SOUS -EMBRANCHEMENT DES COELENTÉRÉS PROPREMENT DITS
OU CNIDA1RES
Métazoaires à bouche et cavité digestive centrales se continuant dans la plupart des cas par des canaux gastro-vasculaires, sans orifice anal et pourvus de cnidoblastes ou cellules urticantes.
On distingue dans ce sous-embranchement trois classes :
1° Les Anthozoaires ou Coralliaires, pourvus d’un tube buccal infléchi à parois propres et de cloisons mésentéroïdes en nombre déterminé ;
2° Les Hydroméduses ou Hydrozoaires à tube buccal simple non infléchi et sans cloisons mésentéroïdes ;
3° Les Gténophores munis de palettes natatoires disposées en séries.
L 'ectoderme peut présenter les formations les plus variées. Constitué, dans les cas les plus simples, par une seule couche de cellules épithéliales souvent vibratiles, il peut présenter dans d’autres cas, des couches multiples de cellules modifiées et différenciées de manière que l’on distingue, dans les couches superficielles, des glandes monocellulaires, des cellules tactiles et des cnidoblastes, tandis que les couches profondes laissent voir des éléments assimilables à des cellules et fibrilles nerveuses, ainsi qu’à des fibres musculaires.
Parmi ces éléments, les plus constants sont les cellules urti-
(1) Francis Balfour. A Treatise on Comparative Embryology, 1. 1, chap.V. London, 1880. Traduction française par A. Robin. Paris, 1883.
CNIDAIRES.
cantes, les cnidoblastes ou nématocystes. Ces cellules contiennent une capsule intérieure à parois épaisses et résistantes, ordinairement ovale ou même allongée, et plantée verticalement dans l’épaisseur de l’ectoderme. Le bout touchant la surface est fermé par une membrane moins résistante et la capsule contient, outre une masse protoplasmique presque liquide, un fil enroulé ordinairement en spirale, le cnidocü. Au moindre contact, le fil se déroule et se projette au dehors en s’étendant raide comme un piquet. On voit souvent à la base du cnidocil détendu, comme des petits poils également raides. Les cnidocils blessent etfc il est fort probable que le liquide contenu dans la capsule a une qualité corrosive et vénéneuse. Les cnidoblastes sont très diversement développés ; ils se trouvent surtout sur les tentacules, les bras, ordinairement en groupes ou constituant même des véritables batteries en forme de pelottes sur des organes particuliers. Comme leur distribution, la taille et le volume des cellules varient aussi considérablement. Extrêmement petits sur la plupart des tentacules des Anthozoaires, les capsules et les cnidocils deviennent tellement considérables dans les boutons pêcheurs de certains Siphonophores qu’on peut les distinguer à l’oeil nu.
Les glandes monocellulaires ont généralement la forme d’une poire ouverte au bout mince. Elles secrétent une mucosité gluante.
Les cellules vibr ailles ou à leur défaut les cellules en pavé qui forment la couche superficielle de l’ectoderme, ne montrent aucune structure particulière. On ne connaît pas, chez les Cnidaires, de cellules à collet et à fouet comme chez les Spongiaires. Les palettes natatoires des Cténophores paraissent être une modification particulière, produite par l’accollement de cils raides.
Il est à remarquer que tous ces éléments cellulaires de l’ectoderme peuvent se développer également dans l’endoderme; seulement les cellules vibratiles et glandulaires n’y font presque jamais défaut, tandis que les cnidoblastes s’y rencontrent plus rarement et que les cellules tactiles y manquent toujours.
Toutes ces cellules peuvent aussi être en rapport avec des éléments fibrillaires développés dans les couches profondes de l’ectoderme. Les fibrilles sont primitivement en rapport avec des cellules pales à noyaux distincts, qui tantôt sont ramifiées et prennent l’aspect de cellules nerveuses, tantôt se prolongent seulement aux deux bouts en fibres musculaires fines (myoblastes). Histologiquement, on peut suivre le développement do ces deux sortes de cellules jusqu’à des amas ganglionnaires et des nerfs composés de fibrilles et jusqu’à
des fibres muscqlaires, qui peuvent même prendre l’aspect de fibres striées,
METAZOAIRES.
Les mêmes éléments se trouvent aussi souvent dans les couches profondes de l’endoderme.
Des organes des sens, des ganglions épars ou concentrés et des nerfs, apparaissent comme dernière évolution chez les animaux supérieurs du groupe, tandis que chez presque tous on trouvera, par une recherche histologique approfondie, des cellules tactiles allongées, à poil terminal très fin à la surface et se terminant dans un filament nerveux excessivement délié vers l’intérieur.
Le mèsoderme forme une substance homogène, transparente, très variable en consistance^ et en épaisseur. Dans les cas les plus simples, ce mésoderme homogène forme une lamelle mince entre les deux autres couches, que l’on a appelé la lamelle de soutien , parce que c’est elle qui détermine la forme permanente du corps. Mais dans la plupart des cas, le mésoderme s’épaissit considérablement, soit uniformément, soit partiellement et peut prendre alors une consistance très considérable. On l’appelle alors le coenenchyme. Primitivement formé par une sorte d'exsudation des deux autres couches, le mésoderme contient souvent des cellules ou noyaux immigrés qui peuvent s’y développer ultérieurement, mais qui en général restent dans des conditions rudimentaires.
C’est toujours dans le mésoderme que se forment les parties constituantes du squelette. Le durcissement peut augmenter jusqu’à former des masses, cupules, gaines, tiges, etc., ayant un aspect corné, comme par exemple chez les Antipathes , Gorgonia, etc. Mais dans beaucoup de cas, il se forme des éléments minéralisés par du carbonate de chaux, constitués en premier lieu par des spiculés isolés et dispersés dans le mésoderme, qui se réunissent en un squelette continu, quelquefois même entièrement compact. Dans ces cas, le squelette peut se minéraliser à tel point, qu’il est composé d’éléments cristalloïdes, dans lesquels on rie peut constater qu’avec peine un petit reste de substance organique.
L 'endoderme est composé exactement des mêmes éléments que l’ectoderme et souvent on ne peut guère l’en distinguer. Mais dans la plupart des cas, il se distingue assez aisément par la proportion et le développement relatifs des éléments constituants. Les divers états d’évolution des cellules nerveuses et des myoblastes y manquent souvent, les cnidoblastes font souvent défaut, les glandes monocellulaires sont plus nombreuses, les cils vibratiles plus accusés, etc.
♦ L’endoderme tapisse toutes les surfaces internes depuis la bouche jusque dans les dernières ramifications des canaux gastrovasculaires.
Une particularité remarquable desCnidaires consiste dans le fait, que les éléments des diverses couches peuvent se pénétrer mutuelle-
CNID AIRES.
ment. C/est ainsi que les éléments squelettogènes du mésoderme peuvent arriver et arrivent même, dans la plupart des cas, jusque dans l’ectoderme, pour le remplacer même sur une grande partie de son étendue et en sens inverse, les éléments musculaires et même nerveux pénètrent des deux côtés, depuis l’ectoderme comme depuis l’endoderme, dans le mésoderme et cela si bien que souvent le coenenchyme entier est parcouru par des réseaux et des traînées de ces éléments, qui lui sont primitivement étrangers.
Quant à la constitution des organismes, dans leur ensemble comme dans leurs organes eux-mêmes, nous réservons les observations que nous pourrions présenter pour les différentes classes.
Dans une seule classe, celle des Cténophores, nous ne trouvons ‘jamais que des individus isolés, tous de même valeur et nageant librement pendant toute leur vie. Dans les autres classes, nous voyons bien encore des individus isolés en grand nombre, mais nous trouvons aussi une quantité de colonies , produites par bourgeonnement et qui restent réunies en cormes pendant toute leur vie en menant une existence en commun. D’un autre côté, si dans beaucoup de cas, tous les individus constituant l’ensemble d’une espèce sont identiquement les mêmes, nous voyons chez d’autres un polymorphisme poussé quelquefois à l’extrême et au point que pour chaque fonction il se trouve des individus particuliers qui vis à vis de l’ensemble d’une colonie, ne jouent souvent que le rôle d’organes spécialisés, tandis que dans d’autres cas on ne peut nier leur individualisation.
Comme systèmes d’organes, nous n’en avons que deux qui se rencontrent partout, les organes de nutrition et ceux de reproduction.
Le système digestif se résume dans la cavité gastrale et les canaux gastro-vasculaires. La cavité digestive peut rester simple, de manière que le corps entier ressemble à un sac creusé au milieu par une cavité centrale et ouvert, à l’une de ses extrémités, par une bouche centrale. Dans la plupart des cas, cette cavité se continue directement dans des canaux, revêtus à l’intérieur par l’endoderme, creusés, comme la cavité même, dans la substance du corps et disposés en rayonnant vers la périphérie suivant les exposants 4 et 6 ou leurs multiples ; cette disposition rayonnée dérive chez tous d'une symétrie primitive bilatérale, et n’est que le résultat d’une évolution ultérieure. Lorsque les animaux sont réunis en cormes, les canaux gastro-vasculaires communiquent ensemble. Chez les Anthozoaires seuls, l’entourage de la cavité buccale s’infléchit au dedans pour former un tube buccal ayant des parois propres; chez tous les autres, tout le système gastro-vasculaire est dépourvu de membrane propre et re-
CNID AIRES.
vêtu seulement de l’endoderme, appliqué immédiatement au mésoderme. 11 n’y a donc point de cavité générale ou coelôme.
11 n’y a pas d’anus non plus. Chez quelques Anthozoaires et chez tous les Cténophores on trouve des orifices opposés à la bouche et communiquant avec la cavité gastro-vasculaire ; mais ces orifices servent seulement au passage de l’eau et les résidus de la digestion, ainsi que toutes les autres matières à excrétion (œufs, etc.) sont expulsés par la bouche.
Le système reproducteur n’est pas représenté par des organes distincts. Des œufs ou des cellules à zoospermes peuvent se développer aux dépens des cellules constituantes, sur les régions les plus différentes du corps, par l’ectoderme comme par l’endoderme, quoique le premier cas soit plus rare. Dans quelques cas encore plus * rares ( Hydractinia ) les œufs se forment dans l’endoderme, les cellules à zoospermes dans l’ectoderme.