MÉTAZOAIRES

fusion de cellules sans membranes qui se sont soudées les unes aux autres par simple rapprochement et où l’on aperçoit encore les noyaux et les produits de secrétion. C’est ce que Haeckel nomme le

syncytium (1) ou la première ébauche d’un tissu connectif selon Kôlliker.

On rencontre encore dans le mésoderme des cellules spermatiques (fig. oG), dans lesquelles se produisent des zoospermes, et des cellules à mouvement amoeboïde qui plus tard deviennent des oeufs (fig. 37).

Quant au squelette calcaire inclus dans le mésoderme et qui

constitue la partie solide et caractéristique de l’Éponge, nous le trouverons formé de quatre sortes d’éléments :

a. De piquants ou spiculés à trois rayons (b et c, fig. 38) dont les branches sont de longueur variable et se rencontrent sous des angles généralement inégaux; les branches sont tantôt droites, tantôt courbées, le plus souvent pointues à leur extrémité. Si nous prenons un

Fig. 35. — Leucandra aspera. Fragment d’une grande aiguille sp du mésoderme, montrant son recouvrement de cellules épithéliales c. (D’après Vosmaer.)

Fig. 36. — Leucandra aspera. Cellule spermatique telle qu'on en rencontre dans le mésoderme.

Fig. 37. — Idem. Cellules mésodermiques à mouvements amoeboïdes, qui deviennent des œufs. (D’après Vosmaer.)

(1) Selon Haeckel, le syncytium est toute la masse qui provient de la réunion des cellules flagellées de l’ectoderme de la larve ciliée; il comprend la sarcodine , substance contractile, hyaline et sans structure, correspondant au protoplasma des cellules soudées, plus les noyaux restants de ces mêmes cellules et la gaine des spiculés provenant de l’épaississement de la substance fondamentale autour des spiculés. Abstraction faite de la circonstance que Haeckel confondait les deux couches fondamentales de l’embryon, son syncytium se compose donc de l’ectoderme et du mésoderme réunis.

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fragment de l’éponge dans un point où ses parois sont minces et que nous en fassions une préparation au baume de Canada, nous verrons que les piquants sont plus ou moins régulièrement disposés et que leurs branches sont presque toujours parallèles.

b. De spiculés à quatre rayons (d, fig. 38), à branches un peu plus grêles et plus longues que chez les précédents et dont le quatrième rayon ou rayon apical placé plus ou moins perpendiculairement sur les trois autres est plus court.

Ces spiculés sont surtout abondants dans le voisinage de la paroi gastrique.

c. De grandes aiguilles (a, fig. 38) répandues un peu partout dans le parenchyme du corps parallèlement au grand axe de ce dernier. Ce sont elles qui percent la couche dermique et la dépassent sur certains points de plus de la moitié de leur longueur.

Elles sont légèrement courbées en forme de croissant.

d. Enfin autour de l’osculum ( péristome ), de longues aiguilles, très fines, soyeuses, disposées parallèlement les unes à côté des autres, et atteignant 4 à 5 millimètres de long. (Ces aiguilles font défaut chez certains individus dont l’osculum est nu.)

Les spiculés sont entourés d’une gaine sans structure provenant de l’épaississement du protoplasma, et qui reste visible après la décalcification (e, fig. 38). Ils sont composés de couches concentriques irrégulières comme on peut s’en convaincre sur des coupes transversales (/] fig. 38).

L etude du squelette est facilitée par le traitement de l’éponge dans une solution de potasse caustique ou d’eau de Javelle, qui

fig. 38. — Leucandra aspera. Différentes formes de spiculés calcaires qui, par leur assemblage, constituent le squelette de l’Éponge, a, grande aiguille perçant la couche derîque, c, spicu es a trois branches; rf, spiculé à quatre branches; <?, gaine membraneuse i u spicu e te e qu on la voit après décalcification; /*, coupe transversale d’une grande

VosMAER1))ntrant S6S C°UChes concentriques. (e et f ont été dessinés d’après les figures de

METAZOAIRES.

dissout complètement la matière organique et laisse intactes les substances minérales (1).

Nous avons dit que les parois de l’Éponge étaient traversées par un système de canaux assez compliqué ( Canalsystem ). Son étude est très importante, la division des Éponges calcaires en familles étant basée sur sa disposition. Nous ne pouvons l’étudier qu’en combinant un grand nombre de coupes transversales et longitudinales. Voici en résumé les résultats que l’on obtient : Les pores de la couche dermique conduisent dans des canaux relativement larges (ce, fig. 32), creusés dans le mésoderme et recouverts de cellules plates comme nous l’avons dit. Ces canaux sont en communication par de petites ouvertures ou par des canalicules plus étroits avec des ca-

Fig. 39.

vités rondes ou ovalaires, tapissées de cellules flagellées, ce sont les chambres flagellées (cf fig. 32). Les cellules qui en couvrent les parois (fig. 39 et 40), ont la forme de petits flacons à col évasé; elles possèdent un noyau et un nucléole, et du centre du col part un long fouet ( flagellum ) qui, par ses mouvements, entretient la circulation de l’eau. Leur forme varie un peu selon le mode de préparation qu’on leur a fait subir, les cellules fraîches ont une forme régulière, leur contenu est granuleux, mais le col est hyalin (c, fig. 39). Des chambres flagellées partent des canaux de sortie qui se réunissent à des canaux plus larges et aboutissent aux ouvertures en partie visibles à l’œil nu de la paroi gastrique.

L’eau qui circule constamment à travers l’Eponge, entre donc

Fig. 39. — Cellules flagellées de Leucyssa incrustans (d’après Haeckel), observées à l’état frais, n, noyau; n', nucléole; c, collerette; f , flagellum.

Fig. 40. — Leucanclra aspera. Cellules à collerettes, tapissant l’intérieur des chambres flagellées (d’après une préparation au baume de Canada. Vosmaer).

(1) F. C. Noll a recommandé récemment l’usage de l'eau de Javel pour détruire la matière organique des éponges et des petits organismes possédant un squelette. C’est un très bon procédé. (Voir Carus Anzeiger, 9 octobre 1882, p. 528.)

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parles pores, passe à travers les canaux afférents jusqu’aux chambres flagellées, traverse ces dernières et en sort par les canaux efférents qui la conduisent dans la cavité centrale , d’où finalement elle est expulsée par Fosculum. Ce dernier n’est pas par conséquent, — il est important de le remarquer, — une bouche, mais chez toutes les Éponges un orifice de sortie.

Le développement de Leucandra aspera n’a pas encore été entièrement suivi. Si l’on s’en rapporte à ce que dit Keller (1), les adultes renferment au commencement d’avril des œufs mûrs mais non développés. Ces œufs donneraient, après fécondation, naissance à une Blcistidci. Il est probable que cette larve se fraie un chemin à travers le mésoderme jusqu’au système canaliculaire, d’où elle est entraînée par le courant d’eau jusqu’à la cavité centrale et expulsée par l’osculum, comme cela a lieu chez Sycandra rophanus dont le développement a été étudié par F. E. Schulze (2).r Elle nage probablement ensuite pendant un certain temps au moyen des cils qui tapissent sa surface externe, puis elle se fixe par son extrémité close et continue son développement.

Nous avons dit déjà que l’organisation des Éponges les distingue tellement des autres Coelentérés que leur rapprochement de ces derniers dans les classifications n’est certainement que provisoire. La présence chez elles d’un parenchyme mésodermique composé d’éléments divers fort différenciés, recouvert d’un endoderme et d’un ectoderme cellulaires, autorise cependant à les placer définitivement parmi les animaux métazoaires. Parmi ceux-ci, ce sont les plus simples que nous connaissions.

Chez la plupart des Éponges, le bourgeonnement et la formation de colonies dont les individus composants sont souvent très intimement unis, conduisent à une grande complication et rendent leur étude fort difficile.

Dans toutes, nous pouvons reconnaître l’existence d’une couche endodermique cellulaire, qui se replie sur les parois des canaux efférents du système canaliculaire et une couche ectodermique composée de cellules aplaties qui tapissent également les parois des canaux afférents du même système. Chez quelques Éponges fibreuses ( Chondrosides ), les cellules de l’ectoderme ne sont plus visibles. Celui-ci s’est épaissi, il prend une consistance coriace et est plus ou moins pigmenté en noir, brun ou jaune (3).

Entre les deux couches que nous venons de mentionner, se trouve une masse beaucoup plus épaisse, de consistance variée, plus ou moins hyaline, dans laquelle se rencontrent un grand nombre d’éléments figurés. Ce sont des noyaux, restes évidents d’une organisation cellulaire qui s’est effacée par la fusion du protoplasma des cellules primitives; des cellules étoilées remarquables par la présence d’une vacuole ( cv , fig. 33) qui les fait ressembler aux cellules décrites dans le manteau des

(1) C. Keller. Enter suchung en über clié Anatomie und Entwicklungsgeschichte einiger Spongien des Mittelmeeres, in-4°, 1876.

(2) F. E. Schulze. Ueber den Bau und die Entwicklung von Sycandra raphanus . Zeitschr . fur W. Zool. t. XXV.

(3) Voir les figures données par F. E. Schulze. Zeitschr. f. W. Zool., t. XXIX,

pl- VIII.

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Tuniciers ; des cellules amoeboïdes très faciles à observer chez Spongilla (Lieberkühn), ou chez les jeunes Sycandra raphanus (Schulze); elles changent de forme comme les Amibes et jouent probablement un rôle important dans la digeslion de l’Éponge. Ce sont encore de longues cellules fusiformes et contractiles, que l’on peut considérer comme la première ébauche d’une formation musculaire; elles sont surtout fréquentes dans le voisinage des canaux et peuvent, par leurs contractions, les oblitérer temporairement. Ce sont enfin les pièces diverses qui composent le squelette.

La nature et la disposition du squelette varient infiniment chez les différentes Éponges. Les Myxosponges ou Ilalisarcines [Halisarca) en sont seules complètement dépourvues. Le squelette est tantôt formé de fibres cornées ( spongine ), disposées en réseaux plus ou moins compliqués ( Euspongia , Aplysina); tantôt de spiculés calcaires simples ou rayonnés, à trois ou à quatre branches ( Sycon , Grantia, Leuconia ); tantôt de concrétions siliceuses, en formes d’aiguilles, de flèches, d’ancres, d’étoiles, etc. ( Spongilla , Suberites, Esperia, Chondriila). Chez Euplectella, les concrétions siliceuses atteignent une grande longueur et se compliquent de prolongements qui s’enchevêtrent de manière à constituer un véritable treillis fort élégant ; chez les Lithosponges ( Corallistes ), le squelette siliceux devient si serré et compact que l’Éponge en est dure et solide comme une pierre. Les gemmules de Spongilla s'entourent fréquemment d’une coque solide, composée de formations siliceu es nommées arnphidisques ; ce sont deux disques dentelés réunis par un axe; le tout ressemble à un double bouton de chemise.

Il est à remarquer qu’une même Éponge ne montre jamais de spiculés calcaires et siliceux mélangés, ce qui donne à la composition chimique du spiculé une importance de premier ordre dans la classification, et indique des propriétés diverses dans le protoplasma des Éponges.

L’ensemble du mésoderme est quelquefois si contractile qu’il produit des changements de forme de l’Éponge et qu’il lui permet de se déplacer lentement. C’est le cas chez les jeunes de Spongilla.

Nous venons de mentionner les éléments propres au mésoderme, mais ce dernier renferme presque toujours un grand nombre de corps étrangers, grains de sable, fragments de coquillages, etc., qui y sont amenés par l’eau du dehors. Le commençant devra apprendre à les reconnaître afin d’éviter des méprises. C’est ainsi, pour en citer un exemple, que les cellules urticantes qui ont été décrites chez quelques espèces de Reniera , provenaient probablement de Coelentérés ou ingérés ou habitant l’Éponge ( Spongicola fislularis).

Les pores sont si constants chez les Éponges qu’ils ont servi à dénommer le groupe ( Porifera ); ils peuvent cependant se fermer sur la surface entière de certains individus. Leurs dimensions sont très variables, on en voit se fermer par place, et d’autres se rouvrir ailleurs. Ils donnent entrée dans le système canaliculaire dont la connaissance est importante dans chaque groupe d’Éponges.

Chez les Ascones, on peut à peine parler d’un système de canaux. Les parois du corps sont simplement percées de trous à travers lesquels l’eau pénètre dans la cavité centrale. Mais chez les Éponges dont les parois atteignent une certaine épaisseur, nous pouvons distinguer un vrai système canaliculaire composé de canaux afferents, de dilatations ou ampoules tapissées de cellules flagellées, les chambres flagellées , et de canaux efférents. Chez les Sy cônes , les canaux sont droits et peu ramifiés. Chez Hatisarca (Éponge gélatineuse), les canaux afférents tapissés de cellules plates et polygonales sont largement ouverts» ils se ramifient dans des branches beaucoup plus étroites qui aboutissent aux chambres flagellées dont les parois portent des cellules à collerettes analogues à celles que nous avons représentées chez Leucandra ; de la surface de ces chambres naissent de fins canalicules efférents qui s’anastomosent les uns aux autres, et forment ainsi des canaux de plus en plus larges aboutissant aux orifices de la cavité centrale. Chez les Chondrosides ( Chondrosia , Chondriila ), les canalicules qui partent des pores sont

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d’abord étroits, ils convergent les uns vers les autres dans la couche corticale, et constituent ainsi des systèmes rayonnés aboutissant à des canaux plus larges. Ces canaux se ramifient à leur tour dans la masse coriace du mésoderme en un très grand nombre de petites branches qui s’ouvrent dans des chambres flagellées, pyriformes pour la plupart. Des* canalicuies efférents rayonnent de ces chambres dans toutes les directions, s’anastomosent les uns aux autres et constituent ainsi des troncs de plus en plus larges, qui conduisent directement l’eau dans la cavité générale. Chez les Éponges cornées du genre Aplysina , la disposition du système canaliculaire est à peu près la même que celle décrite chez les Chondrosides. Chez l’Éponge commune (. Euspongia ), les pores conduisent directement ou par l’intermédiaire de courts canalicuies dans de vastes cavités ellipsoïdales situées dans le voisinage de la couche corticale; ces cavités sont, de même que les canaux, tapissées entièrement d’une seule couche de cellules plates. Il en part de nombreux canaux qui se ramifient infiniment dans la masse de l’Éponge, et rencontrent de petites chambres pyriformes ( ampoules , de Schulze), qui sont recouvertes de cellules cylindriques terminées par un col hyalin, du centre duquel part un flagellum. Ces dernières cavités sont donc les chambres flagellées. De leur extrémité la plus rétrécie, naît un petit canalicule efférent qui s’anastomose à un canalicule voisin, et leur ensemble aboutit à une cavité plus large qui se termine à la surface de l’Éponge dans un osculum.

On voit, par ces quelques exemples, que les différentes Éponges nous offrent un développement progressif du système canaliculaire, depuis de simples trous perçant les parois du corps jusqu’à un ensemble fort compliqué de canaux et de chambres flagellées.

L’osculum est multiple chez les Éponges coloniales. Primitivement, il y a autant d’oscules que d’individus composant la colonie, mais dans la suite du développement, leur nombre est ordinairement réduit par la fermeture de quelques-uns d’entre eux ou par la fusion de plusieurs oscules en un seul. Chez la jeune Spongilla , l’osculum n’est que l’extrémité d’un boyau contractile, d’une sorte de cheminée qui fait saillie au dehors et à travers laquelle passe l’eau exhalée. Chez la plupart des autres Éponges, le pourtour de l’osculum, 1 epéristome, est formé par une membrane circulaire.

Quelques Éponges peuvent former des colonies par le simple rapprochement d’individus primitivement isolés ; leurs tissus confluent et leurs canaux respectifs s’anastomosent sur leur point de rencontre, c’est ce qui a lieu communément chez Spongilla , par exemple.

Les Éponges se reproduisent par division ( Spongilla ), un individu se fractionnant en deux ou trois morceaux qui continuent à vivre indépendants; par gemmules [Spongilla), c’est-à-dire par la formation de corpuscules ordinairement sphériques à coque solide renfermant des spiculés, des amphidisques et des éléments cellulaires; les gemmules tombent au fond de l’eau et y passent l’hiver. Au printemps, la coque se déchire pour permettre le développement ultérieur de son contenu. Nous avons là quelque chose d’analogue à la production de kystes que nous avons déjà mentionnés chez les Protozoaires et que nous retrouverons chez beaucoup d’animaux. Enfin, les Éponges se reproduisent par voie sexuelle, par la production d’œufs et de cellules spermatiques. Ces éléments résultent de la différenciation d’éléments cellulaires du mésoderme. On a constaté leur existence, en premier lieu, chez Spongilla; puis à peu près dans toutes les Éponges où on les a cherchés. Ils ont été particulièrement bien décrits par Schulze, chez Halisarca , où ils abondent pendant les mois d’été, au milieu du mésoderme, entre les chambres flagellées du système canaliculaire. On rencontre là des œufs à tous les degrés de développement; les plus jeunes ne se distinguent pas des cellules amoeboïdes du mésoderme. Quant aux cellules spermatiques, elles se présentent, lorsqu’elles sont mûres, sous l’aspect d’amas granuleux et foncés, dont on peut faire sortir, par des coupes ou par pression, des zoospermes extrêmement mobiles composés d’une petite tête ronde

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ou ovalaire et d’une longue queue vibratile. Nous renvoyons pour le développement des œufs lécondés à l’exposé de Balfour dans son Traité dé Embryologie comparée (1).

Littérature.

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