Accroissement du cristallin

Le cristallin embryonnaire se distingue du cristallin développé par sa forme sphérique (comp. fig. 153, a et b). Le diamètre sagittal (l'axe) du cristallin acquiert déjà avant la naissance son développement définitif (Sappey et Jseger) ; par contre, le diamètre du plan équatorial augmente encore successivement dans la vie post-embryonnaire. Il mesure, sur le fœtus de sept mois, 6 millimètres; chez le nouveau-né, 7 millimètres; entre dix et douze ans, 8 millimètres, et acquiert à l'âge de dix-sept et dix-huit ans, 9 millimètres. Il résulte de l'arrêt de croissance dans le sens de l'axe et de l'accroissement en sens équatorial que l'aplatissement du cristallin doit provenir d'une superposition de nouvelles couches sur la zone équatoriale, ce que confirment du reste les recherches histologiques. Le cristallin de l'embryon correspond alors au noyau de l'adulte ; l'accroissement a été appositionnel.

En faveur d'un pareil mode d'accroissement, se prononcent aussi Henle et 0. Becker. Le premier n'a pourtant pas réussi à découvrir dans

CRISTALLIN

cette zone de transition de l'épithèle aux fibres, des images qui se rapporteraient à une division de noyaux ou de cellules. Par contre, on peut voir des dessins de divisions de noyaux à une distance notable de cette zone de transition chez la grenouille et la larve du triton. D'après Henle et 0. Becker, on rencontrerait une division indirecte de noyaux en des endroits épars de l'épithèle , le long- de toute la face interne de la crislalloïde antérieure (dans les cristallins de l'embryon du veau, de jeunes porcs et d'enfants). On a trouvé une zone en anneau, chez le porc, présentant une production très active de cellules, zone située au voisinage de l'équateur; par contre, on n'a jamais rencontré des figures se rapportant à une segmentation de noyaux dans les fibres mêmes du cristallin. Grâce à cette augmentation de cellules intra-épithéliales, les cellules correspondantes au bord du cristallin sontsuccessivement poussées en arrière et, par suite de cette pression de croissance et en augmentant d'étendue, elles sont en quelque sorte moulées en fibres du cristallin. Les nouvelles fibres se superposent alors successivement aux anciennes.

D'après les idées de Kôlliker et Henle sur le mode de croissance du cristallin, il s'agirait donc purement d'un accroissement par juxtaposition avec augmentation du nombre des fibres. D'après Harting, les choses se passeraient pourtant un peu autrement pendant la vie embryonnaire, car cet investigateur trouve autant par la mensuration que par le calcul, que le cristallin du nouveau-né ne renferme pas plus de fibres que celui d'un fœtus de quatre mois (1475 et 1450 dans la circonférence du cristallin), mais que ces fibres ont le double de largeur et d'épaisseur. Le cristallin de l'adulte montre au contraire une augmentation notable des fibres (2058 dans la circonférence du cristallin), et cela sans accroissement d'épaisseur des fibres. Il résulterait de ce fait que l'accroissement du cristallin humain est, pendant la vie embryonnaire, interstitiel et après la naissance, appositionnel.

Des fibres à double noyau ont été décrites par Frey et Henle. Je croyais pendant quelque temps m'être assuré de la présence de pareilles fibres dans le cristallin de la grenouille, mais j'ai acquis actuellement, après des examens minutieux, la conviction qu'il s'agit de fibres juxtaposées vues de face. — Il est fréquemment question d'une slriation longitudinale des fibres, striation qu'on rapporte en général à des rides de la surface de la fibre. D'après Arnold, les fibres se subdivisent pourtant en fibrilles par l'action de solutions diluées d'acide osmique. Ce que Thin décrit comme fibrilles primitives des fibres n'est autre chose que l'impression que donnent les arêtes des fibres.

La forme du cristallin chez les poissons et les amphibies se rapproche de la forme sphérique. Chez les oiseaux et les reptiles, l'épithèle ne se transforme pas près du bord équatorial directement en véritables fibres, mais forme tout d'abord dans la zone équatorialo, par accroissement des fibres aux fibres à noyau, une sorte de bourrelet {bourrelet annulaire) dont les fibres sont placées parallèlement au plan équatorial. Ce n'est qu'à la surface postérieure du cristallin même que se rattachent aux cellules infiniment moins élevées du bourrelet annulaire, les fibrespropres du cristallin, qui gagnent rapidement en hauteur et changent brusquement de direction. Ces fibres forment ainsi un noyau sphérique, qui touche la surface antérieure et postérieure du cristallin et autour duquel s'adosse le bourrelet annulaire.

A un âge avancé le cristallin subit des altérations sensibles. Microscopiquement elles se révèlent par un aplatissement un peu plus fort, la sclérose et la teinte jaunâtre. Le

806 SCHWALBE. — ANATOMIE.

- microscope montre que les cellules épithéliales de la capsule antérieure, qui, chez les nouveau-nés, atteignent quant à l'épaisseur celle de la crislalloïde, sont fortement aplaties, de manière qu'elles paraissent sur des coupes se révéler seulement par la présence de leur noyau (0. Becker). Très fréquemment, il se développe en outre des épaississements réguliers qui 'garnissent la surface intérieure de la cristalloïde (Miiller).

ZONULA CILIARIS Z. ZINNII ET CANALIS PETITI

La zonula ciliaris (zonule, zonula Zinnii) est la continuation de la membrane hyaloïde disposée en plis radiés qui se rendent à la cristalloïde. Elle entoure, comme un anneau en collerelte élégamment plissée, le bord du cristallin et s*insère à la crislalloïde de façon que ses parties constituantes se fondent sans limites bien sensibles avec celles de la cristalloïde formant très probablement la lamelle zonulaire sus-mentionnée. La largeur de l'anneau zonulaire correspond bien entendu à l'écart de Vora

FiG. 162. — Cristallin avec la zonule et le corps vitré

a. Cristallin. — b. Partie libre de la zonule. — c. d. Partie adliérente; en c se trouve attaché du pi£?ment provenant de la pars ciliaris retinx.

serrata du bord du cristallin , et mesure par conséquent à peu près 6 millimètres. La majeure partie de la zonule, allant de Vora serrata jusqu'aux crêtes des procès ciliaires, est réunie d'une manière particulière avec le corps ciliaire (partie adhérente de la zonule). Comme les crêtes des procès ciliaires n'atteignent pas le bord du cristallin, il se trouve entre elles et le bord cristallinien, encore une partie étroite où la zonule est dirigée vers la cbambre postérieure ; c'est la partie libre ou flottante de la zonule (voy. fig. 162, b).

La portion adhérente de la zonule se trouve, à l'état fixe, solidement attachée aux parties correspondantes du corps ciliaire, de façon qu'elle ne s'en détache pas sans qu'il en résulte des déchirures. En plaçant les yeux dans de l'alcool (Schwalbe), ou [par suite de la macération naturelle qu'entraîne la décomposition en un ou deux jours (Aeby), on réussit très aisément à laisser échapper de la coque oculaire le cristallin, le corps vitré et la zonule

ZONULA CILIARIS. 807

formant un tout absolument intact. La partie adhérente de la zonule paraît alors avec des plis radiés (fig. 162). La striation est fine dans la zone péri- I phérique, celle qui est située entre Vora serrata et le point de soulève- I ment des procès ciliaires, mais elle s'accuse fortement dans la région des processus mêmes, parce qu'ici, à la striation radiée déterminée par les fibres de la zonule même, se joignent encore des plis radiés qui s'accentuent près du bord cristallinien.

Ces plis radiés n'atteignent pas, dans l'œil de Tadulte, la hauteur des replis du corps ciliaire et ne remplissent donc pas complètement les val- I lées laissées entre les procès ciliaires. Au contraire, il reste entre un monj ticule zonulaire et une vallée correspondante formée par le corps ciliaire j un interstice d'une largeur variable qui, en tout cas, aboutit en sens axial, c'est-à-dire dans la direction du sommet des procès ciliaires, à la chambre postérieure et représente donc un diverticule de cette dernière.

Ces recessus camerœ posterions , découverts par Kuhnt , dont on compte autant qu'il existe de vallées entre les procès ciliaires, par conséquent à peu près soixante-dix, diminuent de hauteur vers Vora serrata et se ter- 1 minent encore dans la région des procès ciliaires ayant atteint 1,5""". En ' conséquence, le mode d'attachement de la zonule au corps ciliaire est différent suivant qu'iiyagit de la région des procès ou de celle de Vorbiculus j ciliaris. Dans cette dernière région, la zonule se trouve solidement réunie en tout point avec la limitante cuticulaire de la pars ciliaris retinœ , de façon qu'il ne s'y rencontre nulle part un espace déhiscent; au contraire, I en voulant l'isoler après la macération dans de l'alcool dilué, dans la solution j de Mûller, etc., la membrane limitante mentionnée suit en bien des I endroits la zonule. Sur des vues de face de la zonule, cette membrane j limitante se présente comme une membrane hyaline qui adhère solidement, ! avec sa surface interne lisse, à la zonule, mais porte sur sa surface externe de nombreuses cannelures et dentelures qui pénètrent entre les cellules non pigmentées de la couche interne de \di pars ciliaris retinœ. Comme ces cellules non pigmentées sont dans la région de Vorbiculus encore élevées, elles ont donc une forme cylindrique, et les prolongements dentelés de la surface externe de la limitante qui s'y imbriquent doivent avoir une longueur encore notable. Lorsque la limitante suit, ainsi que cela a été dit, la zonule, elle enlève fréquemment des fragments de l'épithèle cylindrique incolore, et de la couche pigmentée de la pars ciliaris qui peuvent alors I masquer plus ou moins la surface de la zone externe de la zonule.

Dans la région des procès ciliaires, les rapports de la zonule avec la limitante sont différents, suivant qu'il s'agit soit du sommet d'un procès ciliaire, i soit de la portion située entre deux crêtes. Les sommets des procès ciliaires qui s'enfoncent dans les vallées correspondantes de la zonule s'y rattachent j d'une manière tout à fait analogue, comme la pars ciliaris retinœ avec la 1 zonule le long de Vorbiculus ciliaris. En détachant la zonule, la limitante reste en général attachée, avec toute la pars ciliaris retinœ, à la zonule,

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qui présente alors des stries pigmentées radiées provenant des sommets des procès ciliaires (fig-. 162, c). Voici pourquoi, après le détachement de la zonule, les crêtes des procès ciliaires sont généralement dégarnies de pigment.

Les choses se comportent autrement dans les parties correspondant aux vallées des procès ciliaires. Ici, comme cela a déjà été dit, la lamelle zonulaire est refoulée de la pars ciliaris par les espaces de Kuhnt, tandis que la limitante cuticulaire continue à se rattacher intimement à la surface interne des cellules incolores de la pars ciliaris retinœ, cellules ayant ici une forme cubique et n'envoyant entre ces cellules que de courts prolongements.

Les prolongements en recessus de la chambre antérieure se trouvent donc placés entre la limitante et la lamelle zonulaire. Mais ces espaces ne sont pas absolument libres; ils sont réduits par place par des monticules plus élevés de la surface interne du corps ciliaire, autrement dits des processus ciliaires de second ordre (plicœ ciliares). Les sommets de ces monticules s'attachent intimement aux monticules zonulaires qui avancent dans ces vallées (Berger), de manière que, sur des coupes équatoriales, les espaces de Kuhnt peuvent être subdivisés en deux parties distinctes. Ce ne sont pas là les seules raisons qui peuvent réduire le système des recessus radiés de la chambre postérieure. Il existe en outre dans ces espaces, entre la zonule et la limitante, des fibres fines qui, arrivées à la zonule, se perdent dans ses fibres radiées (fibres tendues de Berger). Toutes ne peuvent pourtant pas être envisagées comme des prolongements des fibres zonulaires, car une partie seulement se rattache, en partant de la surface interne de la limitante, de telle façon à la zonule, que leur continuation peut être poursuivie le long de cette dernière jusqu'au bord du cristallin même. Seules elles peuvent à la rigueur être envisagées comme des fibres zonulaires originaires (fibres originaires). Une autre partie de ces fibres s'élève du plan de la zonule pour s'attacher, dans le sens du bord du cristallin, à la surface interne du corps ciliaire (fibres d'attache). Ces deux genres de fibres (fibres originaires et d'attache) peuvent se croiser dans le même espace; mais ces deux genres de fibres tendues n'influent en rien sur la direction que prennent les fibres de la zonule même.

Kuhnt décrit encore, comme garnissant les espaces découverts par lui, une pellicule endothéliale. Je n'ai pas pu m'assurer de l'existence de pareils endothèles qui, suivant Kuhnt, se trouvent aussi sur la partie des procès ciliaires dirigée vers l'iris. Par contre, j'ai rencontré çà et là la formation de vacuoles dans l'épithèle décoloré de la pars ciliaris retinœ , qui peuvent donner lieu peut-être à un système de lacunes placées en dehors de la limitante. En pareil cas le noyau des cellules épithéliales était déplacé en dedans, c'est-à-dire vers la surface de la zonule.

ZONULA CILIARIS.

La partie de. la zonule qui se trouve, ainsi que nous venons de le décrire, attachée au corps ciliaire, représente une membrane hyaline fermée dans laquelle on peut reconnaître une strialion radiée parlant de Vora serrata jusque vers les sommets des procès ciliaires en devenant plus nette et plus serrée. L'origine de cette striation sont les fibres zonulaires. Ces fibres naissent en pointes fines dans le plan de la zonule près de Vora serrata, augmentent dans le plan des sommets des procès ciliaires rapidement en nombre et en force, de façon que déjà, près des points de soulèvement des procès ciliaires, elles forment un grillage serré entre les mailles duquel peuvent néanmoins naîlre successivement de nouvelles fibres. Par l'adosse ment et la fusion des fibres fines tendues qui s'élèvent des vallées ciliaires (voy. plus haut), la lamelle zonulaire reçoit dans le sens du bord cristallinien de nouveaux renforcements. Après avoir dépassé la pointe des procès ciliaires, il se forme, par la réunion d'un certain nombre de fibres, un isolement en faisceaux qui, au début, laissent encore voir leur composition par les fibres zonulaires séparées, mais qui dans la partie libre de la zonule sont déjà fondues en une masse homogène. En général, un faisceau correspond à un monticule zonulaire, un autre à une vallée de la zonule. Les premiers faisceaux paraissent être les plus importants. Dans toute la partie adhérente de la zonule toutes les fibres zonulaires sont réunies entre elles par une masse vitreuse continue et identique à la substance des fibres mêmes, de façon que les fibres ne représentent en quelque sorte que des épaississements radiés de la membrane et prennent, abstraction faite des fines fibres tendues, leur origine dans la membrane même.

Tout autre est la disposition dans la partie libre de la zonule. Ici les faisceaux deviennent libres et se rendent dans un parcours particulier au bord du cristallin, de façon que les faisceaux de fibres qui viennent des vallées ciliaires s'insèrent à la face antérieure de la cristalloïde; ceux qui viennent des crêtes se rendent au bord cristallinien même ou à une étroite zone avoisinante de la capsule postérieure. Les faisceaux divergent donc près du bord lenticulaire en embrassant une plus grande étendue de la surface antérieure que de la face postérieure de la cristalloïde. Sur des coupes méridionales qui ne sont pas d'une extrême linesse, il naît ainsi l'image d'un ruban fibrillaire tendu en triangle des procès ciliaires vers le bord du cristallin (Merkel). Ce ruban est traversé par de fines fentes radiées et n'occupe pas dans toute l'étendue du bord cristallinien une largeur d'insertion égale à celle qu'il paraît avoir sur des coupes méridionales, mais envoie alternativement des faisceaux à la surface antérieure ainsi que sur la face postérieure. Les premiers faisceaux correspondent aux vallées, les seconds aux crêtes des procès ciliaires. Comme sur des coupes peu fines la superposition des deux genres de faisceaux donne l'image du ruban triangulaire de Merkel, il est évident que dans cette émanation triangulaire de rayons il doit se produire un croisement des faisceaux (Gerlach), attendu

810 SGHWALBE. — ANATOMIE.

que les faisceaux zonulaires qui émanent en arrière des vallées s'étendent aux parties antérieures du ruban zonulaire libre ; inversement les faisceaux provenant des crêtes ciliaires se dirigent vers la partie postérieure de l'insertion zonulaire. Un pareil croisement existe aussi en réalité , mais ne s'opère pas de telle façon que les faisceaux s'enlacent, mais alternent simplement en se dirigeant soit en avant, soit en arrière.

On a déjà indiqué que les faisceaux de cette partie libre de la zonule ne constituent pas par une substance cimentaire une membrane close, qu'au contraire il se trouve entre les faisceaux de fines fissures radiées qui contournent en auréole le bord cristallinien et font communiquer la chambre postérieure avec le canal de Petit placé derrière la zonule. La réunion des faisceaux devenus ainsi libres avec la cristalloïde s'opère de telle manière que tout d'abord les faisceaux plus gros se dissocient de nouveau en un grillage de fines fibres, qui rayonnent alorsjen divergeant faiblement à la surface du cristallin et se perdent insensiblement dans la capsule en s'effilant. Que les fibres de cette partie libre de la zonule ne sont pas en réalité réunies par un ciment en une membrane close et plissée, mais ont un parcours isolé , c'est ce que démontrent des coupes transversales sur lesquelles les faisceaux sont très nettement délimités et, en outre, s'entrelacent sur la préparation très aisément d'une manière absolument irrégulière.

En ce qui concerne enfin la nature des fibres zonulaires, elles représentent un tissu très résistant, qui ressemble le plus, comme constitution chimique, aux fibres élastiques. A part ces éléments fibrillaires décrits, on rencontre encore au-dessus de la partie close de la zonule, des cellules éparses qui ressemblent, dans toutes leurs qualités, aux cellules subhyaloïdiennes du corps vitré (voy. p. 521) et qui doivent probablement, à l'instar de celles-ci, être envisagées comme des leucocytes émigrés.

Canalis Petiti. — Derrière la zonule se trouve le canalis Petiti (fig. 152, 1 5), limité en arrière parle corps vitré, méridionalement par le bord cristallinien. Vers la périphérie de la zonule, ce canal ne représente qu'une fente capillaire, mais qui s'élargit déjà dans le rayon des procès ciliaires et acquiert sa plus grande profondeur près du bord cristallinien, en n'oubliant pas, toutefois, que son espace subit des réductions alternatives par les faisceaux de la zonule qui se rendentvers le bord du cristallin. Donc sa profondeur est, bien entendu, chaque fois plus accusée au-dessous d'un monticule de la zonule, moindre sous une vallée zonulaire. On peut, en insufflant de l'air dans le canal, rendre ces dispositions très manifestes surtout sur des préparations sur lesquelles on a isolé, d'après les méthodes sus-mentionnées, le cristallin, la zonule et le corps vitré en les laissant intacts. L'air fait alors bomber les parties élargies du canal de façon que celui-ci renferme un chapelet de bulles d'air qui se succèdent, chapelet qui se tient toujours écarté du bord cristallinien de la largeur de la partie libre de la zonule. Des injections avec

CANAUS PETITI.

du bleu de Berlin montrent encore mieux le canal dans toute son étendue. On se rend alors compte qu'il s'insinue plus ou moins loin entre la périphérie de la face postérieure du cristallin et le corps vitré même.

Le plus souvent la masse dont on se sert pour injecter apparaît alors à côté du bord cristallinien sur la surface antérieure de la zonule, de manière qu'on a besoin de ponctions, pour remplir le canal. S'il ressort déjà de cette expérience l'existence de fines fissures dans le plissage de la partie libre de la zonule, cette opinion est encore davantage confirmée par le fait, qu'en ponctionnant la chambre antérieure et en injectant par là, on remplit aisément le canal de Petit dans toute sa circonférence (Schwalbe). On y parvient même avec de la paraffine sur des yeux préalablement chauffés. De cette façon, on obtient des moulages de paraffine du canal de Petit avec ses élargissements et ses rétrécissements déterminés par les plis de la zonule. Le fait que l'air ne s'échappe pas pendant les insufflations, mais reste dans le canal, ne saurait être interprété contre l'existence des fissures. Lorsqu'on injecte dans le chapelet formé par les bulles d'air du bleu de Berlin, on sent que l'air reste dans le canal, tandis que le liquide s'échappe aisément le long du bord cristallinien. Cela s'explique, parce qu'en général l'air passe très difficilement par de fines fissures; même dans un canal de Petit qu'on a ponctionné à diverses reprises , l'air est souvent solidement retenu et s'y conserve même après avoir placé la préparation dans un liquide conservateur.

Merlcel et Henle nient l'existence d'un canal de Petit, La zone triangulaire prismatique toucherait, d'après ces auteurs, la substance du corps vitré, mais les résultats positifs des injections sus-mentionnées forcent d'admettre un espace en fente placé derrière la zonule. Pour se convaincre de son existence, je recommande particulièrement des yeux d'animaux (porc, veau) chez lesquels le canal de Petit est surtout large, tandis que la partie libre de la zonule se trouve relativement mince. Chez l'homme, le canal de Petit est peu large; en outre, la partie libre de la zonule, beaucoup plus épaisse, rapetisse par conséquent davantage le canal placé à l'entour du bord cristallinien comparativement à ce qui a lieu chez les animaux. Il peut alors arriver plus facilement qu'après le durcissement, l'inclusion et après avoir pratiqué des coupes méridionales, la zonule soit mise en contact intime avec le corps vitré, ce qui explique les données de Merkel. D'après Kuhnt, le canal de Petit n'existerait pas chez les enfants, mais serait manifestement développé chez l'adulte. Il se trouve constamment placé en arrière de l'ensemble de l'arrangement fibrillaire de la zonule, a un calibre ouvert, et ne peut donc être identifié avec l'espace occupé par l'étalement triangulaire de la zonule, tel que Gerlach a représenté l'espace de Petit. Pour la présence d'un canal de Petit situé derrière la zonule, se prononcent encore récemment Ulrich et Aeby : ils ne diffèrent de ma manière de voir qu'en ce sens, qu'ils regardent le canal comme complètement clos, opinion contre laquelle je viens de me prononcer par les raisons sus-mentionnées. Je ne ferai que mentionner l'opinion d'Aeby, d'après laquelle, en ponctionnant et en injectant parla chambre antérieure, la masse injectée ne se trouverait pas dans le canal, mais au-devant de sa paroi antérieure, ou même simplement sur elle; cette opinion peut être aisément réfutée en examinant avec soin des préparations du canal injecté de cette façon. — D'après Aeby, ce serait en outre l'hyaloïde qui formerait la paroi postérieure du canal, tandis que je ne le considère comme délimité que par le corps vitré.

Les fibres de la zonule montrent parfois, là où elles sont fondues en faisceaux, une Hiriation transversale particulière dont la nature n'est pas bien élucidée. Que les fibres

SCHWALBE. — ANATOMIE.

de la zonule n'aient rien à faire avec des éléments musculaires, c'est ce qui ressort déjà de la manière dont elles se comportent avec les réactifs.

Mcrkel décrit, à part les fibres radiées de la zonule, encore des fibres circulaires, Ulrich se rallie à cette constatation, tandis que Gerlach n'a pu rencontrer pareilles fibres circulaires, du moins dans l'œil humain.

D'après Berger, il se trouve sur le fœtus de sept mois, sur la partie libre de la zonule, une couche de cellules épithéliales dont il ne reste chez le nouveau-né que quelques groupes isolés.

PAR L. DE WEGKER

ARTICLE PREMIER