OVOI.OT.IK ET EMBRYOLOGIE
dans le reste de son étendue avec I epichorion. — En dedans : d'abord avec l'allantoïdê et la vésicule ombilicale, puis à partir du deuxième mois avec l'amnios. A terme, 1> ( horion n'existe plus à l'état de membrane au niveau du placenta. — Les usages du chorioii sont dans les premiers temps de lixer et de nourrir l'œuf; plus tard, de fournir aux vaisseaux allantoïdiens une gaine qui isole la circulation de la mère et du fo tus. enfin de renfoncer les membranes de l'œuf.
Caduque. — La caduque est la membrane la plus externe de l'œuf; elle est fourni»» par l'utérus. — Avant les travaux de Coste, on croyait qu'elle n'était qu'un produit d'exsudation développé sous l'influence de la fécondation, et derrière lequel l'œuf se trouvait situé en quittant la trompe. — Coste établit que la muqueuse hypertrophiée eeinplit la cavité utérine en formant des espèces de circonvolutions. — L'œuf, libre eu sortant de l'oviducle, s'arrête dans un des replis; la muqueuse forme à sa base un bourrelet circulaire qui l'enveloppe bientôt complètement (feuillet réfléchi). Sur son point le plus saillant on voit jusqu'au vingt-cinquième jour une dépression {ombilic caduc), qui indique le lieu où les éléments du feuillet réfléchi se sont soudés entre eux. — I n mois après la conception, l'œuf affecte les rapports suivants avec les diverses parties de la muqueuse : 1° sur un point limité il est en rapport avec la paroi utérine, dont il est séparé par une portion de la muqueuse {muqueuse utéro-placentaire) ; '2* il est en rapport par le reste de sa circonférence avec la nouvelle membrane qui s'est formée pour l'envelopper {feuillet réfléchi de la caduque) ; 3* il est en rapport médiat avec le reste de la muqueuse pariétale {caduque utérine), dont il est séparé par le feuillet précédent. — La muqueuse tout entière devient le siège de modifications importantes; elle est épaissie, d'un rouge grisâtre, œdémateuse, plus friable; les corps fusiformes et les fibres lamineuses disparaissent — Les cellules propres deviennent plus nombreuses et augmentent de volume, et elles prennent deux noyaux. — Les follicules glandulaires mesurent jusqu'à 0 à 7 millim. de large, et 0,5 à 0,5 de diamètre; ils sont moins adhérents au tissu ambiant. Mais bientôt ils s'oblitèrent par hypertrophie de l'épithéliumqui les tapisse; ils contiennent un peu de liquide visqueux interposé;— vers le troisième mois ces gbndes s'aplatissent, et leur contenu devient granuleux.— On ignore leur usage, elles ne servent nullement de gaine aux villosités. — Les capillaires augmentés de volume décrivent une série de replis tortueux en pénétrant dans la caduque, suivent la direction des glandules et forment à la surface de cette membrane un riche réseau dont les mailles encadrent l'orifice des glandes. — L'épithélium des caduques de prismatique devient pavimenteux par substitution, de six semaines à deux mois. — Plus tard on voit apparaître de grandes cellules allongées, irrégulières, qui sont plus nombreuses «pie le> autres à l'époque du terme. = La muqueuse utéro-placentaire reçoit les villosités qui formeront plus tard le placenta. — Sa vascularité est extrêmement active, et la oartie musculaire sous-jacente présente le même phénomène et se creuse de sinus j-aiiguins. — La formation des sinus dans la muqueuse est un des phénomènes les plus importants de sa transformation. — Au début, les capillaires dilatés suffisent à entourer les villosités choriales. — Plus tard leurs parois se résorbent et leurs cavités, en s'unissant. forment les lacs sanguins. — L'épithélium de la muqueuse hypertrophiée, à cellules défermées, forme une couche molle, glutineuse, grisâtre, d'un demi à deux millimètres d'épaisseur a la surface des cotylédons, dans l'intervalle desquels elle pénètre jusqu'à la . membrane lamineuse. — L'adhérence de cette couche avec les villosités est intime; elle suit le placenta dans la délivrance. — C'est cette couche qu'on appelait placenta maternel, lorsqu'on ignorait qu'elle n'était constituée que par l'épithélium et non par la membrane entière.— Elle empêche le contact direct du sang maternel et fœtal.— L'échange des éléments de nutrition se fait molécule à molécule à travers son épaisseur. — Les villosités pb( encentaires ne pénètrent pas dans toute l'épaisseur de la muqueuse utéro-placentaire. mais seulement dans sa partie sous-épithéliale. — La portion sous-jacente à l'épithélium
ne s'exfolie pas, elle resle adhérente à l'utérus; on ne peut donc lui donner le nom de caduque. — La muqueuse utéro-plaeentaire présente l'aspect d'un tissu aréolaire ou caverneux qui ne ressemble en rien à la vascularité capillaire des cadmmes. — Les sinus, en s'arrètant brusquement à la circonférence du placenta, donnent parfois naissance au sinus circulaire. = Le feuillet réfléchi de la caduque, sous l'influence de l'augmentation de volume de l'œuf, se développe et au troisième mois il est adhérent au feuillet pariétal — On a signale entre ces deux feuillets l'existence d'un liquide, hydropérionc; ordinairement il n'existe qu'un peu d'humidité. — Ce feuillet réfléchi est plus blanchâtre, plus consistant, mais friable, et moins transparent que le pariétal; il continue à s'épaissir jusqu'au troisième mois, puis s'atrophie du sommet à la base. — Sa face ovulaire présente des lacunes qui disparaissent au quarantième jour. — Le feuillet utérin, pariétal, ne s'atrophie qu'à partir du quatrième mois. A celte époque son adhérence avec la paroi utérine diminue; il en est séparé par le blastème de la future muqueuse qui remplacera la caduque. — La muqueuse du col reste étrangère à la caduque, elle est épaissie, œdématisée, très-tenace, elle conserve son épithélium prismatique, dont les cils vibratiles disparaissent. — Ses glandules sécrètent le bouchon gélatineux qui obture le col pendant la grossesse.
Vésicule ombilicale. — Au moment où apparaît la tache embryonnaire, les feuillets interne et externe du blastoderme représentent simplement deux vésicul» s sphériques à parois contiguës et emboîtées l'une dans l'autre. — Le premier formera une portion de l'embryon qui semble naître dans son épaisseur, et de plus la memlirane amniotique; le second, l'intestin du nouvel être et sa vésicule ombilicale. — Au commencement, la vésicule ombilicale occupe donc toute la cavité de l'œuf. — Lorsque les capuchons amniotiques supérieurs convergent vers un point d'union central, iL« déterminent sur le feuillet interne un étranglement circulaire peu marqué, puis plus profond ; enfin leur rapprochement divise la vésicule ombilicale en deux parties, l'une petite, intrnembryonnaire, cavité abdominale, l'autre, plus développée, vésicule ombilicale. — Ces parties sont séparées par un pédicule d'abord large et canaliculé,£WidMÙ" omphalo-mésentérique. = Organe transitoire, elle perd de son utilité à l'apparition de l'allantoïde. = Du vingtième au trentième jour elle est ovoïde, longue de 5 à 7 inillim. sur 3 1/2 de large; demi-transparente, d'un gris rosé. — Son pédicule communique avec l'intestin. = Son contenu variable est liquide ou pulpeux, les granulations qu'il contient ne sont pas graisseuses. — Sa paroi est constituée par trois tuniques, deux internes celluleuses entre lesquelles rampent les vaisseaux. La troisième lamineuse est la plus externe et se trouve en contact avec le magma réticulé. — La circulation de la vésicule ombibcale est composée d'abord de A vaisseaux : 2 artères et 2 veines, bientôt réduits à deux, une artère et une veine omphalo-mésentériques. — La veine persiste sous le nomde veine-porte; l'artère persiste dans l'abdomen sous le nom d'artère mésentérique. — La vésicule ombilicale n'augmente pas avec l'œuf; — l'amnios en se développant la repousse en dehors de lui contre le chorion. — Vers la quatrième semaine elle se flétrit, à la sixième elle n'a plus que 2 à 3 millimètres ; — elle disparait vers le quatrième mois. — En s 'éloignant de l'embryon elle se pédiculise. — Le pédicule, vers le trente-cinquième jour, s'oblitère, et on ne peut plus faire refluer dans l'abdomen de l'embryon le liquide de la vésicule. — Le pédicule s'allonge de plus en plus et tinit par se rompre. — La vésicule ombilicale fournit à l'embryon ses éléments de nutrition jnsqu'au développement de l'allantoïde.
Allantolde. — L'allantoïde apparaît vers le vingtième jour après la fécondation, d'abord de forme ronde, elle devient presque aussitôt pyriforme et pédiculisée. Elle apparaît lorsque l'amnios est formé. — On la considère comme un diverticulum de l'intestin avec lequel elle communique au début. — Aussitôt qu'elle a pris la forme vésiculeuse, elle franchit l'ouverture ventrale du fœtus, et se trouve pédiculisée par le rapprochement des
OVOLOCIK ET F. IV BRYOLOGIE
capuchons amniotiques. — Alors .«Ile est divisé en deux portions, l'une intra-alxlorninal* plus petite formera la vessie urinaire et l'ouraque.— Les vaisseaux et le pédicules de l'allantoïde et de la vésicule ombilicale formeront le cordon ombilical auquel l'amnios fournira une gaine. — La portion extra-abdominale se met rapidement en contact avec le chorion, — remplit sous le nom de magma réticulé tout l'espace chorio-amniotique, et jette les vaisseaux quelle renferme dans toutes les villosités choriales. = Au début, l'allantoïde possède deux artères naissant des aortes abdominales, et qui persistent dans le bassin sous le nom d'hypogastriques ; elles se distribuent au cordon : artères ombilicales. Les veines sont au nombre de deux; celle du côté gauche disparait rapidement, celle du côté droit persiste jusqu'à la naissance sous le nom de veine ombilicale; elles naissent des v illosités choriales en se jetant dans la veine omphalo-mésentériqtie. — La circulation qui anime les villosités de toute la périphérie du chorion n'est pas définitive; elle persiste seulement sur le point en rapport avec la muqueuse utérine. — Les capillaires des villosités en rapport avec la caduque réfléchie disparaissent par la pénétration du magma réticulé dans la cavité de ces villosités qui s'oblitèrent. — Cette oblitération est complète de la quatrième à la cinquième semaine. — Les vaisseaux en rapport avec la muqueuse utérine augmentent de volume avec les villosités qui les contiennent, et dont les subdivisions se multiplient. — Ils constituent le placenta frondosum. — Le magma réticulé se répand dans tout l'espace chorio-amniotique; il est vasculaire jusqu'au moment de l'oblitération des villosités chorio •caduques. — Il est formé par des fibres lamineuses contenant dans leurs mailles une substance demi-liquide et granulée, des corps fibro-plastiques et quelques cellules sphéroïdales à granulations graisseuses. — Son épaisseur diminue vers l'insertion du cordon dans lequel il pénètre sous le nom de gélatine de Wharton. — Il diminue à mesure que l'œuf se développe, et forme à la fin de la grossesse une couche grisâtre entre le chorion et l'amnios. — Son usage est de porter les vaisseaux placentaires au contact du chorion et d'oblitérer les villosités qui doivent disparaître.
Placenta. — Le placenta est constitué par : 1* des vaisseaux ; 2° la membrane lamineuse; 3* une couche membraneuse appartenant à la muqueuse utéro-placentaire, et destinée à isoler les deux circulations; 4" des villosités. — Les vaisseaux forment l'élément le plus important du placenta qui est à peu prés exclusivement fœtal. Lorsqu'ils pénétrent dans l'organe, ils se divisent en bouquets dont les branches n'affectent pas une direction perpendiculaire à la surface fœtale. — ils divergent en tous sens et se subdivisent en capillaires sur l'extrémité desquels s'insèrent les villosités. — Le placenta emprunte seulement à la mère la mince couche d'épithélium hypertrophié qu'il entraine sur sa surlace externe pendant la délivrance. — Cependant la circulation maternelle, qui se développe sous l'influence de l'insertion du placenta, contracte avec cet organe des rapports si importants, qu'il est impossible de ne pas les comprendre dans une même étude. — Vaisseaux. Nous avons vu, en étudiant le chorion, de quelle manière le réseau vasculaire qui entoure complètement cette membrane se circonscrit au bout de peu de temps pour former le placenta frondosum. — Les deux artères et la veine ombilicale qui s'y distribuent se divisent en rameaux divergents à l'extrémité placentaire du cordon, et, après s'être subdivisés plusieurs fois, pénètrent dans les villosités. — L'artériole et la veinule, qui animent chacun de ses appendices et leurs subdivisions, s'anastomosent en anses au fond de leurs extrémités imperforées. — La capacité des veines du placenta (qui n'ont point de valvules) est à celle des artères comme 9 est à 4. — La circulation d'une villosilé ne communique jamais avec celle des villosités voisines. — Il existe un certain nombre de villosités qui sont dépourvues de vaisseaux, soit primitivement, soit secondairement. — Les vaisseaux juxtaposés dans la villosité sont séparés aussi bien entre eux que de la paroi villeuse par une mince couche du magma réticulé. — Les éléments vasculaires du placenta commencent à se développer au moment où l'allantoïde touche le chorion, et ils continuent à s'accroître
RÉSUMÉ
jusqu'à une époque très-avancée de la gestation. — Cet accroissement se fait par l'écartement des villosités et par l'extension de leurs rameaux.— Muqueuse utéro-placentaire. Les vaisseaux de cette membrane augmentent de volume au niveau du placenta, le travail de dilatation progressif détermine la formation de sinus dans la couche profonde.
— Us constituent des canaux de décharge pour la circulation de retour. — Les artères ne participent pas à la formation des sinus, bien qu'elles deviennent plus volumineuses.
— Les vaisseaux de ce plan ne sont point en contact avec les villosités. — Les capillaires du plan superficiel de la muqueuse s liypertrophient et s'élèvent sous forme de plis entre les extrémités villeuses qu'ils entourent. — Bientôt les villosités s'allongent et deviennent plus rameuses, ce mode de connexion devient alors insuffisant, les parois des capillaires se résorbent, disparaissent par coalescence et forment des lacs sanguins, ce qui donne à la région l'aspect d'un tissu caverneux. — On observe parfois, à la circonférence du placenta, une grosse veine qui lui reste adhérente (sinus circulaire). — Elle est constituée par des portions du sinus, qui présentent souvent entre elles des solutions de continuité. — Les artères, un peu augmentées de volume, rampent sur la membrane des sinus, dans lesquels elles s'ouvrent par des ouvertures capillaires. — 11 n'existe point de vaisseaux capillaires maternels inlriqués avec les villosités et constituant, comme on l'a dit, la connexion normale des circulations maternelle et fœtale. — Les rapports ont lieu au moyen des sinus. — Le sang du placenta contient plus d'urée que le sang normal, il contient de la caséine, peu d'albumine et de fibrine. — La membrane lamineuse, qu'on peut diviser en deux feuillets, tapisse la face fœtale du placenta. — Jusqu'ici, on l'a considérée à tort comme étant le chorion. — Elle est constituée par les débris de l'allantoïde. — Les grosses divisions vasculaires rampent dans son épaisseur.
— Son feuillet profond forme une gaine aux vaisseaux qui pénètrent dans le placenta.
— Obstacles au contact des deux circulations : 1" la mince tunique qui sert de paroi aux sinus utérins; 2° la couche d'épithélium hypertrophié, qui passe sans interruption d'un cotylédon à l'autre en pénétrant dans leurs interstices ; — elle est épaisse d'un 1/2 à 2 millim. et adhère intimement aux villosités; on la voit à la face externe du placenta expulsé; 5* le tissu choriai qui forme la paroi des villosités imperforées; •4" une mince couche du tissu allantoWieii qui accompagne et isole les vaisseaux placentaires; b' la paroi des capillaires du placenta. — C'est à travers ces cinq couches que s'opère l'écliange des matériaux nutritifs. = Les villosités en rapport avec la muqueuse utéro-placentaire conservant seules leurs vaisseaux, — elles se développent pour former le placenta frondosum. — Peu rameuse au début, et longue de \ millim. à i millim. 1/2, elles multiplient leurs branches et mesurent plus de 2 centim. à la fin de la gestation. — Leur paroi a 0,01, leurs divisions sont pourvues d'un canal occupé par les vaisseaux. — Le feuillet épithélial hypertrophié de la muqueuse utéro-placentaire s'introduit entre les villosités et les agglutine. — Les villosités ont en général un développement plus grand au centre qu'à la circonférence du placenta. — Cet organe ne contient ni nerfs, ni lymphatiques. = Le placenta forme une niasse circulaire, aplatie, d'un rouge variable.— Épaisseur, 3 centim.; largeur, 20; poids, 500 grammes.— Ordinairement unique dans les grossesses simples, on a vu des cotylédons, isolés de la mas*»* principale, simuler des placentas surnuméraires. — La face fœtale du placenta est parcourue par la div ision des vaisseaux ombilicaux qui forment saillie et rampent dans l'épaisseur de la membrane lamineuse. — La face utérine, tomenteuse, irrégulière, est divisée eu lobes par des sillons peu profonds, réunis par la couche épithéliale. = Rapports. Far sa face utérine, le placenta n'a aucun rapport avec les membranes, il est en contact avec l'utérus; — par sa circonférence, il se continue avec les deux feuillets confondus de la caduque; — par sa face fœtale, il est en rapport avec l'ainnios qui double la membrane lamineuse. = Vinsertion du placenta peut avoir lieu sur tous les points de la cavité utérine, mais ordinairement elle a lieu vers le fond.= Usages. C'est l'or-
OVOl.OGIE ET EMBRYOLOGIE
ganc essentiel de la nutrition du fœtus. — Il sort probablement aussi à l'excrétion des matériaux qui doivent être éliminés. — Il produit la matière glycogénique jusqu'à ce que le foie soit développé. — On l'a considère comme organe respiratoire. — Dans les grossesses multiples, les placentas peuvent être isolés ou unis entre eux. — Leur circulation est indépendante, — lorsqu'il existe entre eux des connexions vasculaires (ce (pii est excessivement rare), elles ont lieu non par les villosités, mais par de grosses branches qui rampent sur leur face fœtale.
Cordon ombilical. Tige molle, cylindrique, qui relie le fœtus au placenta. — Les vaisseaux du cordon sont d'abord au nombre de huit : quatre omphalo-mésentériques. qui disparaissent ; quatre placentaires, réduits à trois par la résorption de la veine du côté gauche. — Le volume de la veine ombilicale égale celui des deux artères. — Les vaisseaux artériels sont contournés en spirale autour de la veine, neuf fois sur dix de gauche à droite. — Ils ne fournissent ni rameaux, ni anastomoses jusqu'au placenta. — Leurs tuniques sont dépourvues de vaisseaux propres et de valvules. — On observe très-rarement des anomalies dans le nombre ou la disposition des vaisseaux ombilicaux. — Outre les éléments vasculaires, le cordon contient, au début, le pédicule de la vésicule ombilicale, celui de l allantoide, qui par son tissu forme la gélatine de W harton, dont la composition est la même que celui du magma réticulé. — Le rôle de cetté substance est de protéger la circulation du cordon contre la compression du fœtus ou les strictures des nœuds accidentels. — Au début, le cordon contient, en outre, une anse d'intestin qui bientôt rentrera dans l'abdomen. — Le cordon est dépourvu de lymphatiques, et les nerfs ne s'étendent pas au delà de quelques centimètres à partir de l'ombilic. = Il s'insère ordinairement au centre de l'organe, parfois prés de la circonférence : excessivement rarement ses'élémenls se divisent sur les membranes avant d'atteindre le placenta. — Cette disposition peut présenter des dangers pour le fœtus. — Au début, le cordon est court et non contourné. — A la huitième semaine, il présente un assez gros volume et des bosselures; au troisième mois, il semble plus grêle et augmente progressivement jusqu'à terme. — Il a alors le volume du petit doigt. — Par/ois il est ' plus gros, ce qui est dù à l'augmentation du fluide gélatineux.— Sa longueur moyenne est de cinquante-cinq centimètres. — Il peut présenter sur son trajet des nœuds et des bosselures qui sont dues à des nodosités des vaisseaux.
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DÉVELOPPEMENT DU FOETUS
Dans les chapitres qui précèdent, nous avons suivi le développement de l'œuf et ses diverses transformations, depuis le moment où il a subi le contact de l'élément fécondant. L'enchaînement des faits nous a conduit a étudier les membranes et les annexes du fœtus. Nous allons maintenant reprendre l'examen de la tache embryonnaire et suivre l'évolution du nouvel être jusqu'au terme de la gestation.
Malgré les travaux remarquables qui ont été publiés, surtout depuis quarante ans, sur les premières phases de l'évolution embryonnaire, de nombreux nuages entourent encore celte partie de la question. La difficulté la plus sérieuse réside dans la détermination des éléments primaires qui donnent naissance aux organes. Nous avons vu que la vésicule blastodermique se dédouble en deux feuillets distincts : l'un interne, muqueux, constitue la vésicule ombilicale, les premiers linéaments de l'intestin, et les organes glandulaires qui s'y rapportent ; l'autre externe, séreux, donne naissance a la tache embryonnaire, aux systèmes nerveux, osseux, musculaire. Entre ces deux feuillets se développent les vaisseaux. Les Allemands (Baër, Durdach, R. Wagner etc.) ont admis qu'ils constituaient un troisième feuillet médian ou vasculairc. Cette doctrine est insuffisante pour expliquer lotîtes les formations qui se manifestent successivement, et ses partisans sont eux-mêmes forcés d'admettre que certains organes naissent spécialement de cellules organiques pourvues de forces propres et ne pouvant être exactement rattachées aux dilférents feuillets que nous venons de signaler. -Reichert proposa a son tour une théorie qui s'accorde mal avec ce qui précède. Il attribue une importance secondaire aux feuillets interne et externe du blastoderme; il considère le premier comme formant simplement la muqueuse de l'intestin, et le second, l'enveloppe cutanée. Il fait résider la force génératrice dans un feuillet situé entre eux et d'où naîtraient tous les appareils organiques. Il donne à cette couche genninatrice le nom de membrane intermédiaire. Il est difficile de dire où est la vérité au milieu de ces différents systèmes. Ou peut, en présence de pareilles divergences, conclure qu'on n'en est point encore à la période de certitude en ce qui concerne la détermination du nombre des
r . 7. — Tache immiossAinE hxs Dtvr.LorrÉE. — 1. Blastoderme. — 2. Aire germinaUve. — 3. Lijjne primilive. — 4. Extrémité céphalique. — 5. Lames ventrales.
256 OVOLOCIE ET EMBRYOLOGIE.
éléments primaires de l'embryon. 11 faut donc nous contenter d'élucider les questions souvent si obscures du développement des organes, sans trop nous attacher à en examiner exactement l'origine.
Développement du système nerveux. — Le système nerveux central est le premier des appareils organiques qui devient distinct. La tache embryonnaire, d'abord ronde et obscure dans toute son étendue, s'é-
claircit dans sa partie centrale et se trouve ainsi limitée par un anneau plus foncé. Alors elle devient ovale, le milieu se soulève sous forme d'un bouclier allongé qui représente le corps de l'embryon. Une ligne plus transparente, ligne primitive, se dessine dans le sens de son plus grand diamètre. Les bords de cette ligne ou gouttière, vers l'extrémité céphalique du nouvel être, s'écartent d'abord, puis s'incurvent et se réunissent de manière à limiter un cul-de-sac arrondi. Vers l'autre extrémité, on remarque également une légère divergence des bords de la gouttière qui se réunissent en formant un angle aigu. Sur les cotés de cette ligne s'élèvent deux renflements que Baër considère comme les deux moitiés du dos, et qu'il nomme lames dorsales.
Reichert en fait les deux moitiés primitives du système nerveux, en dehors desquelles naîtraient les lames dorsales : sur ce point les deux feuillets du blastoderme sont plus adhérents l'un à l'autre que dans le reste de leur étendue, et l'on remarque que le feuillet muqueux n'est qu'une espèce de Fig. 78. — DKTEinpfsiiEXT ou mstcm hmvecx. — 1. Ligne moule ou d'empreinte du feuil-
primitive. —4. r», 4. Cellules c< r.'l»ralrs. — r». Vrsiculrs • . • oculaires.-*. Sinus rhomboS(lal.-6. Rudiments du corps lcl M TCUX.
des vertèt.res. Pendant que les renflements
se forment de chaque côté de la ligne primitive on voit apparaître au-dessous de la gouttière une ligne mince composée de cellules; c'est la corde dorsale, elle marque l'axe du tronc, ce sera le centre de formation des lames dorsales et des corps vertébraux. Les lames dorsales se replient en arrière pour clore le tube vertébral.
DÉVELOPPEMENT DU FŒTUS
Le renflement céphalique de ce tube présente bientôt trois cellules ou dilatations placées à la suite les unes des autres, qui donneront naissance à la ' masse cérébrale. La première de ces cellules situées à l'extrémité de la tî^e médullaire subira les changements les plus considérables ; elle se subdivisera pour former les hémisphères cérébraux, les couches optiques, les corps calleux, les ventricules et leurs dépendances. La deuxième cellule constituera les tubercules quadrijumeaux et les pédoncules cérébraux. Enfin de la troisième naîtront le cervelet et le bulbe rachidien.
Les cellules cérébrales en se subdivisant se soulèvent et s'incurvent pour s'accommoder à la direction de l'extrémité céphalique de l'embyron qui se fléchit sur son corps. Les cellules subissent donc une modification dans leur position réciproque et forment entre elles des angles marqués.
Le canal vertébral qui fait suite aux renflements que nous venons de signaler s'élargit à sa partie inférieure sous le nom de sinus rlwmboïdal ; sur ce point naissent les nerfs des membres inférieurs.
Dans l'encéphale la substance blanche apparaît avant la grise : les méninges sont le résultat d'une séparation histologique des éléments nerveux qui s'opère d'assez bonne heure. La dure-mère et la pie-mère sont perceptibles chez des embryons de sept à huit semaines. Tiedemann a observé la tente du cervelet, la faux, les sinus longitudinal et latéraux au troisième mois. L'apparition de l'arachnoïde est un peu plus tardive ; elle ne se forme que vers le cinquième mois. Les hémisphères cérébraux sont lisses jusqu'au quatrième mois; à cette époque la pie-mère y produit des légères dépressions qui sont les premières circonvolutions cérébrales. Les nerfs se forment sur place, et leur évolution n'est ni centripète ni centrifuge, comme certains auteurs ont cru pouvoir l'établir. Les nerfs crâniens commencent à se montrer sous forme de cordons avant la douzième semaine. Tiedemann, à celte époque, les a tous distingués ; ils n'élaient pas encore visibles chez un embryon de sept semaines. Bisehoff a observé le plexus brachial chez un embryon d'environ huit semaines. Kisselbach a constaté le développement presque complet du grand sympathique chez] un embryon de onze à douze semaines. Le petit splanehnique n'apparaît que vers le septième mois. La portion thoracique de ce système se développe la première, et ce n'est que plus tara* que les filets de communication avec le système rachidien sont perceptibles.
Les éléments de l'œil apparaissent de bonne heure et subissent des transformations rapides. Cet organe naît d'un prolongement creux provenant de la partie latérale de la cellule cérébrale antérieure. L'extrémité libre de ce prolongement se dilate pour constituer le globe de l'œil, le pédicule devient* nerf optique. Une couche de la dure-mère cérébrale s'organise ef fournitla sclérotique et la cornée transparente. Au troisième mois le choroïde est le résultat d'une formation analogue. Le pigment choroïdien se dépose après la septième semaine; le corps ciliaire commence à se montrer pendant la cinquième, et l'iris vers la septième, il représente un anneau complètement clos. La membrane pupillaire ferme la pupille jusqu'au septième mois où elle disparait.
Dans les premiers temps de la vie embryonnaire, le tégument externe
lOlUS ACC. 11
258 OYOI.OCIE ET KMBr.YOLOT.lE.
recouvre la surface de l'œil; il constitue la conjonctive en s'amincissant progressivement. Vers la dixième semaine deux replis cutanés se forment en haut et en lias. Ces replis on se développant constitueront les paupières. Plus lard ils adhèrent entre eux par leurs bords libres, mais cette adhérence se détruit et les paupières peuvent s'ouvrir chez le fœtus humain au moment delà naissance.
Appareil auditif. L'oreille interne procède d'une vésicule d'abord indépendant, mais qui ne tarde pas A se souder avec la troisième cellule primitive du cerveau. Cette communication s'établit postérieurement au développement de la vésicule oculaire. Le pédicule de communication devient nerf auditif et la vésicule forme le labyrinthe de l'oreille ; elle donne également naissance aux canaux demi-circulaires, au limaçon et au vestibule. Le labyrinthe existe au troisième mois.
L'appareil olfactif se montre un peu plus tardivement que l'œil et l'oreille. Il procède d'un prolongement vésiculaire de la première cellule cérébrale.
Formation de* «ytéme» oimui, muMctilalrc et teffumentalre. — NOUS avons signalé en arrière de la gouttière primitive une ligne mince, composée de globules et dessinant l'axe du tronc du nouvel être. Celte ligne, qui porte le nom de corde dorsale, joue un rôle important dans les premières phases du développement embryonnaire. Nous avons vu qu'elle servait de centre de formation aux lames dorsales qui se développent vers le plan postérieur de l'embryon pour clore le canal vertébral. La corde dorsale donnera naissance en avant à des productions analogues qui porteront le nom de lûmes ventrales. Le pourtour extérieur de l'aire transparente, qui a pris l'aspect d'un bouclier, forme des espèces de plaques membraneuses qui s'incurvent en avant de tous les côtés pour converger vers un point central qui sera l'ombilic. Nous avons déjà étudié le mécanisme de cette convergence en décrivant l'amnios. Les lames ventrales en se réunissant vers ce point circonscrivent un espace clos constituant les cavités thoracique et abdominale. Cependant l'occlusion n'est pas complète et il existe une ouverture de moins en moins considérable, qui livre passage aux pédicules de la vésicule ombilicale et de i'allantoïde. Pendant que ces modifications s'accomplissent, l'embryon se renfle considérablement à ses deux extrémités, qui s'incurvent sur son plan antérieur.
La corde dorsale est le premier rudiment de la colonne vertébrale. Elle a l'aspect d'un cylindre gélatineux, et l'amas de cellules qui la composent est bientôt entouré par une gaine hyaline et transparente. Sur les côtés de cette ligne se dépose une matière plastique, d'où naissent des petites plaques quadrilatères séparées entre elles par un étroit intervalle, et dont les premières apparaissent vers la région thoracique de l'embryon. Ce sont les premiers rudiments des vertèbres. Bientôt ces plaques se prolongent audessus et au-dessous de la corde, et s'unissent par paires représentant des anneaux au centre desquels la corde dorsale se trouve renfermée. Ces anneaux en s" épaississant étranglent la corde dorsale, qui finit par ne plus exister qu'entre les vertèbres, sous forme de ligament intervertébral. Les anneaux constituent le corps des vertèbres. Alors leurs appendices, lames.
DÊVEIA)PPEMKNT IH' FŒTI S. 250
apophyses épineuses et transverses, se manifestent, ainsi que les côtes «'I le sternum.
Le crâne n'est qu'une continuation de la colonne vertébrale. Sa charpente osseuse naît de trois points d'ossification situés à l'extrémité de la corde dorsale et de la gaine qui l'enveloppe. Cette gaine en se prolongeant s'étale et envoie des expansions qui deviennent le ("entre de la formation osseuse. Les os propres du nez proviennent de la masse crânienne, mais ceux de la face se forment comme les parties molles de cette région que nous allons examiner.
Bischoff a décrit les divers points d'ossification qui appartiennent à chaque pièce du système osseux ; je ne puis que renvoyer le lecteur à son excellent ouvrage pour l'étude de ces détails du développement embryonnaire.
race et cou. — Ils se forment aux dépens des lamelles isolées, qui naissent, comme les la mes ventrales, du feuillet séreux du blastoderme. Ces lamelles, au nombre de quatre de chaque côté, sont disposées régulièrement les unes au-dessous des autres, et portent le nom d'arcs viscéraux nu branchiaux. L'analogie qu'on avait cru entrevoir entre elles et l'appareil respiratoire des poissons leur avait fait donner d'abord la dernière de ces dénominations; «nais Reichert a démontré qu'il n'existait aucune analogie de fonction, et <pie cette appellation était inexacte. Les trois premiers arcs viscéraux partent des corps vertébraux crâniens qui leur servent de support, eteorrespondent aux trois cellules cérébrales. De ce point ils décrivent une courbe et s'avancent vers la ligne médiane. Le quatrième a'rc viscéral prend son point d'appui sur les vertèbres cervicales supérieures et affecte la même direction.
Les arcs viscéraux sont séparés par des fentes désignées sous le nom de fentes viscérales {ou branchiales) .Leur évolution donnera naissance aux cavités de la face.
Le premier arc viscéral fournit la charpente de la face; il est muni de huit appendices qui se combinent de manière a en limiter les ouvertures. Les deux premiers arcs viscéraux convergent vers la ligne médiane, leurs deux extrémités libres n'arrivent point en contact et sont séparées par un espace qui se creuse en arrière pour former une large cavité qui sera le pharynx. Ces arcs donnent naissance aux ailes du nez, aux joues, a la voûte palatine, à la lèvre inférieure et au trois quarts externes delà lèvre supérieure. Le reste de la face est constitué par un bourgeon dit frontal qui descend sur la ligne médiane au-dessous de la cellule cérébrale antérieure. Ce bourgeon, après avoir formé la partie proéminente du ifez,levomeretrcthmoïde, vient combler l'espace vide qui existe entre les extrémités libres des deux arcs, et constitue le lobule delà lèvre supérieure, qui est ainsi complétée. Lorsque les soudures des arcs et du bourgeon frontal ne s'opèrent pas sur ce point, le fœtus présente à la naissance un bec-de-lièvre simple ou double. On a cru que le bourgeon frontal donnait naissance non-seulement au lobule de la lèvre, mais encore à l'os incisif; cela est exact pour les animaux, mais non pour l'espèce humaine. Rousseau a démontré que cet os n'existait pas chez l'homme.
De la septième à la onzième semaine apparaissent successivement les papilles des vingt dents de lait.
260 OVOI.OGIE ET EMBRYOLOGIE.
La cavité pharygienne très-êvasée vers la bouche, et relréeie au niveau de l'œsophage, communique avec l'intérieur par les quatre fentes viscérales. Elle est limitée en haut par le premier arc viscéral et en bas par les deux ouvertures de l'œsophage et de la trachée. Sur la ligne médiane on voit entre le premier et le second arc naître un petit bourgeon qui en s'accroissânt deviendra la langue.
Ces formations se produisent derrière le feuillet des lames ventrales, mais cette membrane disparait an niveau des ouvertures de la face, par une espèce de corrosion, «le sorte qu'elles peuvent communiquer avec la cavité amniotique.
Le second arc viscéral donne naissance aux petites cornes de l'hyoïde, au ligament styloïdien et au marteau de l'oreille; l'élrier et l'enclume appartiennent au premier arc. Le troisième fournit le corps et les grandes cornes de l'hvoïde. Le larynx et les parties inférieures du cou dérivent de l'union des quatrièmes arcs viscéraux. La fente viscérale située entre le premier et le second arc s'oblitère en partie, le reste se transforme en caisse du tympan, trompe d'Eustache, oreille externe et conduit auditif, qui appâtait seulement vers le soixantième jour. Les autres fentes disparaissent sans laisser de traces.
Uvtophaffc. Il a une origine fort obscure. Il ne parait pas dériver du feuillet séreux du blastoderme et il semble également étranger au feuillet muqueux, car il est dépourvu de mésentère, lequel accompagne tous les organes qui en émanent. Il faut donc admettre pour l'œsophage un blaslème spécial, ou croire à la membrane intermédiaire de Reichert qui explique toutes les formations. On suppose que l'œsophage est d'abord un cylindre plein creusé bientôt d'une cavité, et s'abouehant par ses deux extrémités avec le pharynx et l'estomac.
Poumons. — On n'est point encore parvenu à se mettre d'accord sur la genèse 'de cet organe, (leste veut faire dériver les poumons d'un bourgeon creux médian situé sur la face antérieure de l'œsophage. Ce bourgeon se diviserait en deux parties également creusées dans leur centre. L'un fournirait par ses divisions dichotomiques successives le poumon droit, et l'autre le poumon gauche. Le bourgeon primitif communiquerait avec une petite ouverture située en haut et en avant de la face antérieure de l'œsophage; à mesure que l'organe pulmonaire se développerait, l'espèce de pédicule s'allongerait et formerait la trachée. Baër pensait que primitivement les poumons sont constitués par deux bourgeons et non par un seul, Rathke les croyait dépourvus de cavité au début, et les considérait comme des végétations de la tunique externe de lœsophage. Bischoff admit cette dernière origine. Enfin Reichert invoqua pour expliquer leur formation la membrane intermédiaire qui leur servirait de blaslème. 11 esta peu près cerlain qu'ils ne dérivent pas des feuil lels séreux et muqueux du blastoderme, fin a également discuté révolution de la trachée, qui serait d'après Rathke un cylindre plein se creusant plus tard d'une cavité.
Partie» génitale* externe*. — Elles apparaissent au bout de quarante-cinq jours, postérieurement à la formation des corps de Wolff et des organes gêni-
DÉVELOPPEMENT DU FŒTUS. 261
taux internes. Elles sont d'abord constituées par une éminence médiane, de laquelle naissent une série de bourgeons. Sur le milieu de l' éminence se dessine une fente linéaire bientôt limitée de chaque côté par une saillie arrondie qui deviendrait les corps caverneux, ou le clitoris et les petites lèvres de la femme. Elles se réunissent sur leur face dorsale ou supérieure de manière à former une demi-gouttière à la face inférieure. Celte gouttière persiste chez la femme, mais elle est convertie chez l'homme en canal complet par une nouvelle soudure qui forme l'urèthrc.
Le scrotum se développe sous forme de deux corps sphéroïdaux situés audessous des éminenees d'où proviennent les corps caverneux. A mesure que ces derniers se portent en haut, les scrotums se rapprochent de la ligne médiane sur laquelle ils se confondent en un seul. Chez l'embryon femelle les grandes lèvres se forment de la même manière, seulement leurs parties moyennes sont séparées par les petites lèvres et le clitoris ; leur fusion a lieu seulement à la commissure postérieure de la vulve.
Mwdei. — Robin a trouvé les premiers rudiments du système musculaire chez des embryons ayant une longueur de 6 à 7 millimètres, ce qui correspond approximativement à la quatrième semaine. C'est d'abord sur les côtés de la colonne vertébrale qu'ils apparaissent; puis progressivement, dans l'épaisseur des parois thoraciques, abdominales, au cou, enfin dans les membres de haut en bas. Le myolemme se produit d'abord ; ses éléments procèdent d'un noyau et se montrent au début sous forme de filaments effilés à leurs extrémités qui se soudent bout à bout. Lorsqu'ils ont acquis une certaine longueur, ils deviennent granuleux ; sur les embryons de 2*2 à 26 millimètres, les fibres striées sont apparentes dans le. myolemme, elles naissent en certain nombre à la fois. A cette époque elles sont assez difficiles à apercevoir, mais elles deviennent bien manifestes lorsque l'embryon mesure TtbàAO millimètres, c'est-à-dire vers le cinquantième ou soixantième jour. Dans les périodes pluavancées de la vie fœtale on trouve dans une môme région, et surtout à la surface des muscles, des éléments à toutes les phases d'évolution. Valenlin n'a constaté l'apparition des muscles qu'au deuxième mois, et Burdach seulement dans le courant du troisième.
Peau et annexe*. — L'enveloppe cutanée de l'embryon apparaît au coms mencement du second mois et forme une couche constituée par la réunion du derme et de l'épidémie. Peu à peu le derme devient plus dense et il se développe dans sa trame des fibres entre -croisées semblables à celles du tissu cellulaire. Les papilles de la peau, qui ont la même constitution, naissent au quatrième mois et, bien que plus petites, ont la même forme que chez l'adulte. Vêpiderme se sépare du derme dans le courant du second mois sous forme de lamelles transparentes et minces qui se détachent parfois spontanément par lambeaux. Les cellules qui le constituent ne sont point comme chez l'adulte converties en écailles. Son épaisseur varie dans les différentes régions; elle est plus grande à la plante des pieds et à la paume des mains que sur le reste du corps. L'épiderme du fœtus s'exfolie, car l'enduit sébacé dont il est couvert à la naissance est presque complètement formé par des cellules d'épithélium.
262 OYOI.OMK ET EMBRYOLOGIE.
L;i co«(7«; adipeuse sous-cutanée se montre d'abord sous forme de vésicules isolées et entourées de tissu cellulaire. Valentin en a observé les premières traces chez un fœtus de trois mois et demi. Bientôt la couche est continue el s'accroît jusqu'à la naissance.
Les glandes sébacées naissent, d'après Valentin, vers le milieu ou la fin du quatrième mois ; on les observe sur tous les points de la périphérie du corps, excepté à la plante des pieds el à la face palmaire des mains. Eschricht pensait que leur apparition n'est pas simultanée dans les différentes régions, car au cinquième mois il les a trouvées à peine apparentes sur diverses places, ou même manquant tout à fait.
Les ffoils apparaîtraient, d'après Valentin, à la fin du troisième mois, selon Eble et Eschricht vers le cinquième, d'abord au sourcil et au pourtour de In bouche. Au sixième on en voit partout. Ceux de la tête ont une apparence laineuse ; sur le reste du corps, ils sont collés si près de la peau qu'on peut douter qu'ils soient sortis.
Le premier poil qui apparaît chez le faltus est fin, mou, et porte le nom de lanuge ; il tombe en partie {tendant le temps de la gestation, et se mêle aux eaux de l'amnios. Il en reste encore beaucoup au moment de la naissance, qui ne tombe que plus tard, pour faire place au poil qui sera définitif.
Les glandes sudoripares découvertes par Wendt, en Allemagne, et par Roussel de Vauzème, en France, existent, selon Valentin, au commencement du cinquième mois ; Wendt a cru les voir au quatrième mois. Jusqu'à une époque voisine du terme, leur conduit excréteur traverse la peau en ligne droite, et ne se contourne pas en spirales comme on l'observe plus tard.
Les ongles dès le troisième mois ont marqué leur place sous forme d»* pli circulaire à la première phalange des doigts, mais ce n'est qu'au cinquième mois qu'ils acquièrent un peu de solidité et les caractères qui les distinguent de Tépiderme.
Corp« de Woift ou d'Oken. — Ce sont deux organes glandulaires situés le long de la colonne vertébrale, et s'étendant d'abord depuis la région du cœur jusqu'au bassin. Ils apparaissent vers le trentième jour, et avant qu'il n'existr aucune trace des reins et des organes reproducteurs, avec lesquels ils n'ont plus tard que des rapports de contact. On n'est pas d'accord sur leur origine, cependant on croit généralement qu'ils ne procèdent point du feuillet muqueux du blastoderme. Baêr, Burdach et Rathke les font nailre du feuillet vasculaire, Reichertde la membrane intermédiaire, enfin Bischoff est disposé à admettre qu'ils naissent d'un bla^têmc particulier. D'abord amorphes, on. distingue bientôt dans les corps de WohTun canal étendu sur toute la longueur de l'organe et qui vient s'ouvrir dans le cloaque. Sur le côté interne de ce canal, on voit une série linéaire de petits tubes simples, terminés en culde-sac, enroulés et contournés sur eux-mêmes. Surtout vers leur extrémité libre, ces petits tubes communiquent avec le canal principal, et versent dans sa cavité le liquide qu'ils contiennent. Ces glandes sont donc des organes sécréteurs qui préexistent à la formation des reins et qui probablement en remplissent la fonction. Rathke leur avait donné avec raison le nom de faux reins. Les corps de Wolff disparaissent rapidement, et au second mois il n'en
DÉVELOPPEMENT DU FŒTUS
existe plus que des débris ; ils se raccourcissent d'abord et sont ramenés dans l'abdomen; leur décroissance s'opère de bas en haut. Us disparaissent sans laisser de traces. Cependant Coste pense que chez les brebis le canal de Garthner est un vestige du corps de WolfT. Jacobson a émis la même opinion sur l'origine de ce canal chez les vaches et les juments. Bischoff croit que les canalicules situés dans le ligament large et qu'on désigne sous le nom d'organe de ttosenmuller sont des débris des corps de WolfT.
Appareil génital Interne. — Les premières traces de ces organes se montrent accolées aux bords des corps de Wolff. Au début ils ne présentent absolument aucune espèce de différence sexuelle. On voit sur le bord externe du canal excréteur des corps de Wolff, et suivant la même direction, un petit cordon d'abord plein qui se creuse bientôt d'un canal à son centre. Ce canal deviendra Yovidttcte ou la trompe chez l'embryon femelle, et lépididipne et le canal déférent chez le mâle. Leur extrémité supérieure dans les deux sexe est terminée à cette époque par une espèce de pavillon; le développement de ces conduits est assez rapide et leur connexion avec le corps de Wolff fait qu'ils suivent le mouvement de retraite de cet organe vers la cavité pelvienne. L'extrémité inférieure de ces canaux s'ouvre d'abord iso lément dans le cloaque. Nous verrons tout à l'heure par quel mécanisme la vessie en se constituant les laisse en dehors de sa cavité.
L'isolement des deux conduits déférents persiste chez le maie ; mais les trompes de l'embryon femelle se réunissent bientôt par leur extrémité inférieure et de cette union naît l'utérus, d'abord très-limité, mais qui s'accroît bientôt par l'élargissement de son diamètre transversal et par la destruction de l'éperon qui naît de l'accolement des deux trompes sous un angle aigu. Lorsque la cloison qui résulte au début de la fusion des trompes ne disparait pas, au lieu d'une matrice simple, la femme présente l'anomalie d'un utérus bicorne, ce qui existe à l'état normal chez les mammifères animaux. L'extrémité libre de l'oviducte s'étale en un pavillon qui s'élargit à mesure que l'organisation se développe.
Chez le mâle le canal déférent se rapproche du testicule et s'abouche avec les canaux séminifèresqui se développent pendant ce temps. Bientôt il s'allonge considérablement et décrit les circonvolutions qui forment l'épididyme.
Nous avons vu la trompe et le spermiducte se développer sur le bord externe du corps de Wolff; l'ovaire et le testicule se produisent de la même manière sur son bord interne. Ces deux organes ont au début un aspect et une texture parfaitement identiques. Nous avons déjà observé cette identité pour les organes externes de la génération. Le testicule et l'ovaire se montrent d'abord sous forme de languettes objongues. Le testicule bientôt s'arrondit aux deux extrémités, mais il ne change pas de place et son grand axe coïncide avec celui de l'organe auquel il est accolé. Les premières traces des canalicules sêminifères apparaissent sous la forme d'une série de lignes transversales, qui plus tard se convertissent en conduits séminaux. La tunique albuginée se forme dans l'abdomen. L'organe glisse bientôt le long du corps de Wolff; il descend progressivement vers le bassin et arrive dans le scrotum vers le septième mois de la gestation.