C. — Ordre des Héliozociires

Animaux monocellulaires à corps le plus souvent sphéroïdal nu ou muni d’un squelette gélatineux, chitineux ou siliceux, à pseudopodes droits, simples, non confluents, disposés le plus souvent suivant les rayons de la sphère. Rarement fixés ou réunis en colonies. Protoplasma à noyau sphérique, simple ou multiple. Tendance vers une différenciation en endosarc et ectosarc. Vacuoles contractiles. Ingestion et expulsion des aliments par des points non déterminés de la surface du corps.

Type : Actinosphaerium Eichhorni (Stein). — Cet animal se

trouve dans les eaux douces et transparentes, les ruisseaux et les fleuves, nageant le plus souvent en pleine eau, rarement sur le fond. Après l’avoir observé sous différents grossissements, on le traite par les réactifs ordinaires.

HÉLIOZOAIRES.

La forme du corps est toujours sphérique ou ovalaire. Les pseudopodes sont fins, droits, disposés selon les rayons de la sphère.

L’ectosarc forme une couche aréolaire plus ou moins épaisse. Les espaces clairs sont dessinés par des cloisons ou plus exactement des traînées très minces, granuleuses; ils présentent des formes polyédriques irrégulières. Ces espaces sont bombés à la surface et sont souvent disposés en plusieurs couches. On les voit changer de forme et de situation très lentement. Ils constituent une sorte de capsule spumeuse, parfaitement claire, transparente et très variable quant à son épaisseur. Les aréoles entre les cloisons sont évidemment remplies d’un liquide diaphane ; en donnant une secousse un peu violente

Fig. 7.

au couvre-objet, on peut faire agglutiner l’ectosarc par évacuation du liquide, il constitue alors une couche peu épaisse, à peine granuleuse, mais uniforme. L’aspect aréolaire réapparaît petit à petit, probablement à la suite de l’osmose du liquide ambiant. On remarque fréquemment, dans les aréoles, de petits granules isolés, réfractant vivement la lumière, groupés au centre, et qui sont probablement de nature graisseuse. Ces granules montrent ordinairement un mouvement brownien très prononcé. L’Actinosphaerium possède toujours une, mais le plus souvent deux vacuoles contractiles rapprochées de la surface et dont les allures ressemblent beaucoup à celles des mêmes vacuoles chez les Amibes.

Les pseudopodes paraissent plutôt rigides dans les états ordinaires, pointus et composés, sous de très forts grossissements, par une

Fig. 7. — Actinosphaerium Eichhorni adulte. a> vésicule pulsatile; n, noyaux c, bol alimentaire, en expulsion; b, dépression sur le point où a passé une proie.

PROTOZOAIRES

couche transparente entourant un centre granuleux dans l’axe duquel on remarque une condensation plus accusée comme un fil fin. Ces pseudopodes sont toujours placés de manière que leur base correspond à une cloison granuleuse, limitant les aréoles de l’ectosarc et le plus souvent au point de rencontre de plusieurs aréoles. Le cylindre axial granuleux du pseudopode se continue ainsi dans l’intérieur et se laisse poursuivre à travers toute l’épaisseur de la couche corticale de l’animal, mais il ne pénètre pas dans l’endosarc.

Tout en paraissant rigides, les pseudopodes sont cependant doués de mouvements fort lents, par lesquels ils se rapprochent ou s’éloignent les uns des autres. On les voit aussi se raccourcir ou s’allonger, et, dans le premier cas, ils présentent sous de forts grossissements* comme des nodosités résultant d’une accumulation plus considérable du protoplasma granuleux intérieur. On aperçoit rarement des mouvements de ces granules, en tout cas, leur déplacement se fait avec une telle lenteur qu'il faut de très fortes lentilles pour le constater. Les mouvements lents et rotatoires de la masse du corps tout entière, ainsi que les ascensions vers la surface de l’eau que l’on remarque chez les Actinosphaeriums, paraissent être dus aux contractions et aux balancements des pseudopodes.

Ces organes sont évidemment aussi des appareils préhensiles. Les Actinosphaeriums sont très voraces, on trouve presque toujours dans leur endosarc une quantité de grandes masses globulaires, des bols alimentaires, entourés d’un halo transparent, formés de substances animales et végétales, de débris d’algues, de bacillariées, etc. Nous avons assisté à la capture de paramécies, de bourgeons libres et vibrants de vorticelles, de rotifères, de spores d’algues, et la manière dont elle se fait et dont se pratique l’ingestion de ces petits êtres vivants est assez curieuse. Aussitôt qu’un Infusoire touche un des pseudopodes, il est subitement arrêté, et les pseudopodes voisins se recourbent rapidement sur lui de manière à former une sorte de nasse qui l’empêche de s’éloigner. En même temps, se projette du point le plus rapproché de la surface un pseudopode spécial entièrement différent des autres. Il est large, lobé, comme un pseudopode d’Amibe, il semble d’abord former un piédestal ou une tige irrégulière à aspérités pointues sur laquelle l’animal capturé paraît fixé (fig. 8, f). Ce pseudopode est parfaitement hyalin, nous n’avons pu y voir aucune trace de granulations. Petit à petit, il s’étend autour de l’animal saisi de manière à l’envelopper d’une capsule tout à fait transparente (fig. 9, f). La proie est en même temps attirée vers le corps de l’Actinosphaerium, la tige disparaît, il se forme un enfoncement cratériforme par lequel l’animal englobé par le pseudopode

HELIOZOAIRES.

rentre avec celui-ci dans l’ectosarc. Nous avons vu des Parameciums et des bourgeons de Vorticelles ( e, fig. 9), déjà à moitié enfoncés dans l’ectosarc, exécuter encore des mouvements saccadés, comme s’ils faisaient des efforts pour se dégager. Enfin, ils sont complètement engloutis dans l’ectosarc d’où ils passent, considérablement déformés et comprimés, vers l’endosarc où ils s’entourent d’un halo, mais l’enfoncement du point par lequel ils ont passé reste encore quelques instants avant de s’effacer (b, fig. 7).

Le pseudopode amoeboïde f, ne se forme en général qu’au moment de l’engloutissement d’une proie, nous avons cependant observé une ou deux fois un pseudopode semblable sans la présence de cette dernière; il nous paraît vraisemblable que dans ces cas, l’Infusoire saisi avait réussi à s’échapper, ce qui milite en faveur de l’opinion qui

attribue aux pseudopodes ordinaires une surface gluante à laquelle se collent les organismes qui la touchent.

Il est difficile de se faire une idée claire de l’endosarc, à cause de la grande quantité de granules et de bols alimentaires dont il est obstrué. Son aspect présente des phases très variées. Tantôt il paraît nettement séparé de l’ectosarc par un contour assez arrêté, tantôt ce contour n’existe que sur une partie de sa circonférence, ou bien il est complètement effacé, et les grandes aréoles de l’ectosarc passent graduellement à des aréoles beaucoup plus petites et moins transparentes. La structure aréolaire fait souvent complètement défaut, mais comme ces animaux sont toujours remplis et comme distendus par une quantité de bols alimentaires, il est probable que les aréoles telles qu’on les voit sur des animaux presque à jeun, sont la forme primitive de l’ectosarc. En tous cas, l’endosarc est toujours plus opaque, et se distingue par la quantité de granules à mouvement brownien très accusé qui y sont accumulés.

Fi". 8 et 9. — Portion de Actinosphaerium Eichhorni. Ingestion d’un Paramecium.

Fig. 8. — On voit la proie e saisie par un pseudopode spécial f, les piquants s’infléchissent au-dessus pour la retenir.

Fig. 9. — L’ingestion est dans une phase plus avancée, le pseudopode Z' s’est développé et entoure maintenant la proie d’une couche hyaline, les piquants devenus inutiles se redressent.

PROTOZOAIRES

Les bols alimentaires volumineux et entourés d’un halo liquide transparent, présentent toutes les altérations indiquant une digestion très active. Les algues vertes jaunissent, puis se décolorent, les bacillariées se vident petit à petit, les Rotifères et les Infusoires se transforment en une masse informe qui se dissout complètement. Les substances non digérées, les carapaces vides, sont expulsées par un point quelconque de la périphérie. L’endosarc se soulève, forme comme une hernie vers l’ectosarc, dans laquelle le bol, toujours entouré de son halo, s’avance pour se détacher finalement de l’endosarc, et traverser l'ectosarc (c, fig. 7). Nous avons vu tels de ces bols dans lesquels on apercevait encore, au moment de l’expulsion, le noyau en fer-à-cheval non digéré des vorticellines.

Fig. 10.

Les Actinosphaeriums présentent la conjugaison et la scissiparité. Quant à la première, dont nous avons représenté une phase (fig. 10), elle se fait ordinairement entre individus de même taille, chez lesquels on peut aisément reconnaître, dans le début, la fusion de l’ectosarc formant encore une lisière transparente entre les deux endosarcs complètement séparés. Plus tard, cette lisière disparaît, et les endosarcs se réunissent en boule après avoir présenté pendant quelques instants une forme de biscuit. Pendant cette fusion, les vacuoles contractiles continuent à fonctionner, et les bols alimentaires changent de couleur comme dans un individu isolé. Nous n’avons pu constater aucune transformation des noyaux lors de la conjugaison. 11 est peu probable qu’elle prélude à un acte de reproduction.

pjg# K). — Actinosphaerium Eichhorni. Deux individus en conjugaison, a , vésicules contractiles; g, bols alimentaires.

HÉLIOZOAIRES.

Nous n’avons vu la séparation en deux que sur de très jeunes individus. L'aspect aréolaire disparaissait complètement, tout le corps devenait opaque par l’accumulation de granules due à une contraction considérable du corps, et cela à l’exception d’une couche corticale très mince qui demeurait transparente. Les pseudopodes s’allongeaient d’abord énormément pour se raccourcir ensuite. La ligne de séparation s’établissait autour d’une vacuole contractile qui continuait à fonctionner, bientôt les corps globulaires n’étaient plus réunis que par un pont transparent qui s’amincissait de plus en plus, et à la fin, ils n’étaient unis que par un filament extrêmement ténu, qui s’étendait entre les sommets des deux vacuoles, et se rompait ensuite par leur contraction.

Nous avons réservé jusqu’ici la description des noyaux répandus en grand nombre dans l’endosarc. A peine perceptibles entre les vacuoles à granules et les bols alimentaires pendant la vie, on les rend plus visibles au moyen de l’acide acétique dilué. Ils se présentent sous la forme de vésicules sphériques à nucléole homogène moins transparent. Le nombre des nucléoles peut augmenter considérablement, et les réactifs font parfois distinguer de fines radiations du protoplasme, qui s'étendent depuis ces nucléoles jusque vers la périphérie du noyau. Le nombre de noyaux augmente avec la croissance individuelle ; les tout jeunes individus n’en présentent qu’un seul (fig. 11), tandis que les adultes en renferment parfois jusqu’à cent et davantage. Leur multiplication paraît se faire par le procédé ordinaire de division, après l’apparition de faisceaux fusiformes.

Outre la reproduction par fissiparité, l’Actinosphaerium présente la reproduction par enkystement. Suivant les observations de Brandt, l’animal retire ses pseudopodes, et traverse un état amoeboïde très passager, pendant lequel il rampe au moyen de pseudopodes lobés. En même temps, son corps se contracte de manière à réduire complètement l’état aréolaire de son protoplasme, et il sécrète une large enveloppe gélatineuse et stratifiée. Le nombre des noyaux diminue considérablement, puis ils disparaissent complètement, et la masse protoplasmique homogène, mais opaque, se divise en un nombre variable de petites sphères, munies chacune d’un noyau central. Ces

fig. 11. — Actinosph aérium Eichhorni jeune renfermant un seul noyau h; a, vésicules contractiles; i, ectosarc; d, endosarc.

Fig. 11.

PROTOZOAIRES

sphères paraissent se diviser chacune en deux sphérules après s’être entourées d’une fine membrane hyaline. Quelque temps plus tard, ces globules se réunissent de nouveau, les membranes minces enveloppantes disparaissent, et il se montre à leur place une enveloppe siliceuse assez épaisse, sur laquelle on observe des lacunes ou des dépressions. Ces kystes siliceux demeurent au fond de l’eau jusqu’au printemps, enfouis dans la vase, époque à laquelle chacun d’eux donne naissance à un jeune Actinosphaerium.

La séparation en ectosarc et en endosarc n’est pas toujours prononcée chez les Héliozoaires, elle est déjà plus effacée dans le genre Actinophrys , très voisin de celui que nous venons d’étudier, et elle est complètement absente chez Vampyrella par exemple. Dans ce dernier cas, le protoplasme perd aussi sa constitution aréolaire. Le nombre des vacuoles contractiles varie beaucoup d’un genre à l’autre, on n’en constate ordinairement qu’une chez certaines espèces ( Actinophrys ) tandis que chez d’autres, il y en a trente et davantage ( Acanthocystis ).. Outre les fines granulations dont nous avons parlé, le protoplasme montre souvent des corpuscules plus grands, réfractant vivement la lumière, des granules de chlorophylle (. Acanthocystis), ou des colorations diffuses ( Vampyrella ). Les pseudopodes, dans la plupart des cas radiaires, sont quelquefois irrégulièrement distribués ( Vampyrella , Nuclearia), tantôt pointus, tantôt bifurqués à leur extrémité ( Acanthocystis ), ou paraissent même hérissés de fines aspérités. Le fil axial, qui montre déjà une plus grande solidité chez l’Actinosphaerium, devient de plus en plus solide chez d’autres, et on peut le poursuivre chez l’Actinophrys jusque vers la surface du noyau central dans le voisinage duquel il se termine par un petit bouton. Dans d’autres genres (. Acanthocystis , Rhapidiophrys, Actinolophus ) à noyau excentrique, les axes des pseudopodes se réunissent au centre du corps dans un corpuscule opaque qui se colore vivement au carmin, et paraît devoir être considéré comme la première ébauche de la capsule centrale des radiolaires. On rencontre des formations squelettaires externes gélatineuses (. Nuclearia ) plus solides, feutrées de spiculés extrêmement fins (. Helerophrys ), siliceuses, et dans ce cas composées de plusieurs couches de sphérules (. Hyaiolampe ), formés de spiculés radiaires (Acanthocystis) ou tangentiels ( Rhapidiophrys ), ou enfin formant une enveloppe extérieure sphérique percée de grands trous ou lacunes pour le passage des pseudopodes ( Clathrulina ). Quelques Héliozoaires sont fixés sur des tiges creuses, de nature chitineuse (Actinolophus), ou siliceuses (Clathrulina).

Les genres Actinophrys, Rhaphidiophrys , Sphaeraslrum , forment souvent des colonies assez variables, réunies par des ponts protoplasmiques et parla fusion des enveloppes squelettaires individuelles.

Le mode de reproduction offre des variations sensibles. A canthocystis semble se multiplier par bourgeons, Clathrulina , Acanthocystis forment des zoospores munies de deux fouets se transformant bientôt en un corps amoeboïde.

Les Héliozoaires constituent évidemment un groupe de passage entre les Amibes et les Foraminifères d’un côté, et les Radiolaires de l’autre. Les formes nues et irrégulières ( Vampyrella , Myxastrum , etc.) se rapprochent beaucoup des Amibes, tandis que les formes sphériques à squelette se placent si bien à côté des Radiolaires par la disposition de ces squelettes siliceux, que beaucoup d’auteurs les considèrent comme tels ; elles en diffèrent cependant par l’absence d’une capsule centrale.

RADIOLAIRES

Littérature.

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