II. Région de la répartition du nerf optique

De la papille du nerf optique jusqu'à Vora serrata, la rétine se trouve composée d'une série de couches entassées les unes sur les autres (fig. 6). La vésicule oculaire secondaire n'en fournit avec son feuillet externe qu'une seule, qu'on désigne comme épithèle pigmentaire de la rétine ou simplement

épithèle rétinien (fig. 6, 10).

Son feuillet interne s'épaississant considérablement, se décompose tout d'abord en deux couches principales. La couche externe (fig. 6, 7 à 9) est dépourvue de vaisseaux et se compose d'éléments épithéliaux arrangés en palissades allongées qui montrent sur une coupe, au milieu de leur étendue, une ligne courant parallèlement à la surface externe de la rétine (membrane limitante externe) (fig, 6, 8); elle les divise en deux portions, dont l'externe, libre de noyaux, comprend des fragments cellulaires semblables à des bâtonnets {couche des bâtonnets et des cônes); l'interne renferme tous

les noyaux des cellules épithéliales en palissades (couche des grains externes). Ces cellules névro-épithéliales de la rétine (Schwaibe), qui correspondent aux cellules de l'odorat et du goût, se composent chacune d'un bâtonnet ou d'un cône et un grain externe, et sont appelées cellules visuelles (W. Mûller). La couche épithéliale de la rétine ne comprend donc que la couche des cellules visuelles qu'on avait autrefois l'habitude

FiG. 6. — Coupe à travers la rétine de l'homme. Tracé schématique, suivant

une figure de M. Schultze.

1. Margo limitans {interne). ~~ 'i. Couche des fibres nerveuses. — 3. Couches ganglionnaire (ganglion nervi optici). — 4. Couche re'ticulaire interne. —5. Couche des grains internes (couche granuleuse ittterne). — 6. Couclie réticulairc externe ou couche sous-épithéliale. — 7-9. Couche des cellules épithe'liales. —7. Ses noyaux (ou grains externes). — 8. Membrane limitante externe. — 9. Bâtonnets et cônes. — 10. Épithèle re'tinicn .

de subdiviser en trois couches : 1° bâtonnets et cônes; 2° membrane limitante externe, et S** couche des grains externes.

De l'autre côté de celte partie épithéliale se trouve la portion interne du feuillet interne de la vésicule oculaire secondaire, qui, elle, est pourvue de vaisseaux, de cellules fibres nerveuses ainsi que du tissu de support.

1^ SCHWALBE. - ANATOMÏE.

Gomme structure fine, cette portion ressemble donc à la substance du cerveau et l'on a raison de la mettre comme couche [cérébrale en oppositmn à h couche épithéUale {H- 6, 1-6). La coache cérébrale se délimite du côté du corps vitré par une limite précise {margo hmitans) (fig. 6), qui a été fréquemment décrite comme une membrane limitante, désignée sous le nom de membrane limitante interne. Si nous faisons abstraction de la ligne délimitante, la couche cérébrale de la rétine se subdivise en cinq couches. Ce sont, à partir de la base des cellules visuelles, c'est-à-dire en allant du dehors au dedans : l'' une mince couche d'une substance d'aspect granuleux vuesousun grossissement faible, couche qu'on désigne généralement comme couche granuleuse externe (couche intergranuleuse de H. Mûller) et qu'on fait mieux d'appeler couche réticulaire externe ou sous-épithéliale (fig. 6) ; 2° une couche bien plus épaisse, dont les principaux éléments sont de petites <;ellules ganglionnaires bipolaires, la couche granuleuse {couche granuleuse interne d'après la nomenclature usuelle) (fig. 6, 5); 3° une épaisse couche de tissu réticulé de support qui apparaît de même à un faible grossissement granulée et est par conséquent désignée comme couche granuleuse interne (couche moléculaire), mais qui en réalité présente une structure finement réticulée et sera mieux désignée comme couche réticulaire interne (fig. 6, 4); 4° une couche de grandes cellules ganglionnaires multipolaires, dans la plus grande partie de son étendue à couche sim^\e{couche de cellules ganglionnaires) (fig. 6, 3) ; et enfin 5« la couche des fibres nerveuses (fig. 6, 2), qui bien entendu va en s'amincissant de la papille vers Vora serrata. Le tableau suivant donne un aperça aisé de la répartition des diverses couches de la rétine avec les désignations synonymes.

DIVISION DE LA RÉTINE 1. Feuillet interne de la vésicule oculaire secondaire

A. Couche cérébrale (Schwalbe) ; couche nerveuse (Henle) ; partie du neuroderme, partie cérébrale de la rétine (H. Millier).

Margo limitans; membrane limitante interne.

1" Couche des fibres nerveuses; couche des fibres optiques.

2" Couche des cellules ganglionnaires; couche des cellules nerveuses (H. Mûller); couche ganglionnaire interne (Henle) ; couche du ganglion nervî optici (W. Mûller).

3" Couche réticulaire interne; couche grise (H. Mûller) ; couche granulaire ou moléculaire interne ; neurospongieuse (W. Mûller).

Couche des grains; couche des grains internes (H. Mûller); couche

ganglionnaire externe (Henle), séparée par W. Muller en deux couches : a. couche des spongioblastes ; h. couche du ganglion rétinal).

5° Couche externe réticulaire ou couche sous-épithéliale ; couche intragranulaire (H. Muller); couche granuleuse externe (Henle); couche des appendices nerveux ou cellules tangentielles (Fulcrumzellen) (W. Muller); membrana fenestrata (W. Krause).

B. Couche épithéliale ; couche névro-épithéliale (Schwalbe); couche musive (Henle) ; partie ectodermale ou épithéliale de la rétine (W. Muller).

6° Couche des cellules visuelles (W. Muller), comprend : a. la couche des grains externes; b. la membrane limitante externe et la couche des bâtonnets et des cônes suivant l'ancienne nomenclature.

n. Feuillet externe de la vésicule oculaire secondaire 7° Couche épithéliale (épithèle de la rétine).

Les tissus qui composent la couche cérébrale proviennent, à Texception des vaisseaux sanguins, du feuillet interne de la vésicule oculaire secondaire ; ils sont donc de la même provenance que les cellules visuelles. Une partie des cellules embryonnaires qui servent à construire la couche cérébrale de la rétine se transforme en cellules nerveuses, une autre fournit par contre un tissu de support particulier d'une disposition différente, suivant les diverses couches, tissu qu'on a autrefois désigné comme tissu conjonctif, mais qui n'a rien de commun avec le tissu conjonctif vrai. Parmi les éléments de ce tissu de support de la rétine se distinguent des fibres raides particulières, qui traversent de part en part en sens radié la couche cérébrale et pénètrent avec leurs dernières émanations loin dans la couche épithéliale. Ce sont les fibres radiales ou fibres de support découvertes par H. Muller (fibres de Muller) (fig. 6). Ces fibres naissent à la surface interne de la rétine par un renflement coniforme (cônes des fibres radiées) dont la base correspond à la ligne délimitante interne de la rétine, ou margo limitans, dont la pointe s'effile progressivement pour devenir fibre radiée. Cette dernière s'étend alors, sans s'anastomoser, à travers la couche réticulaire interne ; arrivée dans la couche granulaire, elle envoie en diverses directions de fins prolongements en fibres ou en plaques, qui s'insinuent entre les divers éléments de la couche granuleuse et lui servent de support.

Au delà de la couche granuleuse les fibres radiées pénètrent à travers la eouche réticulaire externe dans la couche épithéliale, se dénouent entre les noyaux des cellules visuelles (couche granuleuse externe de la nomenclature ancienne) en de fines fibres et des lamelles ténues (fig. 6), pour se réunir finalement, à la limite de cette portion munie de noyaux de la couche des cellules visuelles, et la portion non pourvue de noyaux (bâtonnets et cônes), avec une membrane à fines ouvertures, la membrane limitante externe

16 SGHWALBE. - ANATOMIE.

(m. reticularis) qui, sur la coupe, se présente comme une ligne précise (fig. 7). Cette membrane envoie de son côté encore de fins prolongements en l'orme de cils entre la base des bâtonnets et des cônes.

Dans la couche des grains (couche granuleuse interne) se trouve adossé à chaque fibre un noyau (fig. 7, e), souvent pris dans une niche de cette sub-

PiG 7 Partie extérieure de deux fibres radiées de la réline humaine.

D'après M. Schultze. 1000/1.

a. corbenies en fibres (aiguilles) à l'entour de la base des bâtonnets et àes fnes. -b membrane limitante externe. - c. cloisonnoment fourni par l'étalement des fibres ^a^^ 1^ / ^^ranuleuse externe. - d, couche réticulaire externe à travers laquelle le Pf J„\"^' are reconnu (il semble plutôt que la fusion des fibres avec le tissu de celte couche ne sei.tt qu une apparence). — e, noyaux des fibres radiées,

stance. Non rarement il se rencontre aussi dans l'intérieur du cône de la fibre radiale un autre élément nucléolaire, dans une substance finement granuleuse qui présente une qualité plus mollasse que la partie corticale et ressemble a des résidus de protoplasme embryonnaire, substance qu'on retrouve aussi lors que la couche ne renferme pas de noyau. La présence de ces noyaux dans les

fibres radiées indique leur provenance de cellules formatives distendues en sens radial. Pour ce qui concerne enfin la répartition des fibres de support, nous les trouvons plus entassées dans les parties périphériques de la réline que dans les parties centrales dans lesquelles apparaît ordinairement une distribution en rangées parallèles à l'étalement des fibres du nerf optique. Dans la région de la macule, les fibres deviennent rudimenlaires et sont dépourvues de leur cône basai.

Il faut probablement identifier la substance des fibres radiées dans les parties avoisinantes de la couche des grains à la neurokératine (Kuhnt), tandis que les parties internes se composent d'une substance plus mollasse, probablement albuminoïde. Les cônes des fibres radiées sont souvent subdivisés, de manière qu'alors une fibre radiée se termine à la margo limitans par plusieurs cônes basaux.

Il a déjà été mentionné que tous les cônes basaux coupent par leur terminaison en un même plan la surface interne de la réline. Leurs surfaces basales touchent les unes aux autres et forment ainsi, sur une coupe perpendiculaire à travers la rétine, un trait précis {margo limitans, fig. 5, 1) qui fut autrefois décrit à cause du double contour qu'il laisse apparaître comme membrane limitante interne. Ce double contour des cônes des fibres radiées se laisse rapporter à un épaississement cuticulaire. Le contour grenu de chaque cône d'une fibre de support se trouve donc séparé du corps vitré par une plaque cuticulaire qui se continue avec l'écorce du cône au bord de sa base. Ces plaques cuticulaires ne sont pourtant généralement bien développées que vers le bord des bases des cônes; vers le milieu elles sont ordinairement presque imperceptibles, de façon qu'ici la substance molle de la fibre se trouve à jour. Lorsqu'on regarde donc la limite interne d'une rétine sur une préparation à plat, on reçoit l'impression d'une image réticulée, attendu que seules les parties marginales des bases cuticulaires des cônes se présentent à l'observation. Lorsqu'on traite la surface interne de la rétine avec une solution de nitrate d'argent (Sclielske, Retzius), on parvient aisément à faire ressortir les limites des bases des fibres à support par des lignes noires que circonscrivent des figures de forme et de grandeur variables et irrégulièrement polygonales (fig. 8). Donc les limites des bases des cônes sont réunies par un ciment et forment membrane, mais qui dans ses divers compartiments est liée d'une manière inséparable aux fibres radiées (comparez le côté droit de la figure).

On ne saurait donc parler d'une véritable membrane limitante interne comme d'un élément isolé, et l'on fait mieux de désigner la démarcation des coupes comme margo limitans. Une véritable membrane ne se ren contre que sur la surface externe du corps vitré (membrana hyaloidea) Antérieurement elle a été souvent décrite seule comme membrane limitante hyaloïdienne, ou conjointement avec la margo limitans, parce qu'elle reste souvent, principalement sur l'œil humain, attachée à la face interne de la rétine lorsqu'on vide le corps vitré et qu'elle demeure sur des préparations

18 SCHWALISE. - ANATOMIE.

durcies intimement attachée à cette surface; qu'elle appartient pourtant indubitablement an corps vitré est aisé à démontrer sur divers yeux de mammifères.

T . dessin formé par la délimitation des faces des cônes basilaires teintées au nitrate Le dessin torme pai la u erronée par Ewart et Thin comme une couche epi-

:?-l'Te\rini ctant dTn î Hen es mpha'tiquerdu nerf optique de la térébenthmc S^D^r ZSe on rSssit sou/ent à in ecter un fin espace capilllaire en forme de îenL'ilufere la membre byaloidienne et la .^argo limitans, ce qu. fac.hte a.ns. une séparation précise de ces deux éléments (Schwalbe).

v.r X Tlne portion de la surface interne de la rétine humaine traitée au nitrate d'V^^e^ï. A dro' tè, L cônes des fibres font saillie avec leurs hmites basales, d après

Retzius.

A. Région située eu dehors de la macula lutea.

1 Couche des fibres nerveuses . - La couche des fibres nerveuses se composé en général de l'expansion radiée des fibres nerveuses à simple contour qui jaillissent de la papille pour se répandre à la surface de la rétine. Gomme les fibres émergent d'un espace rétréci pour s'étaler sur une surface s'étendant de plus en plus vers Yora serrata, afin de se mettre en union avec les éléments des couches externes, en plongeant ainsi successivement vers la profondeur pendant leur parcours, il est évident que l'épaisseur de la couche des fibres nerveuses doit rapidement décroître de la papille vers l'om serrata, tandis qu'à une distance de 5 millimètres de la papille el e mesure encore 2 millimètres, équivalent à la moitié de l'épaisseur de toute la rétine ; elle se trouve déjà réduite à une très mince couche a une distance

de 8 millimètres. , i- j

La couche des fibres nerveuses se compose de faisceaux de cylindres-axes dénudas de myéline, qui se réunissent en angle aigu en formant de riches

plexus ; comme dans le nerf optique on rencontre aussi à la surface des faisceaux nerveux de cellules gliales plates. La direction des faisceaux nerveux qui rayonnent à la surface interne de la rétine est médiale de la papille, du côté du nez purement radiaire. Dans la majeure partie de la moitié latérale (temporale) de la rétine, une perturbation dans cet arrangement radiaire est apportée par la présence de la macule (fig. 9), près du bord de laquelle de nombreux faisceaux nerveux disparaissent, de façon que dans l'intérieur de la macule la couche des fibres nerveuses fait complètement défaut. Les faisceaux qui rayonnent entre la macule et la papille sont extrêmement fins et ont une direction droite latérale vers la partie la plus proche de la tache jaune {faisceau maculaire, fig. 9, 3). Les faisceaux particulièrement épais qui quittent le bord supérieur et inférieur de la papille ont tout d'abord une direction radiée, mais prennent peu à peu un parcours latéral

Fig. 9. — Étalement des fibres nerveuses sur la surface interne de la réline ;

vue de face, d'après Michel.

et arqué, de manière que les faisceaux supérieurs circonscrivent un arc à convexité supérieure, les inférieurs un arc à convexité inférieure, et en les circonscrivant leurs faisceaux se réunissent, comme partout dans la couche des fibres nerveuses, en plexus nombreux; au delà de la tache jaune, les faisceaux les plus voisins de la macule se réunissent du côté latéral de la fossette, les arcs supérieurs avec les arcs inférieurs; les autres, qui appartiennent au segment supérieur et inférieur de la rétine, reprennent peu à peu de nouveau une direction radiée (Michel) (comparez fig. 9). La plus grande épaisseur de la couche des fibres nerveuses près de la papille n'est pas due à la superposition de plusieurs faisceaux, mais bien à la plus grande épaisseur des faisceaux. Ce n'est que dans une étendue très restreinte en haut du faisceau maculaire qu'on rencontre des faisceaux en double couche. Vers Vora serrata les faisceaux s'amincissent

SCHWALBE. - ANAÏOMIE.

de Dlus en plus, leurs mailles s'élargissent notablement, et au bord de l'om Jrata toute trace de couche des fibres nerveuses disparaît. .

Ta Question de l'emplacement des divers faisceaux nerveux qm arrivent a se répandre dans les diverses couches de la rétine est de la plus haute imno tince- il en est de même de la provenance de ces faisceaux comme faisce ux cr;isés ou non croisés, ainsi que de l'origine des fibres maculaires Tandis que Gudden laisse chez le chien arriver le faisceau non croise tout d'abord au côté médiat du nerf optique, Ganser trouve chez le chat, de mime par voie expérimentale, que le faisceau non croise a un parcours rsolument latéral et se répand exclusivement dans les deux tiers temporaux (latéraux) de la rétine. Comme le faisceau non croise est comme Ss ur inférieur au faisceau croisé, il en résulte que le croise do,t ou d'abord fournir exclusivement au tiers nasal (medial) de la rétine, et en second lieu ensemble avec le faisceau non croisé fournir aux deux tiers latéraux. A cette dernière région appartient chez l'homme la macula mea chez le chat un épaississement sensible de la rétine, une area cenrSs (Ganser). Celle-ci paraît, d'après les recherches de Ganser, être ormee aussi bien (quoique en moindre partie) de faisceaux croises que de non

D'après Salmelsohn, les fibres nerveuses qui aboutissent à la macule proviennent chez l'homme d'un faisceau qui occupe dans le canahs opUcus une position centrale. Vossius a encore poursuivi d'une façon plus précise, dans un cas de scotome central double, le faisceau maculaire. L examen comprenait ici le tractus droit, le chiasma et les deux nerfs optiques. En raoDort avec l'opinion que la macule reçoit aussi bien des fibres croisées aue non croisées, on trouve dans le tractus droit deux régions atrophiques solées à savoir au bord ventral et dans le quadrant latéral supérieur. Dans le chiasma même les fibres maculaires se trouvent toutes placées du cote dorsal, juxtaposées au plancher du recessus options, mais prennent alors dans l'origine du nerf peu à peu une position centrale jusque dans 1 orbite. Ici ces faisceaux gagnent peu à peu la surface temporale du nerf et y arrivent près de l'entrée des vaisseaux centraux. A partir de la jusqu a la pénétration dans la papille, ils se tiennent situés dans le quadrant inféro-lateral, occupant sur la coupe un champ en cône dont la pointe se trouve dirigée vers les vaisseaux centraux, la base correspondant à la surface du nerf.

Che^ certains anin.aux, on a constaté un croisement des /Î6m ™»T"e de la Bétiélradon dans la rétine; c'est ainsi que Langerlians la rencontre chez le Pet m'jzon Schwalbe chez te pigeon et la poule. Ici le ^ du peclen, observation qui a été confirmée par ^lcatl et complétée en çe sens qu aller nativement un faisceau se dirige latéralement et «n autre en ««"^ "l^d'^";

Normalement la couche des f.bres nerveuses se compose «n"^^//; f^^^^^^ mvéline. Exceptionnellement se trouvent des plaques de fibres a double ''^'^ généralement' en continuiié avec la papille (Virchow, de ^t'ïa "c^aux s'étaanlres). L'étal normal chez le lapin est qu'à partir de la papille deux faisceaux s eta lent à droite et à gauche de la papille.

2. Couche ganglionnaire (ganglion nervi optici) (fig. 10, 3). — Les éléments les plus importants de cette couche sont des cellules ganglionnaires multipolaires qui ne forment, dans la majeure partie de la rétine, qu'une simple couche, à l'exception du voisinage de la tache jaune, où

Fig. 10. — Coupe à travers la rétine de l'homme. Schématiqiiement représentée en se

servant d'un dessin de M. Schultze.

1. Margo Umitans (iatcrne). — 2. Couclie des fibres nerveuses. — 3. Couche ganglionnaire (ganglion nervi optici). — 4. Couche re'ticulaire interne. — 5. Couche des grains (couche interne des grains)

— a, spoïigioblastes, — b, cellules du ganglion rétinien. — c, noy:iux des fibres radiées de Miiller.

— 6. Couche réticulaire externe ou sous-épithéliale. — 7-9. Couche des cellules visuelles. — 7. Leurs noyaux (grains externes). — 8. Membrane limitante externe. — 9. Efaounets et cônes. — d, zone dépourvue de noyaux de la couche des grains externes, désignée par Hcnle comme couche des fibres externes. — e, membres internes, f, membres externes des bâtonnets et cônes. — 10. Epithèle pigmentaire. — r, cônes des fibres radiées de Millier. — r', fibres de Millier.

deux rangées se superposent, et dans la macule même où elles s'accroissent au point de former huit à dix rangées superposées. Dans les parties postérieures de la rétine les cellules ganglionnaires sont étroitement

SCHWALBE. - ANATOMIE.

iuxtaposées; vers le bord antérieur de la rétine elles se dissocient de plus en plus et ne se trouvent très isolées que vers Vora serrata. A une distance de 8 millimètres de la papille, où la couche des fibres nerveuses est déià très amincie, les cellules ganglionnaires touchent entre les faisceaux nerveux la margo limitans. D'un autre côté, elles peuvent en dehors proéminer plus ou moins dans la couche réticulaire interne.

Les cellules ganglionnaires (de 10-30 p de diamètre chez l'homme) sont multipolaires et envoient toujours un prolongement non divisé en dedans vers la couche des fibres nerveuses, une ou plusieurs émanations ramifiées en dehors dans la couche réticulaire interne. Le prolongement non divisé part ordinairement en angle droit par rapport aux prolongements ramifiés dirigés en dehors, et devient fibre nerveuse du nerf optique; il n'est donc tout d'abord qu'une partie intégrante de la couche des fibres nerveuses, équivalente à un prolongement du cylindre-axe. Comme les fibres nerveuses dépassent de beaucoup, ainsi que le prouve déjà une évaluation rapide, le nombre des cellules ganglionnaires, la couche des fibres nerveuses ne peut se composer exclusivement que de prolongements de cylindres-axes de ces cellules ganglionnaires, mais doit forcément se procurer encore de nombreuses fibres des couches situées plus en dehors. Les prolongements ramifiés traversent, souvent en donnant de fines branches latérales, la couche réticulaire interne et pénètrent avec leurs émanations dans la couche des grains. Ils ne se mettent pas en communication avec les trabécules de la couche réticulaire. Le sort de leur ramification est inconnu. Quelques auteurs (Meikel, Gunn) pensent s'être convaincus de la réunion avec les éléments ganglieux de la couche des grains. Dans l'étendue de la macule même, les cellules ganglionnaires sont fusiformes et ne fournissent à leur pôle externe qu'un prolongement ramifié, tandis que le pôle interne se continue dans celui du cylindre-axe.

La couche ganglionnaire renferme encore, à part des éléments nerveux décrits, des tissus de support de diverses natures : ^ les fibres de support qui traversent cette couche et possèdent assez souvent aussi ici des prolongements en plaques vitreuses; -2° une accumulation notable de ciment qui, sous l'action de l'alcool, de l'acide chromique, etc., se durcit en écailles, ne représentant que le moule des cellules ganglionnaires; 3° enfin on y rencontre des cellules gliales de la même nature que celles que j'ai décrites dans la couche des fibres nerveuses et entre les cellules ganglion-

lia ires.

3. Couche réticulaire mferne (couche grise interne, neurospongium de W. Mùller) (fig. 10, 4). — La substance propre de cette couche forme à un grossissement faible une masse en apparence finement granulée qu'on reconnaît à un fort grossissement comme les nœuds d'intersection d'un réticulum excessivement fin. Les trabécules de ce réseau se composent de substance cornée ou d'une autre qui s'en rapproche beaucoup (Kùhne, Kuhnt).

Nous avons donc affaire ici à une accumulation notable d'une spongiosa cornée qu'il faut ranger parmi le tissu de support de la rétine ; car ce tissu n'appartient pas aux éléments nerveux, ce qui ressort, à part ses qualités chimiques, déjà de ses conditions d'épaisseur. Celle-ci ne montre, dans les diverses parties de la couche réticulaire de la rétine, que de faibles fluctuations, mesure dans la moyenne partie 40 (j., et se réduit vers Vora serrata à 35-30 [k. Elle est donc absolument indépendante dans son évolution de la réduction des cellules et des fibres nerveuses appartenant à ces couches.

On ne rencontre ni noyaux, ni cellules dans la couche réticulaire interne. On ne constate que çà et là leur présence dans l'intérieur de cette couche chez les poissons (H. Mùller et W. Mûller). Par contre, il est très probable que les cellules adossées à la surface externe du neurospongium, et qui appartiennent à la couche des grains (fig. 10, a), sont intéressées dans la formation de la spongiosa cornée, en ce sens qu'elles la sécrètent à la manière d'une substance intercellulaire. Voilà pourquoi W. Mûller les a désignées comme spongioblastes. En faveur de cette opinion plaide aussi la diminution des spongioblastes conjointement avec la réduction d'épaisseur du neurospongium.

Il se trouve imbriqué dans la spongiosa cornée de la couche réticulaire interne : 1° des prolongements des spongioblastes (voy. plus loin, Couche des grains) \ 2° les fibres radiées qui la traversent (fig. 10, r'), dont la propriété chimique est ici absolument différenle de la spongiosa cornée, ces fibres ne se mettant en aucun rapport avec le réticulum de la couche; 3" les prolongements externes et ramifiés des cellules ganglionnaires; et 4*^ les prolongements internes de fines cellules nerveuses que contient la couche des grains. W. Mûller laisse les prolongements ramifiés des cellules ganglionnaires (le ganglion nervi optici) former un plexus fin dans la composition duquel entreront aussi les prolongements internes des petites cellules ganglionnaires de la couche des grains (grains internes, ganglion rétinien de W. Mûller) en s'y ramifiant. Moi-même j'ai vu les prolongements de ces petites cellules ganglionnaires toujours non ramifiés, ainsi que l'a observé aussi Retzius, passant en sens radié et droit à travers la couche réticulaire interne et sans communication avec les prolongements externes des grandes cellules ganglionnaires.

Sur des coupes de la rétine de divers animaux, en particulier des reptiles ou des oiseaux, on aperçoit des stries plus ou moins nombreuses et foncées qui courent en sens parallèle à la surface. Celles-ci résultent de ce qu'en ces points le réseau se condense, que les Irabécules s'épaississent et les mailles se resserrent.

Henle et Merkel défendent la présence de nombreux granules fins imbriqués dans une masse homogène, comme formant la structure de la couche réticulaire interne. Retzius, qui s'était de même tout d'abord prononcé en faveur de la nature granulaire de cette substance, est actuellement convaincu de sa structure réticulée.

4^. Couche des grains (couche des grains internes, couche ganglion-

24 SGHWALBE. — ANATOMIE.

naire interne) (fig. 10, 5). — Cette couche se compose de nombreux éléments cellulaires entassés les uns sur les autres, de qualité différente, mais qu'on a désignés avec la qualification indifférente de « grains » ou de cellules en grains. Nous subdivisons cette couche, avec W. Mûller, en deux sections, dont l'interne, voisine du neurospongium {couche des spongioblastes), mesure 2/5, et dont l'externe {ganglion retinae) comprend 3/5 de l'épaisseur de la couche des grains.

a. Couche des spongioblastes (fig. 10, a). — Les éléments de cette section de la couche des grains se distinguent des autres « grains » internes par un plus grand pouvoir d'imbibition des substances colorantes (carmin, hématoxyline), par leurs plus fortes dimensions, et enfin, parce qu'ils n'envoient qu'un unique prolongement, et cela vers la couche réticulaire interne, qui se divise ici et se continue probablement en se perdant dans le réticulum ténu de la spongiosa cornée. Très probablement nous avons affaire ici à des cellules qui sont en partie formatrices de la couche réticulaire interne. Il est vrai qu'il se peut encore que d'autres restes de cellules ou noyaux de cellules de formation situés dans cette couche se détruisent en se cornifiant, de façon que le spongioblastème ne fournirait que les couches externes de la spongiosa cornée. Cette section de la couche des grains est traversée : 1" par les fibres «radiées; 2^ par les prolongements internes des petites cellules ganglionnaires que renferme la couche suivante; 3" en partie y pénètrent aussi des prolongements ramifiés des grandes cellules ganglionnaires du ganglion opticij pour se rendre à travers cette section dans la couche externe avoisinante.

b. Couche du ganglion retinse (fig. 10, b). — Elle comprend la section externe plus épaisse de la couche des grains, et se compose, pour la majeure partie, de cellules ganglionnaires bipolaires, dont le corps fusiforme est, à l'exception d'un peu de protoplasma accumulé près des pôles, occupé par le noyau ovalaire (fig. 11). Le pôle de ces cellules ganglionnaires, placées en sens radiaire, qui est dirigé en dedans, s'effile en une fibre fine encline à former des varicosités que j'envisage comme le prolongement du cylindreaxe de la petite cellule ganglionnaire, et que l'on peut poursuivre loin dans la couche réticulaire interne sans pouvoir constater une communication avec les parties avoisinantes. Un parcours indépendant de ces fibres vers la couche des fibres nerveuses est, pour cette raison, tout aussi probable que la communication fréquemment soutenue, et pourtant non démontrée, avec les émanations des cellules ganglionnaires du ganglion optici. Le prolongement externe de la petite cellule ganglionnaire de la couche des grains est, d'une manière constante, plus épais; il est de la nature du corps de la cellule et prend ordinairement, étant non divisé, une direction radiée en dehors jusqu'à la limite de la couche réticulaire externe ; dans celle-ci a ordinairement lieu une division en deux ou même plusieurs fibres, qui

prennent alors leur parcours dans le plan de la couche réticulaire externe. Évidemment ce prolongement correspond à un prolongement ramifié ou protoplasmatique.

Un second genre d'éléments nucléaires de cette couche, mais non de nature nerveuse, est représenté par les parties à noyau des fibres radiées (fig. 10, c) (voy. plus haut). La couche des grains est donc traversée par deux genres d'éléments fibrillaires qui la parcourent en sens radié, ce sont les fibres à support et les prolongements des cellules ganglionnaires du ganglion rétinien. Dans la macula lutea même les premiers conservent leur direction radiée, les seconds affectent un parcours oblique.

L'épaisseur de toute la couche des grains mesure, non loin de la papille, 30-38 (X, et tombe, dans la périphérie de la rétine, à 16-20 (x.

Fig. 11. — Cellules ganglionnaires du ganglion rétinien.

%-C, de la grenouille, d, du veau. Le prolongement externe est bifurqué ou {d) plusieurs fois rami- ; le prolongement interne représente une longue fibre fine et variqueuse.

D'après W. Krause la couche externe des grains internes marquerait en dehors la limite des parties nerveuses de la rétine ; d'après son opinion, ce sont les cellules ganglionnaires unipolaires et terminales du nerf optique.

W. Muller considère le prolongement externe des cellules ganglionnaires du ganglion rétinien, en dépit de sa division, comme le prolongement du cylindre axis : il laisse le prolongement non divisé et interne se réunir dans le neurospongium avec les prolongements des cellules ganglionnaires du ganglion optici pour former un plexus. Contre l'interpretation du premier comme continuation de cylindre axis plaide justement la division qu'on peut si facilement constater.

D'après Emery, les cellules nerveuses des couches externes des grains enverraient

25 SCHWALBE. - ANATOMIE.

même des prolongements au loin dans la couche des cellules visuelles (voy plus loin) où ceux e s'; m^^ voisinage de la lame limitante externe entre les noyaux

des celluL visuelles comme corpuscules en massue que Landolt a décrits.

5 Conçue réticulaire externe ou s ous-épithéliale {couche granulaire externe, couche intergranulaire) (fig. 10, 6).- Celte couche se présente sur des coupes comme une faible couche d'une substance en apparence granulée A un grossissement fort, elle aussi se reconnaît comuie un fin reticulum, qui s; distingue de la couche réticulaire interne, parce qu il renferme des noyaux entourés de protoplasma cellulaire. Ces éléments cellulaires se reconnaissent surtout facilement sur des préparations de face prises dans cette couche. Ils se présentent alors comme éléments étoiles, dont les émanations, abondamment ramifiées, se réunissent entre elles et forment ainsi le réticulum de la couche externe. Celui-ci représente , comme la spongiosa de la couche réticulaire interne, une couche de tissu à support, traversé par les émanations périphériques des fibres radiées, qui sans communication, s'irradient dans la couche des cellules visuelles, et dans laquelle s'enfoncent les prolongements externes des cellules du candion retinœ, pour se recourber en sens tangentiel. Comme, d'un autre côté, les parties basilaires des cellules visuelles épithéliales se trouvent adossées au côté externe de cette couche réticulaire externe (fig. 12), 1 occasion se présente ici pour la réunion des cellules visuelles avec les prolonoements externes des cellules ganglionnaires du ganglion retmœ. ^

Une pareille réunion a été décrite par Merkel, Gunn et Kuhnt. D après Merkel, une partie seulement de ces prolongements externes se diviserait ici afin de faire communiquer ses fins filets partagés probablement avec autant de cellules visuelles en bâtonnets. D'autres cellules du ganglion retinœ, et particulièrement celles appartenant aux couches plus profondes, n'enverraient qu'un prolongement non divisé qui embrasserait alors, en s'étalant en cône dans la couche granuleuse externe, la base d'un cone d'une cellule visuelle en cône. Je n'avais moi-même primitivement décrit que des prolongements externes divisés, et Kuhnt se rattache récemment à celte manière de voir contre Merkel. Il laisse les fines émanations horizontales des prolongements divisés se réunir plus ou moins tôt avec les cellules visuelles en bâtonnets ou en cônes.

Chez les cyclostomes et les poissons se trouvent ordinairement, en dedans cette couche décrite, encore deux couches de grosses cellules protoplasmat.ques qui s aplatissent en sens vertical à l'épaisseur de la rétine et qui se présentent amsi ^o"^";^ un cp thèle disséminé et peu complet ou comme un réseau constitue par les P^^' f^"^^^^^^ de ces cellules. W. Muller les a décrits comme « cellules tangenhelles du fulci um , e les si^^lale comme une couche à part. Chez les autres vertébrés ces cellules manquent ou ne sont que très incomplètement développées. La couche réticulaire exterf ne se compose donc ici que de cette couche cellulaire décrite, qui est idenUque a la coucne des insertions nerveuses de W. Miiller. Car W. MiiUer pense, particulièrement .bur la rétine du PlatijdacUjlus, s'être convaincu que les émanations périphériques aes cellules du ganglion rétinien s'insèrent « du côté interne des cellules visue les et ceia cénéralemeat en un point un peu effilé, situé de côté, qui se présente en profil

PiÉTIPsE.

comme un élargissement conique et triangulaire ». La figure qui s'y rapporte, montre indubitablement pareille « insertion » non placée dans la couche réticulaire externe, mais à la limite des soi-disant grains externes et des bâtonnets, par conséquent dans la ligne de la limitante externe. Je ne puis déduire de cette figure rien autre chose que le passage de fines fibres dans la limitante externe; il s'agit donc probablement du passage d'émanations de fibres radiées.

L'interprétation de W. Krause est la plus singulière. D'après cet auteur, cette couche se compose de cellules plates qui s'adossent en partie les unes aux autres, formant ainsi une membrane fenêtrée, la membrana fenestrata dans laquelle se confondraient d'une part les prolongements des bâtonnets et des cônes, d'autre part les fibres radiées qu'il ne considère pas toutes comme des éléments nerveux. Les cellules tangentielles du fulcrum de W. Miiller, que l'on rencontre chez les poissons, Krause les désigne comme membrana per for ata. L'interprétation de Krause n'a pas étégolitée.

6. Couche des cellules visuelles (couche neuro-épithéliale, couche épithéliale) (fig. 10, 7-9; fig. 11). — L'épithèle sensoriel de la rétine repose sur le côté externe de la couche réticulaire externe. A l'instar de la muqueuse olfactive, les noyaux de cet épilhèle sensoriel ne sont pas disséminés sur toutes les parties de la couche, mais ne se trouvent entassés que dans la moitié interne en formant ici ce qu'on a appelé la couche des grains externes (tig. 10, 7), qui, par une ligne précise, la limitante externe (fig. 10, 8 et fig. 12, 2), est séparée de la zone externe dépourvue de noyaux. Celle-ci (fig. 10, 9) renferme les extrémités périphériques des cellules visuelles de forme cylindrique ou transformées d'une manière particulière en forme de bouteille, et qu'on a désignées comme bâtonnets ou cônes. Au voisinage de la tache jaune la zone nucléolaire de l'épithèle sensoriel s'écarte aussi plus ou moins de la face externe de la couche réticulaire externe, permet donc de reconnaître la terminaison basale des cellules visuelles de cette zone sans noyaux (fig. 10, d) qui se présente sous forme d'une striation radiée, ou sur des coupes à faible grossissement comme fibrillaire. Il s'interpose donc encore une soi-disant couche fibrillaire externe (Henle) entre la couche des grains externes et la couche réticulaire externe, mais qui fait partie intégrante de l'épithèle visuel. Dans la macula lutea même, cette couche fibrillaire externe atteint son maximum de développement (voy. plus loin). Toutes ces subdivisions de la couche des cellules visuelles, produites par la répartition des noyaux et par la limitante externe, ont ceci de commun qu'elles ne renferment pas de vaisseaux. Les vaisseaux appartiennent, au contraire, plutôt exclusivement à la couche cérébrale et ne s'avancent que jusque vers la base des cellules visuelles. Une seule exception fort singulière se rencontre pour la rétine de l'anguille, chez laquelle les capillaires traversent la couche des grains externes et atteignent même la limitante externe (Kûhne, Denissenko).

D'après la description que nous venons de donner, il faut distinguer à chaque cellule visuelle une partie située en dehors de la limitante externe libre de noyaux et une située en dedans munie d'un noyau (grain externe). Tandis que cette seconde partie ne présente dans les diverses cellules visuelles que des différences relativement peu importantes, la partie des

28 SCHWALBE. - ANATOMIE..

cellules visuelles placée en dehors de la limitante externe se subdivise en deux éléments différents comme forme. La majeure partie sont des éléments cylindriques qu'on appelle bâtonnets (fig. 12, 3 et 4), les moins nombreux sont des corps en forme de bouteille, les soi-disant cônes (fig. 12, 7 et 8). Il faut donc distinguer entre cellules visuelles en bâtonnets et cellules visuelles en cônes. Les deux sont d'une même longueur en ce qui concerne la portion située entre la limitante externe et la couche sous-epitheliale • par contre, les bâtonnets situés en dehors de la limitante externe

FiG. 12. — Couche réticulaire externe et couche des cellules visuelles de la rétine humaine. Figure schématique d'après M. Schultze. 800/i.

1. Couche réticulaire externe ou sous-épithéliale. - 2. Membrane limitante " ^'/e^'î^'f

internes. -4. Membres externes, a', ellipsoïde du bâtonnet à structure fibrdlaire. - 5. ^ram du ba onnet (renflement nucléaire du bâtonnet de la cellule visuelle). - 6. Fibre du bâtonnet. - 3-6. Cellules visuelles en bâtonnets. - 7. Membre interne du cône. -8. Membre externe du cone. - a , ellipsoïde de ce dernier. - 9. Grain du cône. - 10. Fibre du cône. - 7-10. Cellule visuelle en cone.

dépassent en longueur les cônes, tant avec leur membre externe qu'avec leur membre interne, et cela à un degré plus ou moins élevé suivant l'espèce animale (comparez fig. 10 et 12). Par suite de cet arrangement, il s'est produit un double écran d'éléments perceptibles de la lumière (W. Muller).

a. Les cellules visuelles en bâtonnets (cellules visuelles longues, cellules à lumière) se composent d'une portion dépourvue de noyau et située en dehors de la limitante, le bâtonnet, et une partie située dans la couche des grains externes, qui représente de fins filaments souvent variqueux,

les fibres des bâtonnets; ceux-ci renferment, à diverses hauteurs, chacun un noyau placé dans un renflement de la fibre, le grain du bâtonnet (fig. 12, 5).

a'. Les bâtonnets. — Les bâtonnets de la rétine humaine sont des éléments cylindriques longs et effilés d'à peu près 64 [a de longueur et 2 y. d'épaisseur. Ils se composent de deux parties diff'érentes au point de vue chimique et optique, parties séparées par une ligne transversale précise et qui occupent chacune à peu près la moitié du bâtonnet. La partie externe, le membre externe (fig. 12, 4), est un élément cylindrique, homogène, fortement luisant, à double réfraction, qui ne se teint pas par le carmin. La portion interne, au contraire, le membre interne (fig. 12, 3), est finement granulée, se teint en rouge pâle par le carmin, est à simple réfraction et présente une forme cylindrique moins régulière. La première correspond, au point de vue morphologique, à une formation cuticulaire; l'autre, à l'extrémité périphérique et protoplasmatique d'une cellule épithéliale cylindrique.

«. Le membre externe se différencie encore, à part les qualités mentionnées, par les suivantes. Tandis que sa base coupe en ligne droite, son extrémité périphérique est bombée en coupole ou, pour mieux dire, se dégrade en marche d'escalier (Kuhnt). A de très forts grossissements on reconnaît ici aussi une très fine striation longitudinale, qu'on doit rapporter à une surface finement cannelée. La striation n'est pas exactement parallèle à Taxe des bâtonnets, mais un peu inclinée. En se servant des grossissements les plus forts, on reconnaît aussi dans les membres externes une striation transversale extrêmement fine ; car ces membres se composent (M. Schultze) d'un très grand nombre de petites plaques circulaires entassées les unes sur les autres, d'une épaisseur de 0,6 \k en moyenne. Dans du sérum dilué, la solution de chlorure de sodium, etc., le ciment qui réunit ces petites plaques se gonfle tout d'abord, les stries transversales deviennent alors plus marquées, et, à mesure que le ciment se dissout, il se forme une dissociation caractéristique des plaques des membres externes, produisant en même temps une incurvation simultanée du bâton d'évêque. Un très fort gonflement se produit aussi en y ajoutant du chlorure de potasse. Les membres externes possèdent en outre une très fine enveloppe amorphe composée de neurokératine (Kûhne).

Cette substance en plaques contenue dans l'enveloppe que nous venons de décrire et qui constitue la substance principale des membres externes se colore chez la grenouille par l'acide hyperosmique à l'instar de la myéline (Schultze et Rudnew). Mais, tandis que la coloration de celle-ci est brun noirâtre, la substance des membres externes des bâtonnets est brun verdâtre ou noir verdâtre. Kûhne différencie de la myéline des gaines médullaires des fibres nerveuses la matière de cette coloration noir verdâtre comme myéloïde. Dans les membres externes des bâtonnets des mammi-

30 SCllWALBE. — ANATOMIE.

fères le myéloïde se rer.co.Ure en bien moindre quantité; il ne se produit nour cela chez eux qu'une coloration vert brunâtre en employant 1 acide hvperosmique. Les plaques, aussi bien que le ciment présentent à un égal i{Zté celte coloration myéloïde (Kuhne). En outre, les membres externes des bâtonnets sont le siège du pourpre visuel (rhodopsine) et même le sièo-e exclu'^if- donc le pourpre visuel manque en tous les autres pomts, où'ron ne rencontre que des cônes ; par conséquent, dans la fossette centrale Le pourpre visuel teinte, ainsi que le démontre l'examen microscopique, tout le membre externe du bâtonnet uniformément

3' Le membre interne des bâtonnets (fig. 12, 3) paraît à l'état frais pâle et finement granulé. Chez l'homme (et chez les mammifères), il est de forme cylindrique avec un faible renflement, de façon qu'il paraît un peu plus laroe que le membre externe. Il est impossible de démontrer à sa surface une membrane ; par contre, on aperçoit souvent une striation en long de celte surface provenant de la limitante externe, striation qui se rapporte à des prolongements très fins et fibrillaires de la membrane limitante externe qu'on a désignés comme corbeilles fibrillaires (M. Schullze, aiguilles (W Krause). et qui embrassent les bâtonnets (fig. 7, a). Dans la partie externe des membres internes se renconlre un corpuscule qui occupe toute .a largeur et est aisément démontrable chez la plupart des vertébrés (par exemple chez la grenouille). Ce corpuscule a une surface plane dirigée en dehors vers la base du membre externe des bâtonnets , une surface convexe qui regarde en dedans, il se colore par l'acide osmique, l'iode, le carmin ammoniacal d'une façon plus intense que son alentour. On désigne ce corps lenticulaire comme ellipsoïde du bâtonnet (ellipsoïae optique, W Krause; corps lenticulaire, M. Schullze. Chez les mammifères et l'homme il se trouve moins nettement démontrable; ici il présente une forme allongée et montre, traité avec l'acide hyperosmique a 1/4, a 1/-2 pour 100, une structure légèrement ûhnW^lve {appareil à fil de M. bchullze, fig. 12, a).

Les dimensions des bâtonnets sont très variables, suivant les différentes espèces. Les potson "résentent les bâtonnets les plus longs (jusau'à UO ,); les plus epais se reu- , contrent chez les amphibies (de 6 , chez la grenouille). rdétîte To";

bres externes et internes se trouve chez beaucoup différente de celle décrite pour l'homme. Ainsi chez les amphibies les membres externes s'amincissent légèrement en dehors, deviennent faiblement coniques, tandis que les membres internes paraissent filiformes chez les oiseaux et les poissons. Les batraciens (grenoui le civapaud se caractérisent par la présence de deux genres différents de bâtonnets (Schwalbe). L un ' ne présente que des membres internes courts et d'une largeur égale a celle du membre externe, chez l'autre le membre externe n'a que la moitié de longueur par raPport a celui du premier genre, tandis que le membre interne est long et hnement efhle. Les membres externes longs du premier genre montrent la coloration rouge du pourpre visuel, tandis que ceux du second genre se trouvent colorés en vert (Boll, liutine;. Chez les salamandres il ne se rencontre qu'un seul genre de bâtonnets, les rouges. La présence d'une fibre axile dans le membre interne des bâtonnets, ainsi que ■ W Krause l'admettait autrefois, doit être absolument niée. On a aussi souvent décrit comme

provenant du membre externe pareille fibre comme fibre de Ritter. Une fibre axilc nettement précisée n'existe pas non plus ici ; par contre on ne saurait nier que les parties axiles des membres externes sont constituées par une autre substance chimique et peuvent parfois faire l'impression d'un cordon axile, de manière qu'on peut être porté à croire que chaque bâtonnet possède, à part sa membrane de kératine, encore une couche corticale plus résistante et une substance axile plus molle (Hcnsen). En effet Kuhnt a réussi à différencier dans les membres externes des bâtonnets de la salamandre, traités avec des solutions de chloral à 33 pour 100, une substance granulée et axiale d'une substance striée et périphérique.

D'après Merkel, les corbeilles à fibres susdécrites ne sont autre chose que les plis de gaines amorphes qui entourent les membres internes des bâtonnets.

b'. Les fibres des bâtonnets et les grains des bâtonnets. — Les parties des cellules visuelles en bâtonnets placées en dedans de la limitante interne paraissent comme de fines fibres (fibres des bâtonnets, fig. 12, 6), qui ont la tendance à former des varicosités lorsqu'on les traite avec des solutions diluées d'acide chromique, d'acide hyperosmique, e(c. Ces fibres des bâtonnets se dirigent en sens radié de la limitante externe vers la surface externe de la couche réticulaire externe et s'y implantent en formant un petit renflement conique. Pendant leur trajet de la limitante externe vers la couche cérébrale de la rétine, chaque fibre de bâtonnet contient un renfle-

FiG. 13. — Noyaux 4es cellules visuelles en bâtonnets 1000/0 avec stries transversales.

a b, du chat, c, du veau.

ment fusiforme avec noyau (grain des bâtonnets, fîg. 12, 5), mais dont l'emplacement pour les différentes fibres peut être très varié. Ainsi le grain des bâtonnets peut être situé une fois tout près de la limitante externe, une autre fois coudoyer la couche des grains externes, ou occuper le milieu entre les deux. Le grain des bâtonnets est, lui, presque entièrement rempli par un noyau ellipsoïde (noyau de la cellule visuelle du bâtonnet) qui mesure 6 à 7 [A de largeur. Ce noyau se caractérise par une striation transversale (Henle). Chaque fois les pôles du noyau ont une substance foncée tingible; entre celle-ci se trouve soit un seul ruban transversal clair, soit un double ruban séparé par un anneau de substance foncée. Les lignes de démarcation entre la substance claire et foncée ne sont ordinairement pas lisses, mais inégales, bosselées ou même dentelées (Flemming); sur des préparations à l'acide osmique on réussit à diff"érencier un à deux corpuscules minces, que Flemming interprète comme nucléoles.

32 SCHWALBE. — ANATOMIE.

b. Les cellules visuelles en cônes (cellules visuelles courtes). -- Aussi celles-ci se subdivisent tout d'abord en une partie située en dehors de la limitante externe, les cônes, et une partie interne incorporée à la couche des grains externes, les fibres des cônes avec les grains des cônes.

a. Comme les bâtonnets, les cônes montrent un membre externe à forte réfraction (bâtonnet du côae, fig. 12, 8), et un membre interne et pâle (corps du cône, fig. 42, 7), dont les qualités chimiques et physiques sont à peu près identiques aux parties homonymes des bâtonnets. Il n'y a que le pourpre visuel dont les membres externes des cônes soient privés. Par contre, la forme différencie aisément ces subdivisions des cônes de celle des bâtonnets; aussi les membres externes des cônes s'effilent en dehors en cônes et sont plus courts que ceux des bâtonuets. Par contre, les membres internes sont nolablement plus épais que ceux des bâtonnets et renflés, ce qui leur donne la forme de bouteilles en envisageant le cône en entier. La longueur des cônes mesure 32 à 36 [x, dont deux tiers reviennent au membre interne; leur maximum de largeur est de 6 à 7 [a. Comme le membre externe est infiniment plus mince, il en résulte qu'en regardant la surface

FiG. 14. — Aspect de la surface externe de la rétine de l'homme, après l'enlèvement de

l'épithèle pigmentaire. D'après M, Schultze.

a, arrangement des bâtonnets (simples petits cercles) et des cônes (cercles à double contour) dans la majeure partie de la rétine. — b, arrangement dans le voisinage de la macula lutea.

étalée de la rétine du dehors (fig. 14), on aperçoit dans la mosaïque que forment bâtonnets et cônes, ces derniers à double contour, dont l'externe, le plus large, revient au membre interne, l'interne plus étroit au membre externe. Les bâtonnets ne se présentent que comme cercle unique. Ces vues de face rendent compte de la répartition comme étendue des bâtonnets et des cônes. Ces derniers se trouvent à des écarts réguliers, de façon que dans la majeure partie de la rétine l'écart d'un cône à l'autre est marqué parla présence de trois à quatre bâtonnets qui se succèdent (fig. 14, a). Au proche voisinage de la macule les cônes se rapprochent de façon à n'être séparés que par un seul bâton net, de manière que chaque cône est garni d'une couronne de bâtonnets (fig. 14, b). Le nombre complet des cônes que contient la rétine humaine est, d'après Salzer, à peu près de 3 360000; il dépasse donc le nombre de fibres du nerf optique qu'il a trouvé de sept à huit fois.

â. Pour ce qui concerne le membre externe des cônes, il faut encore mentionner que lui aussi est entouré d'une membrane de kératine, que son contenu montre également la propriété de se subdiviser en petites plaques, comme celui des membres externes des bâtonnets.

p. Le membre interne (corps du cône) renferme dans la moitié qui s'adosse au membre externe un corps semblable à l'ellipsoïde des bâtonnets {ellipsoïde du cône (fig. 12, a), qui laisse reconnaître chez l'homme, sous les mêmes conditions que cela a lieu pour le bâtonnet, une structure fibrillaire {appareil fibrillaire de M. Schultze) et qui remplit à peu près les deux tiers du corps du cône.

Dans les membres internes des cônes des autres vertébrés se rencontre de même d'une manière très répandue un pareil corps lenticulaire, mais de bien moindre longueur. Seuls chez les reptiles ces corps font défaut; ils contiennent un corps ovalaire (ovale de Merkel), situé plus en dedans du membre interne, se colorant par l'iode en couleur rouge vineux très belle, tandis que les ellipsoïdes ne prennent qu'une teinte jaunâtre ou jaune brunâtre (Schwalbe). On rencontre aussi dans les cônes des oiseaux ces ovales, surtout dans les parties constituantes d'un double cône (voy. plus loin).

D'un intérêt plus marqué est la présence dans les membres internes des cônes de globules colorés ou incolores. Ils se trouvent constamment placés à la limite du membre interne. On a observé pareils globules chez les poissons et les ganoïdes, en outre chez les amphibies, les reptiles et les oiseaux, et enfin parmi les mammifères chez les didelphes (G. K. Hoffmann). Ces globules sont particulièrement bien développés chez les diverses classes de reptiles et d'oiseaux. Ici se rencontrent entre des globules incolores des globules d'un rouge-rubis, des orange, des jaunes, jaune verdâtre, des verts, même d'après certaines indications (p. ex. Krause) des globules colorés en bleu clair. Ils possèdent toujours une substance propre graisseuse, qui se teint en noir par l'acide hyperosmique et qui existe exclusivement dans les globules incolores. Les couleurs des globules colorés se laissent ramener à trois diverses teintes supportant le jour (chromo'phanes, W. Kuhne) qui sont le chlorophane jaune verdâtre, le xantophane orange et le rhodophane rouge (Kuhne). L'iode colore ces globules de diverses couleurs tous en bleu. Les cônes à globules colorés peuvent à part ceux-ci renfermer encore un pigment différent contenu dans le membre interne du cône, ainsi qu'on l'a observé chez les oiseaux et les reptiles.

Des formes toutes particulières qu'on rencontre chez les vertébrés à l'exception des mammifères soni des doubles cônes ou cônes jumeaux. Ce sont deux cônes unis par les parties basâtes de leur membre interne. Ordinairement (reptiles, oiseaux) un seul des cônes (cône principal) montre la même structure que celle des cônes simples ; l'autre est le plus petit et dépourvu de son globule graisseux ou de son ellipsoïde tel qu'il lui reviendrait d'après l'espèce à laquelle l'animal appartient (cône auxiliaire ou latéral). Chez les poissons, les deux cônes du double cône sont identiques. On a supposé (Dobrowolsky) que les cônes jumeaux se rapportaient donc à la régénération de cônes.

La grandeur et la conformation des cônes est bien différente chez les divers animaux. Chez les grenouilles, ils sont remarquablement petits ; par contre chez les poissons ils sont très grands, graciles et par conséquent semblables aux bâtonnets des reptiles et des oiseaux. Dans la rétine de ces deux classes d'animaux, le nombre des cônes est sensiblement prédominant relativement à celui des bâtonnets ; chez beaucoup de reptiles (lézards, serpents, tortues) ils paraissent même être les uniques cellules visuelles. D'un autre côté, M. Schultze a soutenu que certains animaux nocturnes, parmi les mammifères la chauve-souris, le hérisson, la taupe, la souris, ne possèdent que de rares cônes. Cet auteur a utilisé cette découverte, ainsi que la présence de globules colorés dans les cônes, pour démontrer que les cônes sont en rapport surtout avec la perception des couleurs. Krause nie par contre l'absence de cônes chez ces animaux. D'après ses recherches il paraîtrait indubitable que la chauve-souris, la souris, le cobaye, le lapin, possèdent des cônes. De même Kiihne et Krause ont trouvé, contrairement aux recher-

34 SGHWALBE. — ANATOMIE.

ches de M Schultze, des cônes chez l'anguille. Il se rencontrerait aussi, d'après Kiihne, du pourpre visuel chez les divers animaux qui aiment l'obscurité {p ex. les rats, lés hiboux, etc.), tandis qu'il fait défaut dans les membres externes des batonne s des rétines d'autres animaux nocturnes {Caprimulgus europœus, Vespertilio serotmus).

b. Les fibres des cônes et les grains des cônes. — Les parties des cellules visuelles eu cône situées en deçà de la membrane limitante se différencient chez l'homme et les mammifères (aussi chez les poissons) d'une manière

Fjg. 15. Couche réticulaire externe et couche des cellules visuelles de la rétine humaine.

Schématique d'après M. Schultze.

1. Couche réticulaire externe ou sous-épilhéliale. - 2. Membrane limitante externe. - 3. Membres internes. -4. Membres externes des bâtonnets. - a', ellipsoïde des bâtonnets avec structure f.bri laire. - 5. Grain du bâtonnet (renflement nucléaire de la cellule visuelle en balonnet) - 6. Fibrille du bâtonnet. - 3-6. Cellule visuelle en bâtonnet. - 7. Membre interne du coné. - 8 Membre ex erne du cône. - a, son ellipsoïde. - 9. Grain du cône (renflement nucléaire de la cellule visuelle en cône). — 10. Fibres du cône. — 7-10. Cellules visuelles en cône.

caractéristique des parties correspondantes des cellules visuelles en bâtonnets. Les renflements nucléaires {grains des cônes, fig. 15, 9) se trouvent, a l'exception de la tache jaune, juxtaposés à la limitante externe, de façon que le corps du cône et le grain se trouvent réunis par un large pont. Dans le grain du cône, l'on peut constater la présence d'un noyau ellipsoïde (^noyau des cellules visuelles en cône), qui est un peu plus gi^nd que celui

du grain du bâtonnet, et est privé de la striation, mais possède en échan-xe de cela un nucléole. De chaque grain du cône part une âbre du cône relauvement large, 1,1 à 1,3 ,x (flg. 15, 10), se dirigeant en sens radié en dedans et s'iraplantant au côté externe de la couche réticulaire externe par un renflement conique. Des bords de ces cônes basilaires naissent de fines fibrilles qui se répandent dans le plan de la couche réticulaire externe, et se trouvent ici très probablement réunies avec de fines fibrilles nerveuses. Les fibres des cônes se rencontrent quelquefois finement striées suivant leur longueur; mais celte striation ne doit pas être rapportée à une structure en fibrilles.

Les grains des cônes et des bâtonnets, ainsi que les fibres des cônes et des bâtonnets, sont les parties constituantes essentielles de l'épithèle visue placé en dedans de la limitante externe, que l'on avait réunis autrefois sous le nom de couche des grains externes. Cette couche mesure chez I homme, 50-60 (. d'épaisseur, et renferme les parties nucléaires des cellules visuelles entassées en nombreuses couches placées les unes sur les autres, de façon que les noyaux des cônes occupent la couche la plus externe. A part ces parties épithéliales, on rencontre encore dans la couche nucléaire externe le rayonnement des fibres à support de Mûller susdécrit.

La limitante externe (membrana reticularis retinœ fm 15 2^ avpp laquelle les fibres de support se trouvent réunies, se compose d'une substance très voisine de la kératine (Kuhnt); sur des coupes, elle se présente comme une ligne auxiliaire nettement tracée. Sur des vues de face on aperçoit quelle forme un grillage très gracile avec des ouvertures plus larges po,r les cellules visuelles en cônes et de plus étroites pour cel es n bâtonnets Du côté externe de la limitante externe émergent les fin fibres deja décrites qui formenlautour des membres internes des bàtonne et des cônes les soi-disant corbeilles en fibres (fig. 6, a).

A part ces éléments de formation de la couche des grains externes l»„H„i, hencore {BeUrag m Amt. der Retina, Zurich, 1870) dans la rét ne du tri n„ mandre des éléments en massue particuliers, qui s'élèven '" ctn t orde 1" des grains externes et passent immédiatement au-dessous dè iV n ''^ un renflement nucléaire Ces eorns ■,n^ZZ^, . «essous de la limitante externe en

entre les cellules visueTi;s Ls éTém nts's I - '™"™"t

buer, par leur extrémité inférieure, à la f fon du plexus bL arflt'l'fif trefois emis le soupço,, qu'il puisse s'agir de fibres de cônes et ,Ip1,'Î*' }■ ot détachés. Émerv et Kuhnt les cnn.iHi.»,, <=<'"«s et de bâtonnets rompus

les trouvent en réun on avec i cSrf» l """'"''''' «"^"^'^ '^a! ,i

qui les admet aus^r^es considéré è„ £ ««"nt, ganglion rétinien, ou', en^paX' t„mm\" ^^7: ^J':ZZ t T'"""

rvie^Td- n'n^lTe's ^''^''-'^'^ ^ - ^^^S^^-

isolées et se continuer avecTe7roLr,,en'^ rn<t,suen de LanioU. Elles peuvent être

SCHWALBE. - ANATOMIE.

A ^.„v r^Aiiphps de srains (rarement de trois à quatre, généralement composée que de deux couches ^ ^^^^^^^ ,^isse^n^

que Kuhnt et Denissenko ont trouvés dans la couche externe r^m/e des grains de l'anguille n'occu-

b^mii peraient pas celle-ci, mais la

couche granulaire interne. Denissenko s'oppose pourtant, par des considérations sérieuses, a cette interprétation des couches.

ce.

\ C.c.ir:

7. Ëpithèle de la rétine, épithèle pigmenté. — L'épithèle de la rétine (épithèle pigmenté) provient du feuillet externe de la vésicule oculaire secondaire. Au début séparé du feuillet interne, FiG 17.-Massuede destiné à s'épaissir pour for- Landoit isolée et se nier la rétine proprement dite, continuant avec le système de fentes ho-

Sr^TpôlaL"": mologues au système ventritravers le plexus gulaire du cerveau, il s adosse basai (Ranvier, loc. ^^^^ intimement à la sur-

^' face externe des cellules vi-

v.fr.a aIIp^ dp nombreux fins filaments de proto-

;,r.r,:r tli: z ...... ......

Fl6. 16. — &, bâtonnet. — c, cône. — i, e, limitante externe. — m, L, massue de Landolt. — p,&, plexus basai.

6, j), cellules bipolaires.

D'après une préparation de Landolt (Ranvier, Anat. de la rétine, in Arch. d'opht., II, p. 106).

FIG 18 - Cellules de l'épithèle pigmentaire delà rétine de l'homme.

D'après M. Schultze.

A rMA Dans le dernier dessin on reconnaît les longs prolongements en e;;rc.t%':S;7u;;raptar«po:"™ aVpi^Ln.. Le„o,au „e s-, tro.,e pas .p..sea.e.

une seule couche, paraissent polygonales et, à 1'--?''-/" "^{f;/^;Xr'e enées de pigment, séparées des cellules avoismantes par une limite claire forrespondfnt probablement à du ciment. La plupart des cellules sont

hexagonales ; mais, à côté de celles-ci, se trouvent aussi des cellules à quatre, cinq et sept côtés, même quelques-unes à huit et neuf côtés. Les cellules du pigment épithélial ne sont pas d'une égale largeur sur tous les points. Leur diamètre flotte entre 12-18 [/.. Une zone de 1 millimètre à 1™"',5 de largeur est occupée près de Vora serrata par de grandes cellules pigmenlaires (zone de cellules gigantesques Kuhnt); mentionnée par Morano chez la grenouille. Dans les autres endroits, de grandes cellules se trouvent entremêlées à des petites, de manière que chaque grande cellule est contournée de six ou de plusieurs cellules à quatre ou six côtés, formant couronne. Les parties avoisinantes de ïora serrata se montrent, en outre, plus fortement pigmentées que les parties centrales de la rétine. Tandis que des vues de face font supposer que tout le contenu de la cellule est, à l'exception du noyau, farci de molécules pigmenlaires, les coupes et les vues de côté (fig. 18, b) de la couche épithéliale démontrent que chaque cellule présente, en allant du dehors en dedans, des zones diversement organisées qui.se succèdent. La zone externe, qui avoisine la choroïde (coiffe de la cellule épithéliale) se rencontre absolument dépourvue de pigment et composée de protoplasma qui renferme, vers la limite avec la seconde zone située plus en dedans, un noyau ellipsoïde incolore, plus rarement deux noyaux semblables. La surface externe, de même que les côtés qui avoisinent les cellules contiguës, sont garnis d'une enveloppe cuticulaire en nappe, et composée de kératine (chapeau, Kuhnt, Angelucci). La fusion des bords de ces chapeaux entre deux cellules qui se coudoient produit la traînée de ciment que j'ai mentionnée plus haut comme séparant les cellules.

On rencontre fréquemment, dans le protoplasma de la coiffe des cellules, des dépôts de deux sortes. Ceux qui sont les plus répandus sont des globules graisseux, incolores (lapin) ou jaune-orange, pâlissant à la lumière, la lipo chrine (grenouille, oiseaux). Moins fréquemment se trouvent imbriqués, dans les parties externes, des corpuscules globuleux, anguleux ou en boudin d'un reflet de cire, les grains amyloïdes, Kùhne (grains aleunorioïdes de Angelucci). Ces grains se composent de la même substance que le myéloïde des bâtonnets (voy. plus haut, p. 29), et n'ont été rencontrés jusqu'alors que chez la grenouille, le hibou et le busard. Chez l'homme, on n'a trouvé ni les globules graisseux, ni les grains amyloïdes.

A la coiffe incolore de la cellule épithéliale s'adosse, en dedans, une partie fortement pigmentée (base de la cellule épithéliale) qui envoie de nombreuses fibrilles très fines semblables à des cils (des prolongements) entre les bâtonnets et les cônes, jusqu'au voisinage de la membrane limitante externe. Les extrémités externes des membres externes des bâtonnets proéminent en partie encore dans la substance pigmentaire de la base des cellules épilhéliales. La substance propre de cette base et des prolongements en cils est aussi ici du proloplasma, mais dans lequel se trouvent imbriqués de nombreux grains de pigment Ces grains de pigment sont allongés en bâtonnets ou en piques de 1 à 5 de longueur; chez les vertébrés infé-

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rieurs on reconnaît distinctement qu'ils correspondent à des cristaux allongés et prismatiques (Frisch). Avec leur axe longitudinal, ils se trouvent tous placés perpendiculairement au plan de la rétine, et cela aussi bien dans la base des cellules épithéliales que dans les prolongements en forme de cils Leur pigment est de la fuscine, d'une couleur brune insoluble dans l'eau, l'alcool, l'éther; il pâlit lentement à la lumière en présence

de l'oxygène (Kûhne, Mays). , , , .

La distribution des grains de fuscine dans la base et les prolongements des cellules épithéliales peut différer beaucoup suivant certaines conditions. Aussi l'influence que l'éclairage exerce est remarquable. Des animaux qu on a tenus dans l'obscurité (ces essais ont été particulièrement faits par Kuhne avec des grenouilles) montrent les prolongements en cils libres de pigment, tandis que sous l'influence de l'éclairage des grains de pigment migrent en grande quantité le long de ces cils en dedans, pour s'accumuler sous forme d'une seconde zone placée près de la limite entre les membres internes et externes des cellules visuelles. Cette immigration des grains de pigment ne saurait être déterminée par un allongement et une rétraction respective du protoplasma des prolongements en cils, car chez les poissons {Abramis brama), qui montrent à côté du pigment une accumulation abondante ce guanine, celui-ci conserve sa position inaltérée, que les animaux aient cte tenus dans l'obscurité ou aient été exposés à la lumière, tandis que les grains de pigment migrent chez eux aussi sous l'influence à la lumière fusqu'à la limite susmentionnée, et retournent à leur place dans 1 obscurité (Kûhne et Sewall). Cette migration ne peut donc s'expliquer que par un phénomène qui a lieu à l'intérieur même du cil de protoplasma, constamment allongé, par un mouvement semblable au courant des granules aux pseudopodies des rhizopodes. ...

Avec cette migration du pigment concorde intimement un phénomène macroscopique. Sur la rétine exposée à la lumière du jour, l'epithele tient à cette membrane, de façon qu'en la préparant on les enlève tous deux ensemble de l'œil. Au contraire, sur des animaux qu'on a tenus aans l'obscurité, l'épithèle rétinien reste atlaclié à la choroïde, et la rétine s'échappe seule de l'œil. Dans le premier cas, le gonflement des prolongemenis en cils par l'accumulation du pigment qui s'y opère est cause de son attachement aux bâtonnets, tandis que, dans le second cas, le retour du pigment explique ce manque de cohésion, ne remplissant probablement plus en entier les espaces situés entre l'épilhèle et les bâtonnets. Cela nous conduit à admettre une substance intermédiaire entre l'epithele et les bâtonnets, mais qu'on ne saurait, d'après les phénomènes sus-decrits, considérer comme douée d'une consistance visqueuse et élastique, ainsi que Henle et H. Mûller l'admettent. Au contraire, nous devons la considérer comme liquide. Avec cette manière de voir concordent aussi bien quelques résultats curieux que donnent les injections. En injectant une substance sous la gaine piale du nerf optique, on obtient souvent, à part 1 injection

des voies lymphatiques du nerf et de la rétine, le passage de cette injection à partir du nerf entre la rétine et son épithèle pigmenté (Schwalbe).

Chez les albinos, l'épithèle de la rétine est complètement dépourvu de pigment. Aussi beaucoup de cellules de cette couche, qui se trouvent situées devant le tapetum liicidinn (chez les carnassiers et les animaux à sabots), manquent de pigment et ne renferment que de rares grains de fuscine.

Angelucci rencontre chez le pigeon une position inclinée des cellules du pigment dans la région située au-devant de l'équateur.

B. Macula lutea et fovea centralis.

11 a déjà été question plus haut de la grandeur et de la conformation de la macula et de la fovea centralis. Aussi de la coloration jaune il a été fait mention; il ne reste qu'à ajouter que celle-ci est due à la présence d'un

FiG. 19. — Coupe à travers la macula lutea et la fovea centralis de l'homme. Dessiné d'après une préparation de Kuhnt. Moitié schématique.

a, fundus fovea. — b, descente de la macvJn vers la fovea. — 1. Couche nerveuse. — 2. Couche ganglionnaire. — 3. Couche réticulaire interne. - 4. Couche des grains. — 5. Couche re'ticulaire externe. — 6. Couche des fibres externes de Henle se composant des fibres recourbées des cônes. — 7. Couche des cônes (couche des grains externes). — ?. Zone libre de grains entre les grains des cônes et la membrane limitante externe. — 8. Membres internes des cellules visuelles à cônes. — 9. Leurs membres externes.

pigment jaune dont toutes les couches de la rétine situées au-devant des cellules visuelles sont imbibées d'une manière uniforme, mais dont ces cellules mêmes sont dépourvues. Par conséquent, au fond de la fovea centralis le pigment jaune fait défaut simultanément avec la couche cérébrale. Dans rélendue de 0--,5 de diamètre à peu près, le fond de la fovea manque aussi complètement de vaisseaux, tandis qu'on les rencontre dans la macula (Leber, Becker). Il est impossible de donner à la macula lutea une limite précise, attendu que la couleur jaune se dégrade vers la périphérie, de même que l'épaississement de toute la rétine dans

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la région de la macula diminue, épaississement qui se rapporte principalement à une augmentation notable des cellules nerveuses du ganglion

Vers le fond de la fovea centralis ce bourrelet épaissi descend sous un ande de 35 à 40 degrés à peu près par le fait que tout d'abord la couche des fibres nerveuses (fig. 19, 1) cesse, ensuite la couche des cellules gandionnaires et réticulaires internes (fig. 19, 2 et 3), et enfin la couche des Lains (internes) avec la couche réticulaire externe (fig. 19, 4 et 5). Au fond de la fovea (fig. 19, a), la rétine ne se compose donc que d'éléments epitheliaux que de cellules visuelles qui ne sont représentées ici, comme dans toute' l'étendue de la macula lutea, exclusivement que par des cellules visuelles en cônes. Il ne se rencontre qu'une couche minime de substance finement réticulée d'une épaisseur de 1 [x située sur la surface interne de la couche des cônes; probablement celle-ci correspond à un dermer reste de toute la substance réticulaire de support de la couche cérébrale. Ce fond purement épithélial du fond de la fovea {fundus foveœ de Kuhnt) est de forme ovale, et mesure, en sens horizontal 0™-,2, en sens vertical 0-^,15 seulement; il est plan, à l'exception d'une fossette minuscule qui embrasse cinq à six largeurs de cônes {foveola fundi Kunht). Dans cette foveola, les grains des cônes se rencontrent en couche simple; l'épaisseur de la

rétine ne dépasse pas ici 80

La transformation que subissent les diverses couches dans la région de la macule et de la fovea sont les suivantes : les fibres nerveuses, dont le parcours vers la macule a déjà été décrit plus haut, cessent les premières de former une couche. La dernière trace d'une couche de fibres se trouve à peu près à 0'"-,4 du centre de la fovea ; les cellules ganglionnaires du ganglion optici, qui avaient déjà subi au proche voisinage de la macule et de la fovea une augmentation au point de former 2 à 3 couches, s'accroissent en nombre, de façon à s'entasser en 7 jusqu'à 9 couches, et finissent par composer un ensemble de 60 à 80 d'épaisseur (fig. 19, 2). Ces cellules subissent en même temps un changement dans leur forme, de manière à s'allonger et à devenir bipolaires, ayant leur axe longitudinal obliquement incliné vers le centre de la fovea. Le pôle de la cellule ganglionnaire, dirigé vers la couche des fibres nerveuses, se transforme en un prolongement en cylindre axis qui devient fibre du nerf optique, l'opposé plus rapproché du centre de la fovea subit une division qui forme des prolongements ramifiés. Vers la fovea même (à 135 degrés de distance du centre de la fovea) la couche des cellules ganglionnaires s'amincit progressivement pour cesser non loin du fundus.

Les couches réticulaires internes et externes ne présentent dans la région de la macule qu'une faible augmentation d'épaisseur. Au fond de la fovea elles se perdent dans ce vestige de substance réticulaire en couche mentionné en haut (fig. 19, 3 et 5).

La couche des grains (couche des grains internes, fig. 19, 4) s'avance uti

peu plus vers le centre de hfovea que la couche des cellules ganglionnaires^ mais ne fait pas moins défaut au fond de la fovea (Kuhnt). Dans la région de la macule même elle montre une augmentation quoique faible de son épaisseur, ses cellules se trouvent entassées en 9 ou 10 séries superposées ; en outre elles sont plus grandes que dans le restant de la rétine et plus semblables à celles du ganglion optici.

Le changement le plus frappant et le plus important que présentent la macule et la /bz^^a par rapport au restant de la rétine est la présence exclusive de cellules visuelles en cône (fig. 19, 6 à 9). Il a déjà été question plus haut de la diminution sensible des bâtonnets vers le bord de la macule. Dans celle-ci même on ne rencontre plus que des cônes qui possèdent tout d'abord encore des membres internes de 4 à 5 [a de largeur^ mais qui se transforment bientôt en des éléments graciles de 60 à 75 (x de longueur dont les membres internes ne possèdent plus que 2 à 2,5 [a de diamètre et constituent ainsi une mosaïque particulièrement délicate. Le diamètre des membres externes ne mesure que 1 [x. Au moyen du diamètre des membres internes, Kuhnt a calculé le nombre des cônes qui occupent le fundus foveee comme étant de 7000 (d'après Becker, de 13000 dans la partie non vasculaire). Ainsi que M. Schultze l'a trouvé et correspondant à un postulatum physiologique établi par Hensen, les cônes se trouvent dans la majeure partie de la macule non placés en ligne droite les uns à côté des autres, mais en lignes courbes qui forment deux systèmes s'entre- croisant à angle droit, à l'instar du guilloché que portent beaucoup de nos montres de poche.

Une membrane limitante externe nettement tracée sépare les cônes de leurs grains. Celle-ci ne présente pas une incurvation à convexité interne, comme M. Schultze l'a décrite et représentée pour la région de la fovea, mais elle est tout à fait rectiligne comme dans le restant de la rétine. La membrane limitante externe simule aisément pareille incurvation à cause de l'arrangement particulier des noyaux des cellules visuelles en cônes dans l'étendue de la fovea, car ils ne se trouvent pas (fig. 19, 7') juxtaposés au côté interne de la membrane limitante externe, mais à une distance de 12 p en dedans de cette membrane, ce qui fait que dans les parties centrales de la fovea il se produit une zone dépourvue de noyaux qui va en s'amincissant vers la périphérie et disparaît finalement lorsque les noyaux viennent rejoindre la limitante. La ligne de démarcation externe des grains des cônes converge donc en sens périphérique vers la membrane limitante externe, et c'est parce qu'on a constamment parlé d'un contact intime des grains externes avec la limitante externe, qu'on a confondu celte ligne de démarcation avec la limitante même. Pour ce qui concerne les grains des cônes (fig. 19, 7), ils ne peuvent trouver place pour se mettre en contact avec leur ligne de démarcation, avec la limitante externe, et cela à cause de la plus grande finesse des cônes et de leur plus grand entassement; ils sont donc forcés de se superposer en 3 ou 4 couches.

42 SCHWALBE. - ANATOMIE.

Les longues fibres des cônes montrent encore un parcours lout particulier, parcours d'autant plus marqué que la fibre du cône émerge d un pouit plus rapproché du centre. Comme, en 1 absence d'éléments nerveux dans la fov a proprement dite, elles ne peuvent les atteindre que P«ff «"^"7''.;; ' '^^^ Les qui partent du centre de la fovea doivent tout d'abord se d.nge en dehors et en général en sens radié au centre de la fovea; en ou re lenr Lueur doit être d'autant plus considérable qu'elles partent plus près du centre • vers la périphérie de la macule par contre, les fibres se raccourcissent progressivement et se relèvent. Elles forment donc dans toute la rédon de la macule une importante couche fihnllmre ea;(«f«e (Henle) (fl' 19 6), dont l'épaisseur atteint jusqu'à 170 Chaque fibre de cone se'recoûrbe dans la macule à partir de son noyau, prenant tout d'abord une direction oblique en sens presque horizontal ; de cette direction elle se continue en arc après un parcours en sens opposé plus ou moins long du centre de la fovea pour se terminer en renflement conique (M. Schultze), qu> s adosse à la couche réticulaire externe. Dans le fundus foveœ même, les fams des cônes sont déjà placés obliquement ; il en serait de même, d après Kuhnt, pour les membres internes des cônes.

L'épithèle de la rétine se trouve plus pigmenté dans l'étendue de la macule il est plus mince, mais plus élevé que dans d'autres points de la rétine et muni de prolongements plus larges.

On ne rencontre encore une tache jaune avec fossette centrate que cliez les singes. vlrel oirX non pigmentée (H. Mi.ler) est Pourtant très probablement ^^^^^^^^ les mammifères J'ai nu me convaincre de sa présence comme fovea non pigmenlee cnez le mo n Ga st ■ a "o'uvé chez le chat un épaississemaut riche en cellules ganglionnarres "tué du côté temporal de la papille, probablement le bord d'une pente foss te^ H M» r a déjà réussi à trouver che^ les oiseaux nne fovea placée dans le centre d» ^«S"ent poste rieur de l'œil, ou du côté temporal. Chez certams oiseaux, H. Mullei a même renconii t deux fos eue dont l'une proche de Vora serrata et qui sert probablement pour la .•sion tnocidaire. Aussi chL les reptiles H. Millier et YtjXZ':^loS:Tii d'après -W. Krause la grenouille en possède une au fond de lœil. Quant aux poissons, n'en est pas fait mention. , < , • „^ no «ont

La couleur jaune de la macule humaine ne se forme qu'après 1» ^'"^nlmenrde être aperçue cîiez les nouveau-nés. Il n'est connu rien de précis sur le développement de la fossette centrale. Ce n'est donc qu'une supposition qu'on "^^''"^Z onTcZ dernier reste de la fente fœtale rétinienne (Manz, Hannover). A »"J;PP»' ™ le parcours des fibres nerveuses ainsi que l'absence des vaisseaux. Con re celte opin^^^^^^ parait plaider rem,,lacen,ent de la fossette humaine ; ce n est qu'en admettant «" depkce ment considérable qu'on la pourrait rapporter à la rétinienne. Cet e d mcute^^^

trouve en partie éliminée par les recherches susmentionnées ^e Vossius sur l emplace ment de l'entrée des vaisseaux centraux du nerf optique et la rotation du g ebe »eutoe pendant son développement, qui s'opère dans le sens de l'interprétation de la macule comme vestige de la fente oculaire.