‹ Traité d'anatomie comparée pratiqueChapitre 38 sur 82 · CLASSE DES ROTIFÈRES (DOTA T OBI A · texte numérisé non relu

CLASSE DES ROTIFÈRES (DOTA T OBI A

Vers aquatiques à appareil cilié céphalique, à segmentation tégumentaire plus ou moins prononcée et à sexes séparés. Un seul ganglion nerveux sus-œsophagien. Système aquifère très développé. Le système digestif n’existe que chez les femelles, les mâles en sont presque toujours dépourvus. Les organes sont suspendus dans une large cavité générale.

On ne peut établir une classification des Rotifères que d’après les femelles ; les mâles, en général fort rabougris et différents de forme, sont trop rares, et comme leur apparition est bornée à des époques très courtes, on n’en connaît qu’un fort petit nombre. D’un autre côté, la distribution de la classe en ordres bien caractérisés rencontre une difficulté assez sérieuse dans l’organisation interne assez semblable, offrant peu de caractères distincts. Après avoir distingué trois groupes anormaux, savoir : les Asplanchnés, dont l’intestin est formé en cæcum sans anus (. Asplanclina , Ascomorpha), les Atroques parasites, chez lesquels l’organe cilié est très réduit ou nul ( Albertia , Balatr-o) et les Trochosphæra globuleux, pourvus d’une couronne ciliée préorale, on trouve chez l’immense majorité des Rotifères une organisation si semblable et des passages si multiples, que l’on ne peut guère fixer des limites pour des groupes ultérieurs. Il est vrai qu’il s’en trouve, qui restent fixés par l’extrémité de leur queue à l’âge adulte, les uns formant des colonies, les autres étant isolés. Parmi ces deux groupes, il y en a qui restent libres, tandis que les autres s’entourent de tubes diversement formés. Nous mentionnons, parmi les colonies à individus libres, les Conochüus , dont les colonies nagent, tandis que celles des Megalotrocha sont sessiles; parmi les Rotifères sessiles isolés en tubes, les genres Melicerta , Floscularia et Stephanoceros sont plus communs, tandis que les sessiles sans

tubes ( Seison , Ptygurà) sont plus rares. Parmi les nageants, les Philodinèes (Rôti fer, Phüodina) forment un groupe distingué par la tête protractile en guise de trompe. On caractérise encore les Cuirassés (Euchlanis, Salpina , Brachionus) par l’épaississement de leur cuticule formant cuirasse, mais les passages depuis ces formes aux Hydatinèes ( Hydalina , Diglena, N otommata , Furcularia) sont nombreux. Enfin, on peut encore distinguer comme groupe les Polyarthrêes ( Polyarthra , Triarthra ), dépourvues de queue et pourvues de rames natatoires.

On trouve les Rotifères de préférence dans des eaux douces, claires, entre les végétaux et algues aquatiques. On peut reconnaître les colonies et les grandes espèces ( Hydatina , Brachionus , Phüodina) déjà à l’œil nu ou au moyen d’une faible loupe, soit dans un verre transparent, soit dans un verre de montre placé sur un fond noir. Quant aux petites espèces, il faut les chercher au hasard avec le microscope à préparation. Leurs mouvements, ainsi que la présence d’œufs plus ou moins opaques, aident à les faire découvrir.

L’étude se fait presque exclusivement par transparence sous le microscope. Il est important de fixer les Rotifères sans les comprimer, ce qui se fait aisément au moyen d’un bon compresseur. Les mouvements de l’organe rotateur, ainsi que les organes ciliés intérieurs, ne se laissent étudier que de cette manière. Les réactifs employés pour les tuer (acide osmique, bichlorure de mercure) causent de telles contractions dans la plupart des cas, que l’on ne peut plus observer les détails intérieurs. Les différents sels solubles de strychnine rendent cependant de bons services. On met la goutte contenant l’animal dans une cellule coupée dans un couvre-objet, tel que les fabrique la veuve Crozet. On ajoute une gouttelette de solution de strychnine et on couvre. Le Rotifère devient petit à petit immobile et meurt à l’état étalé. Mais le temps qui s’écoule entre l’immobilisation et la désagrégation de certains organes intérieurs (cerveau, intestin, ovaire) est très court; il faut donc hâter l’observation. En cultivant les Rotifères dans des éprouvettes, dans l’eau desquelles se trouvent quelques algues ou plantes propres à conserver l’eau à l’état pur, on peut toujours en avoir en quantité pour l’étude.

Type : Brachionus pala (Ehrb). — Nous avons choisi cette espèce, caractérisée par quatre épines antérieures et point d’épines postérieures, parce qu’elle se fixe plus facilement sous le compresseur que Y Hydalina senta plus molle, dont elle atteint la taille, de sorte qu’elle est visible à l’œil nu. Les différentes espèces de Brachions, très semblables entre elles sous le point de vue anatomique, sont du reste répandues partout, tandis que l’Hydatine, très commune

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en certains endroits, manque entièrement dans d’autres localités.

Femelle. — Nous distinguons trois grandes régions du corps : l’extrémité antérieure ou la tête, éminemment rétractile et portant l’organe vibratile, le cerveau, les organes des sens et la bouche; le thorax , entouré par la carapace un peu aplatie sur la face ventrale, bombée à la face dorsale et uniforme de contour, qui contient tous les autres viscères dans un cœlôme spacieux, et la queue cylindrique, éminemment musculaire et munie d’une petite pince postérieure. On distingue aussi facilement une face dorsale (fig. 209), caractérisée par la position à la tête de l’œil, du cerveau et du tube sensitif, et par celle de l’anus à l’extrémité postérieure du thorax, au-dessus de la racine de la queue. Celle-ci n’est que la continuation amincie du corps lui-même; sa cavité interne, parcourue par des muscles, communique directement avec la cavité du corps, dans laquelle elle peut être retirée en entier. Il en est de même de la tête, qui peut être repliée dans la cavité générale, où les intestins se tassent par ces contractions.

Téguments . — La cuticule ( a , fig. 211), qui en constitue la couche la plus externe, est de nature chitineuse et résiste à l’action d’une faible solution de potasse caustique. Elle est très mince, éminemment flexible et pliable sur la tête, plus épaisse et résistante -sur le thorax où l’on distingue, même à de très faibles grossissements, son double contour. Cette cuirasse est largement ouverte vers la tête, où le bord est découpé, pour former quatre grandes épines, une paire dorsale, dans l’incision de laquelle se placent l’œil et le tube sensitif (a, fig. 209) et une paire d’épines latérales (<?, fig. 209) qui sont un peu mobiles par une articulation. Le bord ventral de la cuirasse est dépourvu d’épines et simplement sinueux par une petite incision visà-vis de la bouche ( g , fig. 209).

On remarque sur la cuirasse plusieurs plis circulaires, indications d’une segmentation et dépourvus de muscles : un antérieur, placé à courte distance, derrière les épines (g1, fig. 209); un autre postérieur, cerclant le corps à la hauteur du cloaque ( g 2, fig. 209); un troisième (, g 3, fig. 209), correspondant à l’anus et qui fait une petite saillie, de manière à montrer un double contour. Le corps est terminé par une plaque transversale ( g\ fig. 209). La queue montre sa racine composée de deux segments, auxquels se rattachent des espèces d’écailles latérales (g% fig. 209). Dans sa plus grande extension, la queue montre à peine quelques indices de plis transverses, mais elle se contracte irrégulièrement en faisant voir des plis circulaires très rapprochés.

On voit encore sur la cuirasse de petits disques rugueux (, h , fig. 209), et des saillies internes linéaires, sur lesquels s’attachent les mus-

VERS

Fig. 209.

Fig. 209. — Brachionus pala, femelle, vue de la face dorsale. Zeiss, obj. E. Chambre claire, a, piquants médians de la carapace; b, fouets sensitifs de l’organe rotatoire; c, piquants latéraux; d, colline médiane de l’organe rotatoire; e, contour de l’entonnoir buccal; f, tube sensitif; g, contour ventral de la carapace; gXA, plis de la carapace; g 5 squamules de la queue; h1, h2, h3, verrues rugueuses de la carapace; i, cerveau ; k, œil; l, muscle rétracteur de l’organe rotatoire; m1, entonnoir buccal; m2, masse musculaire antérieure du pharynx; m3, appareil masticateur; m4, œsophage; m5, estomac; m6t intestin; m7, anus; n, glandes stomacales; o, ovaire; o1, œuf stérile; o2? œuf en développe-

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clés suspenseurs des intestins, ainsi que les grands muscles rétracteurs du corps et de l’organe rotatoire. Trois de ces disques sont placés, en ligne oblique, sur les côtés du corps. Ils sont simplement rugueux; nous y avons cherché sans succès des pores ou des poils. Nous n’avons pas non plus réussi à constater l’existence de fins pores dans la cuirasse, que veut avoir observé Moebius sur le Brachionus plicatilis. Quant aux saillies linéaires, véritables crêtes musculaires, il y en a surtout deux de remarquables (fig. 209), qui courent obliquement du disque moyen vers la ligne médiane et que l’on peut poursuivre jusque vers les limites de l’ovaire. C’est à ces saillies que se rattachent les muscles rétracteurs de l’organe rotatoire.

Le tissu hypodermique est fort peu développé chez notre Brachionus. Même par de forts grossissements, il ne se montre que sous forme d’un contour intérieur, qui suit celui du corps et paraît seulement un peu moins accentué. Par des lentilles à immersion, on découvre à ce contour un aspect granuleux ou floconneux, mais il nous a été impossible d’y rencontrer des noyaux ou des cellules.

Il n’existe qu’une seule glande dermique, située à la queue, entre les deux stylets terminaux. Cette glande caudale ( s , fig. 209) a la forme d’un flacon à texture granuleuse, dont le canal étroit s’ouvre au milieu, entre les deux stylets. La glande est entourée par une coalescence des muscles caudaux; elle sécrète un mucus visqueux, qui attache quelquefois les Rotifères assez solidement pour qu’il leur faille faire des efforts sérieux dans le but de se détacher.

Le système musculaire ne forme pas un boyau dermique continu, mais il est disposé par faisceaux bien séparés. On distingue, d’après la constitution histologique, quatre sortes de muscles : 1° les grands muscles rétracteurs de l’organe rotateur, au nombre de quatre, et ceux de la queue, au nombre de six. Ces muscles ont la forme de rubans plats; ils montrent une fine striation longitudinale et une série de très fins granules au centre du ruban. Lorsqu’ils sont entièrement contractés, ils présentent un aspect granuleux uniforme (o, fig. 211), ce qui les a fait confondre avec des glandes. Les deux paires de rétracteurs de l’organe rotatoire (fig. 209, 210) s’attachent en arrière au pli oblique mentionné plus haut et se distribuent entre les cellules de l’organe rotatoire en avant. Ils sont symétriquement disposés et dans les vues dorsales ou ventrales des animaux, on distingue difficilement dans les rubans latéraux les deux faisceaux qui les composent. Les muscles de la queue (fig. 211) forment trois paires de

ment; o \ muscle suspenseur de l’ovaire; o4, œuf mûr; p1, flammes vibratiles; p2, vessie contractile; qq, muscles de la queue; r, cœlome de la queue; s, glande caudale; t, pince caudale.

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rubans, une dorsale, une ventrale et une latérale; ils parcourent toute la longueur de la queue, prennent naissance au pli terminal de la cuirasse thoracique, et forment, à la base de la glande caudale, une coalescence, depuis laquelle ils se continuent jusqu’à la base des stylets terminaux ; 2° des muscles feutrés et réunis en masse : ils se trouvent seulement dans le pharynx et par leurs dispositions très complexes, ouvrent et ferment le canal pharyngien, écartent et rapprochent les différentes pièces de l’appareil masticateur; 3° des muscles constitués d’une seule fibre, qui attachent les organes^entre eux

et à la paroi du corps. On leur voit souvent, au point d’attache aux organes, un élargissement triangulaire. On remarque ces muscles

Fig. 210. — Brachionus pala, tête, vue de profil. Zeiss, obj. E. Chambre claire. a, bouquets de cils longs; b, couche cellulaire de l’organe rotatoire; c, cils plus courts: d, muscles rétracteurs; e, couche cellulaire interne, vue par transparence; f, partie antérieure du cerveau; g, partie interne; h, œil, entouré du sac clair; i, tube sensitif; i\ son nerf; i2, pli du tégument; k, piquant médian droit; l, piquant médian gauche; h\ piquant latéral de la carapace; m, pharynx; m1, appareil masticateur; n, muscle rétracteur de l’organe rotatoire; oo\ muscles rétracteurs du pharynx; p, paroi de l’œsophage; q, sa lumière; r, estomac.

Fig. 211. — Partie postérieure du Brachionus pala , vue de profil. La queue est rétirée. Zeiss, obj. E. Chambre claire, a, téguments; b, muscles circulaires; c, muscle rétracteur de l’organe rotatoire; d, estomac; e, ovaire; f, canal aquifère; g, muscles suspenseurs; h, intestin; i, nerf (?) du cloaque; k, muscle releveur du cloaque; l, intestin terminal; m, cloaque; n, anus; o, rétracteur de l’ovaire; p, oviducte; q, canal aquifère; r, vessie contractile; s , muscles de la queue contractés; t, pince de la queue.

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d’attache surtout à l’organe rotatoire ( d , fig. 210), aux glandes stomacales (n, fig. 209), à l’ovaire (o, fig. 211). A cette catégorie appartiennent encore les muscles circulaires du corps, qu’on aperçoit surtout bien dans la vue de profil (b, fig. 211), où par leur fixation à des petits nodules situés dans le tissu hypodermique, ils prennent la figure d’anses qui retournent sur elles-mêmes; 4° des muscles à nodules. Nous avouons que nous ne sommes pas entièrement fixés à ce sujet. On voit, dans notre figure 211 (z), un filament allant vers l’anus, qui montre dans son parcours un nodule rond, semblable à un noyau ou même un corps de cellule claire. C’est évidemment un muscle; nous en avons constaté les contractions. D’un autre côté, on voit entre les disques rugueux postérieurs (fig. 209) des cordons, filiformes au disque antérieur, élargis en fuseau vers le disque postérieur. Ce ne sont pas des nerfs, car nous avons vainement cherché leur continuation vers le ganglion central en avant ou des petits poils sensitifs au bout. Sont-ce bien des muscles? Enfin, tous les organes intérieurs: glandes, intestin, ovaire, vessie excrétoire, ont des parois éminemment contractiles, tissées sans doute de fibres musculaires très fines, que la petitesse de l’objet empêche de distinguer.

L 'organe rotatoire (fig. 209, 210, 212) est placé à l’extrémité

antérieure du corps. Eminemment contractile, soit dans son ensemble, soit dans ses parties, toujours en mouvement, même lorsqu’il est entièrement retiré dans la carapace, il est très difficile à étudier dans ses détails. Nous recommandons, pour cette étude, l’emploi de la strychnine ou du curare, dont on ajoute une petite goutte à celle qui contient l’animal. Celui-ci reste en place après dix minutes environ d’une course folle, en faisant jouer avec énergie . son organe complètement étalé. Petit à petit les cils sont paralysés; d’abord les grands cils, qui se courbent seulement en hameçon en se redressant ensuite lentement et se distinguent ainsi aisément des petits cils, qui continuent leur jeu longtemps après l’immobilisation complète des grands cils. On peut, de cette manière, pendant une demi-heure environ avant la décomposition, étudier l’organe à loisir et en distinguer plus facilement les différentes parties.

La masse, sur laquelle sont implantés les cils, est composée d’assez grosses cellules rondes, grenues et molles, dont les contours font saillie vers la cavité générale. La surface entière de l’organe est recouverte d’une cuticule très fine, formant double contour et qui constitue la continuation directe de la cuticule thoracique plus épaisse.

Nous avons dessiné, dans son état d’érection le plus complet, l’organe rotatoire de YHydatina senta (fig. 212), vu depuis la face

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ventrale. Il ressemble, à la présence de deux soies tactiles près, entièrement à celui du Brachionus, et est composé d’une couronne circulaire entière, découpée en entonnoir vers la bouche, et de plusieurs parties internes et externes plus isolées.

Le bord dorsal de l’organe (a, tlg. 212), légèrement sinueux ou plissé en plusieurs collines, suivant l’état de contraction, est formé par un bourrelet cellulaire, sur lequel sont implantées deux rangées de cils très fins. Cette partie peut se replier, de manière à faire saillir les demi-couronnes internes, ou bien se tirer par dessus comme un capuchon. Ce bord à cils fins se continue, vers la face ventrale, par deux bourrelets convergents (/*, fig. 212), beaucoup plus épais et

Fig. 212.

garnis sur le bord interne de cils gros, ayant une racine épaisse, tandis que le bord externe porte des cils tout aussi longs, mais beaucoup plus fins, qui, dans cet état de paralysie incomplète, sont couchés sur la face ventrale de l’organe, de manière à simuler une striation musculaire. Au point d’inflexion du bourrelet dorsal. vers les bourrelets convergents, le premier se continue au dehors pour former deux auricules latéraux (A, fig. 212), qui, chez le Brachionus, s’appuient sur les épines latérales de la carapace. Cette continuation est d’abord garnie de cils fins, mais les deux oreillons portent des gros cils, ordinairement recourbés en arrière.

L’organe entier constitue ainsi un entonnoir fendu du côté ven-

Fig. 212. — Organe rotatoire de YHydatina senta, sous l'influence de la strychnine, vu de la face ventrale. Zeiss, obj. E. Chambre claire, a, ceinture vibratile dorsale; b, mamelon antérieur; c, mamelon intérieur; cl, ceinture interne; e, auricules; f, bords ventraux de l’organe; /M, bouche; g, bord ventral de la carapace; li, bords latéraux; i, pli de la carapace.

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irai, dont le goulot est formé par la bouche (f\ fig. 212). Toute la surface interne de cet entonnoir est couverte de fins cils vibratiles, au milieu desquels se dessinent trois conformations garnies de cils sétiformes, gros, à racines renflées et nettement accusées. Les deux conformations antérieures (b et c, fig. 212) dessinent deux demicercles concentriques, qui se relèvent comme des mamelons et souvent sont poussés au-devant du bourrelet dorsal. En dedans de ces demi-cercles se trouve un bourrelet considérable, légèrement sinueux (c?, fig. 212), qui se termine des deux côtés par un mamelon renflé plus accusé. Ce bourrelet porte, chez l’Hydatine, deux rangées de cils, dont les extérieurs assez espacés, courts et épais, ont presque la forme de piquants. Chez le Brachionus ces cils sont moins forts, mais en revanche les deux mamelons terminaux portent deux soies tactiles longues ( b , fig. 209), qui ne font que des mouvements fort lents, en s’infléchissant légèrement, mais sont portées à l’ordinaire presque immobiles, dirigées en avant. On peut poursuivre la racine de ces deux soies jusqu’à une certaine distance dans l’intérieur des masses cellulaires, et il est hors de doute que cette racine se trouve en continuation avec un filament nerveux très fin sortant du cerveau.

Nous n’entrerons pas en discussion sur l’action des cils. L’organe sert à deux fins, à la natation et à la production d’un tourbillon, qui conduit la nourriture vers la bouche. Or, s’il est hors de doute qu’au moment du relâchement et de la paralysie commençante, les gros cils se courbent en hameçon pour se relever et se courber de nouveau, nous avouons que nous n’avons pu voir distinctement leur mode de travail en pleine natation ou pendant la production du tourbillon alimentaire. Il nous a semblé toutefois que dans ces deux actions les cils travaillaient de la même manière et qu’au fond il y avait, pour la natation autant que pour l’alimentation, seulement la production d’un tourbillon unique, qui fait nager l’animal, lorsqu’il n’est pas fixé par la queue. Il est au moins évident que le tourbillon vers la bouche est produit pendant que l’animal nage et que des aliments sont happés, par le pharynx, pendant que l’animal traverse le liquide.

Les cils sont portés par une masse assez épaisse composée de grosses cellules granulées, dont les fonds arrondis font saillie vers la cavité générale. Cette masse est parcourue par un feutre inextricable tissé de fibres musculaires, soit propres, soit provenant de la division des faisceaux des muscles rétracteurs et de fibres nerveuses provenant du cerveau. De la masse partent de nombreuses fibres musculaires d’attache ( d , fig. 210) qui servent à retirer des parties isolées, tandis que les grands rétracteurs opèrent, par leur raccourcissement, le retrait de l’organe entier dans la carapace.

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Du système nerveux (fig. 209, 210). — Le ganglion central, le cerveau , est situé à la face dorsale de l’animal, immédiatement audevant du pharynx et dans l’incision entre les deux épines dorsales. Vu de face (z, fig. 209), il présente une masse grenue assez considérable, dont une incision médiane indique la coalescence par deux moitiés, lesquelles envoient latéralement deux paires de continuations, également grenues, que l’on peut suivre sur une courte distance. Vue de côté (fig. 210), la moitié dorsale externe (/*) a la forme d’un œuf dressé verticalement et dont le bout inférieur plus pointu contient la tache oculiforme. De la face postérieure de cette moitié se détache une masse cordiforme (#), dont le bout large est tourné vers l’intérieur, et sur cette partie on distingue deux espaces écartés plus clairs, entourés de substance grenue. Ce sont sans doute des masses fibreuses digitées, entourées de substances ganglionnaires. On distingue plusieurs nerfs partant de cette partie postérieure, en particulier un qui se rend vers le pharynx très rapproché. A la partie ovalaire antérieure est accolé un petit ganglion, donnant naissance au nerf du tube sensitif et plusieurs nerfs, très difficiles à distinguer, se rendent depuis le sommet de la partie ovalaire aux bourrelets voisins de l’organe rotatoire.

Cette description du cerveau est sans doute très incomplète, mais nous doutons qu'on puisse suivre les nerfs avec nos moyens actuels plus loin. Ici encore, on sent la lacune de notre technique, qui n’est pas encore parvenue à découvrir un réactif capable de colorer les substances nerveuses seules.

Des organes des sens. — Il n’y a qu’un seul œil (k, fig. 209; h , fig. 210), placé sur le bord postérieur du cerveau dans la ligne médiane et consistant en une tache pigmentaire d’un beau rouge de carmin. La forme de cette tache est très irrégulière, les granules rouges qui la composent faisant saillie sur les bords. Elle est cependant dans la plupart des cas allongée. Quelquefois on voit entre les granules des espaces clairs, qu’on pourrait être tenté de prendre pour des corpuscules réfringents.

En connexion intime avec cette tache se trouve un petit saccule clair, entouré d’une membrane et qu’on voit surtout bien de profil (/z, fig. 210). Chez notre Brachion, ce sac ne renferme qu’un liquide clair, tandis que chez beaucoup d’autres Rotifères il contient des granules, qu’on dit être de nature calcaire. Nous n’avons cependant pas réussi à voir des dégagements d’acide carbonique lorsque nous avons traité les animaux avec un acide.

Outre les deux soies mentionnées à propos de l’organe rotatoire, le Brachion possède encore un tube sensitif (f fig. 209; z, fig. 210)

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placé dans l’encoignure des deux épines dorsales. C’est un tube chikineux, composé de trois segments qui peuvent s’invaginer l’un dans l’autre. 11 est fermé au bout et porte, sur cette extrémité amincie et arrondie, un petit bouquet de soies raides. Dans la vue de profil (fig. 210) on peut très bien distinguer, dans son intérieur, le nerf qui le parcourt et les muscles longitudinaux qui le rattachent aux bords de la carapace. Ses mouvements sont entièrement indépendants de ceux de l’organe rotatoire; l’animal retire et avance alternativement ce tube, en l’infléchissant à droite et à gauche. Il sert évidemment à recueillir des impressions tactiles.

Système digestif. — Ce système est revêtu à l’intérieur, dans toute son étendue, d’un épithélium vibratile, constitué en général de cils très fins, qui entretiennent un mouvement continuel, rotatoire, dans les parties élargies.

L’entonnoir formé par l’organe rotatoire (f \ fig. 212) se continue dans un canal étroit, le canal buccal (m1, fig. 209), assez court, mais à parois si bien accusées, qu’elles paraissent de nature chitineuse. Sur ces parois sont placés à l’intérieur des cils raides dirigés en arrière, et le canal tout entier est percé à travers une masse de contexture grenue, qui s’applique sur la surface antérieure du pharynx musculeux et pourrait bien être de nature glanduleuse.

Le canal débouche au centre du pharynx musculeux (m, fig. 209, 210), organe très compliqué et armé d’un puissant mécanisme masticateur. Ce pharynx musculeux présente, vu de face, une figure cordiforme, dont la pointe est dirigée en arrière. Il est constitué par de puissantes fibres musculaires, dirigées dans divers sens, et par le jeu de ces masses musculaires sont mis en mouvement, non seulement les différentes pièces de l’appareil masticateur, mais aussi les formes du pharynx entier changées à tout moment.

L’appareil masticateur (m3, fig. 212) est composé d’une pièce moyenne, qui entoure étroitement le canal digestif, dont le pharynx est percé et présente, à son extrémité postérieure, un écartement semblable à une fourche. C’est cette partie que Gosse a appelée fulcrum. Il nous a paru qu’il y avait deux foulcres, un dorsal et un ventral, qui constituaient ainsi une espèce de gaine autour du canal. Les parties paires sont constituées, de chaque côté, de trois pièces principales : une externe en forme de sabre, munie d’une forte arête longitudinale; le manubrium de Gosse, qui se dirige en arrière et de côté èt s’articule avec une grande pièce triangulaire, ayant la forme d’une omoplate dont le bord un peu cou-rbe et tranchant fait saillie dans le canal. Chacune de ces pièces, auxquelles Gosse a donné le nom d hincus, porte cinq côtes épaisses, dirigées obliquement en

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dedans et en arrière, qu'on désigne ordinairement sous le nom de dents. Nous ne nions pas que chez d’autres Rotifères ces dents ne deviennent plus ou moins libres avec leurs pointes internes par le rapetissement de la plaque sur laquelle elles sont insérées ; mais nous croyons nous être assurés, que chez notre Brachion elles ne forment que des côtes saillantes, solidement fixées, sur toute leur longueur, à la plaque tranchante. Deux petits appendices, appelés alulœ par Gosse, sont encore fixés dans l’angle de l’articulation, entre le manubrium et l’uncus. Leur pointe libre est dirigée en arrière.

Par l’action de muscles suspenseurs, que l’on peut surtout voir dans la vue de profil (0, fig. 210), le pharynx peut être poussé en avant jusqu’à l’entrée de l’entonnoir buccal, tandis que d’autres muscles (01, fig. 210) le retirent dans l’intérieur du corps et lui impriment même un mouvement rotatoire autour de son axe transversal. Pendant la déglutition, les uncus font des mouvements par lesquels d’abord ils s'écartent en avant pour faire entrer l’aliment, qui est poussé en arrière et ensuite laminé et coupé par le rapprochement des lames.

Un canal assez court, à parois épaisses (m4, fig. 209; p , fig. 210), qu’on est convenu d’appeler œsophage , conduit du pharynx à l’estomac. On le voit ordinairement tel que nous l’avons dessiné figure 209, savoir sous la forme d’un court cylindre, dans l’intérieur duquel on aperçoit aisément des ondes vibratiles qui se propagent d’avant en arrière, tout en présentant une direction transversale. Nous n’avons pu nous convaincre de visu que cette apparence d’ondes résulte, comme le veut Eckstein, de la vibration ondulée de quelques cils très allongés, qui se trouveraient placés dans l’œsophage, mais cette opinion nous paraît probable. Dans la figure 210, nous avons dessiné l’œsophage tel qu’il se présentait de profil dans un individu tétanisé par la strychnine. Il paraissait très allongé, sa lumière (g) contractée de manière à présenter une ligne sombre, et appliquée sur sa paroi ( p ) épaisse et striée en long, on apercevait quelques faisceaux musculaires indépendants, étendus entre le pharynx et l’estomac (0, 01, fig. 210), dont la contraction doit rapprocher ces deux organes.

La vibration ondulatoire continue encore à l’entrée, un peu élargie, de l’œsophage dans X estomac proprement dit (m5, fig. 209), qui forme un large sac allongé et dont les parois sont éminemment glanduleuses. Lorsque les animaux sont bien nourris, ou y voit des grandes cellules saillantes -ou plutôt des saccules arrondis, remplis de granules, de gouttelettes et souvent aussi de gouttes de graisse très réfringentes, qui simulent des noyaux. Ordinairement tous ces

ROTIFÈRES

vacuoles sont remplis de ces corps de couleur jaunâtre ou brunâtre, mais quelquefois on voit aussi des ampoules remplies d’un liquide clair (fig. 209) qui laissent voir, par transparence, les saccules sousjacents. Chez des individus qui ont jeûné quelque temps, l’estomac présente à peine ces élargissements et on peut alors voir à l’intérieur le mouvement vibratile, tandis que les saccules sont indiqués seulement par des contours très fins.

Au début de cet estomac sont attachées deux glandes latérales, que l’on peut appeler les glandes stomacales ( n , fig. 209). Ces glandes, très variables de forme, sont pourtant composées généralement de deux lobes, et débouchent, par un canal court et étroit, dans l’estomac. Elles sont attachées, par leurs lobes postérieurs, à la paroi du corps au moyen d’un muscle très fin. Elles sont granuleuses, mais les granules sont plus fins que ceux des ampoules de l'estomac, et l’on y voit souvent des cellules rondes et claires en nombre plus ou moins grand.

L’estomac passe, sans limite bien tranchée, à X intestin (mG, fig. 209 ; h , fig. 211) auquel les saccules font défaut, de manière qu’on peut bien y voir le mouvement rotatoire très prononcé, dû aux fins cils vibratiles, qui en tapissent la surface interne. Les parois de cette partie de l’intestin sont plus épaisses que celles de l’estomac et prennent, vers l’extrémité postérieure et resserrée, une apparence striée longitudinalement, indice d'une couche musculaire très développée. L’intestin, éminemment contractile, varie considérablement dans ses aspects. Presque méconnaissable, lorsque le canal est rempli de matières en digestion, il se présente comme une grosse

poire enflée ou comme un gros intestin à plis, lorsqu’il est vide. La tige de la poire, étroite et striée, s’ouvre sur la face antérieure du cloaque (m, fig. 211), court canal commun aux systèmes excréteur et génital, dont nous parlerons plus loin.

Système excréteur ou aquifère. — Ce système rappelle, dans ses traits généraux, celui des Trématodes et des Turbellariés. Il est composé de deux canaux latéraux munis de flammes vibratiles et d'une vessie terminale qui débouche dans le cloaque.

Les canaux aquifères (p, fig. 209; q , fig. 210) commencent vers l'organe rotatoire par une pelote entortillée, au début de laquelle est placée une flamme vibratile. Leur terminaison antérieure se perd dans les masses cellulaires de l’organe rotatoire; nous n’avons jamais réussi à la dégager entièrement. Ils descendent en serpentant, le long des côtes du corps, forment ordinairement une seconde pelote au niveau des glandes stomacales, passent sur la face ventrale de l'ovaire et de la vésicule excrétoire en s’infléchissant vers la face

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dorsale et la ligne médiane (fig. 211), et s’ouvrent, de chaque côté, dans le col de la vessie, près du cloaque. Sur tout leur pourtour, ces canaux à parois assez arrêtées, sont couverts à l’extérieur par une

substance granuleuse, comme nous l’avons déjà décrite chez les Tur-

bellariés (p. 270) et qui s’accumule surtout aux pelotes entre les canaux entortillés. Mais il y a une différence essentielle avec les canaux des Turbellariés : on ne leur voit nulle part des ramifications ou des branches plus fines. En revanche, ils portent des boutons à flammes vibratiles, qui nous paraissent construits absolument comme ceux des Turbellariés (p. 271). Chez notre espèce, ce sont des courts canalicules droits et raides, couverts d’un capuchon, au centre duquel est attaché le fouet, dont la pointe est dirigée vers l’insertion du canalicule sur le canal principal. Ici aussi, nous devons laisser indécise la question, si les capuchons sont entiers ou percés par de petits orifices latéraux. Ce qui les distingue, c’est qu’ils ne se présentent pas comme des têtes de clous, mais qu’ils ont le même diamètre que le canalicule qui les porte. Nous comptons, chez notre espèce, quatre de ces organes (p, fig. 209) sur chaque canal latéral : un à l’organe rotatoire même, un second à l’extrémité de la pelote antérieure, un troisième au bout de la pelote postérieure et un quatrième au niveau du fond de la vessie excrétoire.

Cette vessie (p2, fig. 209; r, fig. 211) est un large sac plus ou moins pyriforme, placé à côté de l’intestin. Ses parois présentent toujours un double contour, mais ne montrent aucun mouvement vibratile à l’intérieur, rempli d’un liquide clair et transparent. La vessie est toujours en action; elle se dilate lentement à une extension très considérable, puis se contracte subitement en expulsant le liquide en jet par l’anus. Dans ces moments de contractions, les parois sont crispées comme des muscles et la lumière interne réduite à un minimum.

Le cloaque (m, fig. 211) est, comme on peut se convaincre par la vue de profil, la continuation du col de la vessie excrétoire, dirigé droit vers la face dorsale de l’animal et s’ouvrant, par Y anus (n, fig. 211), au-dessous de deux petites plaques de la carapace, qui ont un aspect granuleux et pourraient bien être de nature glanduleuse, car cet aspect se perd immédiatement sous l’influence de la potasse caustique. Des muscles élévateurs (&, fig. 211) se rendent de la carapace vers ce court tube d’apparence musculeuse, dans lequel débouchent, en avant et sur la ligne médiane, le canal intestinal, en arrière et sur les côtés les deux canaux excréteurs, et entre les deux le ou les oviductes. Nous avons remarqué très distinctement cette disposition dans la vue de profil (fig. 211).

ROTIFERES.

Organes génitaux. — Uovaire (0, fig. 209; e , fig. 211) est un >rgane assez volumineux, situé sur la face ventrale de la femelle, lans la partie postérieure du corps. Chez les jeunes Brachions il touche l’intestin, dont il dépasse à peine les bords; mais, lorsqu’il se développe davantage, l’ovaire se recourbe des deux côtés autour de L’intestin de manière à l’embrasser comme un anneau. Il montre une fine enveloppe membraneuse et est formé d’une substance granuleuse, qui se clarifie par l’action de la potasse caustique, mais laisse voir encore beaucoup de granules intacts. Au milieu de cette masse grenue se trouvent des espaces clairs, ronds, entourés à un état plus avancé d’un halo clair et ensuite d’une membrane fine, de sorte qu’on peut distinguer, à cette époque, le noyau, la cellule germinative et l’enveloppe de l’œuf. Dans les cas ordinaires le contenu de la cellule devient grenu, opaque et constitue ainsi le vitellus, qui dans les œufs mûrs est composé de petites sphères vitellines assez apparentes (fig. 209). Nous avons quelquefois trouvé des œufs évidemment avortés (ol, fig. 209), composés seulement d’une membrane d’enveloppe et d’un contenu clair. Les œufs se développent indistinctement dans les deux moitiés latérales de l’ovaire; souvent ces moitiés sont inégales par suite de ce développement.

C’est encore pour nous une question, s’il y a deux omductes ou un seul. Dans la plupart des cas, on ne peut guère distinguer l’oviducte, et nous n’avons jamais réussi à le voir avec certitude dans la position dorsale ou ventrale que des individus affectent de préférence. Mais dans la vue de profil (y>, fig. 211) nous avons aperçu distinctement l’oviducte partant du bout postérieur de l’ovaire sous forme d’un canal, crispé par des lignes ondulées longitudinales, signe certain d’une forte couche musculaire. Or, ce canal passait distinctement par-dessus les contours de la vessie excrétoire, pour s’ouvrir au col de cette dernière, là où il passe au cloaque. Il n’y a que deux explications possibles de cette observation : ou il n’y a qu’un seul oviducte, et alors ce canal impair est placé du côté droit (l’individu que nous avons dessiné figure 210 présentant le côté droit au spectateur), ou il y en a deux qui embrassent la vessie excrétoire et dont l’inférieur ou celui du côté gauche nous était caché par celui de droite. Nos observations ultérieures ne nous permettent pas de trancher définitivement cette question.

Les œufs acquièrent un volume relativement énorme ; mais, comme ils sont très compressibles pendant qu’ils se trouvent dans le ventre de la mère, ils peuvent être expulsés par l’anus. Après leur expulsion, ils sont attachés, par une tige collante (o4, fig. 209), au corps de la mère. Nous les avons vus se déplacer par la pression d’une lame

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de verre tout en restant accolés au corps. Il y en a, quant à la constitution, de deux sortes. Les œufs d'hiver (fig. 213) ont une coque brune, dure, présentant des aspérités innombrables. Le globe vitellin à l’intérieur ne remplit pas entièrement cette coque, qui se fend, lors de la maturation de l’embryon, suivant la ligne de partage indiquée par le retrait du vitellus. Ces oeufs ne restent collés au corps de la mère que très peu de temps et tombent en se détachant au fond de l’eau, où ils restent pendant quelque temps avant de se développer. Les œufs dits d'été (fig. 209) restent collés au corps de la mère jusqu’au développement complet de l’embryon. Ils ont une coque très molle et fine, qui cède à la moindre pression et ne montre point d’aspérités. Au premier printemps on trouve des œufs d’été

de volumes très différents; les petits, n’ayant guère que la moitié du volume des grands, produisent des mâles, les grands des femelles. La constitution de ces œufs de différente grandeur est, du reste, exactement la même.

Mâle. — Le dimorphisme des sexes, si commun chez les Rotifères, est poussé au plus haut point chez les Brachions. N’ayant pas eu l’occasion d’observer des mâles de notre espèce type, nous donnons la description et la figure (fig. 214) du mâle d’une espèce voisine, le Brachionus urceolaris , d’après Cohn.

Ces mâles, très petits et excessivement agiles, ne paraissent

Fig. 213. — Œuf d’hiver du Brachionus pala. Zeiss, obj. E. Chambre claire, a, vitellus; b, partie vide; c, carapace à aspérités.

Fig. 214. — Mâle du Brachionus urceolaris, d’après Cohn. a, couronne de cils vibratiles; b, fouets raides; c, disque céphalique; cl, cellules de l’organe rotatoire; e , œil et cerveau; f, ligament suspenseur du testicule; g, testicule; h, cellules à granules; i, pénis; k, glandes accessoires; flammes vibratiles; ni, canal aquitère; n, vessie contractile; o > queue*

ROTIFERES.

qu’au mois de mai, pendant un laps do temps fort court. Ils proviennent d'œufs d’été petits, attachés pêle-mêle avec des œufs femelles plus grands au corps de la mère, et se distinguent au premier coup d'œil par l’absence complète, dans l’embryon en formation, de l’appareil masticateur, qui chez les embryons femelles apparaît de fort bonne heure. Comme presque tous les autres mâles de Rotifères, ils sont absolument dépourvus, à l’âge adulte, de toute trace d’intestin, lequel commence bien à se constituer comme ébauche dans l'embryon, mais subit ensuite une transformation régressive.

Le mâle des Brachions n’a pas de carapace à pointes, mais des téguments flexibles. En avant se trouve l’organe rotatoire conformé en disque, sans enfoncement en entonnoir, portant de longs cils, parmi lesquels on distingue quelques fouets tactiles. Il n’y a pas de bouche; le tissu cellulaire du disque rotatoire remplit la partie où cet orifice devrait se trouver. Le cerveau et l’œil sont en revanche conformés comme chez la femelle. Les canaux excréteurs munis de flammes vibratiles sont disposés aussi de la même manière et se rendent vers une vessie contractile (n, fig. 214), située derrière les glandes accessoires et débouchant probablement à la racine de la queue. Ce sont les organes génitaux, dont la conformation frappe l’observateur. Un large ligament musculaire, finement strié en long (/, fig. 214), s’étend depuis l’emplacement de la bouche fermée vers le testicule, qui occupe le dernier tiers du corps. Ce ligament résulte sans doute de la régression de l’intestin. Le testicule luimême ( g , fig. 214) est un large sac pyriforme, entouré de parois très épaisses et musculaires et rempli de sphérules, qui deviennent des zoospermes en forme de virgules. L’extrémité élargie et arrondie du testicule est tournée en avant ; il se continue en arrière en un organe cylindrique, formant un tube à large lumière qui est l’organe copulateur ou le pénis (f, *fig. 214). Trois accumulations de granules foncées, enfermées souvent dans des parois cellulaires (h, fig. 214), se remarquent à l’endroit où la bourse du testicule passe, par un col plus étroit, au pénis. Ce sont probablement des restes vitellaires non résorbés. Au même endroit débouchent, dans ce col, deux glandes latérales claires (/e, fig. 214), dont on ne peut définir l’usage plus exactement. Les parois très épaisses du tube pénial montrent des couches musculaires longitudinales et transversales. Le canal intérieur ainsi que l'orifice du tube font voir un mouvement vibratile très prononcé. Le tube entier peut être retiré dans la cavité générale, mais il est ordinairement porté étendu au-dessus de la queue, dont il égale presque la longueur. On n’a pas encore observé l’accouplement, mais il est douteux que le pénis soit introduit dans le cloaque de la

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femelle, vu que l’on trouve souvent des zoospermes se mouvant librement dans la cavité générale entre les organes. D’un autre côté, les zoospermes meurent très vite dans l’eau ; il est donc probable qu’ils sont introduits directement dans la cavité générale, dont le liquide n’a pas d’issue vers l’extérieur et possède la faculté de conserver longtemps en vie les zoospermes.

Quelques Rotifères se construisent des tubes dans lesquels ils peuvent se retirer en entier, ou aussi des masses gélatineuses dans lesquelles ils sont fixés par le pied [ Lacinularia ). Les tubes sont, dans la plupart des cas, transparents ( Tubu iaria, Stephanoceros, Flosculciria), ou construits avec des matériaux étrangers, collés ensemble ( Meticerta ). Chez cette dernière espèce, on trouve une fossette vibrante au-dessous de la bouche, dans laquelle des granules sont façonnés en petites sphères, que l’animal colle, l’une après l’autre, sur le bord du tube. D’autres genres se fixent isolément ( Ptygura ) ou en colonies nageantes ( Co?iochilus ). Chez tous ces genres fixés, la queue est dépourvue de pince, tandis que les glandes collantes sont très développées.

Il y a toutes les formes de passage imaginables entre des téguments très mous et la formation d’une carapace rigide, souvent fort épaisse et ornée de côtes, de piquants, de verrues, etc. Certains genres ( Triarthra , Polyarthrn) possèdent des rames aplaties et allongées, ou des soies très longues et épaisses, au moyen desquelles ils sautent dans l’eau comme les Cyclops. Dans ces cas, la queue fait absolument défaut. Elle manque du reste aussi à d’autres genres [Anuraea], où la carapace est fermée en arrière. Les dimensions de la queue sont éminemment variables : très courte chez les uns (< Synchaeta , Hydatina ), elle peut s’allonger considérablement en tube de longue vue [Philodinées], ou acquérir des pinces terminales d’une longueur démesurée ( N otommata longiseta).

L’organe rotatoire montre des divergences considérables. Trockosphaera aequatorialis, le seul Rotifère à corps absolument sphérique, sans queue ni autres appendices, découvert par Semper aux Philippines, possède une couronne ciliaire équatoriale, interrompue à la bouche et au pôle opposé à cette dernière sur un court espace et destinée uniquement au mouvement. La bouche en entonnoir est garnie de cils vibratiles placés en cercles. On peut admettre que le développement de ces deux couronnes marche presque de pair avec celui de la forme allongée du .corps et que finalement l’organe rotatoire se compose de deux couronnes, souvent incomplètes ou partiellement lobées et protractées en auricules, dont l’une est externe et en relation plus directe avec la natation, l’autre interne et plus spécialement destinée à l’adduction de la nourriture vers la bouche. On ne peut méconnaître que les principales modifications de l’organe rotatoire sont en relation avec l’adaptation à une vie sessile ou parasitique. Ces réductions commencent par les Philodinées qui rampent plus souvent qu’elles ne nagent, en employant pour cette reptation à la façon des sangsues une partie moyenne isolée de l’organe rotatoire, protractile comme une trompe, et des lobes collants particuliers placés entre les pointes du pied souvent dédoublées. L’organe rotatoire lui-même est alors manifestement séparé en deux collines latérales, indépendantes de cette trompe, qui peuvent être retirées tandis que celle-ci est protractée. Chez plusieurs formes sessiles ( Floscu laria, Stephanoceros ), les lobes de la couronne extérieure profondément incisés des Tubicolaria deviennent des collines ou même des bras garnis de cils raides à peine flexibles, tandis que la couronne intérieure garnie de cils fins persiste. Enfin, chez les Apsilus, fixés sur des feuilles de nymphæa au moyen d’une papille chitineuse, toute trace d’organe rotatoire a disparu. Mais l’existence d’une couronne vibratile chez les jeunes femelles, comme chez les mâles, prouve bien que ce n’est qu’une réduction adaptative par suite de la fixation. La réduction parasitique corn-

ROTIFÈRES

mence chez certains Notommates [N. parasitica des Volvox), continue chez les Albertia, parasites des Vers de terre, et s’achève chez les Balatro , parasites des Oligochètes, où il n’existe plus aucune trace de cils vibratiles.

Le système nerveux central est construit partout sur le même type. Des organes tactiles se trouvent chez beaucoup de Rotifères sur les côtés du corps, constitués par une petite verrue sétigère, vers laquelle se rend un nerf. Mais ces organes paraissent très inconstants, car ils manquent à des espèces d’un genre, tandis que d’autres les possèdent. Le tube sensitif dorsal, en revanche, est plus répandu; il devient très grand et quelquefois bifurqué à son extrémité chez certaines espèces (Philodinées). Chez d’autres ( Hydatina ), il est remplacé par une petite verrue ou même par une fossette à cils raides. Dans la plupart des cas, il existe un œil, souvent composé de deux moitiés; d’autres en ont deux ( Phiiodina ), rarement trois ( Triophthahnus ) ou quatre ( Squcimella ), ou bien on rencontre des taches colorées sur différentes parties du corps, sur la tête ( Triophthalmus , Notommala najas ) ou sur la queue (Euchlanis dilatata). On a quelquefois constaté des corpuscules réfringents. Chez les formes sessiles, les jeunes libres et les mâles ont des yeux qui s’oblitèrent plus tard. D’autres formes [Hydatina) en sont entièrement dépourvues en tout temps.

Les variations du système digestif sont nombreuses. Sauf le genre Seison, parasite des Nébalies, les mâles en sont toujours dépourvus, par métamorphose régressive constatée chez Apodoides, où les mâles possèdent un intestin pendant le jeune âge. Le pharynx existe chez tous les Rotifères à intestin, c’est même une partie des premières formées dans l’embryon. L’appareil masticateur, quoique construit sur le même plan, offre des variations dans son armure. Il y a tantôt simplement deux plaques triturantes ( Phiiodina ), ou bien des côtes saillantes dentiformes, comme chez notre espèce type, ou des dents en crochets isolés et pointus, qui peuvent être poussés même en dehors de la bouche pour saisir une proie [Notommata). Dans ces derniers cas, les mâchoires ressemblent beaucoup à celles de certains Annélides rapaces. Entre la bouche et le pharynx s’intercale quelquefois ( Floscutaria , Slephanoceros) un large jabot en forme de sac. Les glandes intestinales paraissent être partout développées; elles peuvent se confondre avec des masses glandulaires qui entourent l’intestin, et peuvent parfois se développer à tel point que la lumière de l’estomac en est fort réduite ( Phiiodina ). L’intestin terminal fait quelquefois défaut [Asplanchna, Ascomorpha), il se termine en culde-sac et ne débouche point dans le cloaque. Le système excréteur est toujours organisé sur le même type, ainsi que les organes génitaux. Le dimorphisme des mâles est à peine indiqué chez Seison, où les mâles sont seulement un peu plus petits que les femelles. Chez beaucoup d’espèces on n’a encore découvert ni mâles, ni œufs mâles; elles paraissent se perpétuer par parthénogénèse continue. En revanche, on a trouvé presque partout des œufs d’hiver et des œufs d’été.

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