ALLANTOÏDE

médiatemcnt au-dessous de l'amnios et que les auteurs décrivaient comme le chorion.

Usages. — Il est fort difficile de déterminer les usages du magma réticulé ; on l'a considéré comme un organe de nutrition analogue à la vésicule ombilicale, Je crois qu'on ne peut admettre cette hypothèse. Avant le développement de l'allantoïde, la vésicule ombilicale nourrit l'embryon. Aussitôt que les vaisseaux allantoïdiens touchent le chorion, ils plongent dans les villosités et fournissent immédiatement à l'œuf des éléments nutritifs très-complets. Je ne vois pas à quelle période le magma réticulé deviendrait nécessaire pour remplir un pareil rôle. Ajoutons que ses vaisseaux disparaissent très-rapidement, tandis que sa masse non vasculaire persiste, au contraire, pendant un temps relativement fort long. Il est probable que le magma réticulé est destiné à porter les vaisseaux allantoïdiens à toute la périphérie de l'œuf, à oblitérer les villosités qui doivent s'atrophier, et à former la charpente fibreuse du placenta.

\nntomie comparée. — L'allantoïde des ruminants forme un long boyau A deux branches inégales, assez analogues, quant à la forme, au gros intestin. Il commence au point où l'amnios abandonne le cordon ombilical et se replie sur cette dernière membrane, qu'il dépasse pour tapisser les cornes du chorion. (Nous avons vu que l'amnios ne pénètre pas dans ces cornes.) Il adhère aux membranes voisines au moyen d'un tissu lamineux. Isolé et insufflé, il prend un énorme développement ; les cornes se contournent sur elles-mêmes de manière à circonscrire les trois quarts d'un cercle. Elles sont d'inégales grosseurs; la plus volumineuse et la plus courte se dirige du côté de la tête du fœtus, l'autre vers la queue.

L'allantoïde forme chez les ruminants une membrane extrêmement fine et transparente, lisse à sa face interne, tomenteuse à celle qui est en contact avec les autres membranes. Elle est en communication directe avec la vessie au moyen de l'ouraque qui est canaliculè..

Chez la truie, l'allantoïde présente une disposition analogue, seulement à l'extrémité de chaque corne elle traverse le chorion, qui l'étrangle sur ce point par une espèce d'anneau.

L'allantoïde des solipèdes forme un sac complet entourant l'amnios de toute part et doublant le chorion.

Chez la chienne, on observe la même disposition.

Dans toutes ces espèces, la membrane allantoîde est dépourvue de \ aisseaux. L'allantoïde des animaux que nous venons d'examiner contient un liquide dont la quantité diminue à mesure que la gestation est plus avancée. 11 contient de l'albumine, de l'osmazone, un acide cristallisable, nommé, par Vauquelin et Buniva, amniotique ; quelques sels, et un principe particulier que Pelouze appelle allantoïne. Liebig le considère comme un urate durci.

Ce liquide contient chez les solipèdes des corps brunâtres flottants, libres ou pédicules, élastiques, aplatis, discoïdes, sur la nature desquels on n'est pas d'accord. Il se pourrait que ces corps jouent un rôle dans la fonction glycogénique du placenta ; développés à la face interne de cet organe, ils pénètrent dans l'allantoïde à la manière des corps fibreux dans les articula-

OVOLOCIE ET E.MBRYOLOtîIK.

lions, en refoulant la membrane allantoïdienne qui les recouvre. On trouve également des hippoinanes dans l'allantoide des ruminants, mais moins nombreux et plus petits

Comme on le voit, l'allantoide des animaux s'éloigne considérablement de celle de l'homme par *a forme et probablement par ses fonctions.

En faisant l'histoire du chorion, de la caduque et de l'allantoide, nous avons indiqué l'origine du placenta et les rapports qu'il contracte dans les premiers temps avec les organes qui l'avoisinent. La plus grande partie des faits qui me restent à faire connaître pour compléter cette étude en seront la conséquence logique, dette doctrine sur certains points est encore un peu nouvelle ; les différences qu'elle présente avec celles qui ont été formulées et successivement acceptées m'obligent, avant de continuer la description du placenta, à jeter un coup d'oeil sur les principaux travaux dont il a été le sujet.

Historique. — Lorsqu'on examine le placenta à l'époque où il est complètement développé, on comprend facilement que les auteurs si nombreux qui ont étudié ses rapports aient émis les opinions les plus opposées. A cette époque l'organe est formé d'éléments en apparence inextricables. Le moindre effort détermine des ruptures dans cette éponge vasculaire et l'on peut prendre pour une disposition normale les effets d'un traumatisme si facile à produire.

Cependant ces difficultés sont seulement relatives à la détermination des connexions des villosilés avec la circulation maternelle. Lorsqu'on veut étudier la structure du placenta isolé, le travail devient facile en prenant les précautions que j'ai mises en œuvrp dans mes recherches et que j'indiquerai plus loin.

L'examen rapide que je ferai des travaux antérieurs portera seulement sur deux points : la circulation utéro-placentaire et les connexions du placenta avec la muqueuse utéro-placentaire. On peut classer en deux groupes les auteurs qui ont étudié cette question : les uns admettent une communication directe entre les systèmes vasculaires de la mère et du fœtus ; les autres repoussant toute communication directe, professent que l'échange des éléments nutritifs se fait par endosmose et que les deux appareils complètement distincts sont en rapports, de contiguïté et non de continuité.

1° Om.moh des acteurs qui okt admis use circulation directe entre la mère et le fœtds. — Je passerai sous silence l'opinion des écrivains de l'antiquité qui tous admettaient cette communication ; il est certain que leur jugement sur ce point n'a aucune autorité, car il était uniquement basé sur de grossières apparences. Mon examen commencera à la période plus moderne où l'expérimentation vint confirmer ou détruire des conceptions hypothétiques.

Vieussens ( 1 698) , Cowper (1698) et Norwïck (1745), pensèrent avoir démonré les communications utéro-fœtales. Burton (1751) apporta à cette doctrine

une modification assez singulière. Il admit qu'une très-petite partie du sang placentaire est versée dans la circulation utérine par les artères ombilicales, et d'autre part que les globules sanguins ne peuvent passer de la mère au fœtus qui ne puise que des liquides blancs dans la circulation maternelle. Dans celte absurde hypothèse que l'auteur a conçue d'après le résultat de ses injections, le fœtus donnerait à la mère du sang rouge qui ne lui serait pas rendu. Haller (1766), Chaussier (1804 à 1821), admirent la communication directe. Cette vieille doctrine était à peu près abandonnée, lorsque Radfort (1852) la réédita avec cette variante que bien que la communication soit directe, elle a lieu par des vaisseaux assez fins pour ne laisser passer que les parties blanches du liquide sanguin. Flourens (1856) a été le dernier défenseur de la circulation utéro-fœtale qui était véritablement insoutenable après les travaux des auteurs si nombreux dont nous allons tout à l'heure signaler les recherches.

Dans une série d'expériences, Flourens crut avoir démontré au moyen d'injections la communication directe du sang de la mère au fœtus. Chez l'homme, les carnassiers et les rongeurs, il prélendit encore avoir observé des vaisseaux communiquants assez volumineux pour être perceptibles à l'œil nu. Bonamy, qui a repris ces expériences en présence de Breschet et de Cruveilhier, a mis en évidence que leur résultat était complètement opposé à celui que Flourens croyait avoir entrevu.

Les partisans de la circulation directe se basaient pour soutenir leur opinion : l°sur les prétendues hémorrhagies maternelles qui se produisent par le cordon lorsque le placenta est encore adhérent; 2° sur ce que des fœtus ont semblé naître exsangues après que la mère eut subi des pertes abondantes; 3° enfin, sur des injections mal exécutées et qui paraissaient établir des communications qui n'étaient que le résultat d'un traumatisme artificiel.

On peut leur opposer pour démontrer le contraire : 1° des préparations mieux faites ; 2° que le fœtus a une circulation propre se développant avant que l'allantoïde n'anime les villosités chorialeset dont il fabrique lui-même les éléments. 11 n'a donc nullement besoin d'emprunter son sang à la mère ; 3° que le sang du fœtus diffère physiquement et chimiquement de celui de la mère; Velpeau a démontré qu'il n'avait pas la même couleur, et Tiedmann qu'il contient plus de sérum. De plus, il a le même aspect dans les artères et les veines du fœtus; \° l'hémorrhagie qui se produit par le cordon d'un placenta adhérent appartient à cet organe et n'est formé que par le sang qui s'en écoule et non par celui de la mère ; 5° les enfants qui naissent après une perte abondante pendant le travail sont asphyxiés et non pas exsangues ; 6" le pouls du fœtus n'a point la même fréquence que celui de la mère; 7" les globules sanguins au début, selon Bischoff, n'ont pas le même volume.

2°OpIMOS DES AUTEURS QUI N'ADMETTENT POINT DE CIRCULATION DIRECTE ENTRE LA

mère et le fœtus. — Les auteurs qui constituent ce groupe doivent être également divisés en deux catégories. Ils sont d'accord sur la disposition des vaisseaux placentaires, mais ils diffèrent d'opinion à propos des rapports de ces vaisseaux avec la circulation maternelle. Les uns admettent que l'utérus envoie dans le placenta des vaisseaux qui s'intriquent avec ceux des villosités et

218 OVOLOGTK ET EMRItYOLOGIK.

qu'Antoine Dubois a nommés utëro-placentaires ; les autres, que les villosités fœtales plongent <Jans les sinus utérins et qu'aucun vaisseau maternel ne pénètre à l'état capillaire dans le parenchyme du placenta. Cette question, comme nous allons le voir, était fort difficile à résoudre ; et encore aujourd'hui les deux opinions comptent des partisans qui ont puisé leurs convictions dans des expériences personnelles plus ou moins bien exécutées.

Je me rattache à la théorie qui exclut les vaisseaux utêro-placentaires ; mais pour justifier mon opinion je crois utile d'exposer complètement et méthodiquement les phases qu'a subies celte question très-importante. Il est absolument nécessaire, pour avoir des idées exactes sur le mécanisme des hémorrhagies puerpérales, sur les phénomènes de l'avortement et de la délivrance physiologique ou pathologique, de connaître les connexions réelles qui existent entre le placenta et l'utérus.

J'examinerai donc d'abord les travaux des partisans delà première théorie, et je ferai ensuite le môme examen pour l'autre doctrine :

A. Opinion des auteurs qui admettent les vaisseaux utêro-placentaires. — Ruysch (1701) est le premier qui ait nié la communication directe des vaisseaux utérins avec ceux du placenta. C'était ce qu'il fallait d'abord établir. Son opinion se fondait sur des injections qu'il exécutait avec une perfection admirable. Il a peu étudié les connexions du placenta, mais il a porté le premier coup à la doctrine antique. Rouhault (1717) nia également les communications directes et soutient que les éléments nutritifs parviennent au fœtus par absorption. Monro (1749) est arrivé à la même conclusion après des expériences par injections. Warthon et Reuss (1785) pensèrent que dans les premiers temps de la gestation le point de la matrice en contact avec l'œuf devient fongueux, que ces fongosités vasculaires s'entremêlent avec les villosités choriales et contractent avec elles une union intime. Antoine Dubois (1790) présenta à l'Académie de chirurgie des préparations qui semblaient mettre en évidence des vaisseaux émanant de l'utérus, et pénétrant à travers les villosités placentaires. Il donna un nom à la découverte de Reuss, en les appelant utêro-placentaires.

\a question sembla sommeiller pendant une période d'une assez longue durée, puis elle devint le sujet de nombreux travaux. Horner (de Philadelphie (1834) injecta les vaisseaux du cordon avec une solution de bichromate de potasse, puis avec une solution d'acétate de plomb, ponr fonner un précipité jaune de chromate plombiquc. Les vaisseaux utérins furent injectés avec le cyanate de potasse et le sulfate de fer, ce qui produisit un stuc coloré en bleu. Les vaisseaux placentaires ne pénétraient pas dans l'utérus, mais ceux qui appartenaient à la mère semblaient pénétrer par quelques points seulement dans le placenta. Les deux systèmes vasculaires étaient entrelacés, mais parfaitement indépendants. Les mômes préparations desséchées présentèrent un résultat identique.

Eschricht (1807) émit l'opinion que dans l'espèce humaine la circulation utéro-placcntaire se fait au moyen de deux réseaux capillaires en contact médiat. Les artères et les veines utérines se continuaient par un système de capillaires aussi déliés que celui des villosités placentaires. La caduque (mu-

PLACEXTA.

queuse utéro-placentaire) pénétrerait entre les villosilés en recouvrant cellesci d'une membrane très-mince. t

Jacquemier (1858) publia sur ce sujet un travail important et complet. S'il ne contient pas des faits nouveaux très-notables, il eut le mérite au moins de donner plus de développements à l'étude des vaisseaux uléro-placentaircs. Accepté dans nos traités d'accouchements comme l'expression de la réalité, je donnerai une certaine étendue à l'exposition des idées de l'auteur et je les discuterai plus particulièrement, à cause de l'importance qu'on leur a accordée.

Notons d'abord que les recherches de Jacquemier n'ont porté que sur la dernière période de la grossesse, c'est-à-dire sur une époque où les éléments en contact forment un tissu véritablement inextricable. Avant de nous occuper de la disposition des vaisseaux, il est un point que je dois signaler dans ce travail : c'est la connexion des deux appareils vasculaires.

Jacquemier admet que les vaisseaux maternels et fœtaux sont constamment séparés par une couche de la caduque (muqueuse utéro-placentaire) qui partout les enveloppe et les accompagne jusque dans les espaces interlobaircs. Il donne une bonne description de cette couche intermédiaire dans laquelle viennent se mettre en rapport les extrémités closes des deux systèmes. Il les considère comme formant à elle seule tout le placenta maternel. Cette manière devoir est justifiée par les travaux les plus modernes; et sauf la détermination des éléments histologiques, il y a peu de chose à ajouter à ce qu'il dit sur ce point ; seulement il n'a pas vu que la substance amorphe intervilleuse n'était qu'une émanation de cette membrane. Il n'en est pas de même de son étude des éléments vasculaires. Pour lui les artères utêro-placentaires peuvent avoir de 2G à 54 millimètres de longueur; elles sont extensibles et plus nombreuses vers le centre qu'à la circonférence. Elles affectent une disposition spiroïde et rampent l'espace de 15 millimètres avant de se redresser vers les anfractuosités du placenta. Leur partie libre est souvent fusiforme; peu rameuses, elles fournissent rarement plus de deux courtes branches terminales, sans anastomoses. Quelques-unes rampent seulement dans le tissu utérin. Celles qui semblent s'enfoncer dans le placenta pénètrent simplement dans les anfractuosités inter-cotylédonaires. La terminaison de ces artères n'est pas Irès-ténue ; elle a lieu par un cul-de-sac terminal exactement clos.

Veines utéro-placentaires. — Elles sont friables, faciles à déchirer, ce qui fait qu'elles peuvent passer inaperçues sur le placenta détaché. 11 en existe trois variétés: 1° elles ont seulement 5 millimètres de longueur et ne peuvent s'étendre du coté du placenta; 2° très-obliques, ayant jusqu'à 54 millimètres de longueur, elles sont dirigées vers les scissures inter-lobaires, et se prolongent en se divisant à la surface de cotylédons ; elles sont fréquemment anastomosées , elles forment le sinus coronaire ; elles seraient munies parfois de valvules. Les villosités placentaires font saillie dans l'intérieur des veines et adhèrent fortement à leur tunique. Les veines forment des réseaux assez fins, s'enlacent avec les extrémités terminales des vaisseaux ombilicaux et viennent se rendre dans les larges canaux situés dans la caduque utéro-placentaire (muqueuse utéro-placentaire).

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE.

Les veines utérines sont complètement indépendantes des artères, du moins il n'y a pas d'anastomoses visibles ou perméables à une injection ordinaire. — Colle dernière disposition, signalée par Jacquonncr, constitue une erreur tellement grave, qu'elle suffirait presque à infirmer toute la valeur de son travail. Conçoit-on, dans un tissu aussi vasculaire, une circulation dont les vaisseaux se terminent eu cul-de-sac, et des veines indépendantes des artères? Ce n'est plus une circulation, c'est l'immobilité du liquide sanguin accumulé dans des tubes sans issue. Cette erreur prouve que l'expérimentation n'a pas été faite dans les meilleures conditions possibles, et le suif que Jacquemier a employé exclusivement dans ses injections n'était point assez pénétrant pour mettre en évidence les éléments vasculaires d'un pareil tissu. L'injection des villosités ne peut être complètement faite qu'avec des substances très-pénétrantes, et encore il faut employer pour la pratiquer non pas la seringue, qui détermine des ruptures malgré les plus grandes précautions, mais bien le procédé par la bouteille.

L'auteur ne nie pas les sinus utérins, mais il les considère comme des réservoirs destinés à recevoir le sang des capillaires veineux intriqués avec les villosités. 11 n'admet pas que les villosités baignent dans leur intérieur, et cependant il a dit que les villosités font saillie dans l'intérieur des veines. U est évident que ce n'est pas dans les capillaires qu'il a noté cette pénétration, mais dans les larges sinus. Comment a-t-il pu méconnaître la valeur de ce fait si important, pour s'épuiser à la recherche de quelques vaisseaux dont il n'a pas môme pu signaler la terminaison?

Il a dit en parlant des artères : « Leur nombre est considérable ; plus nom- « breusesvers le centre d'insertion que partout ailleurs, on en trouve encore a quelques-unes, mais très-grêles, à un pouce delà circonférence du placenta. » Est-ce que, en examinant les vaisseaux placentaires du fœtus, —qui doivent trouver nécessairement des éléments correspondants sur la surface utérine, — on les a jamais observés aussi isolés, aussi rares, que ces vaisseaux utéroplacentaires qui sont seulement au nombre de quelques-uns et très-grêles à un pouce de la circonférence du placenta ? Conçoit-on que cet immense appareil vasculaire appartenant au fœtus soit desservi par des vaisseaux aussi peu nombreux du côté de la mère ? Évidemment il y a là quelque chose d'inacceptable. Qu'on ait vu des vaisseaux plus ou moins nombreux se diriger ^le l'utérus au placenta, je suis disposé à l'admettre, puisque des hommes honorables affirment les avoir observés; mais ce n'est pas une raison pour leur attribuer un rôle exclusif dans la circulation utéro-placcntaire; ils forment un groupe trop peu important pour cela. Le véritable point de contact réside dans les sinus, et Jacquemier lui-môme le prouve quand il note la pénétration des villosités dans leur cavité.

Bonamy (1840), en répétant les expériences de Jacquemier, avec des injections plus pénétrantes, a obtenu des résultats un peu différents, mais qui ne sont pas plus exacts. 11 admet des vaisseaux utèro-placenlaires intriqués avec les villosités fœtales; il crut les voir pénétrer jusqu'au contact du chorion. Il nia les sinus utérins qu'il considérait comme un résultat du traumatisme causé par le décollement du placenta. Au moyen de l'insufflation il fit naître

des cellules artificielles qui se produisirent sous l'influence de la pénétration de l'air à travers des parties normalement en contact et qui naturellement ne sont pas perméables a l'injection. Il s'appuya sur celte expérience fautive pour nier le rôle des sinus utérins dans la circulation utéro-placenlaire. Bonamy a donc introduit une nouvelle cause d'erreur dans la question, et ne l'a point résolue.

J. Reid (1841), dont la doctrine n'est pas très-clairement exposée, accepta les vaisseaux utèro-placentaires ; niais dans certains passages de son travail, admettant les deux systèmes à la fois, il semble croire que les villosités plongent dans les sinus. Enfin, Bischoff (IS 47»), qui n'a point fait dYxpériences personnelles, admet les vaisseaux utéro-placentaires, et de plus que les villosités fœtales plongent dans les glandes utérines, opinion qu'il a empruntée à Scharpey.

Comme on le voit, la doctrine de la circulation utéro-placentairc au moyen d'un système de capillaires intriqués les uns avec les autres et appartenant à la mère et au fœtus, s'appuie sur un grand nombre de travaux et compte des défenseurs dont l'opinion a une certaine valeur. IVous allons voir que les partisans de la doctrine opposée ne sont ni moins autorisés, ni moins nombreux.

B. Opinion des auteurs qui nient i 'existence des vaisseaux utéro-placentaires. — John Hunier (1780) communiqua à la Société royale de Londres des idées nouvelles sur la circulation placentaire. Il décrivit des artères utérines qui passent obliquement à travers la decidua vera (muqueuse utéroplacentaire), pénètrent dans la substance du placenta sans diminuer de calibre, et se terminent dans les cellules de la surface maternelle. Ces cellules n'ont rien de commun avec celles de Bonamy. Klles sont constituées par les sinus utérins, qui sont vides après leur rupture. J. Iluntcr les regardait comme le point d'origine des sinus utérins, qui ramènent à la mère le sang des artères utérines. Il considérait les deux circulations, maternelle et fœtale, comme parfaitement distinctes. Quelques auteurs ont pensé que J. Hunter était partisan de la circulation directe, parce qu'il disait que les radicules des veines fœtales venaient absorber le sang de la mère dans les sinus; mais cela n'implique nullement la continuité de circulation, surtout lorsqu'il dit formellement que les deux systèmes vasculaircs sont parfaitement indépendants.

Weber (1850) exposa plus clairement encore le rôle des sinus. Il a constaté que les artères utérines se continuent sous forme de ramifications arborescentes avec les commencements, fort larges, des veines qui s'anastomosent sur tous les points pour former les sinus. Ces sinus réduits à leur seule tunique interne s'affaissent lorsqu'ils sont vides et ne peuvent être perçus qu'avec une certaine difficulté. Les villosités placentaires pénètrent dans les sinus veineux dontla fine enveloppe leur sert de gaine. Elles sont donc baignées par le sang maternel, et l'échange des matériaux nutritifs s'accomplit a travers leur épaisseur. Voilà la première formule nette et complète de la doctrine actuelle.

Robert Lee (I8r»k2), après avoir soutenu la circulation directe, avoua son

OVOLOGtE ET EMBRYOLOGIE.

erreur et décrivit assez bien les sinus utérins et leurs rapports avec le placenta.

Velpeau (18.15) déclara qu'il avait inutilement cherché les vaisseaux utéroplaccntaires sur un grand nombre de sujets. Il croyait que si parfois on a pu les observer, ils manquent le plus souvent.

Ramsbolham (1834 à 1856) décrivit très-exactement les sinus utérins et la disposition des artères qui leur fournissent le sang; il admit que les villositès pénétrent à travers les sinus qui se trouvent perforés, elles sont enveloppées par la même couche du tissu utérin qui leur sert de gaine. Il croit avoir observé que les artères placentaires sont au nombre de deux pour une seule veine, même dans les villosilés.

Coste (1837 à 184*) nia les vaisseaux utéro-placentaires et admit la pénétration des villosilés dans les sinus. Il donna une très-complète description des rapports vasculaires de la région.

Dalrvmple (1842) dit que la muqueuse utérine pénètre seulement dans les espaces intcrlobaires, mais qu'elle ne dépasse pas cette limite. Il cherche à le démontrer dans les planches qu'il donne de ses préparations ; on voit les sinus utérins pénétrés parles villosités.

Kiwisch (1R42) a décrit les veines volumineuse de la muqueuse utéro-placentaire formant des sinus. D'après cet auteur les capillaires artériels ne subissent aucune dilatation, rampent sous forme de branches onduleuses sur les parois des sinus, et communiquent avec eux par des orifices extrêmement petits. Les villosités placentaires, recouvertes par le mince feuillet de la muqueuse utérine, baignent dans le sang des sinus utérins, et l'échange des éléments nutritifs se fait par endosmose.

J. Goodsir (1845) a observé des rapports identiques entre les éléments utéro-placentaires.

Kôlliker et Wirchow (1851) ont également décrit des artères et des veines utérines communiquant dans l'intérieur du placenta entre les villosités, et formant non pas des réseaux capillaires, mais des espèces de lacs sanguins. Enfin ce dernier auteur considère le placenta maternel comme uniquement formé par une hypertrophie d'une portion de la caduque dont les vaisseaux superficiels se réunissent par destruction de leurs parois pour former les sinus. Il pense que les artères, aussi bien que les veines, subissent cette ectasie. Mais Robin n'a point observé ce phénomène dans les capillaires artériels ; ils oiTrent seulement une augmentation de volume. Les veinules concouraient donc seules à la formation des sinus. Enfin, Robin (1848 à 1861), dans une suite de travaux, a contribué à éclairer cette question si délicate. Ses expérimentations confirment les idées des derniers auteurs que nous venons de citer et dont l'ensemble constitue la doctrine que j'exposerai tout à l'heure.

Comme on le voit, la théorie qui accorde une haute importance au développement des sinus et qui rejette les vaisseaux utéro-placentaires, n'est pas aussi nouvelle qu'on pourrait le croire ; ses partisans sont assez nombreux et leur autorité scientifique est assez grande pour qu'il soit difficile de mettre en doute leurs observations, qui sont du reste en général plus récentes que celles des partisans des vaisseaux utéro-placentaires.

Faut-il donc rejeter d'une manière absolue cette dernière doctrine et nier

PLACESTA. 225

l'existence des vaisseaux que d'estimables savants affirment avoir observés? Je ne le crois pas ; voici ce qui nie parait admissible à ce sujet, et ce qui résulte pour moi de l'examen de ces différents travaux.

Les vaisseaux utéro-placcntaircs existent dans un certain nombre de cas, mais peu nombreux, seulement à titre d'anomalie, et leur fonction serait si peu importante dans les relations de la mère au fœtus, qu'il n'en faudrait tenir compte qu'à titre de fait anatomique. Nous savons qu'au début de la gestation les vaisseaux de la muqueuse utéro-placentaire sont tous capillaires et que ce n'est que plus tard, et par la résorption de leurs parois, qu'ils se transforment en sinus. Il est probable que dans quelques cas un certain nombrede capillaires échappent à celte fusion et continuent à se développer à l'état d'isolement, de môme qu'on voit dans le placenta des villosités isolées privées de vaisseaux au milieu de la masse vasculaire. C'est donc à titre d'anomalie qu'on peut constater leur présence, et leur petit nombre sur certains points, comme l'a signalé Jacquemier, prouve leur peu d'importance.

Le placenta est constitué par : 1° des vaisseaux ; 2° une couche membraneuse appartenant a la muqueuse utéro-placentaire et destinée a isoler les deux circulations; 3" la membrane lamineuse ; 4" enfin par des villosités.

L'élément le plus important du placenta est formé par les vaisseaux ; en étudiant le chorion et l'allantoïde, nous avons assisté au développement de sa circulation. Dans l'historique que je viens de tracer, nous avons vu de quelle manière la mère contribue pour sa part à la compléter ; mais pour éviter la confusion qui pourrait résulter dans l'esprit de mes lecteurs du morcellement de celte étude en plusieurs chapitres et du conflit de tant d'opinions diverses, nous reprendrons entièrement la question, en passant rapidement sur les points qui ont été déjà traités d'une manière complète.

Circulation placentaire. — On a divisé le placenta en deux portions : l'une maternelle, l'autre fœtale. Ce que nous avons exposé plus haut démontre que cette opinion n'est pas exacte et que le placenta est entièrement fœtal. Il emprunte seulement à la mère une mince couche de l'épithélium utérin hypertrophié qui pénètre entre les divisions de chaque villosité, et dont la parlie membraneuse, qui limite les sinus utérins, reste adhérente à la surface placentaire après la délivrance. Le rôle de ce tissu est d'isoler les deux circulations et de permettre l'ascension des liquides blancs de la mère sur tous les points des villosités.

Cependant comme il s'est développé sur la paroi utérine correspondante à l'œuf une circulation nouvelle intimement liée à l'évolution du nouvel êlre, nous en joindrons l'étude à celle du placenta dont elle est le complément physiologiquement inséparable.

Vaisseaux placentaires. — Les vaisseaux du placenta doivent être divisés en deux groupes relativement à leur disposition et à leur rôle : 1° les vaisseaux d'un certain calibre qui se subdivisent avant de devenir capillaires. C'est dans ce groupe que j'ai constaté des dispositions qui n'ont pas encore été notées; 2° les capillaires qui se distribuent dans les villosités; et c'est sur ce point, en raison de son importance , que se sont concentrées presque toutes les recherches. Elles ont été assez complètes pour ne rien laisser

OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE.

à glaner aux observateurs. Les modifications que subit l'œuf dans sa circulation allantoïdienne ou placentaire aux diverses périodes de son développement déterminent naturellement des modifications dans le mode de distribution de ses vaisseaux. Mais, à travers les changements qui se produisent, il est un rapport qui existe au début entre le cborion et les vaisseaux, et qu'il

ne faut point oublier. Les vaisseaux rampent sur la face fœtale du cborion, qui se trouve donc situé au-dessus d'eux lorsque l'œuf ouvert repose sur sa surface utérine. Ce rapport, qui ne peut être interverti , a une assez grande importance, puisque sa constatation suffit à elle seule pour renverser l'opinion unanimement admise que le cborion est la membrane que je nomme lumineuse et dont la surface libre est nu-dessus des troncs vasculaires.

Un peu avant que la vésicule allantoide ail touché le chorion , et même dans les premiers temps qui suivent le contact , cette dernière membrane a une disposition spbérique régulière; elle est lisse à sa face interne, qui présente seulement un grand nombre de petits pertuis séparés entre eux par un espace de un quart à un demi-millimètre . Ces pertuis sont les orifices des canaux creusés dans les villosités qui bérissenl sa face externe.

Au moment où les vaisseaux allantoïdiens, dont le diamètre est d'abord seulement un peu supérieur à celui des aiiaiitoi.iien* nru-ricis. — i'. Tmnc* aiian- capillaires, viennent se répandre sur

toîdicns veiiu-«i. — 2. \ illosilés animées , „ , „ ,

toute la surlace interne de I œuf, chacune des villosités reçoit un capillaire artériel et veineux émanant de ces vaisseaux.

Les deux ordres de vaisseaux, troncs et capillaires, sont donc placés sur deux plans distincts séparés par le cborion : un plan interne constitué par les troncs allanloïdiens, rampant dans le magma réticulé entre le chorion et l'amnios; un plan externe formé par les capillaires contenus dans les villosités et animant toutes leurs ramifications. Le ( horion, alors membrane continue, sert de limite à ces deux plans ; car il ne faut pas perdre de vue que les vaisseaux ne le traversent qu'à l'état capillaire pour pénétrer dans les villosités. Aucun rameau notable ne franchit donc cette barrière.

Fip. "t.— l'iMsiojioMir. i>r.s vri.m>iT£» ai- rtfnirr r>ri.» min i .ATios am.amoîmevjie. — 1. Trom s

par les capillaires. — 3. Muqueuse utérine pén/trint, â relie époque, entre les villosités jusqu'au ( horion. — 4. Chorion formant une memhrane continue interrompue par l'orilite île la villosité en constituant une cloison qui sépare en deux plans la circulation des troncs et des capillaires. — 5. Cavité de l'a-uf.

La physionomie de l'œuf change au bout d'un temps très-court j les villositês d'une partie de sa circonférence se trouvent oblitérées, par la pénétration dans leur cavité du tissu allantoïdien (magma réticulé), et la circulation se concentre sur le point où doit se développer le placenta. Cette modification ne change rien aux rapports que j'ai indiqués entre le chorion et les vaisseaux ; seulement les troncs de ces derniers prennent un accroissement progressif.

Si maintenant nous examinons le placenta à terme, sans suivre les phases intermédiaires de son évolution, nous constaterons sur ce point daus le chorion une modification profonde qui est due au développement des troncs vascuiaires et à leur pénétration dans le parenchyme de l'organe.

Les capillaires ont subi un accroissement de.longueur et même de volume en môme temps que les villositês qu'ils animent sont devenues plus rameuses et plus développées. Mais les troncs qui rampaient à la face interne du chorion sur un plan uniforme se sont bien plus singulièrement encore modifiés dans leur volume et la direction de leur trajet.

Voici ce que j'ai observé relativement à la distribution des troncs :

Une partie, qui comprend les plus volumineux, reste superficielle et rampe dans l'épaisseur de la membrane lamineuse ; les autres, qui, pour la plupart, sont les terminaisons des premiers, pénètrent dans la substance placentaire, où ils passent à l'état de capillaires après un trajet variable.

Lorsque le placenta repose sur sa face utérine, l'amnios étant enlevé, j'ai noté, pour les vaisseaux qui rampent dans l'épaisseur de la membrane lamineuse, que les artères volumineuses sont, dans la majorité des cas, situées plus superficiellement que les veines, dont elles croisent la direction en passant au-dessus d'elles. Le calibre des vaisseaux est très-variable et diminue du centre à la circonférence de l'organe. Us parcourent parfois un assez long trajet avant de pénétrer au milieu des villositês, et sur des placentas dont le cordon n'était pas inséré au centre j'en ai mesuré qui avaient jusqu'à 44 et 43 centimètres dans leur trajet superficiel. Lorsqu'on isole la membrane lamineuse, on remarque, en l'examinant par transparence, des espaces assez larges entre les gros troncs qui sont entièrement dépourvus de vaisseaux. Vers la circonférence du placenta, les subdivisions deviennent en général plus fréquentes, et on voit des réseaux déliés qui rampent dans la membrane avant de la traverser. Dans certains placentas, ces fins lacis vasculaires s'observent sur toute la surface, mais je n'ai jamais vu une seule anastomose entre les différentes branches qui les constituent ; leurs plus fines divisions sont trèssupérieures, comme volume, aux capillaires, et ce n'est qu'au-dessous de la membrane lamineuse qu'ils atteignent la capillarité. Les veines et les artères marchent isolément et suivent des directions différentes; ce n'est que dans l'épaisseur du placenta, et comme je l'indiquerai tout à l'heure, qu'elles se réunissent. Quel que soit le calibre de ces vaisseaux, il traversent le feuillet profond de la membrane lamineuse pour se rendre au milieu des villositês, non pas dans une direction perpendiculaire à sa surface, mais en suivant un trajet oblique.

Pour étudier facilement les vaisseaux qui se rendent dans la substance pla-

JOCLIK ACC. W

226 OVOLOCIK ET EMBRYOLOGIE.

centaire après qu'ils ont traversé la membrane lainineusc, il faut les préparer de la manière suivante:

On fait dans la pièce une injection peu pénétrante et assez ferme avec un mélange de suif et de cire, de manière, autant que possible, à remplir les vaisseaux sans pénétrer les capillaires. On découpe un lambeau du placenta, qu'on fixe étendu sur sa face fœtale. L'extrémité libre des touffes villeuscs doit être coupée à une distance de 5, \0 et 15 millimètres, de la surface de la membrane. Alors, au moyen d'aiguilles à cataracte, on enlève à la loupe et avec précaution ce qui reste des villosités, en conservant seulement la membrane la mineuse et les vaisseaux qui l'ont traversée. On les isole facilement avec un peu d'habitude, et on suit parfaitement la direction de leurs rameaux et même des ramuscules d'un calibre notable. On obtient encore de belles préparations par la macération d'une portion injectée du placenta dans une faible solution d'acide nitrique ou acétique. Par ce dernier procédé, qui a pour résultat la destruction de la matière amorphe inter-villeuse, on isole les vaisseaux et les villosités dont on peut reconnaître alors le point d'implantation et la direction.

Lorsqu'il ne reste plus que la membrane et les vaisseaux, on constate la disposition suivante, sur laquelle j'insiste, parce qu'elle n'a pas encore été notée :

Les troncs vasculaires, après avoir traversé la membrane lamineuse, pour-

Fi'. 7". — î. Cordon ombilical. - 2. Membrane lamineuse laissant voir l'orifice des vaisseaux coupés qui rampent entre ses^deux feuillets.— 3. Feullet superficiel. — 4. Feuillet profond. - - 5. <iros tronc terminé par un' bouquet. — 6. Bouquet* formés par de» troncs secondaire*. — 1. Muqueuse uléro-plaecntaire et sinus utérins.

suivent leur trajet quelquefois perpendiculairement à la surface placentaire, mais le plus souvent d'une manière oblique, en continuant à fournir des branches collatérales. Après un parcours dans lequel ils sont complètement séparés de la membrane, et qui varie entre moins de I millimètre et plusieurs centimètres, plus court pour les petits vaisseaux, plus long pour ceux dont le calibre atteint ou dépasse 1 millimètre, on les voit brusquement former un

bouquet dont les branches divergent dans toutes les directions ; les unes vont former plus loin des bouquets secondaires, les autres se subdivisent sur place, passent presque immédiatement à l'état capillaire, et sous cette forme se jettent dans les villosités.

Cest vers ces bouquets que les artères et les veines convergent et s'unissent. Cette disposition est extrêmement remarquable, et les bouquets vasculaires forment la terminaison constante des troncs un peu notables qui plongent dans le placenta ; leur formation est beaucoup moins évidente pour les trèsfines divisions qui, traversant isolément la membrane, se subdivisent presque au ^contact de sa surface. Je n'ai pu, pour ces derniers, assez nettement constater la formation des bouquets pour formuler sur ce point une loi générale.

Les vaisseaux placentaires sont dépourvus de valvules et les divisions de la veine sont beaucoup plus nombreuses et moins flexueusesque celles des artères; cela est naturel, puisque la veine unique doit accompagner les artères qui sont au nombre de deux; mais indépendamment de cette nécessité, on a observé que la capacité de la circulation veineuse du placenta est plus considérable, et Roubault a estimé qu'elle était à celle des artères comme 9 est à i.

Capillaires villeux. — L'artèriole et la veinule qui forment la branche princi pale de la villosité envoient des branches secondaires qui pénètrent dans les dernières ramifications de cette gaine. Arrivés au fond du cul-de-sac villeux, les vaisseaux qui se sont contournés et repliés sur eux-mêmes forment plusieurs anses anastomotiques reliées entre elles par des branches de communication établissant la continuité de circulation entre les deux ordres de vaisseaux.

Ramsbotham a cm voir que dans les villositcs il existait, comme dans le cordon, deux artères pour une veine. Celte observation n'a été continuée par aucun autre auteur; tous, au contraire, tendent à l'infirmer.

La circulation de chaque villosité est complètement isolée de celle des villosités contigués; il n'existe jamais d'anastomoses entre elles. Wrisberg avait déjà noté cette indépendance pour les cotylédons. On trouve dans le placenta un certain nombre de villosités dépourvues de vaisseaux. Mcckel pensait que, vascu-

M. — Ponno:» «>e villomîé. — 1 et 2. Vaisseaux de la villosité s'anastomosant au fond du cul-do-sac. — 3. Tissu cuortal qui forme la paroi villcu-e.-^- i. Tissu Jamineux qui isole les vaisseaux entre eux et delà paroi villeuse.

228 OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE.

laires au début, elles s'étaient oblitérées à une époque plus ou moins avancée de la gestation. Gela est vrai pour le plus grand nombre et Ch. Robin a démontré que cette oblitération se produisait par la pénétration du magma réticplé ; mais il en est quelques-unes qui ont continué à s'accroître, bien que les vaisseaux ne lésaient pénétrées à aucune période de leur développement. On observe également ce fait sur quelques courts diverticulums des villosités vasculaires. Les vaisseaux sontjuxtaposés dans le canal villeux, mais ils ne sont point en contact etsont séparés entre eux, aussi bien que de la paroi du canal, par une mince couche du tissu de l'allantoîde qui les accompagne dans leurs dernières divisions.

On a dit que la vascularisation du placenta commençait au deuxième mois et était complète au troisième. Je ne saurais admettre cette opinion ; d'abord le placenta commence à se former et à recevoir ses vaisseaux, aussitôt que l'allantoîde touche la paroi de l'œuf, c'est-à-dire vers le viugtièrae jour après l'imprégnation. Ensuite, il est certain que sa masse vasculaire est beaucoup plus considérable à terme qu'au troisième mois de la gestation ; il faut donc nécessairement qu'elle continue à s'accroître postérieurement à cette dernière époque. Lorsqu'on se rappelle la manière dont cet organe se limite, il parait à peu près certain qu'il n'augmente plus d'étendue par la production successive de vaisseaux nouveaux à sa circonférence, mais simplement par l'écartement des pédicules de ceux qui existent et par l'accroissement de leurs ramifications. La surface placentaire augmentant d'étendue, les pédicules des vaisseaux subissent entre eux un écartement, et les vides qui en sont fa conséquence doivent être comblés par de nouvelles ramifications. Ce point de la question ne me parait pas avoir attiré l'attention des embryologistes, mais il me semble que les choses doivent se passer de cette manière.

Si l'hypothèse que j'émets se vérifiait cette évolution pourrait expliquer une des causes deshémorrhagies placentaires. Nous verrons tout à l'heure que . les villosités sont unies entre-ellcs par un tissu amorphe. Il est possible que les mouvements obscurs de déplacement que subissent les éléments du placenta dans son extension déterminent quelques ruptures vasculaires qui deviendraient alors des foyers hémorrhagiques.

Vaisseaux de la muqueuse utèro placentaire . — Sur le point de la paroi utérine où l'œuf se greffe, la circulation devient plus active, les vaisseaux veineux augmentent de volume dans la couche musculaire. Cette disposition cesse brusquement en dehors de l'insertion du placenta, surtout lorsqu'il est entouré par le sinus coronaire. Le travail de dilatation est progressif et à peu près complet vers la fin du deuxième mois. Les sinus de la couche musculaire ne sont que des canaux de décharge pour la circulation du retour, et jamais ils ne sont en contact avec les villosités qui ne pénétrent même pas dans l'épaisseur de la muqueuse. Les artères subissent également un accroissement de volume, mais ne participent point à la formation des sinus.

Les phénomènes que je viens de signaler s'accomplissent également dans les capillajres de la muqueuse utéro-placentaire. Au début de la gestation ils deviennent plus volumineux et forment des plis qui s'élèvent pour circonscrire 1rs villosités; mais bientôt celles-ci s'hypertrophient et multiplient leurs

PLACE.NTA. 229

appendices rameux, de sorte que ce mode de connexion devient insuffisant. Alors les parois en contact, distendues par le sang, se résorbent et peu à peu disparaissent par coalescence pour former de larges sinus, des lacs sanguins. Ces sinus communiquent librement avec ceux de la couche sous-jacenle et donnent à la région l'aspect d'un tissu caverneux. Leurs parois minces n'ont point de valvules, bien que Jacquemier, qui ignorait leur mode de formation, ait cru en observer cinq ou six fois ; mais il est certain qu'il ne saurait exister de valvules daus des vaisseaux résultant de la destruction de capillaires qui n'en contiennent pas. Les sinus sont souvent rompus dans la délivrance par l'arrachement de leur paroi adhérente au placenta, alors ils s'affaissent et sont assez difficiles à constater. On observe parfois autour du placenta une grosse veine qui reste également adhérente à la circonférence de cet organe après la délivrance; elle porte le nom de veine coronaire ou sinus circulaire. Signalé par Meckel, bien décrit par Jacquemier, ce canal veineux est rarement complet ; il est constitué par des portions de sinus qui se continuent avec des interruptions, dans certains cas, assez étendues; il communique largement avec les lacs sanguins et présente des inégalités dans sa forme et dans son calibre. Ses parois sont lisses et minces comme celles de la circulation veineuse de cette région.

Comme on le voit, les vaisseaux de la muqueuse utéro-placentaire forment de larges lacs sanguins cloisonnés par les parois des sinus qui occupent presque complètement l'espace en rapport avec le placenta. Cependant les artères n'Ont point pris part à la formation de ces réservoirs; elles ont un peu augmenté de volume, mais leurs parois sont restées intactes. Elles rampent sur la membrane enveloppante des sinus et s'ouvrent dans leur cavité par des ouvertures capillaires. Ainsi se trouve constituée la circulation complète de la muqueuse utéro-placentaire. Cependant il est possible que quelques capillaires veineux échappenlàla coalcscence, qui est le phénomène normal, et continuent à sVcroitre à l'état d'isolement. Ils formeraient alors les vaisseaux uléro-placentaires auxquels on a attaché beaucoup trop d'importance, et seraient des exceptions au lieu de constituer la règle.

La comjwxition chimique du sang placentaire n'est pas très-connue; la différence d'aspoctqu'il présente avec celui do la mère, et surtout le mode dénutrition du fœtus, permettent de croire que cette étude fournirait des résultats intéressants. Cependant on a noté une augmentation assez importante dans la quantité d'urée qu'il contient. La proportion de l'urée dans le sang normal de l'homme est de 0,16 pour 4,000. Picard dans le placenta de fœtus l'a trouvé une fois de 0,28, et dans une autre observation de 0,62 pour 1 ,000 ; le sang du fœtus luimême n'en contenait que 0,27. Stas a également trouvé de l'urée dans le sang placentaire. Il a constaté que la partie liquide de ce fluide est presque entièrement formée par de la caséine ; il est peu albumineux et peu fibrineux. L'auteur n'a pu déterminer la quantité relative de ces matières.

Membrane lamineuse. — J'ai décrit sous ce nom la membrane mince et ténue qui est située en dehors de l'aumios, sur la face fœtale du placenta, et qu'on a considérée jusqu'ici comme étant le chorion. Nous avons vu que la membrane lamineuse, en raison de sa situatiou relativement aux troncs vasculaires, ne

OVOI.OGIE KT F.MBItYOLOGH-:.

peut être confondue avec le chorion, piiisqu'au début de la deuxième circulation il leur était. sous-jacent et qu'à ternie il serait placé au-dessus d'eux (le placenta reposant sur sa face utérine) (fig. 7k2). 11 est impossible d'admettre que les rapports réciproques de ces deux éléments se soient modifiés d'une façon aussi étrange. C'est du reste la notation delà disposition primitive qui a été le point de départ de mes recherches. Mais alors tout en reconnaissant que la membrane lamineuse ne pouvait être le chorion en raison de sa situation, je supposais devoir le rencontrer un peu plus profondément entre les subdivisions des vaisseaux et les villosités. Je m'assurai bientôt que l'enchevêtrement, la divergence des vaisseaux et leur mode de distribution rompaient toute unité du plan et que le chorion avait disparu sous l'influence de cette inlrication.

L'examen de la constitution anatomiquc et hislologiquc de la membrane lamineuse acheva de compléter ma conviction.

On la prépare sur des pièces fraîches et non-injectées, en choisissant autant que possible une portion de placenta où le reseau vasculaire est peu serré. Lorsque par le raclage pratiqué avec soin on a enlevé toutes les villosités, la face profonde de la membrane apparaît lisse et polie.

Les villosités n'adhèrent à la membrane lamineuse qu'au moyen du tissu amorphe, mou et grisâtre, qui unit entre elles les villosités. J'ai constaté le fait d'une manière indiscutable par la macération. Le contact a lieu par un point quelconque de leur étendue, les côtés, ou même l'extrémité libre, mais nullement par leur base. Elles sedétachent facilement, entièrement, de la membrane lamineuse, sans laisser ni débris, ni vaisseaux sous-jacents. On ne voit là nul orifice communiquant à travers la membrane avec des vaisseaux qui pourraient

Fig. 75. — 1. Cordon ombilical. — 2. Membrane lamineuse laissant voir l'orifice îles vaisseaux coupes qui rampent entre »es deux feuillets. — 3. Feuillet superficiel. — t. Feuillet profond. — 5. Gros tronc termine par un bouquet. — C. HouqueU formés par des troncs secondaires. — 7. Muqueuse utcro-placentairc et sinus utérins.

ramper dans son épaisseur. Si on examine cette dernière par transparence, on peut même constater à ce niveau l'absence de tout lacis vasculaire.

Mais il n'en est pins ainsi lorsqu'on tombe sur un fin réseau qui s'est subdivisé au sortir de la membrane et qui donne insertion aux villosités sur ses ramuscules capillaires, ou bien lorsqu'on cherche à suivre les dernières terminaisons des bouquets vasculaires. Sur ces points, les villosités ne cèdent à In traction et au raclage qu'en se rompant. I.a surface d'implantation reste rugueuse et dépolie. Ces rugosités sont des débris de pédicules d'insertion.

J'ajouterai, pour établir encore mieux l'indépendance fonctionnelle des villosités et de la membrane lamineuse, que parfois on rencontre une séparation complète et naturelle de ces éléments sur des espaces irréguliers, losangiques, de h à 2.% millimètres d'étendue. Le fait, qui peut être noté sur plusieurs points dans le même placenta, est loin cependant d'être constant, et je ne l'ai observé qu'entre les grosses divisions vasculaires et dans le voisinage du cordon.

Cette disposition, bien que partielle, est extrêmement caractéristique; elle prouve ipie les relations de ces éléments sont de simple contiguïté.

J'ai séparé la membrane lamineuse en deux feuillets distincts. Cette division n'est pas due à un artifice de dissection, car les caractères histologiques, bien que les mêmes, présentent sur ces deux points de légères différences.

L'intimité de l'adhérence est assez variable selon les placentas. 11 m'a été parfois difficile d'en séparer des lambeaux un peu étendus sans produire des ruptures. Souvent, au contraire, j'ai obtenu leur division sur une largeur de plusieurs centimètres.

Le rôle et les rapports de ces deux feuillets entre lesquels rampent les vaisseaux sont assez distincts pour que je les décrive séparément.

Feuillet superficiel. — Il est toujours d'une ténuité extrême. Son épaisseur ne dépasse guère 2 à ô dixièmes de millimètre ; il est cependant assez résistant et fort transparent. Son isolement est plus facile que celui du feuillet pro fond, parce qu'il n'adhère pas comme lui aux vaisseaux. Il est en rapport par sa partie superficielle avec l'ainiiios, qu'on en sépare très-facilement. Il se confond à la racine du cordon et à la circonférence du placenta avec le feuillet profond ; et sur ces points l'adhérence est assez grande pour qu'on ne puisse plus les séparer.

Le feuillet superficiel de la membrane lamineuse est constitué par des fibres lamineuses en lames, formant des faisceaux parallèles qui parfois s entrecroisent. On note par places des fibres isolées plus volumineuses; de la matière amorphe remplit l'intervalle des faisceaux. Enfin on observe quelques vésicules graisseuses assez rares.

Fort, professeur d'anatomie a l'École pratique, et nticrographe distingué, a bien voulu contrôler avec, moi les résultats que m'a fournis le microscope, car, en pareille matière, je me défie toujours des illusions involontaires delà paternité. Le résumé dè son observation a été identique au mien.

Feuillet profond. — L'étude de ce feuillet est un peu plus compliquée que celle du précédent : sa transparence est moindre, sa consistance plus mollasse; son épaisseur, à peine plus notable sur la majeure partie de son étendue, peut acquérir jusqu'à i centimètre sur certains points limités qui correspondent aux divisions vasculaires des gros bouquets et à la circonférence de l'organe.

0V0L0GIE ET EMBRYOLOfilK.

Le feuillet profond est très-adhérent A la face inférieure des vaisseaux, surtout aux veines, et il est assez difficile de le détacher de leurs tuniques. Lorsque les divisions vasculaires traversent son épaisseur pour pénétrer dans les niasses villeuses, il les accompagne et leur forme une gaine également très-adbèrente. C'est surtout sur le point d'émergence des troncs volumineux qu'il présente un épaississement relativement considérable, et forme parfois de petites masses interposées entre leurs premières divisions.

Sur les bords du placenta, ce feuillet envoie des tractus lamellcux qui pénètrent entre les villosités et les réseaux vasculaires pressés de cette région. L'intrication de ces divers éléments est tel que la dissection la plus minutieuse, môme à l'aide de la loupe, ne permet pas de se endre un compte très-exact de leurs rapports réciproques. Sur les limites du placenta l'union des feuillets devient intime, et en dehors de la sphère d'action des vaisseaux ils se confondent avec le chorion épaissi qui reparait manifestement sur ce point à l'état de membrane.

Les éléments histologiques du feuillet profond sont, comme ceux du précédent, des faisceaux larnineux parallèles et entre-croisés par places, mais à fibres beaucoup plus fines ; les vésicules graisseuses, bien que rares encore, sont un peu plus abondantes, et on observe quelques gouttelettes graisseuses libres. La matière amorphe unissante est en quantité plus notable. Les corps fibroplastiques, simples ou étoilés, manquent complètement entre les deux feuillets, ce qui s'explique par la période d'évolution de ce tissu dont l'état parfait est l'état larnineux: les corps [fibro-plastiques appartiennent à sa période de formation.

On ne trouve dans la membrane lamineuse ni cellules, ni noyaux, ni granulations moléculaires.

Ces éléments sont identiques à ceux de la membrane ex»« me de la vésicule ombilicale décrite par Ch. Robin, et qui est également «instituée par le magma réticulé. Si on compare à ces éléments ceux qui appartiennent au chorion, la différence des caractères histologiques est assez grande pour qu'on puisse sans hésitation reconnaître les deux membranes.

En examinant le chorion après la sixième semaine, c'est-à-dire à une époque postérieure à la [soudure des cellules polyédriques à noyaux sphériques nucléaires, qui caractérisent son tissu au début de son évolution, on le trouve, et cela jusqu'à la période qui nous occupe, constitué par un tissu parsemé de noyaux et de [nombreuses granulations, les unes fines et grisâtres, les autres sphériques, à contour foncé, à contenu jaune et brillant. Je le répète, aucun de ces éléments n'entre dans la composition de la membrane lamineuse.

Si maintenant on se reporte aux premiers jours de la circulation allantoïdienne, on voit que les [troncs vasculaires rampent au milieu du magma réticulé, qui n'est autre chose, comme l'a démontré Ch. Robin, que le tissu de la vésicule allantoïde. On conçoit donc fort bien comment le magma réticulé, condensé par la pression du liquide de l'œuf, se trouve réduit à l'état de membrane et pourquoi les vaisseaux conservent [entre ces deux feuillets les mêmes rapports qu'au début de leur évolution. La membrane lamineusc n'est

TLA CE NT. \.

donc en résume que la dernière transformation de l'allanloïde qu'on croyait effacée depuis longtemps des éléments de l'oeuf.

Je ferai remarquer la facilité avec laquelle ce tissu, connu sous le nom d'allantoïdien, de magma réticulé, etc., prend la forme membraneuse. Au début de l'évolution de l'œuf, la vésicule ombilicale plonge au milieu du magma réticulé ; au bout de peu de jours, ce magma se condense autour d'elle et lui fournit une troisième tunique, qui est la plus externe. 11 serait certainement difficile d'invoquer la pression pour expliquer le mécanisme de sa formation.

La théorie de Coste, sur la genèse du chorion, semblerait avoir une certaine analogie avec celle que j'expose relativement à la nature de la membrane lamineuse. Cette analogie n'est qu'apparente, comme on va le voir.

Coste admet la formation de trois chorions se remplaçant successivement. Le premier, fourni par la membrane vitelline, disparait lorsque survient le second provenant du blastoderme, et qui est celui que Ch. Robin considère comme définitif. Le troisième enfin, constitué par l'allantoîde, resterait bientôt seul par la disparition du second qu'il remplace. Les recherches de Ch. Robin ont démontré que cette manière de voir n'était pas rigoureusement exacte, puisqu'on distingue parfaitement, jusqu'au terme de la gestation, les éléments du second chorion qui forme toujours la tunique externe des villosités. La persistance du second chorion n'est donc plus discutable, et si l'on ne peut 'pas j faire du microscope l'arbitre infaillible de toutes les origines en anatomie, dans ce cas au moins les renseignements qu'il fournit tranchent nettement la question. Une dernière preuve qu'il en est ainsi se trouve dans le fait, noté par Ch. Robin, de la pénétration d'une mince couche de tissu allantoîdien dans la villosité, entre leur paroi choriale et les capillaires. Cette pénétration est due à la continuité du feuillet profond de la membrane lamineuse que j'ai retrouvé dans le placenta autour des troncs vasculaires. Mais cette portion allantoîdiennc ne saurait prendre le nom de chorion que Coste lui donne, puisqu'elle ne constitue pas la limite externe des éléments de l'œuf.

J'ajouterai que Coste et Gerbe considèrent le liquide réticulé comme un simple amas d'une substance albumiueuse n'ayant aucune espèce de valeur au point de vue embryologique, dépourvu d'organisation et disparaissant sans laisser de trace. Je crois que cette opinion, qu'il m'est impossible de partager, constitue une différence assez grande avec le résultat de mes recherches, pour qu'il soit bien évident qu'elles n'empruntent rien aux doctrines du savant professeur du Collège de France.

La membrane lamineuse est entièrement dépourvue de vaisseaux propres. On en isole facilement l'amnios sur toute la surface placentaire ; mais à la base du cordon l'union de ces membranes devient plus intime, et on ne peut plus les séparer sur le trajet de cette lige.

Par la macération, la membrane lamineuse se gonfle, perd sa ténacité, sa transparence, et prend un aspect gélatiniforme. D'après Ch. Robin, la gélatine de Wharlon est constituée parles éléments du magma réticulé ; la membrane lamineuse se continuerait donc dans le cordon sous cette nouvelle forme.

OYOl.OOIE ET EMBRYOLOGIE.

Yiltositès placentaires. — Les villosilès choriales en rapport avec la caduque réfléchie perdent leurs vaisseaux vers la cinquième semaine de la gestation. Celles au contraire qui sont en contact avec la muqueuse utèroplacentaire deviennent plus longues, plus rameuses et constituent le placenta frondoxum; au début, elles portent seulement deux ou trois divisions et mesurent de \ millimètre à 1 millimètre 1/2 de longueur ; elles se terminent par de minces lubes dont l'extrémité est légèrement renflée en ampoule dans les premiers temps et qui devient plus tard simplement cylindrique. Mais bientôt elles prennent un développement progressif et peuvent mesurer à la fln de la grossesse plus de 2 centimètres. Elles sont creusées dans toutes leurs divisions d'un canal parcouru par des vaisseaux. Leur paroi a environ un centième de millimètre d'épaisseur.

Dans mes Recherches anatomiques sur la membrane lamineuse, j'ai constaté que les villosilès ne sont nullement implantées sur cette membrane. Leur direction est loin d'être, pour toutes, perpendiculaire à la surface du placenta. Leur point d'insertion est exclusivement sur l'extrémité des ramuscules provenant des bouquets vasculaires. Nous avons dit que ces ramuscules s'épanouissaient dans tous les sens ; il en résulte que les villosilès affectent les mêmes directions, et qu'un grand nombre, au lien d'avoir leur extrémité terminale tournés vers les sinus utérins, l'ont au contraire vers la membrane lamineuse et vers tous les autres points imaginables de l'étendue du place nia, comme il est facile de s'en assurer en suspendant une touffe villcuse dans la glycérine, après l'avoir dégagée, par macération, de la matière amorphe qui l'envi- ; ronne. Cette particularité a son . importance au point de vue de la nutrition du fœtus; et quand nous traiterons cette question, nous verrons qu'il est nécessaire

ïig. 76.- Disposition pb vilujmt^ dis» ijs rutmi. - de modifier SUr Ce point la d0C- I. Vaisseau plaeeiUaire. —z. Villosilès inséircs sur les ,

terminaisons des ramuscules vasculaires et affrétant tniie admise.

toutes les directions. - 3. Couche d èpilhéliuin de la i fl yiHosiié implantée SUr l'eXinuqueuse qu'on observe sur la face utérine du placenta r

après la délivrance.- 4. Sinus utérins. - 5. Matière trèmité terminale d'UU Vaisseau

amorphe procédant de la couche d'épithélium et rem- nr„„fmp «..cqifAl cP rfivUe et SP

plissant l'intervalle des vilh.sites. presque aUSSUOl Se divise Cl se

subdivise de la façon la plus irrégulière, et il serait impossible d'en rencontrer deux qui se ressemblent exactement sur toute la surface du placenta. Leurs expansions rameuses gênées dans leur développement se replient sur elles-mêmes, s'enchevêtrent et se pelotonnent. Chaque villosité forme ainsi une touffe d'un gris rosé s'ècrasant facilement sous le doigt. Chaque touffe prend alors le nom de cotylédon placentaire dans l'espèce humaine ; cette dénomination est pure-

ment théorique, car il est absolument impossible de séparer une seule de ces touffes de celles qui l'environnent, et avec lesquelles elle est complètement enchevêtrée. On réserve assez généralement le nom de cotylédon aux lobules du placenta dont l'isolement entre eui est assez facile. Au début les pédicules des villosités sont séparés par un espace d'un quart ou d'un demimillimètre.

Les villosités sont unies entre elles par le feuillet épithélial hypertrophié de la muqueuse utéro placentaire qui s'introduit entre les cotylédons et les agglutine. Il est un certain nombre de villosités non canaliculées au moment de leur apparition et qui ne reçoivent pas de vaisseaux ; en général elles sont courtes, ovoïdes, rarement cylindriques et allongées; elles sont remplies de granulations grisâtres.

Malgré l'intrication des villosités unies entre elles par la matière amorphe, le tissu placentaire n'est pas dans tous ses points compacte et sans lacunes. J'ai constaté la présence de petites cavités, d'aréoles de formes irrégulières, dont la capacité peut être évaluée de "» à 8 millinjètres cubes. Ces aréoles ne sont bien visibles que sur des tranches injectées et en suspension dans un liquide. A l'état frais, il est très-diflicile de constater leur présence : il est probable qu'alors elles sont remplies par le fluide nourricier; elles sont plus nombreuses et plus larges à mesure qu'on se rapproche de la membrane

4(11 il lllv- Il dis*

Parfois ces appendices pleins sont appendus aux branches d'une villosité principale par un étroit pédicule. On peut constater encore que des villosités d'abord vasculaires ont subi l'infiltration lamineuse et perdu leurs vaisseaux ; celte altération n'a point d'importance lorsqu'elle est limitée; mais lorsqu'elle se généralise, elle constitue une affection grave que nous étudierons en traitant des maladies du placenta.

La paroi interne de la villosité est doublée par une mince couche de tissu allantoïdien qui forme une gaine divisée par une cloison destinée à isoler les vaisseaux placentaires. En général les cotylédons villeux ont un développement plus considérable vers le centre du placenta qu'à in circonférence de l'organe.

Obstacles au contact immédiat des deux circulations. — Les villosités ne baignent pas, comme on l'a dit, dans le sang des sinus ; elles en sont séparées par plusieurs obstacles que nous allons énuniérer, mais surtout par la disposition des éléments villeux dont les terminaisons sont loin d'être toujours dirigées du côté des sinus.

Les éléments qui séparent la circulation maternelle de celle du fœtus sont :

i° La mince membrane qui forme les parois des sinus, et qui est à peine déprimée par le contact des villosités ;

2* L'èpithélium hypertrophié, dont les cellules ont subi les plus singulières déformations. Cette membrane, qui contient une petite partie de la couche la plus superficielle de la muqueuse uléro-plaeenlaire, est continue, grisâtre, élastique, comme glulineuse, demi-transparente, tantôt lisse, tantôt rugueuse d'un demi à deux millimètres d'épaisseur. Elle passe d'un cotylédon à l'autre