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Fig, 14.

Fig. 13. — Acanthometra elastica adulte, ayant ses pseudopodes étalés, a, piquants; b, capsule centrale; c, pseudopodes; d, cellules jaunes; e, ectosarc; f, fibrilles contractiles. (D’après R. Hertwig.)

Fig. 14. — Cystidium inerme, vu de côté après traitement à l’acide osmique et au carmin, g, membrane de la capsule centrale; o, boules de graisse; p , champ poreux; n, nucléus. (D’après R. Hertwig.)

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dense et dont les fragments sont plus serrés dans le voisinage du point de croisement des piquants. Par ci par là, se voient aussi chez beaucoup d’individus des corps graisseux, arrondis, qui noircissent fortement par l’action de l’acide osmique.

Enfin, outre les formations dont nous venons de parler, le protoplasma externe renferme encore des cellules jaunes , rondes ou ovalaires, atteignant en moyenne un diamètre de 10 micro-millimètres, limitées par une membrane propre, et à l’intérieur desquelles l’acide osmique et le carmin font voir un noyau (fig. 12 cl, D) (1).

Chez Acanthometra elastica , le protoplasma intra-capsulaire est fréquemment groupé en petites masses réunies par un réseau de traînées granuleuses et séparées par un nombre variable de vacuoles liquides, qui ne peuvent pas être colorées. Cette circonstance donne à l’animal une telle transparence, qu’on peut suivre sur le vivant les mouvements des granulations protoplasmiques et l’émission des pseudopodes partant du centre de la capsule centrale, ce qui n’est pas le cas pour les autres radiolaires, qui sont tous plus ou moins opaques.

Ce que nous venons de dire du protoplasma intra-capsulaire, s’applique également à celui qui est à l’extérieur. La couche de ce dernier, qui se trouve dans le voisinage de la membrane de la capsule centrale ( couche-mère des pseudopodes selon Haeckel), en est séparée par un petit espace clair ; c’est dans cette couche que prennent nais-

(1) L’on sait maintenant, grâce aux travaux de Brandt et Geddes, que ces corps jaunes sont des algues parasites. La paroi delà cellule est composée de cellulose ordinaire se colorant en un bleu magnifique avec l'iode et l’acide sulfhydrique. Son contenu est identique à celui que renferment les Diatomées. Ces algues auxquelles Geddes donne le nom dePhilozoon, se retrouvent chez les Actinies, chez les Siphonopliores, les Méduses, etc. Elles peuvent vivre et se reproduire pendant un certain temps en dehors de l’animal auquel elles sont attachées. Cependant, elles ont besoin de ce dernier et lui rendent service. C est un cas de symbiose fort remarquable, a Quelle est la relation, dit Geddes, entre 1 animal et ces plantes curieusement associés? Tout le monde sait que les cellules incolores d une plante se partagent l’amidon formé par les cellules vertes et subsistent à leurs dépens, et il me paraît impossible de douter que le Radiolaire, l’Actinie, etc., profitent également de l’amidon élaboré par le Philozoon qui passerait facilement par osmose dans la cellule animale qui l'entoure. Il y a encore un service final rendu par l’algue aux besoins nutritifs de son hôte, car on en trouve souvent, spécialement chez les Radiolaires, plus ou moins complètement digérées.

a La cellule animale produit de l’acide carbonique et des matières azotées. Ce sont justement les matières de première nécessité pour l’algue qui en profite beaucoup, comme le fait voir sa multiplication rapide, et qui, par contre, fournit de 1 oxygène a la cellule animale.

« Pour une cellule végétale, on ne peut pas imaginer une existence plus idéale que dans l’intérieur d’une cellule animale assez transparente pour ne pas exclure la lumière et assez bien vivante pour la fournir abondamment d’acide carbonique et de matières azotées. Et réciproquement, pour une cellule animale, c’est l'idéal de posséder un assez grand nombre de cellules végétales en esclavage qui servent à éliminer les matières usées, à fournir de l’oxygène et de l’amidon et à être digérées après leur mort. » (P. Geddes, On the Nature and Functions of the « Yellow Cels » of Radiolavies and Coelenten aies , in Proceedings of the Royal Society of Edinburg , Session 1881-82.)

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sance une partie seulement des pseudopodes. La masse entière est parcourue par des traînées granuleuses qui en dessinent la surface comme un filet irrégulier. Le protoplasma extra-capsulaire se continue aussi sur les piquants, auxquels il constitue une sorte de gaine à leur point de sortie.

L ' Acanthometra émet des pseudopodes en petit nombre, régulièrement espacés et rayonnant dans toutes les directions. Ils sont filiformes, très fins, granuleux et toujours simples. Les uns prennent naissance dans la couche la plus profonde du protoplasma extra-capsulaire, les autres dans l’intérieur de la capsule centrale, où l’on peut les suivre sur l’animal vivant, comme sur ceux traités par l’acide osmique.

Outre les pseudopodes, il existe ici, à la surface du corps extracapsulaire et dans les points où les piquants en sortent des appendices particuliers à la famille des Acanthométrides, et qui, en raison de leur propriété essentielle, ont reçu le nom de fibres contractiles ( contractile Fàden). On les voit en f sur les fig. 12 et 13. Ces fibres se distinguent des pseudopodes par leur constance et leur situation ; leur longueur est d’autant plus petite que leur nombre est plus grand. Sur le vivant, elles paraissent homogènes, très effilées, fixées par leur extrémité contre la surface du piquant, auquel elles adhèrend solidement et autour duquel elles forment une couronne simple. Elles reposent par leur base directement sur le protoplasma, dont elles sont une différenciation. Lorsqu’on irrite l’animal, en pressant sur le couvre-objet, elles exécutent des mouvements vermiculaires (R. Hertwig) et se contractent ; en se raccourcissant, elles s’épaississent et deviennent cylindriques (/*', fig. 12). L’acide osmique les fait contracter instantanément, ce qui les distingue encore des pseudopodes qui ne se contractent que lentement. Les fibres contractiles se colorent au carmin d’une manière moins intense que les noyaux. Quant à leur fonction, R. Hertwig suppose que par leurs mouvements elles servent à attirer le protoplasma autour des piquants, et contribuent ainsi à la formation de la gaine qui n’existe, en effet, que chez les Radiolaires possédant des fibres contractiles. Peut-être aussi, qu’en déplaçant et étalant plus ou moins le protoplasma extra-capsulaire, elles aident au radiolaire à monter et à descendre dans l’eau.

Nous ne connaissons que fort peu de choses sur le mode de reproduction de cet animal. R. Hertwig a rencontré, dans le cours de ses études, des Acanthométrides ne possédant qu’un seul noyau ; il les considère comme de très jeunes individus. Mais, si jeunes soient-ils, ils possédaient toujours déjà un squelette suffisamment développé

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pour permettre la détermination de l’espèce. Les cellules jaunes, quoique peu nombreuses, existaient également sous la forme de masses granuleuses sans noyaux. Le nucléus de ces jeunes est rond ou ovalaire, le centre en est occupé par un grand nucléole, à côté duquel on trouve toujours quelques granules opaques. Le noyau et son nucléole subissent des déformations qui ont été minutieusement étudiées par Hertwig (Voir Der Organismus der Radiolarien , p. 19 et suiv.), ils prennent une structure fibrillaire fort complexe, voisine, en apparence, de celle décrite par Bütschli, Strassburger, etc. ; dans les noyaux cellulaires en voie de fractionnement, mais qui, selon Hertwig, n’a pas la même signification. Cette fibriation serait due à des plis de la membrane d’enveloppe du nucléole, ce dont il s’est assuré en sortant le nucléole de son noyau. Les déformations du noyau sont en relation avec son fractionnement, qui commence par l’invagination de sa membrane enveloppante. Les noyaux fragmentés se réunissent de nouveau en masses chez les formes adultes, et donnent ainsi naissance à des formes voisines de ce qu’on a décrit sous le nom de germes chez d’autres radiolaires. Il règne sur ces points une grande obscurité qui nécessite de nouvelles recherches.

Le squelette des Radiolaires présente une infinité de formes diverses, sa consistance et sa complication varient depuis le squelette mou, organique et simplement formé de spiculés entre-croisés, jusqu’au squelette solide incrusté de silice atteignant à la plus grande complication.

Tantôt le squelette est exclusivement extra-capsulaire ( Ectolithiens ), tantôt il pénètre jusqu’à l’intérieur de la capsule centrale (. Entolithiens ). Chez les premiers, il est ordinairement composé de fragments silicieux isolés ou*plusou moins élégamment groupés dans le protoplasma extra-capsulaire.

L’orientation, le nombre et la structure des piquants et des spiculés siliceux varient également beaucoup. Chez Aulacantha , il existe un squelette périphérique de spiculés, dont les uns sont tangents à la capsule centrale et les autres disposés en rayons. Chez Actinomma aster acanthion, la masse protoplasmique est enveloppée de trois carapaces excentriques, dont l’extérieur porte de nombreuses épines et qui sont reliées les unes aux autres par six piquants partant de la capsule centrale, etc.

Les piquants peuvent être tous de même longueur ou très disproportionnés (. Amphilonche ), régulièrement cylindriques (. Haliommatidium ), ou pointus ( Doro taspis), lisses ou ornés d’épines ( Aulacantha ), ou de fourchettes (Diplosphaera), simples ou bifurqués ( Gladococcus bifurcus ), extrêmement minces ( Acanthometra elastica ), ou très épais ( Diploconus ), etc. Leurs ramifications conduisent à la formation d’une coquille treillissée de la plus grande élégance, corbeilles, grilles, casques, etc. La manière dont ils se soudent par leurs bases peut également servir à les distinguer.

Enfin, le squelette peut manquer complètement chez quelques genres nus ( Thalassicolla , Collozoon), ou n’être composé que de pièces irrégulièrement disposées dans le protoplasma ( Collides ).

La capsule centrale caractéristique des Radiolaires est moins variable dans sa forme, elle est ordinairement sphérique ou ovalaire. Sa membrane limitante, le plus souvent mince, peut atteindre à une certaine épaisseur et devenir même dis-

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tinctement double, on y peut reconnaître les orifices par lesquels passent les pseudopodes. Elle est poreuse dans tous les cas, mais il est souvent difficile de voir comment se fait le passage du protoplasma, de l’intérieur vers l’extérieur. R. Hertwig a décrit dernièrement chez Aulosphaera , un type de capsule centrale à paroi continue ne portant que deux ou trois larges ouvertures livrant passage au protoplasma intra-capsulaire. On a distingué, sous le nom de Monocyttciires , les radiolaires qui ne présentent qu’une seule capsule centrale, et sous le nom de Polycyttaires ceux qui, comme Collosphaerci, Sphaerozoum, etc., en possèdent plusieurs et peuvent être considérés comme des colonies.

Le protoplasma intra-capsulaire est souvent pigmenté. Les courants des granulations permettent de suivre le passage au protoplasma extra-capsulaire. Les granulations sont parfois si denses, qu’elles empêchent de voir le ou les noyaux. 11 s’y rencontre quelquefois aussi des vacuoles plus liquides et des gouttelettes graisseuses.

Quant au protoplasma extra-capsulaire, il est ordinairement plus clair ; il forme, dans le voisinage de la capsule centrale, une zone homogène. Sa masse est quelquefois régulièrement dessinée par des courants de granulations. L’existence de cellules jaunes avec noyaux y est assez générale. Chez les Acanthométrides, on ne les trouve que dans la capsule centrale. Dans les autres Radiolaires, à l’exception des Tachodarides qui en sont complètement dépourvus, elles ne se rencontrent que dans le protoplasma extra-capsulaire. Les pseudopodes sont simples ou ramifiés, rayonnant dans toutes les directions, régulièrement effilés ou s’épaississant par place. Ils prennent naissance, comme nous l’avons vu chez A. elastica , partie dans le protoplasma extra-capsulaire, partie dans le protoplasma intra-capsulaire, où il est difficile de les suivre, à cause de l’opacité de ce dernier. Tandis que chez l’espèce que nous avons pris pour type, ils sont rares et régulièrement espacés, ils sont, chez d’autres, abondants, en touffes épaisses, etc. Leur protoplasma est toujours granuleux et en s’anastomosant les uns aux autres, ils peuvent former des réseaux dans le genre de ceux que nous avons décrits chez les foraminifères. C’est en se fixant sur la proie qu’ils l’arrêtent et se contractant lentement, ils l’attirent jusque dans le protoplasma extra-capsulaire. On ne rencontre jamais, dans la capsule centrale, de corps étrangers ressemblant à des résidus de la digestion, tandis qu’au dehors, au contraire, on voit souvent des débris d’algues marines, de Diatomées, d’infusoires, etc. (Haeckel.)

Quoique le noyau n’ait pas été constaté chez tous les Radiolaires, on peut le considérer comme un caractère de ce groupe. Il possède toujours un nucléole, sauf peut-être chez les Sphaerozoïdes, et paraît entouré d’une membrane. Il est ordinairement multiple et toujours logé dans la capsule centrale.

Ce que nous connaissons du mode de reproduction des Radiolaires, est trop incomplet pour nous permettre des généralisations. Ils se multiplient, soit par scissiparité, soit par des germes.

Le premier mode est rare chez les Monocyttaires ; il a été constaté par R. Hertwig chez Aulosphaera et quelques autres Radiolaires du groupe des Tripylides. Le noyau se divise d'abord en deux, puis il apparaît un sillon circulaire à la surface de la capsule centrale qui s’accentue de plus en plus, et finit par la diviser en deux moitiés symétriques. On rencontre de ces animaux dont la capsule centrale, en voie de segmentation, a la forme de biscuit. Les capsules multiples des polycyttaires présentent fréquemment cette apparence, la colonie entière peut, du reste, se diviser. Peut-être même que certaines capsules centrales devenant libres, forment de nouvelles colonies (Müller, Haeckel).

La reproduction par germes a été constatée chez les Collides et les Sphaerozoïdes. Le noyau y joue un rôle important, il se multiplie par fractionnement et à mesure que le nombre des noyaux augmentera capsule centrale s’agrandit. Elle finit par se rompre, et il en sort une quantité de germes ovalaires ou réniformes, un peu

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pointus à l’un des pôles. Ces germes nagent au moyen d’un long fouet, ils portent à leur intérieur un noyau et un globule de graisse.

Pendant la période de reproduction, les pseudopodes se contractent, les gouttelettes graisseuses et les autres concrétions se résorbent et les Radiolaires tombent au fond de l’eau.

Préparation des Radiolaires. — Ces animaux, essentiellement pélagiques, habitent toutes les mers. On les pêche au filet fin que l’on promène à la surface de l’eau et qu’on lave de temps en temps dans un bassin d’eau de mer, ou plus délicatement encore, directement avec un bocal à large ouverture. Ils ne se conservent pas longtemps en vie au laboratoire, il faut donc les aller étudier au bord de la mer. L'examen de l’individu vivant doit précéder toute autre étude, il ne permet que rarement de voir l’intérieur de la capsule centrale ordinairement fortement pigmentée. C’est pourquoi on est obligé, au moyen de fines aiguilles ou par la pression du couvre-objet, de dilacérer ou d’écraser l’animal pour voir ce qu’il y a dedans. On y parvient aussi en ajoutant de la glycérine, qui éclaircit la capsule centrale, mais qui a l’inconvénient de rendre invisible, à cause de son indice de réfraction, le squelette, sauf cependant celui des Acanthométrides que l’on peut y conserver.

En règle générale, le meilleur mode de préparer les Radiolaires que l’on tient à conserver, est le suivant :

On traite par l’acide osmique à 0,1 pour 100 pendant deux ou trois minutes, on lave à plusieurs reprises, on colore, le carmin de Beale est le mieux pour cela (Hertwig) ; on lave à l’alcool absolu que l’on retire ensuite avec du papier buvard et que l'on remplace par de l’essence de girofle, puis, finalement, par le baume de Canada.

L’acide chromique à 1 pour 100 peut remplacer l’acide osmique, qui a l’inconvénient de noircir complètement l’animal si on le laisse agir trop longtemps.

Littérature .

J. Müller, Ueber die Thalassicollen , Polycystinen und Acanthomeiren. Abh. der Berl. Académie , 1858. — E. Haeckel, Die Radiolarien. Fine Monographie. Berlin, 1862. — Ant. Schneider, Zur Kenntniss des Banes der Radiolarien. Arch. f. Anat. undPhysiol. , 1867. — R. Hertwig, Zur Histologie der Radiolarien. Leipzig, 1875. — R. Hertwig, Der Organismus der Radiolarien. Iena, 1879. — O. Bütschli, Beitràge zur Kenntniss der Radiolarienskelette. Zeitschr. f. wiss. Zoologiet. XXXVI, 1881.

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