DU CORPS THYROÏDE ET DU THYMUS

§ V. — Des corps glandiformes qui sont en connexion ax'ec l'appareil respiratoire.

1" Corps thyroïde.

Le co7'ps thyroïde est constitué par deux lobes ovoïdes de couleur bruti rougeâtre, situés 1res près et en arrière du larynx, sur le côté des deux premiers cerceaux de la trachée.

Ces deux lobes, distingués en droit et en gauche, semblent être, à première vue, parfaitement indépendants l'un de l'autre ; mais un examen moins superficiel les montre réunis par un cordon intermédiaire, qui passe en travers de la face antérieure du tube trachéal.

Chaque lobe du corps thyroïde répond en dedans au tube précité, et se trouve recouvert en dehors par le muscle omoplat-hyoïdien.

On ignore encore la véritable nature du corps thyroïde. C'est un de ces organes classés, d'une manière un peu arbitraire, dans la catégorie si mal déterminée des glandes sans canaux excréteurs ou des ganglions vasculaires. Son tissu est ferme et résistant chez les Sulipèdes, plus mou dans les autres animaux. Il est creusé d'une grande quantité de petites cavités vésiculaires ayant le volume d'un grain de millet, lesquelles contiennent un liquide citrin analogue, dans son aspect et sa constitution, au sérum du sang. Sa surface extérieure est recouverte d'une enveloppe celluleuse extrêmement mince. Il reçoit des filets nerveux émanés des première et deuxième paires cervicales, avec des ramuscules sympathiques, et donne naissance à des lymphatiques abondants : mais il est surtout remarquable par le volume relativement énorme de .ses vaisseaux sanguins ; les artères viennent principalement de la branche ihyro -laryngienne, rameau collatéral de la carotide primitive ; les veines gagnent la jugulaire.

Nos connaissances sur les usages de cet organe sont encore aussi incertaines qu'aux premiers jours de la science analomique. Aussi ne dirons-nous rien sur ce sujet, sinon que l'excision successive ou simultanée des deux lobes du corps thyroïde, chez le cbeval , ne semble pas apporter de dérangement dans le jeu des fonctions.

L'étude du développement n'éclaire, du reste, d'aucune lumière la question du rôle attribué par la nature au corps thyroïde. On voit bien cet organe s'offrir avec un volume relatif plus grand chez le fœtus et les jeunes sujets que dans les adultes; mais la différence n'est pas assez considérable pour qu'on soit autorisé à en tirer quelques inductions physiologiques.

ÎNous ferons remarquer, en terminant, que ce corps glandiforme est particulier aux manmiifères, qu'il se trouve plus développé dans les Ruminants, les Pachydermes et les Carnassiers que chez les Solipèdes, et que dans ces mômes animaux les deux lobes latéraux de l'organe sont plus rapprochés l'un de l'autre. Chez le Porc, qui présente celte disposition d'une manière très marquée, le corps thyroïde mérite bien le nom qu'on lui a donné, car il forme un véritable bouclier audevant de la trachée, vers la partie inférieure du cou.

2o Thymus.

Le thymus est un organe transitoire qui n'existe que chez le fœtus et les très jeunes sujets, et dont la nature se rapproche beaucoup de celle du corps thyroïde.

Comme ce dernier, il est divisé en deux lobes latéraux, mais lobes immédiatement accolés l'un h l'autre, comme confondus sur la ligne médiane, sous la face inférieure de la trachée, où on les trouve, partie hors de la poitrine, partie dans cette cavité, entre les deux lames du médiaslin antérieur.

Il offre une forme allongée d'avant en arrière, une couleur blanchâtre et une surface extérieure ridée comme celle d'une glande salivaire, d'où le nom de ris qui est donné à cet organe par les bouchers.

Le thymus doit cet aspect ridé h sa structure lobuleuse ; il se décompose effectivement, parla dissection, en une multitude de lobules granuleux, au centre desquels on trouve des cavités vésiculeuses remplies d'un liquide lactescent. On a décrit une vaste cavité irrégulière creusée dans l'épaisseur de chaque lobe, cavité qui communiquerait avec les vésicules des lobules, car elle contient en notable quantité le même fluide lactescent ; cette lacune ne se rencontre point sans doute à toutes les périodes de l'existence du thymus, car je ne la trouve point sur deux jeunes fœtus que j'ai sous les yeux au moment où ces lignes sont écrites. Sans nous arrêter à cette particularité, signalons d'énormes vaisseaux sanguins, des lymphatiques et des nerfs comme élénients complémentaires de l'organisation du thymus, organisation qui rappelle très bien la structure des glandes proprement dites, mais qui en diffère cependant, comme celle du corps thyroïde, par un caractère très important, l'absence d'un canal excréteur.

On n'a encore rien dit de positif sur les fonctions du thymus ; il est sûr cependant que ces fonctions se rapportent, sans doute exclusivement, au développement du jeune sujet , puisque cet organe disparaît en général quelques mois après la naissance : nous disons en général et pas toujours, parce qu'il n'est point d'amphithéâtre où l'on n'ait parfois rencontré le thymus chez des individus adultes, et même sur des bêtes très âgées.

§VI. — 3>e l'appareil respiratoire chez les oiseaux.

Les organes qui composent cet appareil présentent, dans les oiseaux, des conditions toutes spéciales, qui influent d'une manière remarquable sur le mécanisme de la fonction respiratoire. Nous indiquerons les modifications introduites dans le mode suivant lequel s'exécute celle fonction, après avoir examiné les caractères de VappareiL tabulaire qui amène l'air dans le poumon, ceux de cet organe lui-même, elles réservoirs aériens qui lui sont annexés.

DE l'appareil TUBULAIRE QUI AMÈNE L'aIR DANS LE POUMON. — Cet appareil,

quand on le compare à celui des manmiifères, n'offre point de différences bien sensibles, du moins chez nos oiseaux domestiques.

Les narines, percées sur la valve supérieure du bec, sont dépourvues d'ailes membraneuses et mobiles. C'est par une fente longue, étroite, située en arrière de

DE l'appareil respiratoire chez les oiseaux. /l39

la voûte palatine que les fosses nasales s'ouvrent dans le pharynx. Une rangée transversale de petites papilles cornées, i)lacées à l'exlrémité antérieure de cette fente, représente le vestige du voile palatin.

Le larynx n'a point d'épiglotte; ce qui n'empêche en rien l'occlusion complète de la glotte au moment du passage des aliments, car l'orifice laryngien est circonscrit par deux lèvres latérales qui se rapprochent alors de la manière la plus exacte.

Ce sont des anneaux cartilagineux complets, et non point de simples arcs, qui forment la trachée. Dans les oiseaux chanteurs, la dernière pièce de ce tube représente un second larynx , organe véritable de la voie modulée de ces animaux, disposition qui se reproduit, à l'état rudimentaire, chez les oiseaux de bassecour, car leur dernière pièce trachéale, légèrement renflée, offre, du côté de l'origine des bronches, une lame membraneuse dont la vibration produit les cris ou le chant. Quelques autres particularités singulières, relatives à la trachée, mériteraient encore d'être décrites ici si elles n'étaient l'apanage exclusif de quelques animaux sauvages. Contentons-nous d'indiquer la présence du tambour osseux qui existe à l'extrémité terminale de la trachée chez le Canard siffleur, et les remarquables circonvolutions décrites par ce tube dans l'épaisseur du bréchet chez les Grues et les Cygnes mâles.

Les bronches n'offrent plus, dans leur structure, que des anneaux incomplets. Elles se plongent dans le poumon en pénétrant par la face inférieure de celui-ci , qu'elles atteignent vers l'union de son tiers antérieur avec les deux tiers postérieurs. Nous reviendrons, en décrivant l'organe pulmonaire, sur leur mode de ramescence, et la nature des rapports qu'elles entretiennent avec le tissu propre de cet organe.

Des poumons. — Voici comment les décrit i^L Sappey, dans le remarquable mémoire qu'il a publié en 1847 sur l'appareil respiratoire des oiseaux :

(( Les poumons de l'oiseau sont situés sur les parties latérales des vertèbres du dos, qui les séparent, et adossés à la voûte de la cavité thoracique, à laquelle ils adhèrent; leur couleur rosée rappelle celle que ces organes présentent chez l'homme et les mammifères pendant la durée de la vie intra-utérine et quelque temps après la naissance; ils sont surtout remarquables par les proportions restreintes de leur volume, qui représente à peine la huitième partie de la capacité du thorax. Leur configuration s'éloigne à la fois et de la forme conique qu'affectent les poumons des mammifères, et de la forme ovoïde qui est propre aux poumons des reptiles ; elle est semi-ellipsoïde : en opposant base à base les deux poumons d'un mammifère, on pourrait la reproduire; pour obtenir les mêmes résultats avec les poumons d'un reptile, il faudrait les diviser dans le sens de leur grand axe.

>; Cette forme permet de distinguer, sur les poumons de l'oiseau, deux faces : l'une convexe, l'autre concave; deux bords: l'un interne, l'autre externe; deux extrémités : l'une antérieure, l'autre postérieure.

» La face convexe, appelée aussi face dorsale, costale ou supérieure, correspond en dedans aux vertèbres dorsales, et en dehors aux côtes et aux muscles inter-costaux; elle se Qioule exactement sur les parois du thorax, et comme les côtes font saillie à la surface interne de ces parois, il en résulte que la face costale des pou-

/l40 APPAREIL UESPIRATOIUE.

nions est creusée de sillons transversaux qui lui donnent un aspect lobule; niais ces lobes ou lobules n'oITrcnt rien de commun avec ceux qui composent Forganc de l'hématose chez les mammifères. Dans cette dernière classe, l'existence des lobes et des lobules pulmonaires est un fait réel qui reconnaît pour cause la division dichotomique des bronches ; dans les oiseaux, elle est seulement apparente et dépend de l'épaisseur moindre que présente le poumon au niveau de chaque côte. Cette face, complètement imperforée, est recouverte d'une couche mince de tissu cellulaire qui l'unit à la voûte du thorax.

» La face plane ou concave regarde en bas; elle est en rapport avec le diaphragme, qui la sépare des viscères du thorax et de l'abdomen ; de là les noms de face infériem^e, diapltragmatique ou viscérale^ sous lesquels elle sera désignée. Comme la précédente, elle est tapissée d'une couche de tissu cellulaire à grains très fins, qui établit ses adhérences avec le diaphragme ; mais elle en diffère par les orifices qu'elle présente, orifices qui sont au nombre de cinq, et qui constituent de vériiables canaux à travers lesquels l'air atmosphérique flue et reflue sans cesse du poumon vers les réservoirs, et de ces réservoirs vers le poumon.

» Les Z'o?'(/5 sont parallèles à l'axe du corps; l'interne est reciiligne, épais et mousse; l'externe convexe, mince et tranchant.

» Des deux extrémités, ['antérieure, très aiguë, occupe l'angle rentrant formé par le racliis en dedans et la première côte en dehors; Va postérieure, plus considérable, alTecte une forme arrondie. »

Sous le rapport de la structure, ce qui distingue le poumon de l'oiseau de celui du mammifère, c'est le mode de distribution cl de terminaison des canaux aériens. En effet, chez les mammifères, les gros tuyaux bronchiques, placés au centre du poumon, envoient leurs divisions vers la surface de l'oigane, c'est-à-dire que ces divisions sont centrifuges; dans les oiseaux, ces mêmes tuyaux sont disposés à la périphérie du poumon , et envoient vers le centre leurs différents rameaux, qui oIFrent ainsi la disposition centripète. D'un autre côié, la division en arborisation des canaux bronchiques chez les mammifères est remplacée, dans les oiseaux , par la ramescence penniforme. Enfin les bronchules terminales, au lieu d'aboutir à une série de vésicules closes, comme chez les mammifères, s'anastomosent dans les oiseaux les unes avec les autres , de manière à former un réseau aérien inextricable.

Voici, du reste, comment M. Sappey a développé les connaissances acquises sur cet intéressant sujet :

« Parvenu dans le tissu pulmonaire, il (le tronc bronchique) se dilate, se divise, se rétrécit progressivement en suivant sa direction primitive, et gagne ainsi l'extrémité postérieure de l'organe, où il se termine en s'ouvrant dans le réservoir abdominal. "*

» Ce tronc aérifère présente donc deux portions bien distinctes, l'une extrapulmonaire et l'autre intra-pulmonaire.

» La première offre la plus grande analogie avec les bronches des mammifères ; comme celle-ci , en effet, elle est membraneuse à sa partie interne, élastique et fibreuse dans le reste de son étendue , pourvue en dehors de cerceaux cartilagineux qui embrassent les trois quarts de sa circonférence , et doublée à l'intérieur

DE l'appareil respiratoire chez les oiseaux. ùil

par une membrane muqueuse, que caractérisent sa couleur d'un rose pâle et son adliérence très prononcée.

» La seconde diffère de la précédente par ses dimensions, sa forme et sa structure. Ses dimensions sont plus considérables, ce qui résulte de la dilatation qu'elle éprouve à son entrée dans le poumon ; prise au niveau de celte dilatation, le diamètre de la portion intra-pulmonaire est h celui de la portion extra- pulmonaire : : 3 : 2. A partir de ce renflement, elle diminue de capacité par l'émission des branches qu'elle fournit, et perd sa forme cylindrique pour prendre celle d'un cône tronqué à son sommet. Ses parois sont presque entièrement dépourvues de cerceaux cartilagineux, en sorte que l'origine des principaux conduits est constamment membraneuse. ,

» Les conduits aérifères qui naissent de ce tronc commun, pour aller constituer la charpente du poumon, sont remarquables par l'uniformité de nombre, de forme et de direction qu'ils présentent dans toutes les classes d'oiseaux. On en compte généralement douze, dont les origines sont ainsi réparties : quatre prennent naissance sur la paroi interne du tronc par une série d'orifices placés les uns à la suite des autres; sept se détachent de sa paroi externe par une seconde série d'orifices également disposés en séries linéaires ; le douzième part de sa paroi inférieure, et se dirige aussitôt en bas et en dehors, pour aller s'ouvrir dans le réservoir diaphragmatique postérieur. Ce dernier pourrait être considéré comme une branche de terminaison du tronc principal.

') Tous les canaux qui ont pour point de départ les orifices disposés en séries linéaires sur les parois interne et externe du tronc générateur offrent cette disposition commune, qu'ils se portent dès leur naissance à la périphérie du poumon, qu'ils se divisent et se subdivisent sur cette périphérie, ([u'ils la recouvient de leurs ramifications adossées, et ne l'abandonnent, pour rentrer dans le parenchyme pulmonaire, qu'après avoir subi dans leur volume une réduction considérable.

» Les conduits qui partent des orifices situés sur la paroi interne du tronc aérifère se raniifient sur la face inférieure du poumon ; ceux qui font suite aux orifices échelonnés sur la paroi exierne se distribuent sur la face opposée. Les premiers constituent les bronches diaphragmatiques, et les seconds les bronches costales.

» Les bronches diaphragmatiques, au nombre de quatre, comme les orifices qui leur donnent naissance, peuvent être distinguées par les noms numériques de première, seconde, troisième et quatrième, en procédant d'avant en arrière ; la première bronche diaphragmatique se porte horizontalement en avant, la seconde transversalement en dedans, la troisième obliquement en dedans et en arrière, la quatrième directement eu arrière. lùi ayant égard à leur direction divergente, qui rappelle la forme d'un éventail, on |iouirait aussi les désigner sous les dénominations de bronches diaphragmatiques antérieure, interne et postérieuns. Pour différencier ces deux dernières, nous appellerons grande bronche diaphragmatique postérieure celle qui se dirige obliquement en arrière et en dedans, qui est en effet beaucoup plus volumineuse, et petite bronche diaphragmatique postérieure celle qui se porte directement en arrière.

» Les bronches costales, au nombre de sept, peuvent être aussi désignées sous les noms de première, seconde, troisième, etc., en procédant d'avant en arrière ;

parallèles à leur origine, et juxtaposées à la manière de tuyaux d'orgue, elles s'écartent après avoir parcouru un certain trajet, et affectent, par cette divergence, la forme en éventail que nous avons déjà observée dans la disposition des bronches diaphragmatiques. Comme ces dernières, les bronches costales deviennent périphériques dès leur naissance; comme elles aussi, elles rayoïment du centre à la circonférence. La première bronche costale se porte très obliquement en haut et en dedans pour atteindre l'extrémité antérieure du poumon ; tous les rameaux qu'elle fournit naissent de sa paroi antérieure ; ceux qui sont les plus rapprochés de son origine s'infléchissent pour gagner le bord externe de l'organe ; les suivants se dirigent en avant, les autres en avant et en dedans; tous ces rameaux marchent à la rencontre de ceux qui proviennent de la bronche diaphragmatique antérieure, mais ils ne s'anastomosent point avec eux : les uns et les autres, parvenus au contact, se plongent dans le tissu pulmonaire, de telle sorte que, lorsqu'on insuffle le poumon, on observe entre ces deux ordres de ramifications un sillon très manifeste et parfaitement distinct de ceux qui sont dus à la saillie des côtes : ce sillon représente évidemment, mais à l'état rudimentaire, les scissures interlobaires du poumon des quadrupèdes.

» La deuxième, la troisième et la quatrième bronches costales suivent une direction transversale et se ramifient sur le bord interne du poumon ; la cinquième et la sixième s'inclinent vers l'extrémité postérieure de cet organe ; la septième, très petite, atteint cette extrémité et s'y épuise.

« La première bronche costale est la plus volumineuse; les suivantes diminuent graduellement de calibre. A leur point d'émergence, elles adhèrent d'une manière assez intime aux côtes. Toutes sont imperforées et se distinguent essentiellement par cette imperforation générale de celles qui occupent la face opposée.

» Les canalicules aérifères « fournis par ces tuyaux principaux » ne diffèrent pas sensiblement de calibre dans les diverses bronches.: ceux qui naissent des canaux les plus volumineux, comme ceux qui proviennent des plus petits, ceux qui occupent l'origine d'une bronche, comme ceux qui émanent de ses ramifications, offrent un égal diamètre; leurs dimensions sont seulement en rapport avec le volume total du poumon. Tous se détachent à angle droit de la paroi pulmonaire de chaque bronche et se jettent perpendiculairement dans le poumon ; tous, depuis leur naissance jusqu'à leur terminaison , conservent le même diamètre, et par conséquent la même forme cylindrique. Si l'on compare ce mode de ramification avec celui qu'on observe dans les mammifères, on voit qu'il en diffère considérablement. Dans cette dernière classe, les conduits aérifères affectent la division dichotomique propre aux artères et aux veines; le résuliat de toutes ces divisions est une série de canaux à capacité décroissante, dont l'ensemble est arboriforme. Dans les oiseaux, on n'observe que deux ordres de conduits : les uns, primitifs et péripiiériques, disposés sur un axe générateur comme les barbes d'une plume sur leur tige ; les autres, secondaires et parenchymateux, implantés sur la paroi pulmonaire des premiers, comme les poils d'une brosse sur leur base commune. Ces deux dispositions sont évidemment semblables; seulement les canaux périphériques, qui sont peu nombreux, ne forment de chaque côté qu'une rangée unique, tandis que les canalicules, qui sont très multipliés, en forment plusieurs. Par conséquent,

DE l'appareil respiratoire chez les oiseaux. UU^

on peut dire que le mode de ramification propre aux mammifères est essentiellement dichotomique, et celui qu'on observe chez les oiseaux essentiellement penniforme.

» Indépendamment des canalicules qui viennent de la paroi pulmonaire des bronches diaphragmatiques et costales, il en est d'autres qui naissent directement du tronc ^générateur; mais ces derniers, par leurs dimensions , leur direction, leur forme et leur disposition générale, ne diffèrent nullement des précédents.

» Quel est le mode de terminaison de tous ces conduits ? Malgré l'importance que présente cette question, elle a été généralement négligée ; et cependant, de sa solution seule pouvaient naître les analogies et les différences nécessaires pour le parallèle qu'on a voulu de tout temps établir entre le poumon des oiseaux et celui des autres vertébrés : nos recherches spéciales pour arriver à des données précises sur ce point d'anatomie nous conduisent à conclure que tous les canalicules aérifères s'ouvrent les uns dans les autres, et constituent, par ces anastomoses, un plexus inextricable, dont les diverses parties communiquent entre elles. »

Disons pour terminer que « les parois des canalicules pulmonaires, examinées à la loupe, paraissent hérissées à l'intérieur de saillies, de cloisons irrégulières qui circonscrivent des aréoles et leur donnent un aspect celluleux. »

Des réservoirs aériens (1). — « Dans les oiseaux, la muqueuse pulmonaire se continue, au niveau des orifices que présente lepoumoii, avec des cavités utricuhformes qui se développent entre les parois du thorax et de l'abdomen d'une part, et les viscères thoraciques et abdominaux de l'autre.

Ces réservoirs aériens existent dans tous les vertébrés de la seconde classe. Dans tous, ils sont situés à la périphérie des viscères du tronc, de telle sorte que Carus a pu dire avec raison que les poumons chez les oiseaux renferment tous les autres viscères ; de telle sorte encore que lorsqu'ils se distendent par l'entrée de l'air, ils ont pour effet commun d'abaisser ces viscères en les repoussant vers le plan médian. Dans tous, ils sont indépendants les uns des autres, et en libre communication, soit avec le poumon par un orifice unique, soit avec les os par une ou plusieurs ouvertures. Dans. tous, enfin, ils se présentent au nombre de neuf.

Ces réservoirs sont : le sac thoracique situé à la partie antérieure du thorax, les deux réservoirs cervicaux situés à la bast; du cou , les deux réservoirs diaphragmatiques antérieurs placés entre les deux diaphragmes, les deux réservoirs diaphragmatiques postérieurs placés aussi entre les deux diaphragmes en arrière des précédents, enfin les deux réservoirs abdominaux adossés h la paroi supérieure de l'abdomen. De ces neuf réservoirs, le premier est impair et symétrique ; les autres sont pairs et semblablement disposés de chaque côté du plan médian.

Les réservoirs thoracique et cervicaux sont situés au-dessous et en avant des poumons; les réservoirs abdominaux en arrière de ces organes, et les quatre réservoirs diaphragmatiques à leur partie inférieure entre les précédents ; de là la dénomination de réservoirs moyens sous lacjuelle nous désignerons quelquefois ces derniers par opposition aux premiers, que nous appellerons réservoirs antérieurs, et aux seconds, qui prendront le nom de réservoirs postérieurs. »

(1) Ce que nous disons de ces réservoirs est encore tiré du mémoire de M. Sappey {Recherches sur l'appareil respiratoire des oiseaux. Paris, 1847, ia-4).

UhU Al'PAKElL UESI'IKATOIUE.

Conformation extérieure des réscrvoir.s. — 1° Jici^'.'rvoi )' t/toracique[{i^. l/iO, 2). — « Il esl situé au-dessus des clavicules el de respLicciiUcr-claviculaife, dans la cavité du thorax, dont il franchit l'enceinte, pour se porter de chaque côté vers la racine des ailes autour de l'articulation de l'épaule. Ce réservoir est en rapport : en haut, avec la trachée et l'œsophage sur le plan médian, avec les poumons et l'origine des réservoirs cervicaux sur les parties latérales ; en bas, avec le sternum, les clavicules et l'aponévrose inter-claviculaire; en arrière, avec le cœur et les réservoirs diaphragmatiques antérieurs , au-dessous desquels il se prolonge, en formant de chaque côté une longue pointe; en avant, avec les téguments du cou, qu'il soulève en hémisplière chez les Palmipèdes, et qui se dépriment angulairenient dans les autres classes; sur les côtés, avec les côtes slernales, les deux clavicules et la membrane qui les unit.

Les prolongements qui naissent des parties latérales de ces réservoirs, et traversent les parois du thorax pour se porter autour de l'articulation de l'épaule, sont au nombre de trois ; on peut les distinguer en inférieur ou sous-pectoral, supérieur ou sous-scapulaire, et moyen ou humerai.

Le pi'olongement sous-pectoral (fig. 140, D) sort du réservoir thoracique par un orifice situé en arrière de la clavicule postérieure, et se porte au-dessous du tendon du muscle grand pectoral, où il s'épanouit sous la forme d'une cavité lenticulaire. Les rapports qu'il affecte avec ce muscle sont^ remarquables : chez les oiseaux plus encore que chez l'homme et un grand nombre de quadrupèdes, le tendon du grand pectoral esl formé de deux partie.'^, l'une directe et l'autre rétléchie; c'est entre les deux lames de ce tendon que ce petit .-ac aérien s'insinue en contractant avec elles une adhérence très solide, adhérence qui a pour effet, au moment oi\ le grand pectoral se contracte, de dilater la cellule suus-jacente et d'y appeler une plus grande quantité d'air.

Les prolongements sous-scapulaire et humerai communiquent avec le réservoir principal par une ouverture conmiune placée en arrière du petit muscle adducteur de l'humérus. Après avoir hanchi cet orilice, le sac sous-scapulaire s'élale sous l'omoplate et le muscle sous-scapulaire, qu'il sépare des côtes et des inter-costaux correspondants; il se développe surtout dans le sens longitudinal.

Le prolongement humerai occupe le creux de l'aisselle; il est plus petit que les précédents, de forme pyramidale, et s'ouvre par son sommet dans une fosse infundibuliforiue «jui conduit dans le canal de l'humérus.

Le réservoir thoracique diffère de tous les autres par les replis extrêmement nombreux qui cloisonnent sa cavité. La membrane qui le forme étant en effet continue à elle-même, tout organe qui traversera le thorax deviendra la cause d'une plicalure dans lacjuelle elle l'emprisonnera en s'adossant à elle-même ; et comme la cavité thoracique est traversée par la trachée et l'œsophage, par les muscles qui meuvent le larynx inférieur, par des artères et des veines, on comprend comment ce réservoir devient irrégulier par l'effet de ces divers cloisonnements, et comment aussi les autres !-acs aériens situés entre les viscères et les parois du Ironc, c'est-à-dire entre deux surfaces simplement contigues, conservent la forme régulière qui leur est propre.

Le réservoir thoracique communique avec l'un et l'autre poumon par un ori-

DE l'appareil respiratoire chez les oiseaux. UliS

fice infiindibuliforme situé sur le côté externe de l'embouchure de chaque bronche ; cet orifice est dilaté au moment de l'inspiration par la contraction des deux premiers faisceaux du diaphragme pulmonaire. »

2° Réservoirs cervicaux ( fig. 140, 4, 1). — « Ils sont situés au-dessus du précédent, à la partie inférieure du cou et antérieure du poumon ; insufflés après avoir été isolés des parties environnantes, ils se présentent sous la forme de deux cônes, dont la base arrondie regarde en avant , et dont le sommet pédicule se dirige en arrière.

Supérieurement, ces réservoirs s'adossent aux muscles cervicaux. Inférieurement, ils correspondent au sac aérien du thorax, dont ils sont séparés par la trachée, l'œsophage, les nerfs pneumogastriques et les veines jugulaires.

En dedans, ils sont juxtaposés, et constituent par cette juxtaposition une cloison médiane qui contient dans son épaisseur les deux artères carotides primitives.

En dehors, ils sont en rapport avec l'origine des nerfs cervicaux, à chacun desquels ils fournissent une petite gaîne, avec l'artère vertébrale qu'ils entourent sans la contenir dans leur cavité, avec un muscle peaucier et la peau.

Par leur sommet, ils communiquent avec la bronche diaphragmatique antérieure.

Par leur base, ils émettent un prolongement qui conduit l'air atmosphérique dans toutes les vertèbres du cou, dans toutes celles du dos, dans toutes les côtes vertébrales, et enfin dans l'intérieur du canal rachidien.

Dans leur portion cervicale, ces prolongements se présentent sous la forme de deux conduits étendus de la base des réservoirs cervicaux à la base du crâne, où ils se terminent; parallèles et contigus aux artères vertébrales, ils habitent comme elles les canaux creusés dans l'épaisseur des apophyses iransverses.

De leur partie externe naissent, au niveau des six dernières vertèbres cervicales, autant dediverliculums qui se portent de chaque côié, au milieu des muscles postérieurs du cou, s'adossent les uns aux autres, s'entourent d'une membrane fibreuse commune, et semblent former ime sorte de canal à la partie inférieure de cette région ; mais lorsqu'on enlève la meinbiane fibreuse qui les entoure, il devient facile de les isoler; on reconnaît alors qu'ils sont complètement indépendants, et assez semblables à de petites cornues. Très développés chez les Palmipèdes, ils n'existent dans les autres classes qu'à l'état rudimentaire.

Sur le côté interne des mêmes conduits, on voit, au niveau de chaque vertèbre, un ou plusieurs orifices par lesquels l'air pénètre dans leur partie antérieure, et à la hauteur de chaque trou de conjugaison un autre orifice qui verse le même fluide dans le cannl rachidien ; de la communication étjiblie par ces derniers orifices entre l'appareil respiratoire et la cavité du rachis , il suit que chez les oiseaux la région cervicale est parcourue par trois courants atmosphériques, deux latéraux ou intra-transversaires, parallèles aux arières vertébrales, le troisième médian ou intra-rachidien parallèle à la moelle épinière.

De même que le tissu médullaire est remplacé par un fluide aériforme dans les os des oiseaux, de même on pouvait penser que le liquide sous-arachnoïdien était remplacé par ce même fluide autour de leur moelle épinière; l'observation justifie en effet celte prévision : la dure-mère, dont la capacité est si supérieure au volume

de la moelle chez les mainmifères, mesure exactement le volume de cet organe chez les oiseaux , de telle sorte qu'il n'existe entre les surfaces fibreuse et nerveuse aucun espace qui puisse se prêter à une accumulation de liquide; ce fait analomique suffit pour démontrer l'absence du liquide sous-arachnoïdien chez les oiseaux. En niant l'existence de ce fluide, nous devons ajouter que dans cette classe de vertébrés, comme dans la précédente , le prolongement rachidien est entouré d'une triple enveloppe; que dans l'une et dans l'autre, entre la pie-mère et la dure-mère, on trouve une membrane mince et transparente, dont les parois

sont lubrifiées par un fluide séreux; FiG 140 ( ). jj^ajjj ici j.g fluide ne se présente pas

à l'état de collection, il humecte seulement les parois de l'arachnoïde.

Considérés dans leur portion dorsale, les prolongements qui naissent des réservoirs cervicaux présentent une disposition tout à fait différente de celle que nous venons d'exposer.

Le courant intra-rachidien, parvenu au niveau du thorax, se termine en pénétrant dans la première vertèbre du dos; après avoir parcouru toutes les parties de cette vertèbre, ce courant en sort par un orifice latéral, et s'épanche dans un petit sac aérien situé entre les deux premières côtes à l'origine du premier nerf dorsal ; de ce sac, il passe dans la seconde vertèbre par un pertuis placé sur sa partie latérale et antérieure, puis reflue de celle-ci dans un nouveau sac aérien développé entre la seconde et la troisième côte ; et passant de la même manière dans la troisième vertèbre pour s'épancher dans un troisième sac inter-costal, il arrive de proche en proche jusqu'à la dernière vertèbre du dos. Dans leur portion dorsale les prolongements émanés des réservoirs cervicaux forment donc aussi deux courants, seulement ces courants sont constitués alternati-

(*) Fig. liO. — yiie générale des réservoirs aériens du canard ouverts par leur partie inférieure, et rapports de ces réservoirs avec les principaux viscères du tronc. — 1,1. ExUeiiiilo anlciieure des réservoirs cervicaux, i. Réservoir thoracique. .'.Réservoir (liuphraginutifiue anlériein. 4. Réservoir diaphragmati(|ue iiosléiieiir. fi. Réservoir abdominal. A. Mcmlirane consiiluant le réservoir diaphragmalique antérieur, 15. Menibiaiie qui conslitiie If réservoir diaiiliragmalique poslérieur. G. Coupe du diaphragme flioiaeo-abdoniinal. U. Pioloiigcnieiit sous-pecloral du réservoir llioraciqiie. E. Péricarde. F, F. Foie. G. Gésier. H. Inicstiiis. M. Cœur. N, N. Muscle grand pectoral coupé transversalement un peu au-dessus de son iuserliou à l'humérus. 0. Clavicule antérieure, I'. Clavicule postéiieure du côld droit coupée et repoussée nu dehors, (Empruntée à M, Sappey.)

DE l'appareil respiratoire chez les oiseaux. UUl

vement par les vertèbres et les petits sacs aériens placés sur leur partie latérale. En uièine temps que ces saccules reçoivent l'air de la vertèbre qui les précède, et le transmettent à celle qui les suit, ils communiquent ce fluide à toutes les côtes vertébrales.

Dans aucun ordre d'oiseaux les courants aériens qui parlent des réservoirs cervicaux ne communiquent avec ceux qui circulent dans le crâne. Les liquides injectés, soit par la portion aérienne du canal vertébral, soit par les prolongements latéraux du cou, ne pénètrent jamais dans les os de cette cavité. Pensant que l'injection pénétrerait peut-être plus facilement en la chassant dans une direction inverse, nous avons perforé les os du crâne; à celte perforation nous avons adapté l'extrémité d'une seringue d'acier remplie de mercure; mais le métal n'est point parvenu dans les j)rolongemenls aérifères du cou. De cette double expérience, nous avons dû conclure que les os du crâne n'ont aucune communication avec l'appareil respiratoire. »

3" Réservoirs diaphragmatiques antérieurs [fig. ItiO, 3). — « Placés entre les deux diaphragmes, ils correspondent : en avant , au réservoir thoracique, auquel ils sont adossés ; en arrière, aux réservoirs diaphragmatiques postérieurs; en dehors, auxcôteset aux muscles inter-costaux; en dedans, au diaphragme thoraco-abdominal et à l'œsophage; en bas, à la partie la plus reculée du réservoir ilioracique; en haut, au diaphragme pulmonaire, qui les sépare du poumon conespondant.

Ces sacs aériens communiquent avec l'organe de l'hématose par une ouverture circulaire, qui a son siégea l'origine même de la grande bronche diaphragmaiique postérieure; souvent il existe une seconde ouverture de communication en dehors de l'embouchure du tronc aérifère ; ce réservoir est le seul qui reçoit l'air du poumon par un double orifice. »

U° Réservoirs diaphragmatiques postérieurs (fig. l/!iO, k). — « Déforme ovoïde comme les précédents, situés comme eux dans l'intervalle qui sépare les deux diaphragmes, ces sacs aériens sont en contact, par leur partie antérieure, avec les réservoirs diaphragmatiques antérieurs auxquels ils s'adossent pour former une cloison verticale et transversale. Tantôt cette cloison se porte un peu plus en avant, et alors le réservoir antérieur est plus petit : c'est ce qu'on observe particulièrement chez les palmipèdes. Tantôt elle s'incline en airière, et alors le réservoir antérieur devient plus considérable : cette seconde disposition est particulière aux Gallinacés. Quelquefois enfin cette cloison divise l'espace intercepté entre les deux diaphragmes en deux cavités égales: les oiseaux rapaces nous offrent de nombreux exemples d'une semblable égalité.

En arrière, ces réservoirs s'adossent aux sacs abtlominaux, dont ils sont séparés par le diaphragme thoraco-abdominal; en bas, ils répondent aux côtes sternales et aux parties latérales du sternum; en haut, au diaphragme pulmonaire; en dedans, au diaphragme thoraco-abdominal ; en dehors, aux côtes vertébrales et aux muscles inter-costaux.

Une ouverture parabolique, située sur la partie moyenne du bord externe du poumon, ou un peu plus en arrière, établit leur communication avec l'organe de l'hématose. Cet orifice, remarquable par ses grandes dimensions, occupe l'extrémité terminale d'une bronche volumineuse, qui suit la direction du tronc généra-

teur, de telle sorte que ce tronc semble se porter directement vers le réservoir diaphragmatique postérieur et s'y ouvrir à plein canal. »

5° Réservoirs abdominaux (fig. I/4O, 5). — « Les deux sacs aériens situés dans l'abdomen se présentent, lorsqu'ils sont distendus par l'insufflation, sous la forme de deux énormes vessies, dont la capacité pour chacune d'elles diflère peu du volume du tronc. Situés entre les parois supérieure et latérales de l'abdomen d'une part, et les viscères abdominaux de l'autre, ils ne peuvent se dilater sans refouler en bas et en dedans la masse intestinale.

Leur extrémité antérieure, continue au poumon, s'infléchit en quelque sorte pour passer sous l'arcade fibreuse étendue du rachis au bassin.

Leur extrémité postérieure, renflée et volumineuse, répond au cloaque.

En dehors, ils adhèrent par du tissu cellulaire au diaphragme thoraco-abdominal, aux parois de l'abdomen et à celles du bassin.

En dedans, ils sont en contact avec la masse intestinale et les testicules ou les ovaires.

En bas et en avant, ils s'appuient sur une cloison fdîreuse qui divise chez tous les oiseaux la cavité abdominale en deux cavités plus petites, l'une antérieure, qui représente l'abdomen et qui loge le foie, l'autre postérieure, qui représente le bassin et qui loge l'estomac et les intestins. Celte cloison fibreuse, extrêmement remarquable dans les grands oiseaux, et particulièrement dans l'autruche, où elle a été décrite par Perrault sous le nom de diaphragme transversal, s'insère à toute la circonférence des os du bassin, et soutient l'estomac ainsi que le tube intestinal. En bas et en arrière, les réservoirs abdominaux sont couchés sur les intestins.

En haut, ces mêmes sacs tapissent la face inférieure des reins, et fournissent, au niveau de ces organes trois prolongements: 1° un prolongement sus- rénal; 2° deux prolongements fémoraux.

Le prolongement sus-rénal part du réservoir principal, au niveau de la partie poslérieuie et externe des reins; de là il se porte obliquement en haut et en avant pour s'étaler sur la face supérieure de l'crgane sécréteur de l'urine, qui s'abaisse lorsqu'on insuflle le sac abdominal. Parvenus au bord interne des reins, ces prolongements s'introduisent entre les apophyses iransverses des vertèbres sacrées, et remontent d'arrière en avantjusqu'ii la hauteur desdeuxdernièresvertèbrcs dudos, en constituant deux canaux triangulaires situés au-dessus du sacrum, dans les gouttières sacrées, et séparés l'un de l'autre par la série des apophyses épineuses correspondantes. Les prolongements sus-rénaux n'existent pas dans tous les oiseaux ; on les observe particulièrement dans les Gallinacés et les Rapaces diurnes. Dans quelques Palmipèdes, le cygne par exemple, ils sont également très développés ; dans l'autruche, ils sont remplacés par les canaux sus-rachidiens.

Les prolongements fémoraux, au nombre de deux, l'un antérieur, plus petit, l'autre postérieur, plus grand , naissent du réservoir abdominal au niveau des cavités cotyloïdes, et sortent du bassin en traversant les orifices osseux qui livrent passage aux vaisseaux cruraux ; après avoir franchi les limites de ces cavités, ils s'épanouissent autour de l'articulation coxo-fémorale, et se terminent en cœcura dans le plus grand nombre des oiseaux. Dans les oiseaux de proie diurnes, ils communiquent avec le canal du fémur par un orifice situé à la partie antérieure du

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grand trochantcr. Ces mômes prolongements, très développés chez l'autruche, s'ouvrent également chez elle dans la cavité fémorale; ce n'est pas sans surprise que l'on voit cette disposition, particulière aux oiseaux les plus remarquables par la rapidité et la puissance du vol, se présenter é^'alement dans celui auquel la locomotion aérienne a été le plus entièrement refusée.

Les réservoirs de l'abdomen communiquent avec le poumon par un orifice situé sous l'arcade fibreuse du diaphragme, et disposé en pomme d'arrosoir. »

Communication des réservoirs avec les os. — « Lcs communications de l'appareil respiratoire avec le squelette des oiseaux sont extrêmement nombreuses. Nous examinerons successivement celles qui se rattachent à chaque réservoir.

Les os qui puisent le fluide atmosphérique dans le réservoir thoracique sont : l°la clavicule antérieure, qui est perforée à ses deux extrémités; 1° les clavicules postérieures, qui le sont un peu au-dessous de leur extrémité scapulaire ; 3° le sternum, qui présente deux séries d'orifices : les uns médians, qui conduisent l'air dans la crête sternale ; les autres latéraux, très petits, au nombre de six à huit , correspondant aux espaces intercostaux ; 4° les omoplates, qui offrent un ou plusieurs pertuis à leur extrémité antérieure et qui puisent l'air dans le prolongement sous-scapulaire ; 5" les humérus, qui reçoivent l'air du prolongement humerai par une fossette située à la partie inférieure et interne de leur tête articulaire; 6° enfin les côtes stcrnalcs, qui laissent pénétrer ce fluide par de petits pertuis situés à leur extrémité inférieure. En résumé, huit os, sans compter les côtes sternaies, dont le nombre varie, empruntent l'air qui les pénètre au réservoir du thorax.

Les réservoirs cervicaux conduisent l'air : 1° dans toutes les vertèbres cervicales; 2° dans toutes les vertèbres dorsales; S'' dans toutes les côtes vertébrales. Les vertèbres du cou sont aérées dans leur partie antérieure par les courants qui accompagnent l'artère vertébrale, et dans leur partie postérieure par le courant intra-rachidien ; les premiers s'insinuent dans le segment antérieur par un ou plusieurs orifices creusés sur la paroi interne des canaux intra-transvcr.saires; le courant médian pénètre dans le segment postérieur par deux orifices, l'un droit et l'autre gauche, situés sur la paroi interne et médullaire de ce segment. La première vertèbre du dos est pourvue d'air de la môme manière par les courants médians et latéraux du cou. Cet air, après avoir parcouru la première vertèbre, sort par ses parties latérales, pour s'épancher dans un petit saccule ; de ce saccule il passe dans la partie supérieure de la seconde vertèbre, sort de celle-ci j)ar sa partie inférieure pour s'épancher de nouveau dans un saccule latéral, et parvient ainsi jusqu'à la dernière vertèbre dorsale. Ces mômes saccules alimentent d'air les côtes vertébrales qui reçoivent le fluide par de très petits pertuis situés à leur extrémité rachidienne.

Les réservoirs diaphragmatiques ne présentent aucune communication osseuse.

Les réservoirs abdominaux alimentent : 1'^ le sacrum ; 2" les vertèbres coccygiennes ; 3° les os iliaques; h° les fémurs. L'air qui parcourt le sacrum, le coccyx et les os iliaques vient directement des prolongements sus-rénaux, et celui qui remplit la caviié du fémur des prolongements fémoraux.

Dans rénumération que nous venons de faire des communications du squelette j avec l'appareil respiratoire, nous avons pris pour type le squelette le plus aérifèrc,

celui des oiseaux de proie diurnes, tels ffuc l'Aigle, le Milan, l'Épervier, etc.; mais les os qui communiquent avec les sacs aériens sont moins nombreux dans les autres classes. Sous ce rapport, ils peuvent être rangés en trois catégories : 1" ceux qui sont aérifères dans toutes les classes ; 2° ceux qui le sont dans certaines classes seulement ; 3" enfin ceux qui ne le sont dans aucune classe.

Les os constamment aérifères sont les vertèbres cervicales et dorsales, le sternum, et nous ajouterons les humérus, bien qu'ils ne soient pas aérifères dans l'Autruche.

Les os aérifères dans quelques classes seulement sont : la fourchette, les clavicules, les omoplates, les côtes vertébrales, les côtes sternales, le sacrum, le coccyx et les fémurs.

Enfin les os qui ne deviennent jamais aérifères sont ceux de l'avant-bras et de la main, ceux de la jambe et du pied. »

Structure des réservoirs. — Les parois de ces caviiés sont essentiellement formées d'une mince membrane cellulo-séreusc, fortifiée sur quelques points par une enveloppe extérieure de tissu fibreux élastique. Des vaisseaux sanguins, longs et grêles, rampent dans l'épaisseur de ces parois; ils appartiennent, non pas à la circulation pulmonaire, mais au système de la circulation générale ; ainsi les artères naissent de l'arbre aortique, et les vaisseaux veineux se jettent, soit directement, soit indirectement, dans les veines caves. On n'a point trouvé de lymphatiques dans les sacs aérifères.

MÉCANISME DE LA RESPIRATION DANS LES OISEAUX. — La disposition analomique que nous venons de faire connaître diffère à tant d'égards de ce qui existe chez les mammifères, qu'elle doit apporter d'importantes modifications dans le mécanisme de la fonction respiratoire. Il ne nous appartient point de faire l'histoire de ces modifications; nous ne pouvons cependant nous dispenser d'en indiquer sommairement les principaux caractères, pour faire comprendre, au moins d'une manière générale, la signification de l'organisation spéciale qu'offre l'appareil de l'hématose chez les oiseaux.

On remarquera d'abord que le peu de mobilité des côtes vertébrales et l'adhérence du poumon à la face interne de ces os ne permettent qu'une bien faible dilatation du viscère, au moment du mouvement inspiratoire. Aussi n'est-ce point à cette dilatation qu'est due la pénétration de l'air extérieur au sein du tissu pulmonaire. L'air est appelé, dans ce tissu, d'une autre manière, et c'est par la dilatation des réservoirs diaphragmatiques. La position de ces réservoirs leur permet effectivement de s'agrandir par le jeu des côtes inférieures sur les supérieures; l'air se précipite alors dans leur cavité, après avoir traversé les gros tuyaux bronchiques qui viennent s'y ouvrir, et une certaine région du réseau capillaire formé par les canalicules aériens, réseau dans lequel l'air se met en rapport médiat avec le sang, et subit les transformations dues à l'action réciproque de ces doux fluides. L'air atmosphérique arrive donc dans les sacs diaphragmatiques, partie à l'état pur, partie altéré par son contact avec le sang. Au moment de l'expiration, ce gaz prend de nouveau la route qu'il avait suivie lors de son introduction, traverse une seconde fois le poumon et se trouve ainsi respiré derechef avant d'être chassé au dehors. On voit donc que les transformations hématosiques qui s'accomplissent dans le

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poumon s'opèrent dans les deux temps du mécanisme respiratoire, pendant l'inspiration et pendant l'expiration.

En étudiant la part que les autres réservoirs prennent à ce mécanisme, IM. Sappcy est arrivé à prouver qu'ils se comportent en antagonistes des premiers, c'està-dire qu'ils se resserrent dans l'inspiration et se dilatent quand survient l'expiralion. Sans doute qu'au moment de la contraction des réservoirs moyens, une petite quantité du gaz qu'ils contiennent reflue dans les sacs antérieurs et postérieurs en passant à travers le poumon; sans doute encore que ceux-ci cèdent, au contraire, une partie de leur contenu aux sacs diaphragmatiques au moment de l'expansion qui appelle l'air atmosphérique dans ces réservoirs. M. Sappey a vu, du reste, que ce contenu est loujonrs constitué par de l'air entièrement vicié, tandis que l'air des réservoirs moyens n'a été respiré qu'en partie.

Il est bon d'ajouter que là ne se borne point le rôle des sacs aériens. On démontre qu'ils exercent une influence très-prononcée : 1° sur la locomotion, en diminuant le poids du corps et en rendant, par leur position, l'équilibre plus stable ; 2° sur la voix, dont ils augmentent l'étendue et la puissance.