingtième jour. Cependant elle ^te encore quelque temps, et on en retrouve les vestiges vers le quarantenquième jour. La seconde circulation, placentaire, naît avec Tallantolde et ersislejttsqu'àlanaissance. Enfin, la troisième, circulation définitive oupullORâtrf, se manifeste au moment delà première respiration du nouveau-né.

Prcaiére drcakitkHi. — Le cœur est le premier organe qu'on voit fonciocner chez Tembryon; il apparait après les premiers rudiments du système imeui, et les vaisseaux de l'area vasculosa se montrent avant que la vési- \à ombilicale ne soit pédiculisée. Cette apparition si précoce de Torgane >j}tral de la circulation avait déjà frappé les anciens, et Aristotc lui avait mè le nom de punctnm saliens. On a longtemps discuté si la formation des isseaux était postérieure à celle du cœur, et si les veines précédaient les tères. Les recherches les plus modernes portent à croire que la première reoiation s'établit en même temps au centre et à la périphérie dans les Jnes, les artères et le cœur.

La rormation des vaisseaux n'est donc pas due, comme le croyait Reichert, 'impulsion des globules sanguins, qui, lancés par le cœur, se creusaient scajiaux dans la membrane intermédiaire. Le cœur se montre au niveau ! la fovea cardiaca sous forme d'un cylindre obloug, d'abord tout S fait ^it, que Reichert considérait comme rempli par des cellules lâchement unies itre elles. Peu à peu ces cellules se rapprochent, s'unissent et forment des râ qui limitent une cavité dans laquelle s'amasse un liquide, . premier ^gedu sang. En même temps, entre les deux feuillets du blastoderme, on >it s'interposer par places un liquide incolore qui les décolle et forme des ^nèes, des lacunes, qui bientôt se prolongent en branches anastomo- '^ et unies pour fonner le sinus terminal^ qui entoure d'un cercle presque i^mplet Taire transparente et la circulation périphérique de la vésicule mbilicale. Ce liquide prend bientôt la couleur du sang. I^ cylindre cardiaque est terminé en haut et en bas par deux branches, «branches supérieures ou antérieures sont les deux arcs aoriiques futurs, oi conduisent le sang du cœur dans l'embryon. Us se recourbent en arcade • Q point où sera la base du crâne, arrivent aux lames dorsales dans la partie *fofonde de l'embryon, et se réunissent en un tronc qui descend iin peu au- «vanide ces lames. Après un court trajet, le tron^ se divise en deux bran- ^ qui parcourent parallèlement l'embryon jusqu'à son extrémité caudale le chaque côté de l'axe vertébral. Sur ce dernier trajet, plusieurs rameaux ^^ntderembryon pour passer dans la vésicule blastodermique. Bientôt deux «ces rameaux deviennent plus volumineux que le tronc aortique qui les fournit, ^^ sont les artères omphalo-mésentériques. Les branches inférieures oupos- ^rieures veineuses sont les troncs qui se rendront dans la vésicule blasloder- ^i^Tie et ramèneront le sang, sous le nom de veines omphalo-mésenlériqties.

Ces deux veines naissent du sinus terminal, reçoivent dans leur trajet les ^^inesdu blastoderme, et idioutissent à deux troncs courts qui se confondent ^ l extrémité inférieure du canal cardiaque.

OVOLOGIE ET EiMBRYOLOGIE.

Le cœur prend bientôt la forme d'un S ; il se dilate avec une extrême lei leur, chasse les cellules flottantes au milieu du liquide transparent, vers 1< arcs aortiques, et en aspire de nouvelles par les troncs veineux. Alors li anastomoses se forment entre les différents vaisseaux dont nous \enoi d étudier le développement, et la circulation primitive est établie.

On n'est pas d'accord sur leblastême qui fournit les éléments vasculairo On ignore s'ils proviemient d'un feuillet angioplastique distinct, du feuDJ intermédiaire de Reichert, ou du feuillet externe du blastoderme.

Seconde eireoiation. — La première circulation se développe de Yen ]>ryon à la vésicule ombilicale, la seconde de l'embryon au placenta.

Le cœur poursuit le cours de ses transformations. Nous l'avons vu, dabo/ cylindre droit, se recourber en S; il subit bientôt un mouvement de torsion a son axe, de manière que sa courbure inférieure se place en arrière et à droiu et la supérieure en avant et à gauche. Son calibre était le même dans tout son étendue, cette disposition cesse d'exister et il se dilate sur trois p)ïn\ séparés par des rétrécissements. La première dilatation fournit les oreillelltt la seconde, les ventricules; la troisième, le bulbe de l'aorte. Le premier ré!rè cissement porte le nom de canal auriculaire, et le second de détroit de Halief Sur le premier renflement, situé à droite et en arrière on voit naître deui saillies que Valentin et Rathke ont désignées sous le nom d'appendices aun culahes. La cavité des oreillettes n'est séparée par une cloison, interrompue dans sa partie moyenne par une échancrure (trou de Botal), que postèrieure^ nient à la séparation des ventricules. Au début, les veines caves commm quent avec la cavité auriculaire par un tronc commun, mais à mesure que le cloisonnements s'opèrent, le tronc unique disparaît et les veines caves .^ ou vrent isolément dans ce réservoir veineux ; l'inférieure en bas et en arrière, la supérieure en haut et en avant. La séparation est complétée par Tapparitiofi (le la valvule d'Eustache et du trou ovale. Cette disposition imprime au sang des deux veines une direction différente.

le second renflement (ventriculaire) se transforme de bonne lieure, se< parois s'épaississent, on voit à l'intérieur naître un sillon, premier indice d»» la séparation interne. En effet, sur un point correspondant de la cavité, une saillie s'élève et forme une cloison qui sépare la cavité en deux loges j^nrîél^ ment isolées. Le canal auriculaire et le détroit de Haller sont attirés dans la formation dès ventricules, et les divers segments du cœur se rapprochent e/ s'accolent plusintimemen^

Le troisième renflement (bulbe aortique) disparaît de bonne heure àeJ 1 embryon humain. Il s'allonge en crosse de l'aorte, se tord en spirale et se divise en son milieu par une cloison qui le sépare en deux canaux Aonià^' cun communique avec un des ventricules.

On ne sait rien de précis sur le développement des valvules auriculo-^^*''* tiiculaireset sigmoldes.

Selon Robin, la génération des faisceaux striés du cœur n'est point identique à celle des faisceaux striés delà vie animale. Dans \,'organe central de la circulation les fibrilles apparaîtraient d'abord et le myolemme naîtrait p^' lèneurement. On voit, déjà des faisceaux et non des fibrilles isolées cheil«^

EXAMEN DE FOBTUS. 285

nbryons de 5 millimètres de longueur. C'est dans le cours du deuxième lois que les faisceaux se biAirquent et s'anastomosent; alors nait lemyolemme, •ujours mince, pâle, et n'offrant que de petits noyaux. Le cœur, très- volumineux dans les premiers temps de la vie embryonnaire, ccupe d abord une situation relativement très-rapprochée de Texlfémité cebaliq\i€;il semble ensuite descendre vers le point qu'il doit occuper plus ard, mais ce déplacement n'est qu'apparent et tient à ce que les parties qui environnent s'éloignent de lui en se développant.

Fouunoss irt£rieixe8. Les arcs aortiques d'abord isolés, puis confondus un >eu au-dessous du niveau du cœur, se séparent de nouveau à partir de ce )oiiit<mdeux aortes distinctes jusqu'à l'extrémité caudale de l'embryon. Baér »r donne le nom de vertébrales inférieures ; nous avons déjà noté qu'elles onnent naissance aux artères orophalo-mësentériques, elles fournissent égalent les ombilicales. Plus tard, ces deux aortes accolées se confondent pour ^nner an tronc uniq[ue.

Au moment où les arcs branchiaux se montrent sur les côtés de la région n^icale, la circulation des parties supérieures se modifie, et du butbe de lorte, cloisonné et divisé en deux canaux, àssent plusieurs arcs vasculaires qui se inigenl vers les arcs viscéraux et s*y disnlment. On n est pas d'accord sur le nombre de ces branches vasculaires : Reichert t'en admet que trois paires, Ratbke quatre, t Baér cinq. Gela tient peut-être à ce que enr développement est successif et que les crémiers dL<sparaissent pendant que les aulnes se forment.

Ib trois paires qui persistent, la première antérieure, qui naît de la division du ^ibe, vient du ventricule gauche et se con- ^^rtitencarotideetensous-clavière à droite ^ à gauche.

l^ seconde paire, provenant de la même <iivision du bulbe, forme l'aorte/définitive <vec son rameau de gauche; celui de droite ^'oblitère. La crosse de l'aorte est d'abord ^rt grêle; mais à mesure que les artères pulmonaires se développent, elle se dilate ^ devient le tronc le plus important de W le système vasculaire.

La troisième paire d'arcs aortiques nait de la partie du bulbe en communication 3vec le ventricule droit. Elle donne nais- ^ce aux artères pulmonaires. Cette paire

forme à une certaine époque les racines droites et gauches de l'aorte,

^1 les artères pulmonaires sont alors de simples ramuscules. A mesure que

Fig. 82. — TRJk?($F0RIIAT10R DES ARCS AORTI- QUES E:« TR03ICS ARTÉRIELS PERMA!(EXT»« —

A. Bulbe de Taorte. — i. 9, 3, i. 5. De chaque côté les cinq patres d'arcs aoi^ tiques; 5 les plus anciens; 1 les derniers formés,— r, c. Les deux carotides encore unies en une seule.— 5 S Sous-claviéres, la droite {larlant du tronc innomé. — a a. L'aorte.— pp» Les artères pulmonaires. — £ 0k Canal artériel gauche, ou de Dotal.— cd. Canal artériel droit

OVOLOGIE ET EMBIIYOLOGIE.

ces derniers prennent plus de développement et que la crosse de I augmente de volume, la portion de Tare gauche comprise enlri? farté! pulmonaire de l'aorte conserve son importance et forme une anastomc» entre lartère pulmonaire et l'aorte. Celte branche persiste jusqu'à la naissan sous le nom de canal arténel. L'arc droit de la troisiem<> paire affe mèrue disposition et fait communiquer le ventricule droit laii i[ prent! sance) avec l'aorte, et forme un canal artériel droit ; cet arr s'oblitère \ùU et Tanastomose qu'il forme disparait.

L'mière vertébrale est visible de très-bonne heure; elle seïiible être lé îf longement de l'aorte; la sous-clavière, jusqu'au développement des nieri para il n'être qu'un de ses rameaux, mais peu à peu cette demît^re au^ju . de \olume, et la vertébrale à son tour présente un calibrt? beant^oup n considérable. Les artères intercostales commencent à devenir viâîbles 3^ que les fentes branchiales sont oblitérées.

Loi-sque l'intestin se forme, son artère, qui n'était qu'une petite braiu 1 artère omphaloTmésentérique, prend une importance beaucoup plu«; déi'ahîe que cette dernière qui disparait bientôt. Enfin sur le trajet de 1 ,131 ventrale naissent les artères allantoîdiennes ou ombilicales.

FoHUATioNs vEiisEusEs. Â uue époquc rapprochée du début de la vte et br vu [inaire, presque toutes les veines aboutissent à deux paires de ^riml'une supérieure, l'autre inférieure, symétriquement réparties dans les éf>u jnoitîês latérales du corps; ce senties veines cardinales de llnihkLv I continuent en haut et en bas avec les artères qui leur sont iKiralléles, L, pêrieures naissent par de nombreuses branches de l'extrémilé réphalt4|ii ce nanties jugulaires. Les inférieures naissent doubles de rexiréniitè c.i et, séparées par Taoïie, passent entre les corps de Wolft. Les veines l, nales supérieures et inférieures du même côté se réunissent en ud tiun lommun nommé canal de Cuvier, dont le trajet très-court est dirigt^ tt Au-dessous de l'œsophage, les deux canaux de Cuvier se réunissent égal en un seul tronc plus court encore, et qui vient s'ouvrir dans la pâi ; périeure de l'oreillette encore simple du cœur.Plus tard, les cardinal fêrleures se resserrent et disparaissent en donnant cependant ^aî^^ d'après Coste et Courty, à la grande et à la petite azygos.

Le tronc commun auquel aboutissent les canaux de Cuvier se trouYc 1 [ dan:i loreillette lorsqu'elle s'agrandit, et les canaux s'ouvraiil alors îsoJi ut* i dans cette cavité représentent deux veines caves supérieures. Bientôt, m anastomose le réunit sur le point où naissent les sous-clavières; la portîo de la jugulaire gauche située entre cette anastomose et lo cœur disptra ain>i que le canal de Cuvier du même côté, et le canal de Cuvier du c^t droit constitue alors la veine cave supérieure. La veine cave iiifërLeure, situi entre les cardinales qui forment les azygos, prend naissante des iltaqee^ retrait sur son trajet les rénales et les spermatiques, et se rend au co^ur pir le tronc des veines ombilicale et omphalo-mésentérique. Examinons la disposition de ces deux derniers éléments.

L;4 veine omphalo-mésentériquey d'abord double, établit la première circu-

>u entre la vésicule ombilic|ile et l'embryon. Née du réseau que nous avoii'

EXAUEIt DE FOSTl'S. 287

ûgnalé en décrivant cette vésiculf, elle aboutit d'abord à l'oreillette droite, entre les canaux de Cuvier. Bientôt elle entre en connexion avec le foie qui l'enveloppe et s'y ramifie. Ces ramifications sont les premiers riidiments de là Teine porte. Le réseau veineux qui recueille ce sang pour le porter au cœur [orme les veines hépatiques. La veine mésentérique, qui n'était qu'un rameau de la veine omphalo-mësentérique, se développe assez rapidement à mesure ({ae die qui lui a donné naissance diminue d'importance. Cependant, si son volume augmente dans des proportions relativement considérables, ses rap« [H^it»aTec le foie ne changent pas ; elle suit la voie qui lui était tracée, et les relations vasculaires s'accroissent sans se modifier dans leur forme ; seuleïïk% elle prend un nom nouveau, celui de veine porte. La mne ombilicale ramène au coeur le sang du placenta. La formation du fuie lui crée les mêmes rapports qu'à l'omphalo-mésentérique avec laquelle el'e s'anastomose ; et, pendant un certain temps, elle fournit au foie une quantité de sang très-notable. Mais lorsque la veine cave apparaît, la veine ombilicale, qui ae divisait dans le foie, s'anastomose avec elle, au moyen du canal teineuxd'Aranû, Ce canal se dilate de plus en plus, et le sang de la veine ombilicale suit cette voie et fournit beaucoup moins à l'organe hépatique. Le canal d'Âranzi établit donc une communication directe entre les veines caves ufflbilicales et porte. Ce canal s'oblitère après la naissance, ainsi que la veine ombilicale, et leurs vestiges constituent les ligaments suspenseurs du foie.

Rathke a observé que, dans les premiers temps, les veines ombilicales sont £n rapport avec deux réseaux veineux très-développés qui s'étendent sur les deux côtés de l'embryon, et qui convergent de haut en bas au-devant de ^ colonne vertébrale vers laquelle ils prennent leur origine. Cette circulation semble disparaître au moment où la veine ombilicale du côté gauche soblilère.

L étude que nous venons de faire de l'appareil de la circulation met en évidence un fait bien digne d'intérêt, et qui se reproduira pour les autres TonclH>ns du fœtus : c'est la substitution d'organes qui se remplacent en se succédant Il semble que le développement du nouvel être s'accomplisse au inoyen de deux groupes d'appareils : les uns transitoires suffisent à la première période; mais bientôt, devenus insuffisants, ils disparaissent pour faire (ilace aux organes définitifs.

D'abord les vaisseaux omphalo-mésentériques constituent presque toute la ciftrulalion embryonnaire ; puis surgissent les arcs aortiques, les artères vertébrales, les veines cardinales. Tout cet appareil ne tarde pas à.se transformer, ^ disparaître, pour faire place à la circulation allantoîdienne. Des ramuscules ^condaires prennent peu à peu plus d'importance que le tronc principal dont fUes émanent. Les veines cardinales font place aux veines caves ; le système «i^la veine porte se développe sur les vestiges de l'omphalo-mésentérique. ^ sang de la Veine ombilicale suit une route nouvelle, et les premiers vaisseaux s'ellacent devant une circulation complètement nouvelle. Enfin l'orgaiîe central de la circulation subit des modifications profondes dans sa struc- ^fe et son fonctionnement.

On comprend toutes les difficultés qui ont dû entraver cette élude délicate,

288 ovoLoqiE et embryologie.

car t:es changements sont rapides et Tobservation porte sur de^ objets h peiiit iligliiicts dans la période du début. Aussi Taccord n'est point absolunient eoiii pjet sur ce point d'embryologie. Les recherches ont été faites surtout chez It*^ animaux des différentes classes, et souvent on a été réduit à invoquer raii» iogir, lorsque Tobservatipn directe manquait pour rembryon humaîiu

tonvATioN DES CAPILLAIRES. Ccttc rechorche présente de telles difiioill^ qu on a encore sur ce point trés-peu de certitude. C'est suilout dans le bbtoilerme qu'on a étudié la formation des capillaires, et las travaux de W sur ee sujet ont été assez précis pour que de nos jours encore ils reiiLont de nombreux partisans. Suivant Wolff, il se produit dans la suli^tn jiistjue-là uniformément grenue du blastoderme, des vides qui «nreoi^ des ilôts moins transparents. Ces vides ou gouttières se renipli>>' ; liquide d'abord incolore et immobile; les îles formeraient aux gouli dL'S parois solides, et le liquide, devenu rougeâtre, rccûvrail Timpulsi'^ cœur, Dôllinger a cru au déplacement primitif des globule;!; saug^uins «| creuseraient, en progressant à travers les tissus, decarmux qui se trm mernient en >aisseaux. Reichert partage cette opinion. Selon Schwar ra|iillaires seraient formés par des cellules éparses dans le blastodem qui envoient de différents côtés des prolongements creux. Ces pro) nients, en se soudant bout à bout, formeraient un réseau de canaux diirt quels circuleraient les globules sangums.Bischoff semble disposé à uâv eelte théorie. Nous ne pouvons qu'exposer ces idées diverses, sans oser pi > un parti dans une question que des hommes si compétents n'ont pu rési^

Globules DU sang. Leur mode de développement est inconnu. Sclu émis l'hypothèse peu probable qu'ils procédaient des ^tabules viteliîn est cependant d'accord en général pour admettre que les corpuscules r du sang apparaissent postérieurement au plasma clair et IranspareiiL W : ereil que les globules sanguins de l'embryon sont plus volitmineux qu^ de la mère. Bischoff accepte cette opinion et leur attribue un volume dt et une forme ronde, jusqu'à la disparition des fentes viscérales. A ce ment, on voit apparaître des globules discoïdes et plus pelils qui se progressivement aux autres et existent bientôt seuls; les globules roi voUunineux ont bientôt disparu.

t aul-11 admettre avec Bischoff que ce changement de forme et de m\ est le résultat d'une contraction de la membrane enveloppante du gh rond, qu'il considère comme une cellule, et qui prendrait alors la d disciilde? Je l'ignore absolument, mais, si l'on consulte les analogies^ hypothèse semble peu probable.

pL-évost et Dumas ont observé le même phénomène cliei les ovipares : b globules du sang sont ronds chez le poulet jusqu'au sixième jour; u parlîr ce moment ils prennent la forme elliptique.

DinECTioif DU SAKG DAXS LA CIRCULATION DU FŒTUS. Lcs êlèmenls lie la citetilaij lion étant connus, il nous reste à examiner le cours du sang eliei le fo^tiM à partir du moment où l'appareil vasculaire est complet et jusqu'à la sauce. Rappelons d'abord brièvement la disposition des vaisseaux propres rœlus (ît qui manquent chez l'adulte.