SOUS-EMBRANCHEMENT DES INFUSOIRES

Animaux monocellulaires, vivant dans toutes les eaux, dont le protoplasme est plus différencié que chez les Rhizopodes. Une membrane extérieure précise les contours de leur corps qui n’émet jamais de pseudopodes, mais est ordinairement recouvert de cils vibratiles de conformations très variables. Ces Protozoaires possèdent une ou plusieurs vésicules contractiles, un nucléus et un nucléole. La distinction des ordres repose sur l'absence ou le mode de distribution des cils vibratiles (Stein). Nous admettrons avec le traité de Claus les cinq ordres suivants :

1° Les Suceurs : ayant le corps dépourvu de cils vibratiles à l’état adulte, munis de suçoirs en forme de tentacules. Vivent en parasites sur d’autres Infusoires (ex. : Acineta , Podophrya).

2° Les Holotriches : leur corps est uniformément couvert de cils très fins, de même longueur, sauf dans le voisinage de la bouche (ex. : Trachelius , Paramecium).

3° Les Hétérotriches : possèdent des cils fins sur toute la périphérie du corps, et des cils longs et rigides disposés sur une ligne droite oblique ou suivant une spirale autour de la bouche (ex. : Bursaria , Stentor , Spirostomum).

4° Les Hypotriches : Infusoires chez lesquels on distingue une face ventrale aplatie et une face dorsale convexe. La première porte la bouche et des cils plus ou moins modifiés en crochets, griffes, etc. (ex. : Euplotes , Oxy tricha, S ty tony chia).

5° Les Péritriches : ont le corps ordinairement nu, mais une rangée de longs cirrhes autour de la bouche (ex. : Vorticella, Carchesium, Tintinnus) .

Remarque. — Dernièrement Ray-Lankester a décrit, dans le sang de la grenouille, un Infusoire sans cils vibratiles, mais se mouvant au moyen d’une membrane ondulatoire, laquelle se prolonge sur un coin par un long fouet. Il l’a nommé Undulina ranarum, et y voit le type d’un nouvel ordre, celui des Ondulinés.

Type : Paramecium aurelia (Müller). — Cet Infusoire est l’un des plus communs et l’un de ceux qui présentent le plus complètement les caractères anatomiques propres à la classe. Sa transparence nous le fait préférer aux espèces voisines construites sur le même plan, mais chez lesquelles la présence de granules colorés sous la cuticule, voile les différenciations protoplasmiques intérieures ( P . bursarid).

PROTOZOAIRES

On le rencontre dans un grand nombre d’infusions : l’eau dans laquelle a trempé pendant quelques jours un bouquet, l’infusion de foin, les eaux croupissantes en présentent toujours un grand nombre. Ils y persistent avec des Bactéries et des Vibrioniens, alors que les matières organiques sont déjà un peu entrées en décomposition. D’une manière générale cependant, la chasse aux Infusoires est infructueuse dans les eaux putrides; on n’y trouve que des Monades et des Bactéries.

A l’œil nu et dans une eau convenablement éclairée, les Paramécies apparaissent comme de petits points grisâtres qui, par leur abondance, constituent un nuage vivant. Pour les retirer, une baguette de verre, une plume d’oie ou une pipette sont très convenables. On transporte la goutte d’eau qui les renferme sur une lame de verre, on la recouvre d’une mince lamelle, puis on l’observe d'abord sous un faible objectif. L’épaisseur du liquide compris entre la lame et la lamelle est ordinairement suffisante pour laisser à l’animal l'aisance de ses mouvements qui sont très vifs. Il s’agit donc, en premier lieu, de le fixer afin de pouvoir l’étudier sous de plus forts grossissements. Pour cela, on retire l’excès de l’eau au moyen d’un fragment de papier non

collé placé sur le bord de la lamelle, tout en suivant de l’œil l’individu que l'on veut observer. Le mieux, dans cette opération, est de tenir la lame de verre sur la platine du microscope de la main gauche pendant que la droite ménage la position du papier. La distance qui sépare la lamelle de la lame diminue à mesure que la quantité de liquide devient plus faible. L’habileté consiste à s’arrêter juste au point où l’animal pressé, mais non écrasé par le poids de la lamelle ne peut plus se mouvoir.

L’Infusoire trop comprimé diffiue et se déforme très facilement; il s’entoure de vacuoles qui le rendent méconnaissable. Une fois im-

mobilisé, on l’observe sous un grossissement de 4 à 600 diamètres qui permet les constatations les plus importantes.

Nous remarquerons d’abord que le Paramecium (fig. 15) a la forme d’un ovale un peu plus arrondi à l’une de ses extrémités qu’à l’autre.

Son épaisseur est si considérable, comme on peut le remarquer lorsqu'il tourne autour de son grand axe en nageant, qu’une coupe transversale pratiquée sur le milieu du corps, aurait une forme à peu près circulaire. Ses contours sont nettement arrêtés, un peu ondulés chez certains individus et les bords sont manifestement plus denses que le centre, ce qui correspond à la couche externe, l’ectosarc, et a la couche interne, l’endosarc.

Il est enveloppé d’une fine cuticule élastique, se pliant au contact des obstacles, dont on peut le débarrasser au moyen de l'alcool

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ou do l’acide chromique à 1 pour 100. L’addition d’une goutte de ces réactifs produit une contraction du protoplasma et la cuticule se détache quelquefois sur une étendue plus ou moins considérable (fig. 18), emportant avec elle les cils vibratiles. Cette dernière se repliant contre les parois de l’œsophage, il est rare que sa séparation soit complète ; elle demeure dans les cas les plus heureux attachée au corps même de l’animal par un cordon, formé par le revêtement œsophagien. Sous de très fortes lentilles, la cuticule paraît finement striée, mais elle ne présente jamais de solutions de continuité, d’orifices pouvant permettre l’entrée et la sortie de l’eau.

Elle est couverte de cils vibratiles qui sont, en réalité, implantés

dans la couche sous-jacente, comme on le voit sur l’animal de profil ou sur ceux traités par l’acide osmique, mais ils sont ordinairement entraînés avec la cuticule, comme nous venons de le dire, après l'action de certains réactifs (fig. 18).

Les cils sont disposés en séries régulières et parallèles, et montrent des mouvements vibratoires très vifs, qui persistent quelque temps lorsque l’animal est fragmenté, et qui sont soumis à sa volonté; ils peuvent être interrompus, ce qui suffit pour les distinguer des mouvements vibratiles des cils des épithéliums. Ils ont à peu près, sur

Fig. 15. — Paramecium aurelia dessiné à la chambre claire, b, bouche; oç, œsophage; dd, vésicules pulsatiles; n, nucléus; ri , nucléole; ec, vacuoles temporaires non pulsatiles; ff, bols alimentaires.

Fig. 16. — Paramecium aurelia , noyaux et nucléoles accessoires de différentes formes : dessinés à la chambre claire.

Fig. 17. — Paramecium aurelia , ligure schématique, a, endosarc; e, ectooa^ • b, bouche; c, anus; dd, vésicules pulsatiles.

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tout le corps, la même longueur et la même épaisseur, sauf dans la partie postérieure et contre les parois de l’oesophage, où ils sont un peu plus longs. Le Paramecium fait donc partie de l'ordre des Holotriches.

On peut mieux se rendre compte du sens du mouvement vibratoire, en délayant un peu de carmin en tablette ou d’indigo finement pulvérisé. Les particules colorées de ces substances circulent tout autour du corps et à certains moments, lorsque les cils buccaux et œsophagiens entrent en jeu, elles sont entraînées au fond de l’œsophage, où elles ne tardent pas à s’accumuler en petites boulettes sur le sort desquelles nous aurons à revenir.

Un grossissement de 7 à 800 diamètres nous permettra de distinguer, dans l’ectosarc, la présence de petits bâtonnets serrés les uns

contre les autres, en groupes plus ou moins compacts. Ils font défaut chez les individus pêchés dans certaines eaux. Ces bâtonnets sont creux à l’intérieur et renferment un filament qui est rarement bien distinct et qui peut être projeté au dehors, surtout lorsqu’on ajoute de l’acide acétique ou mieux encore du tannin qui les noircit de suite. L’homologie de ces organes avec les nématocystes des Coelentérés leur donne une grande importance, mais leur petitesse et leur inconstance font qu’ils sont insuffisamment connus. Toute observation nouvelle sur leur forme et leur fonctionnement sera donc du plus haut intérêt.

Sur le côté du corps et en avant, se voit un sillon large et béant.

Fig. 18. — A. Paramecium aurelia après l’action de l'acide chromique à 1 pour 100. Le protoplasma se contracte, pendant que la cuticule conserve sa forme, le noyau n et le nucléole n, deviennent plus granuleux. B. Paramecium bursaria dont la cuticule c, portant les cils vibratiles, s'est déchirée à la suite de l'action de l'alcool et a été rejetée un peu de côté, n, noyau; cl, granules de chlorophylle.

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la bouche ( b , fig. 15), qui conduit dans un vaste entonnoir, Y œsophage, dont la direction est oblique par rapport à l’axe du corps, et dont le fond est en communication directe avec le protoplasme intérieur. C’est par cet entonnoir que la nourriture pénètre dans le corps. Lorsque l’Infusoire engloutit une diatomée, par exemple, une fois que celle-ci a gagné le fond de l’entonnoir, elle se trouve entourée par le protoplasma, et elle est peu à peu conduite dans l’endosarc par les contractions de celui-là. Le travail digestif s’effectue très lentement, et lorsqu’il est terminé, les résidus sont ‘expulsés par une ouverture qui paraît se former à chaque défécation, mais toujours à la même place. Cette ouverture, qui a reçu le nom d’anus (c, fig. 17), ne s’aperçoit pas chez les individus vivants, en dehors de la défécation ; elle apparaît du même côté que la bouche et un peu en arrière.

Il n’y a pas de tube intestinal à paroi propre ; les bols alimentaires s’en vont, sous forme de boulettes, dans le protoplasma de la cavité digestive, à travers lequel ils se creusent un chemin qui n’est pas préexistant. Nous nous rendrons compte du mécanisme de l'ingestion et de la déjection de ces bols en suivant le trajet d'une carapace de diatomée, ou mieux encore, de particules colorées ajoutées à l’eau.

Nous avons dit que ces dernières s’agglomèrent en boulettes sphériques qui sont poussées vers l’intérieur lorsqu’elles ont atteint une certaine dimension. Une seconde boulette commence à se former immédiatement après que la première a été entraînée, et ainsi de suite. Au bout de quelques instants, la matière colorante se trouve ainsi distribuée sous forme de sphérules granuleux dans toute la masse du corps. En cheminant dans cette dernière, ils sont dirigés d’abord par le mouvement rotatoire du protoplasma, vers la partie postérieure du corps, puis remontent le long delà face opposée à la bouche jusqu’à la partie antérieure, d’où elles reviennent en arrière. Une pareille circulation rotatoire peut se continuer fort longtemps. À la fin, les boulettes colorées sont expulsées par l’anus. C’est ce trajet régulier des bols alimentaires qui avait fait admettre autrefois, par Ehrenberg, l’existence d’un canal circonscrit.

Les particules ingérées s’entourent souvent d’un halo translucide, formé par du protoplasma; ce halo n’est pas une membrane, car les bols dont nous venons de parler se soudent parfois les uns aux autres, ou se désagrègent en éparpillant leur contenu dans la masse du corps.

Le Paramecium avale souvent des diatomées, des granules de chlorophylle; nous ne lui avons jamais vu manger d’autres Infusoires. Les spores jaunes et vertes d’algues que l’on voit à son intérieur ne doivent pas être confondues avec les grains chlorophylliens constants

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dans l’ectosarc du Paramecium bursaria, du Stentor polymorphus , etc.

Aux deux extrémités du corps, notre attention sera attirée par les vésicules pulsatiles (< dd , fig. 15), qui se contractent et se dilatent alternativement en se vidant ou se remplissant d’un liquide clair et transparent comme de l'eau. Les deux vésicules n’ont pas de relations visibles entre elles. Elles sont situées dans l’ectosarc, ce dont on se convaincra en imprimant à la lamelle un léger mouvement, de manière à placer l’animal de profil. La rapidité de leur jeu varie selon les conditions de l’individu. Au moment de la systole, la vésicule disparaît complètement, et l’on voit les granulations du protoplasma affluer sur le point quelle occupait. Puis, après quelques secondes, elle réapparaît sur le même point, à moins que l’animal n’ait été trop comprimé.

Autour de chaque vésicule se montrent des espaces fusiformes, infundibuliformes ou cylindriques, selon le moment de la contraction pendant lequel on les observe. Ces espaces, disposés en rayons, sont creusés dans la couche de l’ectosarc ; on peut les considérer comme la trace des courants liquides provoqués par la systole. Au commencement de cette dernière, ces pseudo-vaisseaux apparaissent à une certaine distance de la vésicule, sous forme d’espaces ovalaires qui s’élargissent et s’allongent à mesure que la systole avance. A un certain moment, ils sont en communication évidente avec la vésicule par l’une de leurs extrémités, et lui donnent une figure étoilée caractéristique. Dans de bonnes conditions d’éclairage, on peut poursuivre l’extrémité distale des vaisseaux assez loin dans le corps; nous n’avons jamais réussi cependant à la poursuivre jusque dans la cuticule. Sur les individus mourants, cette extrémité est quelquefois ramifiée. Au maximum de la systole, alors que la vésicule n’est plus visible, on aperçoit encore les vaisseaux rayonnants très renflés, mais souvent aussi ils disparaissent complètement, en sorte que la figure étoilée ne laisse plus trace de son existence.

C’est pendant la diastole que les soi-disant vaisseaux présentent pendant quelques instants la forme d’entonnoirs, dont la base s’abouche du côté de la vésicule, tandis que la pointe rayonne vers la périphérie. Lorsque la diastole est complète, la vésicule est parfaitement sphérique, remplie de liquide, et toute trace de rayons a disparu, mais ils se montrent bientôt à la prochaine systole.

Ordinairement, une des vésicules se trouve en diastole pendant que l’autre est en systole. Cependant, cette alternative n’a rien de très régulier. Il peut parfaitement se faire que toutes deux se trouvent dilatées en même temps, ou en même temps systolées. Il arrive

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même parfois qu’on les cherche en vain sur certains individus malades incapables d’en reformer à la suite d'une double systole.

Si on a soin de noter sur un point de repère la position exacte des différents canaux rayonnants, on pourra se convaincre de l’exactitude de l’observation ancienne de J. Müller, confirmée par Claparède, que ces canaux réapparaissent toujours aux mêmes places, semblables en cela avec la vésicule, en sorte qu’ils jouent tour à tour le rôle de vaisseaux afférents et efférents. L ' Oxy tricha multipes qui se trouve dans l’eau des étangs, Y Enchelyodon far dus dans les eaux de tourbière, les Pr orodon, sont particulièrement aptes à l’observation de la vésicule et préférables au Paramecium à ce point de vue.

Lorsque l’Infusoire est comprimé, il arrive fréquemment que la vésicule s’allonge en forme de 8, et se fractionne en deux vésicules qui continuent abattre pendant quelques instants. Ce fait nous paraît parler contre l’opinion des auteurs qui admettent autour de la vésicule l’existence d’une paroi propre. Nous dirons, du reste, à ce propos, que toutes les tentatives que nous ferons sur notre Paramecium en vue de prouver l’existence d’une pareille membrane limitante, demeureront infructueuses. C’est ainsi que l’ammoniaque, et surtout l’acide acétique, en désagrégeant l’Infusoire, ne maintiennent jamais la vésicule isolée. La pression habilement ménagée n’est pas plus heureuse sous ce rapport. En outre, il est évident que si la vésicule possédait réellement une paroi différenciée, celle-ci devrait toujours laisser apercevoir une trace de son existence, lorsque la systole est complète, et c’est le contraire qui a lieu.

L’attention devra se porter sur les relations possibles entre la vésicule et le milieu extérieur, entre la vésicule et la bouche ou l’anus. Jusqu’ici, le Paramecium n’a jamais montré rien qui milite en faveur de pareilles communications. La matière colorante, si ténue qu’elle soit, ne pénètre jamais dans les vésicules, et il paraît difficile que ce phénomène n’ait pas lieu si, en réalité, une canalisation de la vésicule existait avec l’extérieur. De nouvelles recherches à cet égard sont désirables.

Outre les vésicules contractiles, le Paramecium montre fréquemment des espaces clairs en forme de vacuoles qui ne présentent pas de caractère de fixité. Lorsque l’animal est sur le point de se dessécher, ces vacuoles se multiplient énormément, et font saillie à l’extérieur, comme le montre la figure 19. On peut, jusqu’à un certain point, par conséquent, les considérer comme un caractère pathologique. Cependant, nous verrons, outre le noyau et les vacuoles pulsatiles, chez des individus parfaitement sains, des vacuoles persistantes qui troublent l’observation des commençants, en ce sens qu’elles

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voilent le noyau et rendent sa recherche difficile. Leur connaissance mettra en garde contre les déformations qu’elles produisent chez certains individus.

Entre les vésicules pulsatiles, tantôt vers le milieu du corps, tantôt un peu en arrière, s’aperçoit le nucléus un peu voilé à l’état frais par le rideau des cils vibratiles, et à côté duquel, en connexion plus ou moins intime avec lui, se trouve le nucléole. L’un et l’autre sont clairs, leurs contours ne s’aperçoivent que par certaines inflexions de la lumière. Il est nécessaire de faire jouer le miroir et les diaphragmes pour en accentuer Limage. Ils sont fréquemment dissimulés par les substances alimentaires qui circulent dans le parenchyme.

Le noyau est ordinairement rond ou ovalaire, souvent déformé, s’allongeant considérablement, jamais cependant jusqu’au point de

prendre la forme rubanée qui lui est propre chez les Yorticellides. Dans la figure 15 (ri), prise à la chambre claire, ses contours sont un peu irréguliers ; nous les avons représentés tels parce que c’est le cas le plus fréquent, l'observation se faisant sous une lamelle qui comprime toujours un peu. La figure 16 montre quelques-unes de ses différentes apparences.

Les déformations faciles des noyaux militent contre l’existence d’une membrane, qui cependant paraît exister dans une certaine mesure, par un épaississement du protoplasma nucléaire à la surface. Bütschli dit l’avoir observée surtout chez Stylonychia mytüus , où pendant la vie elle est séparée du nucléus par une couche de liquide; l'acide acétique faible la fait bien voir.

Au moment de la scissiparité, le noyau est le siège d’un étranglement, il est plus granuleux et mieux visible, sa forme est celle d’un 8 (fig. 16). Parfois, il se fragmente, sans pour cela que le corps suive son mouvement; ce phénomène paraît être en relation avec la reproduction interne.

Le nucléole est solide et très semblable au noyau, toujours plus petit, quelquefois distant, mais le plus souvent directement accolé à lui, ou logé dans une petite fossette, une invagination de celui-là. L’union du noyau et du nucléole est parfois telle, qu’il est impossible de les distinguer sans l’intervention de réactifs. A certains moments, il est finement strié, comme rempli de Bactéries immobiles, qui sont

Fjo-. 19. — Paramccium aurelia. Déformation spontanée sous 1 influence du manque d’eauTLes contours perdent de leur netteté, et de grandes vacuoles, y, apparaissent sur les bords et à l’intérieur du corps; vc. vésicule contractile.

Fig. 19.

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probablement des parasites, ou le plus souvent une modification physique de la substance nucléolaire qui peut envahir le noyau lui-même. Pour bien voir les noyaux et les nucléoles, on doit se servir de l'acide acétique à 1 pour 100.

Le mode de reproduction le plus vulgaire et le plus facilement constatable en toute saison chez le Paramecium, est la scissiparité. Cette division s’opère dans le sens transversal ou longitudinal ; toutefois, dans ce dernier cas, il est très difficile, sans une observation de longue durée, de dire si l’animal est en scissiparité ou en conjugaison.

La scissiparité commence par le noyau, qui se rétrécit vers son milieu et imprime par là le mouvement de division au protoplasma environnant, l’étranglement devient de plus en plus prononcé et l’animal prend la forme d’un 8 (fîg. 20), dont la partie postérieure se creuse d’un sillon buccal nouveau, qui devient de plus en plus distinct à mesure que la division avance. On voit apparaître en même temps deux nouvelles vésicules pulsatiles, les deux anciennes subsistant dans chaque moitié correspondante. L’étranglement du noyau devance celui du corps, en sorte qu’il est déjà séparé en deux alors que le corps est simplement rétréci, comme le montre notre figure 20, prise sur un individu fixé à l’acide osmique. Les deux Infusoires nouveaux nagent longtemps de concert, souvent retenus l’un à l’autre par un fin prolongement, avant de se séparer définitivement.

A ce moment, le nucléole paraît s’être fondu au noyau, et ce dernier présente un aspect très varié.

La conjugaison commence par le rapprochement de deux individus sur la face buccale ; ils se soudent intimement et perdent leur couverture de cils vibratiles sur les surfaces en contact. Aussitôt qu’ils sont unis, le nucléus de chacun d’eux se gonfle, se déforme, s’allonge et s’enroule jusqu’à prendre l’apparence d’un peloton, puis il se subdivise en très petits fragments sphériques qui s’éparpillent dans l’endosarc, et finissent par disparaître pour donner naissance à leur place à des éléments sphériques qui ont été interprétés par certains auteurs comme étant des œufs ou sphères .germinatives, et qui s’agglutinent les uns aux autres jusqu’à former un nouveau nucléus composé des débris de l’ancien; nous nous abstiendrons de commentaires sur ce phénomène, attendu que les auteurs sont très loin d’être d’accord sur son interprétation, et que nos observations personnelles ne nous ont pas convaincus dans un sens ou dans l’autre.

Pendant ce temps, le nucléole subit un fractionnement analogue;

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il se divise d’abord en quatre fragments arrondis, puis en huit, qui présentent des stries longitudinales convergeant vers deux points opposés, les pôles, tout à fait comme le montrent les cellules des tissus sur le point de se reproduire. Ces fragments striés, en s’unissant de nouveau, forment un nouveau nucléole.

La durée de la conjugaison est très variable, elle peut durer plusieurs jours. Pour l’observer, on fera bien d’isoler les individus qui la présentent dans des cellules de verre de 1 millimètre d’épaisseur, dans lesquelles on entretiendra de l’eau au moyen d’un fil de coton jouant le rôle de mèche, dont une extrémité sera placée sous le couvre-objet, tandis que l’autre extrémité sera plongée dans un verre d’eau.

Il est rare de saisir le commencement de la conjugaison, et de

constater la séparation finale des deux individus; Biitschli propose, dans ce but, d'isoler un certain nombre de paires d’individus en conjugaison, et d’apprécier la durée de cette dernière, en admettant, comme durée moyenne, le temps qui s’écoule jusqu’à la séparation de la dernière paire. Pour des recherches longtemps continuées, le même observateur conserve les paires conjuguées dans un verre de montre, et les nourrit avec des fibres musculaires.

Pour bien se rendre compte des détails de structure des noyaux et nucléoles pendant la conjugaison et la scissiparité, il s’agit de les isoler en exerçant sur le couvre-objet une pression suffisante pour déchirer la cuticule, faire sortir le protoplasma, et en séparer ensuite les no vaux.

Fig. 20. — Paramecium aurelia. Scissiparité transversale, tendant à la formation de deux individus. Le noyau n, s’est déjà séparé en deux. On ne voit pas de nucléoles.

Fig. 21. Paramecium aurelia. Conjugaison de deux individus par leur face buccale. Les noyaux n sont remplis d’amas granuleux, ils sont sur le point de se fragmenter. Les nucléoles n ont l’aspect fibrillaire. Figure dessinée, ainsi que la précédente, à la chambre claire d’après des individus fraîchement fixés à l'acide osmique et colorés au picro-carmin.

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Préparation et conservation des Infusoires. — L’ammoniaque est le dissolvant par excellence des Infusoires. Nous signalons ce réactif au commençant qui, se trouvant en face de formes qu’il voit pour la première fois et dont il ne connaît pas encore les caractères anatomiques, a peine à distinguer s’il a affaire à un Infusoire ou à des organismes végétaux. Une goutte d’ammoniaque, les vapeurs seules de cet alcali suffisent pour immobiliser immédiatement et dissoudre, ou mieux, pour désagréger en une quantité de petites particules présentant un mouvement brownien très accusé, les Infusoires, tandis que les spores d’algues, etc., tout en perdant leur flagellum, conservent leurs formes et leurs couleurs.

L’acide acétique agit un peu à la manière de l’ammoniaque, mais à un degré beaucoup plus faible. Une trace suffit pour arrêter instantanément le mouvement des cils vibratiles, les contours de l’animal s’effacent, tout le corps s’éclaircit, le noyau seul reste bien visible, il se gonfle avant de se dissoudre à son tour. On se sert donc de ce réactif pour l’étude du noyau débarrassé de son entourage.

L’alcool et l’acide chromique rendent de bons services pour l’étude de la cuticule, dont ils séparent le protoplasma en le coagulant. L’acide osmique et le bichlorure de mercure, dont nous allons reparler à propos de la conservation des Infusoires, sont les meilleurs fixatifs connus, le dernier surtout donne une grande netteté aux cils vibratiles.

Le protoplasma peut se colorer alors que les Infusoires sont encore en vie; on doit se servir, à cet effet, du bleu de quinoléine (Certes), ou du brun de Bismarck (Brandt, Henneguy). Il est indispensable que ces couleurs d’aniline soient absolument neutres. Si on en laisse filtrer une goutte sous la lamelle, les Infusoires ne tardent pas à se colorer, tout en continuant leurs mouvements pendant plusieurs jours.

Pour les préparations microscopiques permanentes, on pourra se servir de toutes les matières colorantes, le carmin acétique et le picro-carmin donnent toujours les meilleurs résultats.

Nous conservons en bon état, depuis plusieurs mois, des Paramecium , Balantidium , etc., colorés au carmin acétique dans un mélange de 50 pour 100 d’eau et de glycérine. Ils montrent très bien le noyau, le nucléole, le sillon buccal, mais les cils vibratiles ont complètement disparu.

Fr. Meyer recommande comme liquide conservateur, une solution de 4 parties d’eau, 1 partie de glycérine, à laquelle on ajoute 1/10 d’acide salicylique.

Mais un procédé de conservation beaucoup meilleur, est celui

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préconisé par Max Schultze et réglementé par A. Certes ; il est basé sur l’action de l’acide osmique. Voici comment on opère :

On groupe dans une même goutte d’eau, au milieu d’une lame de verre, tous les types que l’on tient à conserver, puis, renversant brusquement la lame, on la transporte sur l’embouchure d’un fla-

con à large ouverture, renfermant une solution d’acide osmique à 2 pour 100. Les vapeurs de l’acide tuent instantanément les Infusoires et, afin d’obtenir leur fixation complète, on les laisse agir pendant quelques minutes. Une exposition trop prolongée aurait l’inconvénient de noircir les Infusoires et d’assombrir la préparation. Après cela, on recouvre la goutte d’eau d’une lamelle, sur le bord de laquelle on dépose une goutte d’une solution de 1 partie d’eau, 1 partie de glycérine et 1 partie de picro-carmin à 1 pour 100, puis on l'abandonne à elle-même pendant vingt-quatre à quarante-huit heures. La glycérine carminée pénètre peu à peu sous la lamelle et colore lentement le noyau. Lorsqu’on juge la coloration suffisante, on peut substituer au liquide coloré, de la glycérine ordinaire ajoutée d’un tiers d’eau, que l’on fait pénétrer en établissant un courant au moyen d’un petit fragment de papier à filtrer. On essuie ensuite, puis on ferme.

Pour les Infusoires à tige contractile ( Vorticelles ), il est nécessaire de les fixer plus rapidement encore en ajoutant directement une goutte de la solution osmique que l’on retire ensuite avec le papierfiltre. Cette même pratique est avantageuse pour la fixation des cils de tous les Infusoires, elle doit se faire avec une grande attention afin d’éviter l'obscurcissement de la préparation.

On obtient de cette manière de magnifiques préparations, montrant toutes les particularités que l’on peut constater sur les individus vivants à l’exception des vésicules contractiles qui ont ordinairement le temps de se fermer.

Isous conservons ainsi, depuis plus d'une année, des préparations de Paramecium qui sont aussi belles et aussi propres à être dessinées que le premier jour. Les granules de chlorophylle ou autres globules colorés ne sont pas altérés. Cependant, à la longue, la coloration rouge des noyaux pâlit.

Un autre procédé qui donne également de magnifiques résultats, nous a été indiqué par M. le professeur G. Du Plessis.

Il consiste à tuer les Infusoires avec une solution de sublimé corrosif (bichlorure de mercure) dans l’eau distillée à 1 pour 500, dont on ajoute une goutte à celle qui renferme les animaux. Puis on laisse évaporer à siccité, on examine si les individus ne sont pas crevassés, auquel cas on recommence, on colore au carmin neutre, au brun de

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Bismarck, à la couleur d’aniline, connue dans le commerce sous le nom de bleu de nuit , ou enfin à la teinture de cochenille. On déshydrate par l’alcool absolu, on clarifie au moyen d’une goutte d’essence de girofle, enfin on conserve dans le baume de Canada. De pareilles préparations, faites depuis plusieurs années, ont conservé toute leur fraîcheur.

Avant de terminer, nous appellerons encore l’attention sur l’intérêt qu'il y a à suivre la succession des générations d’infusoires dans un même flacon. Celui-ci est un microcosme, dans lequel luttent pour l’existence, un nombre infini de germes qui ne se développent souvent que lorsque des générations antérieures ont disparu. Un seul aquarium produit ainsi, dans le courant d’une année, une série de formes qui ne sauraient coexister.

La consistance de la cuticule varie beaucoup dans les différents groupes d’infusoires, elle s’épaissit chez quelques-uns, jusqu’à devenir une véritable cuirasse dorsale, c’est le cas chez certains Hypotriches ( Stylonychia , Euptotes, Coleps). D’autres Infusoires [Fréta, Vaginicola ), secrétent un tube plus ou moins transparent, au fond duquel ils se retirent.

Les cils peuvent se transformer en cirrhes, rames, pieds, crochets, plus ou moins mobiles et au moyen desquels quelques espèces exécutent de véritables sauts. Les rames des Oxytrichiens présentent une structure fibreuse et ont une tendance à se fendre longitudinalement, ce qui montre bien qu’elles résultent de cils accolés les uns contre les autres. Du reste on réussit parfaitement à les dissocier par la macération dans une solution d’acide osmique très étendue. (Du Plessis.)

L’ectosarc montre parfois des stries d’apparence musculaire, parallèles ( Pro roclon ), ou obliques ( Spirostomum ) à l’axe du corps. Le muscle de la tige contractile des Vorticettes présente une structure fibrillaire. Chez tous les pédonculés, du reste, la tige est composée d’un prolongement de la cuticule et à l’intérieur d’un muscle qui ne paraît être autre que le prolongement de l’ectosarc. Chez ceux qui forment une colonie, le pédoncule contractile est tantôt distinct pour chaque individu ( Vorticella , Carcliesium j, tantôt ramifié dans toutes les branches de la colonie i Zoothamnium), ce qui rend les individus plus ou moins solidaires les uns des autres. Le muscle peut enfin faire complètement défaut (tige non rétractile des Epistylis).

L’ectosarc renferme aussi, chez quelques genres, des corpuscules chlorophylliens jaunes ou verts [Paramccium bursaria , Bursaria ieucas , Stentor polymorphies), que K. P.randt, dans un travail récent, considère comme des algues monocellulaires et dont il fait les genres Zoochloretla et Zooxanthella. Ce serait un cas de symbiose, d’une algue associant sa vie à celle d’un animal. (Brandt. Dcr Naturforscher , 1882. Voir aussi la note page 76.)

Le nombre des vésicules contractiles varie selon les espèces, et devient très grand chez quelques-unes ( Trachetius ovum ). Elles paraissent quelquefois communiquer avec l’extérieur par de très petites ouvertures. Chez le Spirostomum, la vésicule occupe la partie postérieure du corps et se prolonge dans un canal permanent qui court le long de la paroi du corps opposée à la bouche.

La forme et la situation de la bouche sont également très variables. Elle est recouverte d’un disque ou couvercle chez les Vorticettes , où elle reste toujours béante; tantôt elle se présente comme une simple fente, tantôt elle est ronde ou ovale; elle est ordinairement entourée de cils vibratiles plus forts, quelquefois

PROTOZOAIRES

implantés sur un bourrelet, le péristome. Elle est superficielle ou située au fond d’un vestibule de forme très variable. La bouche ne se montre souvent qu’au moment de la prise des aliments [Amphileptus, etc.); elle peut faire entièrement défaut ( Opalina ). Chez Chilodon , Nassula , etc., l’œsophage possède un faisceau de baguettes disposé en lorme de nasse; chez Lacrymaria, Enchelyodon, il est plissé longitudinalement, de manière à permettre son extension. Les tentacules préhensiles des Acinètes sont susceptibles de s’allonger extraordinairement, jusqu’à atteindre dix à douze fois la longueur du corps. Ils sont terminés par une ventouse qui se fixe sur la proie, à son passage, les suçoirs s’élargissent en fonctionnant, et l’on voit peu à peu les granules contenus dans le corps de la proie passer dans celui de l’Acinète. Ces tentacules remplacent la bouche.

Les Infusoires ne possèdent pas de canal digestif proprement dit. 11 en est un, cependant, le Didinium nasutum , chez lequel Balbiani (1) a décrit un pharynx ou œsophage recouvert de baguettes fusiformes, solides et indépendantes qui, lancées sur une proie, l’immobilisent; cet œsophage se continuerait en un intestin droit, s’ouvrant par un anus dans la partie du corps opposée à la bouche. Le tout aurait des parois propres simplement formées par une couche plus dense du parenchyme du corps. La description même de Balbiani, le fait que la bouche, l’intestin et l’anus n’apparaissent que lors du passage de la proie et ne sont visibles en dehors de cette circonstance par aucune ligne précise, nous semble permettre de faire rentrer cet Infusoire dans la règle générale, énoncée dans les généralités.

Quant à l’anus, il n’a pu être découvert chez plusieurs espèces, il ne se montre généralement qu’au moment de l’expulsion des excréments. Sa position est variable, il est placé à coté de la bouche chez les Stentors , dans le vestibule chez les Vorticelles.

Le nucléus est ordinairement rond ou ovale, mais il est rubané et en forme de fer à cheval chez les ]'orticelles , allongé et en forme de chapelet chez le Spirostomum ambicjuum. Le nucléole est beaucoup moins constant que le noyau, il n’a pu être constaté chez un grand nombre d’infusoires et n’apparaît souvent qu’au moment de la reproduction; ses rapports avec le noyau, tantôt distant de lui, tantôt, au contraire, intimement accolé à lui, varient aussi à l’infini.

Nous devons mentionner ici l’opinion défendue par Balbiani et Stein, consistant à considérer le nucléus comme un ovaire, et le nucléole comme un testicule. Le fait que le protoplasma du noyau se divise et se fractionne en corpuscules qui acquièrent eux-mêmes un noyau et qui deviennent peu à peu semblables à l’individu mère, comme cela a été constaté par Stein chez les Acinètes, par Claparède et Lachmann et plusieurs autres observateurs chez les Vorticelles, les avaient conduits à considérer le noyau comme une glande femelle. La présence de baguettes ou de bâtonnets mobiles également constatés dans le nucléole et interprétés comme zoospermes, semblait en faire une glande mâle. De là à admettre une génération sexuelle, il n’y avait qu’un pas.

La conjugaison, qui deviendrait alors une sorte de copulation serait, selon Balbiani, le prélude de la reproduction ; les masses séminales (zoospermes) des nucléoles s’uniraient aux nucléi, les féconderaient, et ces derniers, grossis par cet apport, produiraient des œufs qui se transformeraient en embryons par le développement d’une vésicule contractile et d’un noyau.

Pour Stein, la conjugaison n’aurait d’autre but, sans y attacher l’idée de copulation, que de faciliter la formation ou le développement ultérieur de nouveaux noyaux et, en particulier, leur fractionnement en masses embryonnaires.

Balbiani admettait une ponte des œufs produits. Stein, au contraire, pensait que les jeunes, qu’il croyait avoir observés dans le corps de Styloîiyc/rici mytüus , se développaient dans le corps maternel et en sortaient par un orifice spécial à

(1) Balbiani, Observations sur le Didinium nasutum, Arch, de Zool. expérimentale, t. II, p. 363.

INFUSOIRES

l’état d’embryons acquérant bientôt la forme d’Acinètes. Mais Balbiani a prouvé plus tard que les soi-disant embryons de ces mômes Infusoires étaient, au contraire, des Acinètes parasites. Ce qui est certain, c’est qu’on n’a pas réussi, jusqu’ici, à en suivre l’évolution et à en constater les métamorphoses. Les recherches récentes de Bütschli ont fait abandonner les vues que nous venons de rappeler.

La conjugaison commence, suivant Bütschli, tantôt par la face ventrale (. Para mecium , Spirostomnim ), et ressemble alors aune scissiparité longitudinale, tantôt par l’extrémité du corps lorsque la bouche de l’Infusoire occupe cette situation ( Coleps , llalteria), elle peut être alors confondue avec la scissiparité transversale. Mais entre ces deux modes de conjugaison terminale et latérale, il se présente plusieurs formes de passage. Les Acinètes se conjuguent indifféremment sur tous les points du corps.

Bütschli, en montrant l’analogie des transformations que subissent les noyaux et nucléoles des Infusoires conjugués avec celles des noyaux des cellules, des tissus des animaux et des plantes, leur a donné leur vraie signification. Pour lui, le nucléus de l’Infusoire a la valeur d’un noyau de cellule, et l’animal tout entier est une cellule.

Littérature.

Ehrenberg, Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen , Berlin, 1838. — Dujardin, Histoire naturelle des Infusoires, dans les Suites à Buffon , Paris, 1841. — Balbiani, Sur la génération sexuelle chez les Infusoires (Journal de V Anatomie et de la Physiologie , t. I et III). — Fr. Stein, Der Organisants der Infusionsthiere. Leipzig, III. Abtli. — Claparède et Lachmann, Études sur les Infusoires et les Bhizopodes , Genève, 1858-1861. — E. Haeckel, Zur Morphologie der Infusorien , Jen. Zeitschrift , t. VII, 1873. — O. Bütschli, Ueber die Conjugation der Infusorien in Studien über die ersten Entwicklungsvorgange clcr Eizelle, die Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien , Frankfurt, 1876. — Saville Kent, A Manual of the Infusoria, London, 1880-1882.

Nous placerons ici un groupe que, dans l’état actuel de nos connaissances — très incomplètes du reste — nous pouvons peut-être considérer comme un terme de passage des Protozoaires qui, comme nous l’avons vu, ne dépassent pas la valeur d’une cellule, aux Métazoaires , animaux que nous étudierons plus loin.

Ed. Van Beneden, qui nous les a surtout fait connaître, et qui a créé le nom deMésozoaires, en donne la caractéristique suivante: Organismes formés de deux feuillets, un ectoderme à une assise de cellules totalement ou partiellement cilié et un endoderme formé d’une cellule unique ou de plusieurs cellules. Ils ne présentent jamais de mésoderme ou de mésenchyme interposé entre ces deux feuillets. Leurs produits sexuels naissent de l’endoderme. On leur connaît deux formes femelles, l’une engendrant exclusivement des femelles, l’autre des mâles.

Les Mèsozoaires se divisent en deux groupes :

1° Les Orthonectides, dont le corps est composé de plusieurs anneaux et possède un endoderme formé de plusieurs cellules, vivent en parasites surtout chez les Ophiures. Leurs femelles sont ovipares.

2° Les Rhombozoaires ou Dicyémides, dont le corps n’est jamais annelé et possède un endoderme formé d’une seule cellule, vivent en parasites dans les organes rénaux (corps spongieux) des Céphalopodes. Leurs femelles sont vivipares.

Type : Dicyema typus. Ed. V. B.

Ce Dicyema (fig. 22), est üxé par sa face antérieure dans les organes rénaux du Poulpe commun ( Octopus vnlgaris). Comme il s’altère très rapidement après la mort de son hôte, il faut l’étudier au bord de la mer sur des poulpes fraîchement tués. D’autre part, comme le liquide qui le baigne se coagule au contact de la plupart des réactifs et que l’eau distillée et même l’eau de mer déforment l’animal, son étude n’est pas facile.

Nous l’observerons d’abord à l’état frais et vivant. Il se présente sous la forme d’un long cylindre aplati, portant sur les côtés des

DICYÉMIDES.

renflements ovalaires (v, ûg. 22) en nombre variable, et qui peuvent même faire complètement défaut. Lorsqu’il est détaché, il nage librement au moyen des cils vibratiles qui recouvrent toute la surface de son corps.

On peut distinguer immédiatement deux parties : Tune intérieure (en) fermée de toutes parts et renfermant des formations diverses qui ne sont autres que des germes à différents degrés de développement, l’autre externe (ec) assez mince, sauf à la partie antérieure où elle s’épaissit sensiblement. Dans cette seconde couche on voit plus ou moins de granulations, mais sur le vivant il est difficile d’y distinguer des limites de cellules proprement dites.

Pour élucider la structure de cet animal, fort simple en somme, nous aurons recours aux réactifs suivants, conseillés par M. Ed. Van Beneden, dont nous allons résumer les observations.

Nous nous servirons de l’acide osmique de 1 à 1/10 pour 100 comme fixatif; de l’acide acétique en solution très faible de 1 pour 500 à 1 pour 800 comme dissociant; du picro-carmin, du carmin de Beale ou de l’hématoxyline comme colorants.

Après avoir fait agir la solution d’acide osmique pendant quelques minutes, on lave soigneusement à l’eau ou à l’alcool, puis on laisse tomber une goutte de glycérine formique diluée dans 10 parties d’eau et à laquelle on ajoute la matière colorante en faible quantité. La coloration s’opère lentement et fait apparaître les noyaux cellulaires. Dans le cas où l’on désire conserver la préparation ainsi obtenue, on remplace petit à petit la glycérine diluée par des solutions plus concentrées de la même substance.

On peut aussi obtenir de jolies préparations au baume de Canada, par la méthode que nous avons décrite à propos des Infusoires (voir page 91).

L’acide acétique gonflant les cellules consti-

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Fig. 22. — Bicyema typus du Poulpe, dessiné d’après le vivant, à un faible grossissement. La couche cellulaire ectodermique paraît finement granuleuse; peu épaisse, elle est limitée à l’extérieur et à l’intérieur par une ligne nette. Cette couche constitue en

MESOZOAIRES.

tuantes de l’animal les désagrège au bout de quelques instants, ce qui permet de les étudier isolément (fig. 23).

Au moyen de ces réactifs, nous constaterons que la couche externe, V ectoderme (ec) est composée d’une seule couche de cellules plates, unies les unes aux autres de manière à ne ménager aucune ouverture. Il n’y a ni bouche, ni anus, l’animal se nourrit évidemment par osmose. Ces cellules sont recouvertes de cils vibratiles fins et espacés sur leur face externe. Celles de la partie antérieure du corps ont reçu le nom de cellules polaires , elles constituent un renflement céphalique (ec, fig. 24). Leur contenu est finement granuleux, leurs dimensions sont moindres, leurs cils vibratiles plus courts et plus gros que ceux que portent les autres cellules du corps. Elles sont toujours

Fig. 23.

disposées selon deux rangées, composées chacune de quatre cellules dont deux plus petites et deux plus grandes. Leur ensemble se nomme la coiffe polaire .

grande partie le renflement céphalique cp. Des verrues v, volumineuses, remplies de fortes granulations réfringentes, sont suspendues aux flancs de ranimai. On voit de ces verrues à différents états de développement et Ton reconnaît que ces organes se forment par dépôt de granules réfringents dans l’épaisseur de l’ectoderme. Ces dépôts soulèvent progressivement la surface du corps, ils forment à la fin de véritables sacs. Dans l’intérieur de la cellule axiale, en, se voient des germes et des embryons vermiformes g g, à tous les états de développement. A la partie postérieure de cette cellule on aperçoit des traînées ou plutôt des lames protoplasmiques qui circonscrivent des vacuoles remplies d'une substance gélatineuse et homogène. (D’après Ed. Van Beneden.)

Fig. 23. — Jeune Dicyema typus, traité par l’acide acétique. Les cellules gonflées se sont écartées les unes des autres. En avant on voit les huit cellules polaires. Entre les cellules de l’ectoderme ec au nombre de dix-sept, se voit la cellule endodermique qui a la forme d’un fuseau en. Entre l’ectoderme et la cellule endodermique ne se trouve ni lamelle homogène ni fibrille d’aucune sorte. (D’après Ed. Van Beneden.)

Fig. 24. — Extrémité antérieure du corps de Dicyema typus. ec, cellules ectodermiques de la coiffe céphalique ; en , extrémité antérieure de la cellule endodermique.

(D’après Ed. Van Beneden.)

DICYEMIDES.

Le renflement céphalique est ordinairement bien délimité, il est séparé du reste du corps par un sillon circulaire.

Les cellules qui font suite en arrière sont cuboïdes chez les jeunes, fusiformes et allongées chez les adultes. Elles peuvent parfois atteindre des dimensions considérables. Leur face externe convexe est couverte de cils longs et grêles (fig. 25). Leur membrane d’enveloppe, si toutefois on peut nommer ainsi l’épaississement de leur couche externe, est toujours très molle et permet l’introduction de corps étrangers. Leur nombre, qui paraît être constant, est de dix-sept ; ce qui fait, avec les huit cellules de la coiffe polaire, vingt-cinq cellules pour l’ectoderme en entier. On pourra toujours facilement les compter en les désagrégeant par l’acide acétique, comme le montre ) la figure 23.

Remarquons en passant que l’embryon vermiforme, au moment où il sort du corps maternel, compte déjà le même nombre de cellules, en sorte que, comme le dit Van Beneden, son développement ultérieur n’est que l’agrandissement progressif de ces cellules; il ne s’y en ajoute aucune nouvelle après la naissance.

Chez l’adulte, les cellules ectodermiques renferment un noyau ovalaire, aplati, logé dans la partie postérieure et des granules, des gouttelettes, des globules réfringents, en nombre et de formes très variables d’un individu à l’autre. Les globules réfringents peuvent s’amasser en grand nombre dans certaines cellules dont ils soulèvent la surface en leur donnant un aspect irrégulier, la forme de verrues ou de sacs, comme on le voit en v, dans la figure 22.

Le noyau de chaque cellule renferme un petit nucléole ordinairement sphérique et très réfringent.

Quant à la couche intérieure, à Y endoderme, il n’est formé que par une seule cellule (en, fig. 22 et 23) cylindrique et pointue à ses

Fig'. 23. — Jeune Bicycma typus, traité par l’hématoxyline. Les cellules ectodermiques du tronc et de la tête sont bien visibles. Les premières sont un peu renflées par l’action du réactif, on y voit çà et là quelques globules réfringents de forme irrégulière. Dans la cellule endodermique en, on distingue en n le noyau ovalaire, en gi, des germes d’embryons infusoriformes, en J les embryons infusoriformes à différents états de développement. i2 tractionnement en deux, i4 fractionnement en quatre, i12 fractionnement ultérieur. (D’après Ed. Van Beneden.)

MESOZOAIRES.

deux extrémités. Cette cellule contiguë sur toute sa surface à celles de l’ectoderme est limitée par une couche protoplasmique consistante qui, comme chez les cellules ectodermiques, se laisse facilement traverser par les corps étrangers. Son contenu est transparent, d’apparence gélatineuse. On y aperçoit, surtout chez les individus âgés, des vacuoles remplies par un liquide hyalin ne se mélangeant pas à l’eau.

La cellule axiale , comme on peut la nommer, possède- toujours un grand noyau ovalaire placé à peu près à la moitié de sa longueur,

Fig. 26.

(n, fig. 25) présentant chez les adultes une paroi à double contour et un contenu réticulé. Il renferme un seul nucléole très petit.

Telle est la structure de l’adulte.

A l’intérieur de l’endoderme, de la cellule axiale, se produisent des embryons de deux espèces selon les individus, ce qui fait qu’à ce point de vue on doit distinguer :

1° Les individus Nématogènes, qui produisent des embryons Verrai formes (fig. 26).

2° Les individus Rhombogènes, qui produisent des embryons In fus or it formes (fig. 27).

Fig.

26. — Embryon vermiforme de Dicyema typus, dessiné d’après une préparation à l’acide osmique. cp cellules polaires, ec cellules ectodermiques, en cellule endodermique. (D’après Ed. Van Beneden.)

Fig. 27. — Embryon infusoriforme de taille exceptionnelle. Le couvercle de Furne s est incomplètement fermé. py corps ciliaire. (D'après Ed. Van Beneden.)

DICYÉMIDES.

Nous ne pouvons entrer dans le détail de la production et du développement des germes, cela concerne l’Embryogénie. Nous dirons seulement, d’après Van Beneden, que les germes des embryons vermiformes se forment p ar voie endogène, et qu’ils sont allongés au moment de la naissance comme leur nom l’indique ; que les individus rhombogènes sont moins longs et plus larges que ceux que nous avons décrits, et que les germes quüs produisent prennent naissance dans des celhdes particulières engendrées elles-mêmes dans la cellule endodermique. L’embryon infusoriforme se développe par le fractionnement de ces germes et montre, en naissant, la forme d’une poire ou d’une toupie (fig. 27). Son extrémité antérieure porte un renflement céphalique composé de deux corps réfringents et d’une espèce de capsule munie d’un couvercle désigné sous le nom d 'urne. L’urne renferme des corps granuleux, on y aperçoit quelquefois des mouvements ciliaires. Peut-être est-elle un réceptacle de zoospermes? Cette question n’est pas élucidée.

La partie caudale de l’embryon infusoriforme, le corps ciliaire, comme on l’appelle, est ordinairement conique et formée d'un certain nombre de cellules vibratiles juxtaposées.

Ajoutons qu’à l’inverse de l’embryon vermiforme qui se décompose au contact de l’eau de mer, l’infusoriforme, d’après une observation de Van Beneden, y nage et y vit parfaitement. De là, l’hypothèse que ce dernier servirait à l’exportation et à la propagation du parasite d’un Céphalopode à l’autre. Mais ce n’est là qu’une hypothèse, il est possible aussi que l’infusoriforme soit un individu male. Ce sont là autant de points d’interrogation, que la forte discussion à laquelle s’est livré dernièrement Van Beneden en comparant l’infusoriforme au mâle de Rhopalura ne suffit pas à résoudre.

La disposition typique des éléments du corps est la même chez tous les Dicyémides, ils ne diffèrent que par des particularités relativement peu importantes. C’est ainsi que chez le genre Dicyemina , il existe neuf cellules polaires au lieu de huit. Chez Dicyemina et Dicyemopsis , outre les cellules polaires, la coiffe céphalique est constituée par les cellules ectodermiques qui les suivent immédiatement, ce sont les cellules parapolaires de Van Beneden. Enfin, la coiffe céphalique peut faire complètement défaut ; c’est le cas chez Conocyema, forme nouvelle, récemment décrite par Van Beneden.

Le nombre et la forme des cellules de l’ectoderme varient aussi dans les différents genres, il en est de même des renflements ou verrues qui existent très généralement, quoique rarement aussi volumineux que chez Dicyema typus.

Tous les Dicyémides ont une seule cellule endodermique. Ce que nous avons dit des formes embryonnaires paraît pouvoir aussi s’appliquer à tout le groupe.

Quant aux Orthonectides étudiés surtout par Giard, Metschnikoff et Julin, et qui se rencontrent en plus grande abondance dans la cavité des bras de VOpliiocoma [ Amphiura ) squamata , ils ressemblent au premier abord à de gros Infusoires cylindriques. Comme les Dicyémides, ils sont composés de deux couches cellu-

MESOZOAIRES.

laires, un ectoderme, composé de cellules pour la plupart recouvertes de cils longs et serrés avec un bouquet de cils plus longs et plus raides à la partie antérieure, et un endoderme composé de cellules plus grosses et plus granuleuses. Cette multiplicité des cellules de l’endoderme et le fait que l’ectoderme est annelé, les distingue nettement des Dicyémides.

Les différentes formes décrites sous différents noms par les premiers observateurs peuvent être ramenées à la forme mâle (fig. 28) et à deux formes femelles, l’une cylindrique (fig. 29), l’autre aplatie (fig. 30), d’une même espèce, le Rhopalura Giarclii (Julin).

Ces animaux présentent une particularité intéressante : la partie superficielle de la masse endodermique est formée par une couche complète de fibrilles musculaires (Julin), dont il ne se trouve aucune trace chez les Dicyémides. Cette couche

musculaire peut-elle être homologuée au mésoderme des animaux Métazoaires? Cette question n’est pas encore résolue, mais dans le cas où elle recevrait une réponse affirmative, les Dicyémides devraient aussi être considérés comme des Métazoaires dégradés par le parasitisme et chez lesquels certaines cellules qui apparaissent chez l’embryon infusiforme, représenteraient le mésoderme qui ne parvient pas à un développement ultérieur. Nous renvoyons, pour cette discussion, aux mémoires originaux, et pour le moment nous rattachons encore les Orthonectides aux Mésozoaires.

Fig. 28. — Rhopalura Giarclii, mâle, t, tête ; a, anneau papillifère ; cc, anneaux du corps; et, corps testiculaire. (D’après Ch. Julin.)

Fig. 29. — Forme cylindrique adulte d’un Orthonectide, le Rhopalura Giardii (femelle), ec , cellules ciliées de l’ectoderme; fm , fibrilles musculaires; en, cellules de l’endoderme. (D’après Ch. Julin.)

Fig. 30. — Forme aplatie adulte de Rhopalura Giardii (femelle), ec, cellules ciliées de l’ectoderme; en, endoderme; 'fm, fibrilles musculaires. (D’après Ch. Julin.)

DICYEMIDES.

Littérature.

Kôlliker, Ueber Dicyema paradoxum , dans Bericht von d. K. Anstalt in Würzburg , 1849. — G. Wagener, Ueber Dicyema , dans Müller’s Archiv , 1857. — Ray-Lankester dans Annals and Mag. of nat. Ilistory , t. XI, 1873. — Ed. Van Beneden, Recherches sur les Dicyèmides, Bulletins de l’Académie royale de Belgique , Bruxelles, 1876. — Ed. Van Beneden, Contribution à l’histoire des Dicyèmides. Archives de Biologie, t. III, 1882, p. 195. — A. Giard, Les Orthonectides. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie , t. XV, 1879, page 449. — E. Metschnikofï, Untersuchungen über Orthonectiden. Zeitschrift fur w. Zool ., t. XXXV, 1881, p. 282. — Julin, Contribution à l’histoire des Mésozoaires. Archives de Biologie, t. III, 1882, p. 1. — G. 0. Whitman, A Contribution to the Embryology , Life History, and Classification of the Dicyemids in Mittheil. aus d. Zool. Stat. zu Neapel , t. IV, 1882.