CLASSE DES ANNÉLIDES
Cette classe renferme des vers cylindriques ou plus ou moins aplatis, dont le corps est nettement segmenté en anneaux semblables (homonomes) ou dissemblables ( hétéronomes ). Ils sont pourvus de soies chitineuses, ventrales et latérales, implantées ordinairement dans des rudiments de pieds, les parapodes. Leur système nerveux se compose d’une double chaîne ganglionnaire ventrale dont les cordons constituants sont rapprochés et plus ou moins fusionnés sur la ligne médiane. La plupart possèdent des organes des sens. Le canal intestinal toujours complet porte des glandes différenciées. Il existe un système vasculaire clos dans la plupart des cas. Des organes excréteurs tubulaires sont répétés par paire dans chaque segment ( organes segmentaires). Les procédés de reproduction sont très variés : bourgeonnement, scissiparité, hermaphrodisme, unisexualité.
On divise la classe des Annélides en deux ordres :
Premier ordre : les Oligochètes. — Corps cylindrique dépourvu de tentacules et d’appendices branchiaux, portant des soies semblables, courtes, ordinairement peu nombreuses sur chaque segment. Hermaphrodites. Développement direct.
Les Oligochètes se subdivisent en deux sous-ordres :
a. Les Terricoles qui vivent surtout dans la terre humide et dont les organes génitaux ont des conduits excréteurs propres. (Ex. : Lumbricus .)
b. Les Limicoles. qui vivent dans les eaux douces ou marines, et dont les organes segmentaires, placés dans les anneaux génitaux, sont transformés en appareils excréteurs des produits génésiques. (Ex. : Tubifex , Nais.)
Deuxième ordre : les Polychètes. — Tous marins, corps cylindrique ou aplati, pourvu de tentacules ou d’appendices branchiaux, portant des soies implantées dans des parapodes. Les sexes sont séparés dans la plupart des cas. Le développement est accompagné de métamorphoses.
OLIGOCHÈTES.
Les Polychètes se subdivisent en deux sous-ordres :
a. Les Sédentaires ou Tnbicoles, à tête peu distincte, bouche dépourvue de mâchoires. La peau sécrète un tube glaireux, chitineux ou calcaire dans lequel vit l’animal. (Ex. : Arenicola , Terebella , S erp u la.)
b. Les Errantes. Tête distincte portant des tentacules et des organes des sens. La bouche possède fréquemment un appareil masticateur; les organes natatoires sont bien développés. (Ex. Nereis, Eunice, Nephthys.)
ORDRE DES OLIGOCHÈTES
Cet ordre comprend des vers cylindriques, dépourvus de parapodes, portant des soies directement implantées dans des cryptes de la peau. La chaîne nerveuse est bien développée, les organes des sens font défaut ou demeurent rudimentaires. Le système vasculaire clos ne communique pas avec la cavité du corps. Les sexes sont réunis sur un même individu.
Type : Lumbricus agricola (Hoffm.). — Le Ver de terre est l'Oligochète le plus universellement répandu. O11 le rencontre dans les terrains humides, dans le sol des jardins surtout, sur une aire géographique considérable, et les espèces voisines de celle que nous allons décrire ne diffèrent que par des caractères secondaires modifiant peu l’anatomie interne.
C’est un ver cylindrique, légèrement aplati en arrière, très extensile. Les individus adultes peuvent atteindre une longueur de 20 centimètres. La surface du corps est divisée par des sillons circulaires en une série d’anneaux dont le premier, Vanneau céphalique, est plus petit que les autres et porte en avant un prolongement frontal en forme de languette, la lèvre ou prostomum (fig. 215 et 216, 1.) Le diamètre des anneaux diminue également en arrière, et leur coupe, circulaire vers le milieu du corps, y devient aplatie. Leur nombre varie beaucoup d’un individu à l’autre, il est ordinairement supérieur à 100 (nous avons eu un ver à 80 anneaux et un autre qui en comptait 190). Sur des individus tués dans une solution faible d’acide chromique, la numération des anneaux est facile.
A l’examen sous la loupe de l’extérieur du corps, on constate l’existence : a , d’une ouverture antérieure située sous la saillie de l’anneau céphalique, la bouche; b , d’une ouverture postérieure située à l’extrémité du corps et perçant le dernier anneau, Y anus; c, de deux fentes transversales entourées de bourrelets ovalaires, situées de chaque côté delà face ventrale du quinzième anneau (fig. 215 et 216) :
VERS
ce sont les orifices des canaux déférents ; d, de deux très petits orifices de chaque côté de la face ventrale du quatorzième anneau, les orifices de l’oviducte, ils sont si petits qu’on ne les voit qu’au moment de la ponte; e, des orifices des quatre poches séminales, sur les confins du neuvième et du dixième anneaux et sur ceux du dixième et du onzième ; ils sont également très petits et ne s'aperçoivent, que sous le microscope à l’époque de la reproduction; f, sur le bord antérieur de chaque segment à la face ventrale en avant des
soies se trouvent les orifices des organes segmentaires, très petits aussi et très difficiles à voir; g , enfin on aperçoit de chaque côté de la ligne médiane de la face ventrale deux paires de soies très fines qui, étant géminées, c’est-à-dire groupées deux par deux, apparaissent dans chaque segment comme quatre petits points noirs (fig. 216). Les rangées de soies les plus voisines de la ligne médiane
Fig. 215. — Lumbricus agricola , vu du côté droit. 1, anneau céphalique; 15, anneau portant les orifices mâles; 33 à 37, anneaux du clitellum ou ceinture.
Fig. 216. — Le même, vu de la face ventrale. Les chiffres ont la même signification que dans la figure précédente.
OLIGOCHETES.
sont nommées soies ventrales , les plus éloignées soies latérales. Il y en a deux paires dans chaque anneau.
La peau du ver présente, sur la face dorsale et les faces latérales depuis le trente-troisième jusqu’au trente-septième segment inclusivement, un épaississement qui est le siège d’une sécrétion abondante au moment de la reproduction. Cette région toujours distincte est connue sous le nom de clitellum ou ceinture.
Préparation. — Avant de procéder à l’anatomie interne du ver, il s’agit de l’immobiliser sans le laisser se contracter trop vivement, comme c’est le cas lorsqu’on se contente de le plonger dans de l’alcool ordinaire. Pour cela, le mieux est de l’immerger dans de l’eau à laquelle on ajoute quelques gouttes de chloroforme; au bout de quelques minutes l’animal est parfaitement immobile. On le fixe alors par la face ventrale sur une plaque de liège en lui donnant la plus grande extension possible, puis on le fend le long de la face dorsale parallèlement au vaisseau dorsal, ordinairement visible par transparence grâce à sa coloration rougeâtre. Il est important de plonger très légèrement la pointe des ciseaux, afin de ne point entamer l’intestin et de ne pas léser les grands troncs vasculaires qui permettent de prendre dès l’abord une idée générale de la circulation. Lorsque la fente est pratiquée d’une extrémité à l’autre, on rabat ses lèvres sur le liège et on les fixe au moyen d’épingles.
L’examen des organes in situ montre l’intestin, les troncs vasculaires, les cloisons divisant la cavité du corps en autant de chambres qu’il y a d’anneaux extérieurs, les organes segmentaires, les poches et les vésicules séminales, le cerveau (fig. 225). Il suffit de tirer légèrement de côté l'intestin pour apercevoir la chaîne ganglionnaire ventrale.
Le ver mort se décompose très rapidement. Donc, si l’on est obligé de suspendre quelque temps la dissection, il faudra avoir soin d’ajouter à l’eau de la cuvette quelques gouttes d’une solution de bi-chlorure de mercure ou d’acide picrique, substances qui fixent les tissus et les conservent sans les durcir autant que l’alcool.
On peut faire aussi de bonnes dissections sur des vers tués par le bi-chlorure (que l’on ne doit pas laisser agir trop longtemps si l’on veut éviter que les tissus ne deviennent trop friables) ou par l’acide chromique à 1 pour 100. Ce dernier est un excellent agent de durcissement pour tous les Annelés. Il peut aussi servir à très petites doses, quelques gouttes dans l’eau d’une cuvette, pour tuer le ver à l’état d’extension.
Les vers de terre contiennent ordinairement dans leur intestin de la terre végétale, qu’ils avalent pour se nourrir des matières
VERS
organiques qu’elle renferme, et nous ne connaissons aucun moyen pour les faire dégorger complètement. Cependant il est indispensable pour faire des coupes de les débarrasser de ces corpuscules durs qui gâtent les rasoirs. Voici ce que nous avons trouvé de mieux à cet effet : les vers récoltés vivants sont soigneusement lavés, puis placés dans un vase rempli de marc de café; bientôt ils s’y enfoncent et avalent le marc; au bout de quelques jours, l’intestin est débarrassé de terre et rempli de cette substance qui se coupe très bien.
Les coupes dans les différentes directions se font dans la paraffine. Le ver nourri au marc de café est tué dans l’acide chromique ou l’acide picrique, coupé en fragments de trois à quatre centimètres, coloré au carmin boracique ou autre, durci à l’alcool, plongé dans le chloroforme ou l’essence de girofle et inclus enfin dans la paraffine fondue.
Un ver adulte de taille moyenne pouvant fournir quinze ou vingt mille coupes transversales, on se contentera de recueillir une à une, en les numérotant soigneusement, les coupes du tiers antérieur qui renferme les organes les plus importants.
Téguments . — La peau du ver de terre intimement unie par son hypoderme aux couches musculaires sous-jacentes dont on ne peut la séparer sans la détériorer, est composée de deux couches distinctes, la cuticule et l’ hypoderme.
Cuticule. — Cette couche externe est constituée par une membrane très mince surtout dans la partie postérieure du corps, transparente et sans structure cellulaire. Elle est divisée en petits carrés par de fines stries qui se coupent sous des angles de 70 à 80° et qui sont visibles surtout à leurs points de rencontre. Ces stries sont peu profondes et nous n’avons pas réussi à diviser la cuticule en carrelets ou en rubans par l’action des réactifs, comme on peut le faire chez Ascaris. Ce sont ces stries (fig. 217) qui font jouer la lumière à la surface du corps et lui donnent parfois de magnifiques couleurs irisées.
La cuticule se détache quelquefois spontanément et toujours facilement chez les individus qui ont macéré dans l'acide chromique ou la liqueur de Millier, ce qui permet de l’étudier facilement. Elle ne se
Fig. 217. — Cuticule de Lumbricus montrant les stries et les orifices des canaux poriques sous un grossissement de 500 diamètres.
OLIGOCHETES.
colore que peu dans les réactifs. Sous de fortes lentilles, elle se montre parsemée de fins pores aux points d’entrecroisement des stries ; ce sont les orifices des canaux poriques qui traversent la cuticule dans toute son épaisseur et dont on peut constater l’existence sur des coupes transversales (a, fig. 218). Ça et là on aperçoit les orifices plus grands par lesquels passent les soies. La cuticule se replie en ces points et forme une gaine à la portion immergée des soies; il en est de même sur les bords de la bouche, des orifices génitaux, etc.
Hypoderme. — La couche hypodermique (ô, fig. 218 et b, 228), située immédiatement au-dessous de la précédente dont elle doit être considérée comme la matrice, est constituée par des cellules mal définies, irrégulièrement cylindriques, élargies à leurs extrémités (ô, fig. 218). Le grand axe des cellules est perpendiculaire à la surface cuticulaire. Le protoplasma qui les constitue est granuleux et elles renferment plusieurs noyaux ronds ou ovalaires groupés en deux points ; un ou deux ensemble vers le milieu de la cellule (d) et en amas plus considérables vers son extrémité interne reposant sur la couche des muscles circulaires (e).
Les cellules ne sont pas contiguës par leurs côtés, mais elles sont séparées par des espaces intercellulaires (c), des lacunes remplies d’un protoplasma tout à fait transparent et dépourvu de noyaux. Comme la dilacération ne permet pas d’isoler les cellules et que ces dernières sont à coup sûr dépourvues de membrane d’enveloppe, on doit considérer l’hypoderme du Lombric comme une couche continue de protoplasma, analogue à celle des Ascaris , mais différant de celleci par une tendance bien accusée vers la formation de cellules de forme cylindrique. Les noyaux primitivement épars dans cette couche fondamentale se réunissent exclusivement dans les points de formation cellulaire et plus abondamment, comme nous l’avons dit, dans le voisinage de la couche musculaire sous-jacente.
Cette disposition donne à la coupe verticale de cette couche une structure réticulée représentée dans la figure 218 et dont les mailles ne sont pas toujours très régulières, parce que les points où le protoplasme se condense en cellules ne sont pas également espacés.
L’examen des coupes horizontales de l’hypoderme montre que sa structure n’est pas aussi simple que nous venons de la décrire. Sur un fond granuleux (<?, fig. 219), comprenant de nombreux noyaux ( a ) et présentant dans son ensemble une apparence alvéolaire, se détachent des masses rondes ou ovalaires (à), remplies de noyaux qui correspondent peut-être à des glandes situées dans les couches profondes de l’hypoderme. Toutefois leur structure glandulaire ne nous
VERS
paraît pas définitivement établie. Entre les amas dont nous venons de parler se voient des espaces circulaires beaucoup plus clairs que leur situation ne nous permet pas de considérer comme correspondant aux lacunes intercellulaires.
L’hypoderme ne renferme point de vaisseaux.
Muscles circulaires . — Au-dessous de l’hypoderme se rencontre une couche de fibres musculaires circulaires (/*, fig. 218) serrées les unes contre les autres, dont l’épaisseur totale est seulement un peu plus considérable que celle de la couche précédente. Elle varie du reste selon les régions du corps ; elle s’amincit notamment vers les deux extrémités. Les fibres sont parallèles les unes aux autres et
sont composées d’un nombre considérable de fibrilles très minces, faciles à dilacérer et normalement groupées en rubans dont il n’est pas possible de fixer les limites. Elles sont dépourvues de noyaux propres, et les conformations de ce genre, qu’on aperçoit çà et là entre les faisceaux, paraissent appartenir à la substance conjonctive intermusculaire.
Vers le milieu du corps la couche est fort dense et régulière, les faisceaux réunis par la substance conjonctive sont parallèles; vers les extrémités, au contraire, leur consistance devient plus lâche et la limite avec la couche des muscles longitudinaux sous-jacents est
Fig. 218. — Coupe transversale des téguments de Lumbricus. a, cuticule montrant les canaux poriques; b, cellules cylindriques de l’hypoderme; c, lacunes intercellulaires remplies de protoplasma transparent; d, noyaux cellulaires du milieu de la cellule; e, noyaux plus nombreux du bord inférieur des cellules; f, couche des muscles circulaires renfermant des dépôts pigmentaires; g, lamelles divisait les faisceaux des muscles longitud naux; h, couche des muscles longitudinaux.
Fig. 219. — Coupe horizontale de l’hypoderme de Lumbricus. a, noyaux: b, amas de noyaux; c, substance granuleuse; d, espaces clairs.
OLÏGOCHÈTES.
moins distincte. Une partie de ces derniers pénètrent même dans les lacunes existant entre les muscles circulaires, en sorte qu’on les aperçoit mêlés à ceux-ci sur des coupes transversales.
La couche dont nous nous occupons est parcourue par de nombreux vaisseaux sanguins dont les lacets pénètrent jusqu’aux confins de l’hypoderme et dont les coupes présentent des figures très variées selon la direction sous laquelle le rasoir les a rencontrés.
C’est également dans cette couche que se rencontrent les dépôts pigmentaires qui donnent aux faces dorsale et latérales du ver leur coloration brun rougeâtre ou violacée. Il n’y existe pas de cellules pigmentaires proprement dites, mais le pigment est irrégulièrement dispersé en granules entre les faisceaux de fibres. Ordinairement ces dépôts granuleux suivent la direction des fibrilles, mais dans les points où ils abondent ils forment des réseaux plus ou moins compliqués.
Muscles longitudinaux. — Au-dessous de la couche des muscles circulaires se trouve une couche plus épaisse de muscles longitudinaux (à, fig. 218). Mais tandis que la première est continue, celle-ci est interrompue le long des lignes d'insertion des soies, et divisée de cette manière en quatre rubans longitudinaux qui se réunissent cependant en une couche continue vers les extrémités du corps, ce qui explique sa continuité dans notre figure 228 d. Ces rubans n’ont pas tous les mêmes diamètres. Le plus large est le ruban dorsal 0 a , fig. 237), qui occupe toute la voûte dorsale entre les séries supérieures des soies, mais son épaisseur toujours moindre que celle des muscles ventraux explique pourquoi le ver se tient communément recourbé du côté du ventre et pourquoi il se replie toujours ainsi lorsqu’on le tue dans l’alcool.
Le ruban ventral, muscle long itudino -ventral ( c , fig. 237), s’étend sur l’espace compris entre les lignes d’insertion des soies ventrales internes. Son épaisseur varie beaucoup selon la taille des individus; sur de grands individus elle peut atteindre jusqu’à un demi-millimètre. Enfin, entre les lignes d’insertion des soies ventrales et celles des soies latérales s’étendent les muscles longüudino-latèraux (à, fig. 237).
La structure des muscles longitudinaux est très remarquable, nous résumerons ici l’excellente description qu’en a donnée Ed. Claparède. Chaque ruban musculaire se compose d’un certain nombre de faisceaux dont la plupart s’étendent sur toute la longueur de l’animal et chaque faisceau est lui-même constitué par de nombreuses lamelles dont la disposition doit être étudiée sur des coupes transversales. Sur ces dernières, chaque faisceau revêt la forme d’une plume d’oiseau
VERS
(fig. 218 et 220). Au centre existe une lamelle correspondant à l’axe de la plume sur laquelle s’insèrent obliquement des lamelles secondaires qui correspondent à l’axe des barbules. Chaque lamelle secondaire représente la coupe d’un ruban très long dont le bord distal demeure libre. Si l’on regarde de côté un faisceau musculaire isolé, les bords libres des lamelles latérales se suivant les unes les autres apparaissent comme autant de stries parallèles. L’épaisseur de chaque
faisceau est en moyenne de 0,05 de millimètre, celle de chaque lamelle est à peu près de 2 micromillimètres (Claparède).
Les différents faisceaux sont réunis par une substance conjonctive granuleuse ne montrant pas de structure cellulaire distincte, mais renfermant des noyaux arrondis irrégulièrement dispersés.
Chaque faisceau résulte de la juxtaposition de deux moitiés symétriques (fig. 220) ; la lamelle centrale est donc double, comme on peut le constater dans les points où des organes étrangers, tels que des vaisseaux, s’y intercalent.
Dans la partie antérieure du ver où la coloration est la plus intense, les dépôts pigmentaires ne demeurent pas localisés dans la couche des muscles circulaires, mais pénètrent dans les muscles longitudinaux où l’on en aperçoit entre les lamelles centrales des faisceaux de la face dorsale.
Ceinture ou clitellum. — L’aspect particulier de la peau sur les faces dorsale et latérales du trente-troisième au trente-septième anneaux est dû à une structure spéciale dont nous dirons quelques mots.
Nous y retrouvons, outre les quatre couches que nous venons de décrire et dont la dernière, celle des muscles longitudinaux, est considérablement amincie, deux couches supplémentaires intercalées entre l’hypoderme et les muscles circulaires et que Claparède a minutieusement décrites sous les noms de couche en piliers ( Sâitlen s chichi) et couche vasculaire .
Fig. 220. — Coupe transversale de deux faisceaux de la couche des muscles longitudinaux chez LumbriCus (d’après Claparède), a, lamelle centrale; b, lamelles latérales ct noyaux»
Fig. 220.
OLIGOCHÈTES.
A l’époque de la reproduction, la première de ces couches atteint une épaisseur considérable, jusqu’à 0mm,5. Elle se compose de nombreuses colonnettes irrégulièrement prismatiques (A, fig. 221), disposées perpendiculairement à l’axe de l’animal et contiguës par leurs extrémités à l’hypoderme et à la couche vasculaire. Chaque colonnette est composée d’une enveloppe conjonctive parsemée de noyaux arrondis et renfermant, dans la région dorsale du moins, de nombreux
granules pigmentaires. Elle est parcourue par des anses vasculaires (ô, fig. 221) provenant de la couche profonde et y retournant après avoir contourné l’enveloppe des colonnettes. La face interne de cette dernière porte ça et là des amas de protoplasma granuleux pourvus chacun d’un noyau rond.
Le contenu des colonnettes se distingue en deux régions : l’une
Fig. 221. — Coupe transversale du clitellum chez Lumbricus , montrant deux colonnettes (d’après ClaUaréüe). A, couche des piliers; B, couche vasculaire; C, couche des muscles circulaires; a* noyaux de la couche enveldppant les piliers; b> anses vasculaires; c, prolongements glandulaires; d, hypoderme; ^,'cuticule»
VERS
supérieure ou externe, l’autre interne. La première consiste en tabules parallèles à l’axe de la colonnette, pâles et granuleux (c, fig. 221), ressemblant tellement aux amas alvéolaires de l’hypoderme que Claparède incline à les considérer comme des prolongements de ceux-ci. Il est probable qu’ils fonctionnent comme des glandes et contribuent pour une large part à la sécrétion de la substance visqueuse destinée à envelopper les oeufs. La portion inférieure des colonnettes renferme un contenu homogène ou légèrement granuleux, divisé par de minces cloisons sur lesquelles on peut reconnaître l’existence de très petits noyaux.
La couche vasculaire est composée de nombreux vaisseaux capillaires entrelacés (B, fig. 221).
Cavité du corps et structure des cloisons. — La cavité du corps s’étend entre la face interne des téguments et l’intestin, elle est remplie d’un liquide périviscéral dans lequel flottent des corpuscules sphériques granuleux renfermant un noyau et souvent de beaux infusoires du genre Plagiotome ( Plagiotoma lumbrici). Elle est divisée par une série de cloisons transversales peu distinctes dans la partie antérieure du corps, mais complètes dans la région moyenne, où elles s’étendent depuis la paroi tégumentaire jusqu’à celle de l’intestin, ne montrant de solution de continuité qu’aux points où elles sont traversées par d’autres organes. Ces cloisons divisent la cavité du corps en autant de chambres qu’il y a de segments; mais, comme elles laissent des espaces ouverts autour de la chaîne nerveuse et des troncs vasculaires, les chambres communiquent entre elles et permettent au liquide périviscéral de passer de l’une à l’autre (n, fig. 229).
Leur composition est essentiellement musculaire. Les faisceaux de muscles présentent des parcours très variés, les uns sont rayonnés, les autres transversaux, et se poursuivent à travers la couche des muscles tégumentaires longitudinaux jusqu’à celle des muscles circulaires où ils se terminent en pointe. La structure de ces muscles est analogue à celle des muscles circulaires.
Les muscles des cloisons sont recouverts sur leurs faces antérieure et postérieure par une couche conjonctive qui se replie contre les parois du corps de manière à les tapisser complètement ; elle est directement baignée par le liquide périviscéral. Ce tissu conjonctif ne présente qu’en certains points une structure nettement cellulaire; il est lâche, renfermant de nombreux noyaux arrondis autour desquels se concentre le protoplasma, et il est parcouru par un réseau capillaire; il se continue autour des organes internes et réunit en particulier les divers lacets des. canaux segmentaires. C/est ce tissu,
OLIGOCHÈTES. 449
répandu partout dans la cavité du corps, qui a été décrit par quelques auteurs sous le nom de péritoine.
Dans la partie antérieure du corps, les cloisons sont remplacées par des faisceaux de fibres entrecroisées formant un réticulum à larges mailles dont notre figure 228 e donne une idée.
Pores dorsaux. — La cavité du corps est mise directement en relation avec le milieu ambiant par les orifices des organes segmentaires dont nous parlerons plus loin et par les pores dorsaux (fig. 222). On a donné ce nom à des orifices impairs situés le long de la ligne dorsale médiane (sauf dans les segments antérieurs) dans le sillon d’intersection de chaque anneau. Ce sont de simples trous ovalaires, en forme d’entonnoirs, conduisant, à travers les téguments, dans la cavité périviscérale. Il est facile de les observer sur des coupes ho-
Fig. 222.
rizontales, ainsi que chez les vers entiers, sur lesquels on verse directement du chloroforme. Pendant les contractions qui précèdent l’anesthésie il en sort un liquide jaunâtre, qui est du liquide périviscéral coloré par des portions détachées de la couche glandulaire externe de l’intestin. Pendant la vie, ces pores sont clos, et c’est par le jeu des muscles tégumentaires qu’ils peuvent s’ouvrir.
Soies. — Les soies, au nombre de huit dans chaque segment, sont régulièrement groupées deux à deux, les unes derrière les autres. On peut distinguer sous le nom de soies ventrales les deux rangées les plus voisines de la ligne médiane, et sous le nom de soies latérales les deux rangées qui en sont le plus distantes. Elles sont ordinairement accompagnées de petites soies de remplacement cachées sous la peau. Les soies complètement développées sont logées dans une invagination des couches tégumentaires (B, fig. 223), qui a la forme d’un petit sac cylindrique dont le fond fait saillie dans la cavité
Fig. 222. — Fragment de la peau du dos montrant les pores dorsaux de Lumbricus. pores; b, sillons interannulaires; c, anneaux.
VERS
du corps. La cuticule se prolonge autour d’elles et leur fait une gaine continue. Le fond du sac se compose de tissu conjonctif, l’hypoderme y fait défaut, il vient s’y insérer des faisceaux musculaires
Fig. 223.
qui se perdent dans la couche des muscles circulaires et dont le jeu meut les soies dans toutes les directions.
Chaque soie prend naissance dans un follicule clos (fig. 224), logé dans le tissu conjonctif sous-cutané et qui est entouré de nombreux
Fig. 224.
noyaux. Le fond du follicule porte un amas de protoplasma en opposition duquel on aperçoit la pointe de la soie en voie de formation.
Nous renvoyons, pour la description du développement des soies, aux mémoires de Claparède et Ed. Perrier.
Fi°\ 223. — A, soies isolées de Lumbricus ; B, soie implantée dans les téguments;, a, cuticule; b, soie; c, hypoderme; d, amas de petits noyaux autour du pore de la soie,
Fig. 224. — Soies en voie de formation et non encore sorties de leur enveloppe conjonctive. a, pointe de la jeune soie; b, amas de protoplasma au fond du sac; c, noyaux de la gaine conjonctive; d, cellules glandulaires.
OLIGOCHETES.
Les soies de nature chitineuse sont jaunâtres et ont la forme d’un S allongé portant un renflement au milieu (À, fig. 223). Dans les anneaux de la ceinture, elles sont plus frêles et plus longues.
Système nerveux. — Le système nerveux du Ver de terre comprend un double ganglion sus-œsophagien dont les deux moitiés sont réunies sur la ligne médiane : c’est le cerveau. Il est logé sur la face dorsale de l’intestin dans le troisième segment où on l’aper-
çoit comme une petite masse blanche (a, fig. 225). 11 est relié par une double commissure à une chaîne ganglionnaire ventrale comme chez les autres Annélides et les Arthropodes. Les deux moitiés de cette chaîne, primitivement double, sont accolées en un seul cordon blanchâtre visible à l’œil nu au-dessous de l’intestin ( k , fig. 225). Ce cordon se renfle au milieu de chaque anneau en des sortes de nœuds
Fig. 225. — Extrémité antérieure du Ver de terre fendue le long de la face dorsale et étalée sur la face ventrale, montrant les organes in situ, a, cerveau; b, pharynx; c, œsophage; d, glandes calcifères; e, estomac; f, gésier; g, intestin; h, vaisseau sanguin dorsal; i, anses vasculaires pulsatiles; h, chaîne nerveuse; l, organes segmentaires schématisés dans la figure; m, coupes des cloisons interannulaires; n, appendices antérieurs de la vésicule séminale; o, appendices moyens; o', appendices postérieurs; p, poches séminales (à droite de la figure la poche séminale antérieure est divisée en deux).
VERS
ovalaires qui donnent naissance à deux paires de nerfs (b, fig. 226) intimement unies à leur point de départ et qui vont se rendre aux parois du corps, aux muscles et aux étuis des soies. Ce sont ces renflements que les auteurs ont décrits sous le nom de ganglions ; mais, en réalité, les cellules ganglionnaires n’y sont pas exclusivement localisées. De l’intervalle entre deux renflements part également une paire de nerfs se rendant directement à la cloison correspondante.
Le cerveau envoie en avant deux paires de nerfs symétriques (d, fig. 227) qui se ramifient dans le lobe céphalique et la lèvre inférieure. Le premier ganglion ventral ou ganglion sous-œsopha-
Fig. 226. — Portion de la chaîne nerveuse de Lumbricus, vue par sa face ventrale, et montrant la disposition de ses principaux troncs vasculaires, a, renflement ganglionnaire; b, paire nerveuse partant du ganglion; c, nerfs interganglionnaires se rendant aux cloisons; d, connectif entre deux renflements; e, vaisseau nerveux médian; f, vaisseaux nerveux latéraux; g, anastomose entre le vaisseau médian et les vaisseaux latéraux; h, vaisseaux accompagnant les paires des nerfs ganglionnaires; f, vaisseaux accompagnant les nerfs des cloisons.
Fig. 227. — Le cerveau et le commencement de la chaîne ganglionnaire de Lumbricus , d’après une préparation au baume de Canada, a, cerveau; b, commissure péri-œsopliagienne; c, masse ganglionnaire sous-œsophagienne; d, nerfs cérébraux se rendant à l'extrémité antérieure du corps; ee‘, nerfs partant du ganglion sous-œsophagien; f, paires de nerfs partant des ganglions de la chaîne; g, nerfs des cloisons.
OLIGOCHETES.
gien ainsi que les commissures de l’anneau œsophagien donnent naissance à plusieurs paires de nerfs difficiles à suivre par la dissection. mais bien visibles sur des coupes transversales (â, fig. 228) et qui se rendent sur la face ventrale de l’extrémité antérieure du corps.
Les éléments constituant la chaîne et les troncs nerveux sont des cellules et des fibres.
Les premières sont ovales ou pyriformes, monopolaires, et dirigent leur prolongement vers l’intérieur. Elles sont surtout localisées sur les faces ventrale et latérales de la couche corticale des ganglions et recouvrent une substance médullaire finement granuleuse parcourue par des faisceaux de fibres. On les aperçoit fort nettement sur des coupes transversales. Dans le cerveau elles sont accumulées en couche épaisse sur la face dorsale et deviennent très rares ou disparaissent, même complètement sur la face ventrale (y/, fig. 228).
Une différence notable entre la chaîne ganglionnaire du Yer et celle des Arthropodes consiste en ce que chez la plupart des derniers les cellules nerveuses sont groupées seulement dans les ganglions, tandis que chez le premier elles sont dispersées sur toute la longueur de la chaîne et simplement un peu plus nombreuses et serrées les unes contre les autres au niveau des renflements ovalaires d’où émanent les nerfs. Les connectifs réunissant ces renflements sont recouverts de cellules.
Les cellules nerveuses sont constituées par un protoplasma granuleux, elles renferment un nucléus rond et un nucléole. Quant aux fibres, elles sont tellement accolées les unes aux autres que leur dilacération est très pénible. Elles paraissent constituées par des fibrilles extrêmement fines, à parcours onduleux, dont nous n'avons pas réussi à voir d’une manière distincte le mode de réunion avec les cellules.
La chaîne nerveuse est enveloppée d’un fourreau de tissu con-
jonctif, le nèvrüemme , séparé en deux couches par une lamelle musculaire. La couche externe, assez lâche, est composée de cellules polygonales, décrites par Claparède, dont les contours sont difficiles à distinguer, tandis que leur noyau ovalaire se colore vivement dans le carmin. Cette couche paraît se continuer seule sur les nerfs périphériques partant de la chaîne ventrale.
La lamelle musculaire comprend des faisceaux de fibres longitudinales analogues à ceux qui constituent la couche circulaire des muscles du corps et entre lesquels s’insinue du tissu conjonctif. Elle est évidemment destinée à ménager les plissements de la chaîne nerveuse lors de la contraction du corps.
La couche interne est très mince, homogène, et renferme seule-
VERS
ment des noyaux irrégulièrement dispersés. Elle s’infléchit sur la ligne médiane et constitue la cloison qui sépare la chaîne nerveuse en deux cordons longitudinaux.
Le long de la face dorsale du névrilemme interne et sur tout le parcours de la chaîne nerveuse on aperçoit trois longues fibres non ramifiées décrites par Leydig sous le nom de fibres géantes en tabes ( fiesige Rohrenfasern). Celle du milieu est la plus grosse. Elles paraissent entourées de plusieurs gaines emboîtées les unes dans les autres, leur contenu est très réfringent. Leur nature ne nous paraît pas élucidée, et nous renvoyons au mémoire de Claparède pour les détails de leur structure histologique.
Nous parlerons plus loin de la vascularisation remarquable de la chaîne nerveuse.
Enfin, on a décrit sous le nom de système sympathique ou stomato-g astrique deux nerfs qui partent de la face interne des commissures péri-œsophagiennes (b, fig. 227), qui se rendent vers le pharynx et qui pénètrent dans l’épaisseur de ses parois où ils se réunissent probablement à un plexus ganglionnaire, différemment décrit par les auteurs et dont l’existence n’est révélée que par des cellules visibles sur les coupes transversales de l’organe. Sa délicatesse rend difficile d’en acquérir une vue d’ensemble par la dissection. Devons-nous voir dans ce système pharyngien l’origine d’un système grand sympathique proprement dit ? Nous ne pouvons le décider actuellement pour l’espèce qui nous occupe.
Organes des sens. — Ces organes ne sont pas connus chez le Yer de terre. L’examen minutieux des coupes de l’extrémité antérieure du corps ne montre ni yeux, ni otocystes, ni appareil olfactif. Et cependant on sait, par des expériences multiples, que l’animal est sensible dans une certaine mesure à la lumière et à certaines odeurs. On sait aussi que le sens du toucher est très développé chez lui, sur tout le corps, et plus spécialement à l’extrémité antérieure.
Système digestif. — Le canal digestif s’étend en ligne droite d’une extrémité du corps à l’autre, terminé par deux orifices, la bouche ventrale s’ouvrant au premier anneau sous le péristome, et l’anus sur le dernier anneau. Il renferme ordinairement de la terre végétale dont l’humus sert à la nutrition de l’animal. Il est alternativement rétréci au niveau des cloisons interannulaires et dilaté dans la cavité de chaque anneau. On peut à première vue y distinguer les régions suivantes :
La région buccale suivie du pharynx ovoïde et musculeux {b, fig. 225); l’ œsophage (c), long et grêle, s’étendant jusqu’au treizième segment et portant dans sa partie postérieure trois paires de
OLIGOCHETES.
bourrelets, les glandes calci fèves ou de Morren (d); Y estomac ( e ), qui n’est qu’une dilatation de l’oesophage; le gésier ( f ), plus rétréci et à parois musculaires; enfin Y intestin propremênt dit (7?), qui se continue jusqu’à l’extrémité du corps et qui porte sur sa face dorsale une invagination en forme de gouttière, le tgphlosolis , qui commence au dix-huitième anneau.
En ouvrant l’animal de la manière décrite, on trouve la région des glandes calcifères cachée par les prolongements des vésicules séminales (nop, fig. 225), qui se replient autour d’elle. Pour étudier séparément les différentes portions de l’intestin, il faut détacher les cloisons qui s’insèrent contre sa paroi, le couper transversalement en avant du pharynx et de l’anus et le tirer lentement au moyen de petites pinces. Les segments dont on voudra fixer la structure histologique seront fendus longitudinalement, bien lavés, étalés sur une lame de verre, puis traités par l’acide osmique ou autres réactifs.
La cavité buccale se présente sur les coupes comme une large fente (Z, fig. 228) tapissée de cellules épithéliales. Sur sa mince paroi fortement plissée et enveloppée de nombreux vaisseaux sanguins, viennent s’insérer des faisceaux musculaires, fixés par leur autre extrémité contre la paroi du corps. Ces muscles ont évidemment pour fonction d’élargir la cavité et de faciliter ainsi la succion. Au niveau du troisième anneau et du cerveau, c’est-à-dire au point où la région buccale passe au pharynx, le nombre des plis de la muqueuse est considérable, comme le montre la figure. On peut presque toujours en distinguer trois principaux, l’un médian tourné du côté du cerveau, n, et deux latéraux, o.
Le pharynx , dans lequel conduit la cavité buccale, se distingue par sa forme ovalaire et l’épaisseur considérable de ses parois essentiellement musculaires. Celles-ci limitent une cavité relativement petite, repoussée sur la face ventrale et dont les contours plissés varient d’aspect selon le point où passe la coupe transversale. Cette disposition fait que l’épaisseur des parois est beaucoup plus considérable sur les faces dorsale et latérales du pharynx que sur sa face ventrale, et cela surtout dans sa région postérieure. De dedans en dehors on rencontre dans ces parois une cuticule finement striée, une couche épithéliale composée de longues cellules cylindriques, puis de nombreuses fibres musculaires enchevêtrées dans toutes les directions et entre lesquelles on aperçoit de nombreux vaisseaux sanguins qui font un réseau capillaire riche surtout au voisinage de la couche épithéliale.
On voit, en outre, entre les fibres musculaires, des cellules irrégu-
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lièrement dispersées à contours mal définis, constituées par un protoplasma granuleux, renfermant un noyau clair, sphérique avec un nucléole. L’interprétation de ces cellules comme glandes salivaires a été mise en doute par Claparède, qui insiste sur leur ressemblance avec des cellules nerveuses; elles feraient partie, dans ce cas, du soidisant système grand sympathique dont nous avons parlé plus haut. Elles ressemblent cependant aux glandes monocellulaires répandues dans la même région du corps chez d’autres animaux, et, quoique
Fig. 22S.
nous n’ayons pas réussi à leur découvrir de canaux excréteurs, nous ne croyons pas impossible qu’elles sécrètent la substance visqueuse dont le ver imbibe ses aliments.
Le pharynx est fixé aux parois du corps par des faisceaux musculaires qui permettent de le pousser en avant au moment de la dé-
Fig. 228. — Coupe transversale du Lombric, passant sur le cerveau et la cavité buccale. a, cuticule; b, hypoderme; c, couche des muscles circulaires; d, couche des muscles longitudinaux; e, faisceaux musculaires du parenchyme; f, cerveau; g, couche corticale cellulaire du cerveau; h, i, lumières des branches vasculaires provenant de la ramification du vaisseau dorsal; h, coupes des rameaux nerveux partant du ganglion sous-œsophagien et se rendant à l’extrémité antérieure du corps; l, cavité buccale; m, épithélium cylindrique tapissant la cavité buccale; n, repli dorsal de la muqueuse buccale; o, replis latéraux de la même muqueuse. On voit, en haut et en bas de la figure, la coupe des téguments do l'anneau suivant chevauchant sur celui qui renferme le cerveau.
OLIGOCHETES.
glutition; il est enveloppé par une membrane musculaire de même nature que celle qui constitue les cloisons entre les anneaux.
Il se rétrécit en arrière et se continue dans X œsophage, dont la cavité est comprimée latéralement lorsqu’elle est vide, parles masses génitales environnantes. On le reconnaît immédiatement en ce que c’est autour de lui que se trouvent les anses vasculaires dilatées et contractiles qui jouent le rôle de cœurs (o, fig. 229). Ses parois minces et transparentes sont composées de quatre couches très bien
décrites par Claparède, un épithélium cellulaire, une couche vasculaire, une couche de muscles circulaires et une couche de muscles longitudinaux, en tout semblables à celles de l’intestin.
Dans sa région postérieure la lumière de l’œsophage se rétrécit
Fig. 220. — Coupe transversale du Lombric, passant au niveau de l'œsophage, la partie centrale a été seule dessinée (d’après Claparede). a, téguments; b, cavité de l'œsophage comprimée latéralement; c, couche épithéliale de la paroi œsophagienne ; d, couche vasculaire; d' , couche des muscles circulaires; e, couche des muscles longitudinaux; f, muscles de la cloison faisant sphincter autour de l'œsophage; g, réseau musculaire de la cloison interannulaire; h, vaisseau dorsal; i, vaisseau ventral; k, ganglion nerveux; l. nerfs latéraux partant du ganglion; m, sphincter entourant la chaîne nerveuse; n, lacune de la cloison autour de la chaîne nerveuse par laquelle le liquide périviscéral peut passer d’un segment dans l'autre; o, cœur latéral, dilatation de l’anse vasculaire, unissant le vaisseau dorsal au ventral; p, lacets de l’organe segmentaire.
considérablement; c’est, là que se trouvent les épaississements au nombre de trois paires, symétriquement situés dans les onzième et douzième segments, connus sous le nom de glandes calcifères et que nous appellerons avec M. Edm. Perrier les glandes de Morren , afin de ne pas préjuger sur leur fonction physiologique qui n’est pas connue. Ce sont des glandes folliculaires intercalées entre la couche vasculaire et les couches musculaires de la paroi œsophagienne, arrosées de nombreux vaisseaux sanguins ; elles sécrètent des concrétions de carbonate de chaux qui font effervescence sous l’action des acides. Ces concrétions ne prennent une forme rhomboédrique que dans la première paire de glandes; dans les autres, elles affectent une forme globulaire, comme des gouttelettes d’une émulsion calcaire (Edm. Perrier).
Leur fonction, avons-nous dit, n’est pas bien connue. Claparède admet que leurs concrétions contribuent, en descendant dans le gésier, à faciliter la trituration des aliments. Darwin pense qu’elles servent d’un côté à excréter le carbonate de chaux absorbé par la digestion des feuilles dont le ver se nourrit, et d’autre part à neutraliser les acides organiques qui se développent dans l’humus et pendant la fermentation de toutes les substances végétales. Selon Perrier, leur rôle est en tout cas purement chimique.
De l’œsophage à V estomac il n’y a point de modifications dans la structure histologique; nous pouvons donc considérer le dernier comme un simple élargissement de l’œsophage, dans lequel séjournent les aliments avant de passer dans le gésier; sa forme est celle d’un ovoïde tronqué en arrière.
Le gésier n’est guère plus large que l’intestin qui lui fait suite, mais il s’en distingue facilement par son aspect plus opaque et la grande épaisseur de ses parois, qui est due à l’énorme développement des couches de muscles circulaires et longitudinaux. Il est recouvert de nombreux vaisseaux sanguins, et c’est, par les puissantes contractions de ses parois que les aliments subissent leur dernière préparation avant de passer dans l’intestin proprement dit.
Ce dernier (fig. 230) frappe immédiatemont le regard par sa vive couleur jaune verdâtre parsemée du rouge des vaisseaux sanguins et par ses étranglements transversaux au niveau de chaque cloison interannulaire. Il se distingue aussi du reste du canal digestif par l’invagination en forme de gouttière dorsale connue sous le nom de typhlosolis ( o , fig. 230). Ce dernier organe, qui a donné lieu à des interprétations fort diverses, se présente sur des coupes transversales comme un petit intestin inclus dans l’intestin principal; il n’est en réalité qu’un repli longitudinal et médian de la paroi dorsale de
OLIGOCHÈTES.
l’intestin, repli dont les lèvres se réunissent à son sommet sans se souder entièrement, mais qui est cependant complètement fermé et indépendant de la cavité du corps par une cloison musculaire ( l , fig. 230). Cette disposition donne naissance à un tube dont l’extérieur, plongeant dans la cavité intestinale, est recouvert par l’épithélium digestif, et dont l’intérieur, dans lequel les aliments ne peuvent pas pénétrer, présente la structure et la coloration de la paroi externe dulreste dejl’intestin. La surface digestive est ainsi considérable-
Fig. 230.
ment augmentée, surtout dans la région antérieure de l’intestin, où le typhlosolis présente de nombreux replis longitudinaux qui vont se simplifiant et s’effaçant à mesure que l’on examine des coupes plus postérieures. Dans la portion moyenne de l’intestin, il présente une coupe à peu près cylindrique représentée dans la figure 230.
Le vaisseau dorsal donne naissance à des rameaux recouverts de
Fig. 230. — Coupe transversale de l’intestin du Lombric, montrant le typhlosolis (d'après Claparède), a, vaisseau dorsal; b, coupe des anses vasculaires qui réunissent le vaisseau dorsal au ventral (la figure se présente ainsi parce que la coupe ne passe pas exactement sur le point de départ de ces anses); c, vaisseau ventral; d, couche vasculaire de la paroi intestinale; e, couche des muscles circulaires; f, couche des muscles longitudinaux; g, couche des cellules colorées ( Cliloragogenschicht ); h, couche épithéliale; i, cavité intestinale: k, gros vaisseau sanguin descendant dans la cavité du typhlosolis; l, muscles transversaux sur l’invagination du typhlosolis; m, cellules chloragogènes enveloppant les anses vasculaires; n, chaîne nerveuse; o, cavité du typhlosolis.
VERS
nombreuses cellules chloragogènes et qui vont plonger dans la cavité du typhlosolis.
L’épithélium intestinal (A, fig. 230, et ô, fig. 231) est constitué de plusieurs couches de cellules cylindriques renfermant des noyaux sphériques ou plus souvent ovalaires. Il est recouvert intérieurement d’une mince cuticule ( a , fig. 231) finement striée et extérieurement par la couche vasculaire (Gefàssschicht de Leydig), constituée par de nombreux vaisseaux annulaires qui courent serrés les uns contre
les autres dans une direction exactement parallèle, et sont réunis entre eux par des ramuscules plus fins. En dehors de cette couche, se trouve celle des muscles circulaires dont l’épaisseur varie selon les points que l’on examine et à laquelle fait suite la couche toujours plus mince des muscles longitudinaux (ef, fig. 231).
Mais ce qui donne à l’intestin son aspect spécial et sa coloration propre, c’est l’épaisse couche de cellules verdâtres ou jaunâtres qui
Fig. 231. — Coupe longitudinale de la paroi intestinale de Lumbricus. Gr. 440 (d’après Claparède), a, cuticule; b, épithélium cylindrique à noyaux ovales; c, couche vasculaire; cl, coupe des vaisseaux circulaires de la couche vasculaire; e, couche des muscles circulaires; f, muscles longitudinaux; g, dilatation vasculaire renfermant des noyaux; h, couche des cellules chloragogènes.
OLIGOCHÈTES.
revêt sa face extérieure et que l’on blesse fréquemment en ouvrant le ver. Ces cellules ovalaires ou pyriformes (, h , fig. 231 et fig. 232) qui recouvrent non seulement l’intestin, mais aussi le vaisseau dorsal et les branches qui en partent, présentent toujours une extrémité effilée ; elles sont remplies de petits granules à contours exactement circulaires et renferment en outre un noyau ovalaire difficilement visible parce qu’il est recouvert par les granules. Ce sont elles qui ont été décrites sous les noms de cellules hépatiques , cellules chloragogènes , etc. Elles sécrètent un liquide alcalin jaune ou jaune verdâtre auquel est due probablement l’action digestive que Frédéricq a reconnue dans l’intestin des Vers de terre et qui rapprocherait ce liquide du suc pancréatique des animaux supérieurs. Cependant leur signification comme glandes intestinales a été mise en doute
par Claparède ; il résulte pour lui de la comparaison qu'il en a faite chez un grand nombre d’Oligochètes, et en particulier de leur situation constante autour des troncs vasculaires, la probabilité qu’elles déversent simplement leur contenu dans la cavité périviscérale après s’être approprié certains éléments du sang.
Système vasculaire . — Le système vasculaire fort compliqué du Yer de terre n’a pas encore été étudié dans ses détails d’une manière satisfaisante. Nous n’en donnerons ici qu’une description sommaire, n’indiquant que les troncs principaux et leurs ramifications les plus importantes; les données des auteurs sont si contradictoires et les observations des points de détail si difficiles que de nouvelles et longues observations sont absolument nécessaires pour comprendre la circulation dans son ensemble.
Les grands troncs sont longitudinaux et reliés entre eux par des anses transversales selon un type général qui paraît commun à
Fig. 232. — Deux cellules chloragogènes, gr. 800, montrant leurs granules sphériques et leur noyau ovalaire.
VERS
tous les Annélides. Les vaisseaux émanant des troncs se ramifient pour la plupart à l’infini, et, en s’anastomosant par leurs branches ultimes, ils constituent, autour des différents organes, des téguments et des parois de l’intestin en particulier, des réseaux capillaires extrêmement compliqués.
Grâce à la coloration rouge du sang, son parcours peut être directement étudié sur les jeunes individus convenablement comprimés ou sur des organes ou portions d’organes délicatement étalés. Le faible diamètre des vaisseaux et leur contractilité rendent très difficile d’y pousser des injections. On réussit cependant au moyen de très fines canules de verre à y injecter du bleu soluble qui, lorsqu’il a pénétré dans le réseau capillaire, y demeure suffisamment adhérent pour permettre d’en faire d’instructives préparations. L’injection réussit surtout chez les individus morts depuis quelque temps et dont la contractilité des vaisseaux est tout à fait éteinte. Pour étudier le réseau capillaire de l’intestin on peut aussi suivre le procédé recommandé par M. Edm. Perrier. On plonge le ver chloroformé dans une faible solution d’acide chromique, qui contracte les vaisseaux tégumentaires et refoule le sang qu’ils renferment dans les parties profondes, et en particulier dans l’intestin, qui se trouve ainsi parfaitement injecté. L’acide, pénétrant peu à peu l’animal, finit par atteindre le réseau intestinal, coagule le sang qui a été accumulé par la contraction des régions superficielles et qui ne peut revenir en arrière et rend de cette manière l’injection permanente. Il suffit alors d’enlever, au moyen d’un petit pinceau ou d’un jet d'eau convenablement dirigé, la couche des cellules chloragogènes, d’étendre l’intestin sur une lame de verre après l’avoir fendu pour obtenir de bonnes vues de son réseau capillaire.
Les trois principaux troncs vasculaires sont :
Le vaisseau dorsal (ff\ fig. 233), qui court tout droit sur la ligne médiane de la face dorsale de l’intestin. Ce vaisseau pousse par ses contractions le sang d’arrière en avant. Il est régulièrement cylindrique sur la partie antérieure du tube digestif, mais dans la région de l’intestin proprement dit il est alternativement dilaté en ampoules cylindriques dans chaque segment (fl) et resserré au niveau de chaque cloison. Il s’amincit à son extrémité antérieure et se bifurque en émettant de nombreux rameaux latéraux dans la région du pharynx.
Le vaisseau ventral ( g , fig. 233), situé sur la face ventrale de l’intestin, n’est pas adhérent au tube digestif comme le précédent, mais flotte librement dans la cavité du corps entre l’intestin et la chaîne nerveuse. Il n’est pas rétréci au niveau des cloisons et
OLIGOCHÈTES.
est dépourvu de contractilité ; le sang y circule d’avant en arrière. Il court en ligne droite de l’extrémité postérieure du corps jusqu’au ganglion sous-œsophagien où il- se bifurque. Son parcours n’est onduleux que lorsque le ver est contracté. Il envoie des rameaux latéraux sur le pharynx, dont les branches ultimes vont s’anastomoser avec des branches correspondantes du vaisseau dorsal. Une disposition analogue paraît unir ces deux vaisseaux dans la partie postérieure du corps.
Le vaisseau sous-nervien (à, fig. 233) est de plus petit diamètre que les précédents, il est aussi par sa situation plus difficile à voir. Il court le long de la face ventrale de la chaîne nerveuse avec laquelle il est en contact, réuni à elle par le névrilemme. Il est accompagné de deux fins vaisseaux placés sous les côtés de la chaîne, les vaisseaux nerviens latéraux (e, fig. 233, et f\ fig. 226). Ces derniers sont mis en relation avec le vaisseau sous-nervien, au niveau de chaque renflement ganglionnaire, par de courtes anastomoses (g, fig. 226) passant sous la chaîne nerveuse. Ils émettent des branches latérales qui suivent les nerfs doubles se rendant aux parois du corps (ô, h , fig. 226) et probablement aussi des ramuscules qui plongent dans la couche nerveuse cellulaire et alimentent cette dernière. Le vaisseau sous-nervien donne aussi des branches latérales qui se rendent aux nerfs simples des cloisons (e, fig. 226). Nous n’avons pas observé les ramifications de ce vaisseau aux deux extrémités du corps.
Maintenant que nous connaissons les troncs principaux, voyons comment ils communiquent entre eux.
Le vaisseau dorsal communique directement avec le ventral par cinq paires d’anses latérales (k, fig. 233) qui contournent l’intestin au niveau des anneaux génitaux, et qui à cause de leur contractilité ont reçu le nom de cœurs latéraux. Ces cœurs présentent quelquefois, mais pas toujours, un aspect moniliforme produit par une série de renflements et de rétrécissements, c’est ainsi qu’ils sont représentés par quelques auteurs; nous les avons cependant vus beaucoup plus souvent commencer sur le vaisseau dorsal par un fin canalicule cylindrique qui se dilate en une petite ampoule, se rétrécit de nouveau, puis se renfle encore en une seconde ampoule ovoïde (o. fig. 229) et se termine en un canalicule qui aboutit au vaisseau ventral, comme nous l’avons représenté dans notre figure 233. On comprend du reste que l’aspect de ces canaux peut changer selon la préparation que l’on a fait subir à l’animal.
Les cœurs latéraux ne donnent naissance qu’à une branche secondaire dont nous parlerons bientôt, en sorte que presque tout le
VERS
sang qui ty entre passe dans le vaisseau ventral, mais une partie du sang contenu dans le vaisseau dorsal continue son chemin au delà de la région des cœurs, sans entrer dans ces derniers, et n’atteint le vaisseau ventral et peut-être aussi le vaisseau sous-nervien que grâce aux anastomoses qui existent dans la région du pharynx entre les ramuscules de ces divers vaisseaux.
Fig. 233.
En arrière de la région des cœurs, sur l’estomac et le pharynx (c, cl, fig. 233), le vaisseau dorsal donne naissance à des branches
Fig. 233. — Système vasculaire du Ver de terre dans la partie antérieure du corps. Le ver injecté a été fendu du côté droit. Pour la clarté de la figure, on a dû la rendre en partie schématique : le vaisseau sous-nervien, en particulier, n’est pas normalement aussi distant du vaisseau ventral qu'on l’a représenté ici. a, pharynx; b, œsophage; c, estomac; . d, gésier; e, intestin proprement dit; f, vaisseau dorsal; f, ampoules cylindriques du vaisseau dorsal dans sa région intestinale; g, vaisseau ventral; h, vaisseau sous-nervien; i, vaisseau nervien latéral droit; h, cœurs latéraux; l, anses dorso-sous-nerviennes; m, branche intestino-tégumentaire partant du vaisseau dorsal dans la région œsophagienne; n, anses réunissant les vaisseaux intestino-tégumentaires au vaisseau sous-nervien; o, ramuscules en forme de peignes s’étalant sur les glandes de Morren; p, branches latérales partant du vaisseau dorsal et se ramifiant sur l’intestin pour y former un réseau à mailles rectangulaires; q, branche ventrale et longitudinale dans laquelle aboutissent les rameaux du vaisseau dorsal sur le pharynx.
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latérales qui sur l’estomac se ramifient immédiatement en branches extrêmement fines, tandis qu’elles courent parallèlement les unes aux autres sur le pharynx pour se réunir sur la face ventrale en une anastomose longitudinale (o), qui reçoit des branches du vaisseau ventral.
Dans chaque segment de la région intestinale le vaisseau dorsal émet trois paires de branches, dont la première ou l’antérieure ( l ) dont nous avons exagéré la longueur, en schématisant notre figure 233, contourne l’intestin et se rend au vaisseau sous-nervien après avoir envoyé plusieurs branches secondaires aux téguments; en revanche, les deux branches postérieures ( p ) demeurent accolées à l’intestin, où leurs ramifications constituent un élégant réseau rectangulaire dont notre figure ne donne qu’une idée approximative. Le vaisseau dorsal se trouve donc mis par la première de ces branches en communication directe avec le vaisseau sous-nervien. Nous avons pu voir cette disposition d’une manière très nette dans des injections pratiquées par un de nos élèves, M. Jaquet, auquel nous laissons le soin de décrire ultérieurement la circulation fort complexe et mal connue du typhlosolis.
Avant de quitter le vaisseau dorsal, nous devons mentionner une paire de branches longitudinales importantes auxquelles il donne naissance dans la région œsophagienne. Elles partent très près de l’origine des cœurs latéraux de la seconde paire, et, après s’être infléchies sur les côtés de l’œsophage, elles’ se redressent pour se continuer en avant sur sa face ventrale (m, fig. 233) où elles se ramifient. Au point d’inflexion elles émettent chacune une fine branche qui court tout droit jusqu’au vaisseau sous-nervien (n), et, près de leur point de départ, elles envoient deux rameaux en forme de peignes (o) sur la première paire des glandes de Morren. Ce vaisseau correspond sans doute à celui décrit chez des genres voisins sous le nom de va issea u i n testino- tègumen taire .
Quant au vaisseau ventral, il donne naissance dans chaque anneau à une paire de branches latérales qui se ramifient dans la peau où leurs ramuscules s’anastomosent à ceux provenant de la branche qui, dans les segments intestinaux, unit le vaisseau dorsal avec le sous-nervien. Ces anastomoses constituent, dans la région moyenne et postérieure du corps, un réseau cutané d’une grande richesse par lequel les différents troncs que nous avons mentionnés communiquent indirectement entre eux.
Les vaisseaux sanguins ont une double paroi conjonctive ( intima et adventitia de Leydig), renfermant de nombreux noyaux qui se colorent vivement dans les réactifs. Dans les portions contractiles, il
VERS
s’intercale entre ces deux lamelles une couche interne de muscles longitudinaux et une couche externe de fibrilles musculaires circulaires. L 'intima ou lamelle conjonctive interne se plisse en certains points et constitue peut-être çà et là des sortes de valvules, mais nous n’avons pas réussi à en constater l’existence d’une manière certaine.
Système excréteur. — Ce système est composé d’une série de canalicules en lacets disposés par paires dans chaque segment du corps, à l’exception des trois segments antérieurs. On les reconnaît grâce à leur coloration blanchâtre (/, fig. 225), et leur répétition dans chaque anneau, comme chez les Sangsues et comme, du reste, chez la plupart des Annélides, leur a valu le nom d 'organes segmentaires. Ils sont plus petits dans la région postérieure du corps, mais ils se présentent bien développés et non transformés dans les anneaux génitaux, ce qui est un trait caractéristique des Lombriciens terrestres, comme nous le verrons plus tard. Us flottent de chaque côté de l’intestin dans la cavité périviscérale et ne sont fixés à la paroi du
corps que par une de leurs extrémités; il n’est pas trop difficile par conséquent de les détacher, mais par contre leurs lacets sont réunis par du tissu conjonctif parsemé de nombreux vaisseaux sanguins qui obscurcissent les canalicules excréteurs eux-mêmes, en sorte que leur étude histologique n’est pas aisée. Le mouvement vibratile s’observera sur des organes enlevés à des vers vivants ou fraîchement chloroformés, mais c’est chez les individus préalablement fixés par l’acide picrique que l’on peut le mieux étudier la disposition des lacets. Nous recommandons de prendre les organes à observer dans les segments qui suivent les organes génitaux, c’est là qu’ils atteignent leur plus grand développement.
Sous une forte loupe, chaque organe segmentaire se présente comme un
Fig. 234. — Organe segmentaire (d'après Gegenbaur). a, ouverture interne; bbb, parties du canal disposées en lacets; cc, partie plus étroite avec parois glandulaires ; d, portion élargie qui se rétrécit en d‘ , et se continue en d" avec la portion terminale e , la plus large de tout le canal; é , ouverture externe.
OLIGOCHETES.
écheveau en fer à cheval composé d’un long tube à diamètre variable, plusieurs fois replié sur lui-même et appliqué contre la face postérieure de chaque cloison. Ce tube est ouvert à ses deux extrémités. L’extrémité interne est libre dans la cavité périviscérale, elle se termine par un entonnoir cilié (a, fig. 234) en avant de la cloison; l’extrémité externe s’ouvre en arrière, dans le segment suivant, par un pore situé sur la face ventrale, un peu avant la soie supérieure de la rangée interne.
L 'entonnoir cilié libre dans la cavité du corps se présente au microscope sous la forme d’un éventail (fig. 235) dont les rayons sont tapissés de cellules épithéliales et dont le manche correspond au fond de l’entonnoir d’où part le canal transparent (6, fig. 234 et
Fig. 235.
235). Les cellules du bord de l’entonnoir sont cylindriques, transparentes, disposées en rayonnant, les unes à côté des autres ; elles renferment un noyau clair et un nucléole, leur face interne est couverte de longs cils vibratiles. Elles sont suivies dans le fond de l’entonnoir par des cellules arrondies également ciliées. Le mouvement vibratile donnant l’impression d’une flamme vacillante est fort beau à observer et se continue assez lomgtemps dans l’eau, il est dirigé du dehors de l’entonnoir en dedans. L’entonnoir a certainement pour fonctions de puiser dans le liquide périviscéral certains produits qui doivent être éliminés.
Fig. 23o. — Entonnoir vibratile de l’extrémité interne de l’organe segmentaire ches Lumbncus (d’après Gegenbaur). a, cellules cylindriques radiaires du bord externe: a , les memes, avec leurs cils vibratiles; b, commencement du canal excréteur tapissé de cils sur ses parois cellulaires c.
^ n ~ CofiPe transversale d’un lacet de l’organe segmentaire de Lumbricus .
g . JO cl (d apres Ed. Claparede). a, noyaux de l’épithélium du canal; b, lumière des anaux; c, vaisseaux sanguins; d, tissu conjonctif.
VERS
Le canalicule transparent qui fait suite à l’entonnoir est très étroit, à parois très minces; il forme en serpentant plusieurs lacets sur son parcours. La structure cellulaire de l’appareil terminal s’efface peu à peu dans le canalicule, mais le mouvement ciliaire y persiste dans toute sa longueur. Il y a bien ci et là des portions du canal qui ne vibrent pas, mais elles ne paraissent pas être limitées d’une manière bien fixe (Gegenbaur).
Dans la région moyenne de l’organe, le tube transparent se continue dans un canalicule plus large (c, fig. 234 et 236), opaque et dont la structure histologique est fort différente. Ses parois, de couleur jaunâtre, sont tapissées de grandes cellules granuleuses renfermant un noyau sphérique. Ces cellules ont une apparence glandulaire et sont partiellement recouvertes sur leur face interne de cils vibratiles très longs, qui y entretiennent un courant continu qui charrie des concrétions granuleuses, des débris de cellules, etc.
Si nous donnons le nom de portion transparente à la première portion du tube, nous pourrons distinguer celle qui est couverte de cellules granuleuses sous le nom de portion glandulaire. Cette dernière comprend le plus grand lacet de tout l’écheveau, le tube glandulaire remonte du côté de la face dorsale et au point où il se replie sur lui-même pour redescendre sur la face ventrale ( d , fig. 234), il se dilate subitement et présente des expansions latérales plus ou moins accusées. Ces dilatations ne s’effectuent que sur un court trajet du tube et celui-ci reprend bientôt son diamètre primitif. 11 se continue en ondulant, se replie encore deux fois sur lui-même et aboutit à la portion terminale , la plus courte de l’organe. Le canal excréteur se dilate considérablement jusqu’à présenter un diamètre triple ou quadruple de celui de la portion précédente. Il ne présente qu'une seule courbure avant de se terminer par l’orifice externe que nous avons signalé. Ses parois sont pourvues de fibrilles musculaires transversales dont les contractions servent sans doute à l’expulsion du contenu du canal. Les organes segmentaires hébergent très souvent de petits vers ronds de la classe des Nématodes qui les détériorent parfois beaucoup.
Système génital. — Le Ver de terre est hermaphrodite, mais quoique un même individu produise en même temps des zoospermes et des œufs, la fécondation exige l’intervention d’un autre individu, et il y a toujours accouplement. La dissection des organes génitaux est fort difficile, le débutant ne devra pas se décourager s'il ne réussit pas du premier coup à mettre en évidence les ovaires et les testicules qui sont très petits, ainsi que leurs canaux excréteurs qui sont effacés par les tissus environnants, en dehors de l’époque de la reproduction.
OLIGOCHETES.
Cette dernière s’effectue dans les mois de juin et juillet, c est alors qu’il est préférable d’observer les organes que nous allons décrire. L’appareil génital (fig. 237) est entièrement localisé entre le neu-
Fig. 237. — Lumbricus agricola. Organes génitaux compris entre le neuvième et le quinzième segment. Pour la clarté de la figure, on n’a représenté ni l'intestin, dont une portion a été enlevée, ni les organes segmentaires, ni les vaisseaux sanguins, et l’on a légèrement schématisé l'appareil femelle, a, muscles longitudinaux dorsaux; b, muscles latéraux; c, muscles ventraux; d, chaîne nerveuse; e, saccules renfermant les soies; fft ovaires attachés contre la paroi antérieure du treizième segment; g, fragment abaissé de la paroi entre le treizième et le quatorzième segment, portant les orifices internes des oviductes; h . i, oviductes se terminant au milieu du quatorzième segment; k, vésicule séminale antérieure; k‘ , vésicule séminale postérieure. (La paroi des vésicules a été enlevée à droite pour montrer l’intérieur.) I, appendice antérieur de la vésicule séminale antérieure; m, appendice postérieur de la vésicule séminale antérieure; n, appendice de la vésicule séminale postérieure; o, vaisseau sanguin courant dans la concavité de la vésicule séminale. (Ces trois appendices sont paires et symétriques, mais on ne les a pas représentés sur la droite de la figure.) p, testicules; q, pavillon des canaux déférents; q , le même, vu par transparence à travers la paroi de la vésicule séminale; r, canal déférent de la vésicule séminale antérieure; r', canal déférent de la vésicule séminale postérieure au point où il se réunit au précédent pour constituer le canal déférent proprement dits; t, terminaison des canaux déférents au milieu du quinzième segment; u, poche séminale antérieure; u‘ , poche séminale postérieure; v, ligne de démarcation entre les muscles ventraux et latéraux; v‘ , ligne de démarcation entre les muscles latéraux et dorsaux. (Ces deux lignes ne sont pas ordinairement aussi nettement accusées que le représente la figure.) x, tranche des parois de séparation des segments.
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vième et le quinzième segment. Il comprend deux ovaires et deux oviductes; deux paires de testicules avec leurs canaux excréteurs; deux vésicules séminales portant à elles deux trois paires d’appendices; enfin deux paires de poches séminales . Ce sont ces dernières et les appendices des vésicules séminales qui, étant gonflés de zoospermes au moment de la maturité sexuelle, font saillie de chaque côté de l’oesophage qu’ils enveloppent, et qui par leur coloration blanche ou jaunâtre frappent tout de suite le regard lorsqu’on ouvre l’animal.
Testicules (p, fig. 237). — Les testicules, au nombre de quatre, sont des petits corps de couleur jaune brunâtre ou quelquefois blanchâtre, arrondis vers leurs points de fixation et se prolongeant en arrière par une lamelle de tissu conjonctif qui fait corps avec eux et leur donne l’aspect pyriforme signalé par quelques auteurs. Ils sont enveloppés par une membrane mince et transparente et remplis de cellules spermatiques. Ces cellules présentent différents aspects selon leur degré de maturité : elles sont très petites et sphériques, à contours réguliers, vers le point d’attache du testicule, plus grandes et à contours framboisés vers son extrémité libre dans la vésicule séminale. Le fractionnement du protoplasma cellulaire en sphérules donne à la cellule l’aspect d’une framboise et indique un degré de maturité plus avancé.
Les testicules sont recouverts par la paroi de la vésicule séminale; ils peuvent être vus par transparence, lorsqu’on a fendu cette dernière et qu’on l’a vidée de son contenu. On constate alors qu’ils sont symétriquement fixés par une lamelle conjonctive contre les cloisons des dixième et onzième anneaux, de chaque côté de la chaîne nerveuse.
En face de chacun d’eux, on aperçoit sur la paroi ventrale de la vésicule séminale et appliqué sur la face postérieure de l’anneau correspondant un entonnoir en forme d’éventail (g, fig. 237), dont les bords sont frangés par des plis rayonnant du fond de l’entonnoir vers le point où débute le canal excréteur. Il y a donc quatre de ces entonnoirs qui ont reçu le nom de pavillons séminaux. Chacun d’eux conduit dans un canalicule (r, r') dirigé obliquement en arrière en ondulant légèrement et qui est ordinairement pelotonné sur lui-même à son début. Après un court trajet, chaque canalicule de la paire antérieure des pavillons séminaux s’infléchit en arrière et se réunit un peu après la cloison qui sépare le onzième du douzième segment avec le canalicule correspondant de la paire postérieure. A partir de ce point, il n’y a par conséquent de chaque côté qu’un canal spermiducte ou canal défèrent (s) qui se prolonge en ligne droite ou
OLIGOCHETES.
faiblement sinueuse jusqu’au milieu du quinzième segment, où il disparaît dans la couche musculaire de la face ventrale pour déboucher au dehors entre les paires de soies internes par deux petits orifices entourés do bourrelets ovalaires très visibles à l’époque du rut.
Les pavillons séminaux et les spermiductes possèdent une paroi mince, élastique, recouverte intérieurement d’un épithélium vibratile dont le mouvement, dirigé du dedans au dehors, attire d’abord le sperme dans le pavillon et le conduit ensuite à travers les canalicules jusqu’à leurs orifices externes.
Les canaux déférents ne peuvent être reconnus sous la loupe que lorsqu’ils sont remplis de sperme. Après la période de la reproduction ils sont tellement plongés dans la couche conjonctive et vasculaire qui les entoure, qu’il nous est arrivé souvent de ne pas les trouver du tout.
Vésicules séminales ( Samenblasen ). — Lorsqu’on a enlevé le segment de l’intestin compris entre les neuvième et douzième anneaux, on aperçoit un saccule rectangulaire de couleur blanchâtre (h,k\ fig. 237), couvrant exactement la face ventrale des dixième et onzième anneaux et divisée extérieurement en deux moitiés symétriques par le vaisseau ventral qui passe par-dessus.
Ce saccule est intérieurement divisé en deux chambres entièrement distinctes par la cloison verticale de séparation des deux segments correspondants. On peut donc considérer l’ensemble comme la vésicule séminale qui serait divisée en deux portions, l’une antérieure correspondant au dixième anneau, l’autre postérieure correspondant au onzième.
La chambre antérieure de la vésicule porte deux paires de prolongements latéraux qui se continuent dans des appendices (7, m), entourant normalement l’intestin et qu’il faut rabattre au moyen d’épingles pour les voir comme dans notre figure. Ces appendices ont été considérés comme les testicules avant que Hering nous eût donné une bonne description de l’appareil génital. La première paire (!) est. la plus petite, de forme ovoïde; elle est attachée à la vésicule par un court pédoncule, et ne recouvre à l’état normal que les côtés de l’intestin. La deuxième paire (m) est plus longue et plus volumineuse, ses contours sont ondulés, sa face interne concave porte une rainure où est logé un vaisseau sanguin ; elle est moulée sur l’intestin qu’elle entoure complètement, de sorte que son bord libre touche celui de l’appendice opposé sur la face dorsale de l’œsophage.
La chambre postérieure ne porte qu’une seule paire d’appendices
VERS
(w)> beaucoup plus gros que les précédents et qui sont parfois si volumineux, qu’ils distendent la cloison en chevauchant sur les anneaux suivants et recouvrent en particulier complètement les ovaires.
Les parois des vésicules séminales sont minces et se déchirent très facilement; celles de leurs appendices sont plus épaisses et paraissent renfermer des éléments glandulaires. La consistance de leur contenu varie selon l’époque où on l’examine. Au moment de la reproduction, alors que la vésicule est gorgée de sperme, son
Fig. 238.
contenu est un liquide filant blanc jaunâtre qui tient en suspension une immense quantité de cellules spermatiques à tous les degrés de développement. Plus tard, il devient visqueux, durcit même parfois, mais renferme toujours des cellules spermatiques. Le liquide est vraisemblablement sécrété par les appendices vésiculaires (Hering).
Nous ne pouvons décrire ici le mode de développement des zoospermes, étudié en détail par Bloomfield. Ils proviennent du fractionnement du protoplasma des cellules spermatiques (A,B,C,fig.238) qui, après s’être détachées des testicules, tombent dans les vésicules
Fig. 238. — Cellules spermatiques du Lumbricus à différents états de développement (d’après Bloomfield). A, point de départ, jeunes cellules dans le testicule; B et C, cellules fractionnées en voie de développement; D, zoospermes complètement développés.
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où elles continuent à se développer; à l’état parfait, ce sont des filaments très longs dont l’extrémité antérieure est plus épaisse que l’extrémité postérieure douée d’une grande mobilité (D, fig. 238) (1).
Outre les cellules spermatiques, le liquide des vésicules séminales contient de nombreux kystes d’une Grégarine propre au Ver de terre, le Monocystis . Comme ces kystes et les pseudo-navicelles auxquelles ils donnent naissance ont induit en erreur plusieurs observateurs qui les ont pris pour des œufs, etc., nous les avons représentés dans la figure 239.
La vésicule séminale et ses appendices sont entourés de nombreux vaisseaux sanguins qui proviennent du vaisseau ventral, et paraissent abondants surtout pendant la reproduction.
Poches séminales ( Samentaschen ). — Outre les vésicules séminales et leurs appendices, il existe dans les neuvième et dixième segments deux paires de vésicules sphériques ou légèrement ovoïdes, blanchâtres ou jaunâtres ( u,u ', fig. 237), qui en sont complètement indépendantes. Ces poches séminales , comme les a nommées Hering, ont des parois assez fermes, distendues à l’époque de la reproduction alors qu’elles sont remplies de sperme. Leur contenu se montre, sous le microscope, composé de deux parties : un mucus jaune finement granuleux, sécrété probablement par les parois de la poche, et un liquide plus clair, blanchâtre, tenant en suspension des cellules spermatiques, des zoospermes dont les mouvements sont très vifs et des cellules pyriformes dont l’étude reste à faire.
Chaque poche est attachée- contre la paroi latérale du corps par
Fig. 239. — Kyste et pseudo-navicelles de Monocystis, tels qu'on les rencontre en grand nombre dans les organes génitaux du Lombric.
(1) Nous pouvons recommander comme liquide additionnel, pour l'étude des cellules spermatiques et des différents organes génitaux, le sérum de Kronecker dont il a été déjà question page 361. Voici sa formule : eau distillée, 1 litre; soude caustique, 0 gr. 06; sel marin, 6 grammes.
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un court pédoncule, percé d’un canal qui s’ouvre entre les muscles dorsaux et latéraux, près de la ligne des soies externes. L’orifice papilliforme n’est visible au dehors qu’à l’époque de la copulation.
C’est dans le voisinage des poches séminales que se rencontrent un nombre variable de glandes globuliformes, les glandes capsidogènes d’Udekem, bien visibles au moment de la ponte des œufs et qui, peut-être, jouent un rôle dans la sécrétion de la capsule qui les entoure. Mais jusqu'ici on ne les a pas étudiées suffisamment, et nous nous contentons de les mentionner.
Ovaires (f, fig. 237). — Ils sont au nombre de deux, atteignent un millimètre de longueur et ne sont faciles à trouver qu’à l’état de maturité. Ils sont symétriquement fixés à une petite distance de la ligne médiane de la paroi ventrale, contre la face antérieure du treizième anneau, de chaque côté de la chaîne nerveuse, et se montrent sous la loupe après qu’on a enlevé l’intestin et la paire postérieure des appendices séminaux. Leur forme est conique, la pointe émoussée du cône est tournée en arrière et flotte librement dans la cavité de l’anneau. Ils sont ordinairement blanchâtres, mais leur transparence est quelquefois telle, qu’ils se confondent avec les tissus environnants. On les isolera sans les gâter, en pinçant délicatement ces derniers, par exemple les organes segmentaires voisins, et en les détachant avec eux, pour porter le tout sous le microscope où l’on achèvera la dissection au moyen d’aiguilles. Leur délicatesse est extrême à l’état frais, mais sous l’action de l’acide picrique, ils deviennent beaucoup plus maniables.
Chaque ovaire (fig. 240) est enveloppé d’une fine membrane transparente, renfermant de nombreux noyaux ovalaires bien visibles après coloration au picro-carmin et recouverte d’un réseau vasculaire très riche au moment de la ponte. Il renferme des œufs à différents états de développement. Les plus petits et les plus jeunes sont pressés les uns contre les autres à la base du cône, près du point d’attache de l’ovaire ; mais, à mesure qu’ils mûrissent, ils sont poussés vers la pointe du cône. Celle-ci s’étire même quelquefois en une sorte de canal dans lequel on aperçoit des œufs mûrs, placés à la suite les uns des autres comme des grains de chapelet. Notre figure (fig. 241) représente l’extrémité d’un ovaire renfermant deux gros œufs sur le point d’être pondus. A ce degré de maturité, les œufs sont sphériques ou ovalaires, quelquefois légèrement déformés, entourés d’une mince membrane vitelline, contenant un vitellus granuleux, une vésicule et une tache germinatives. Souvent cette dernière se voit à côté et non pas dans la vésicule.
Le diamètre des œufs mûrs varie entre 0,08 et 0,12 millimètres.
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Trompes et oviductes . — Lorsque les œufs ont atteint la pointe du cône ovarien, ils s’en détachent et tombent dans la cavité du treizième anneau. En face de chaque ovaire, la cloison postérieure de cet anneau porte une petite ouverture en forme d’entonnoir (li, fig. 237), dont les bords épais et frangés de nombreux plis sont ornés de cils vibratiles. Ce sont là les trompes destinées à recueillir les œufs. Elles sont donc logées dans l’épaisseur de la cloison qui sépare le treizième du quatorzième anneau et se continuent en arrière par deux petits canalicules, les oviductes , qui portent à leur début près de la trompe une dilatation latérale dans laquelle se trouvent des
œufs (Hering). Les oviductes (e, fig. 237) se prolongent en ligne droite jusqu’au milieu du quatorzième anneau. En ce point, ils plongent dans la couche musculaire et vont s’ouvrir au dehors par deux très petits orifices voisins de la paire interne des soies. Leur paroi interne est tapissée d’un bout à l’autre de cils vibratiles. Il n’est pas rare au mois de juillet d’y rencontrer des œufs en voie d’expulsion.
Accouplement. — Nous avons dit que, malgré son hermaphrodisme, le Yer de terre s’accouple. Cette opération s’effectue pendant la nuit à la surface du sol, elle est précédée par quelques modifications organiques dont nous devons dire quelques mots.
Fig. 240. — Un ovaire de Lumbricus : gr. 50 d.
Fig. 241. — Extrémité d’un ovaire de Lumbricus montrant deux œufs mûrs : gr. 250 d • a, œufs; b, vésicule germinative; c, noyaux conjonctifs.
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La plus remarquable de ces modifications est l’intumescence des anneaux de la ceinture. Leurs téguments se gonflent considérablement, ils rougissent, et la cuticule se fendille sous la pression de leur abondante sécrétion.
Les bourrelets entourant les fentes transversales des orifices males dans le quinzième anneau présentent des phénomènes analogues. Tous les segments génitaux paraissent être le siège d’une activité extraordinaire, le sang y afflue en abondance. Enfin, c’est à ce moment que les soies copulatrices, que Hering a trouvées dans les dixième, quinzième, vingt-sixième anneaux, ainsi que dans ceux de la ceinture, plus minces et plus longues du double que les autres, entrent en fonction.
Durant la copulation, les deux vers s’appliquent l’un contre l’autre par leur face ventrale, en se renversant de telle sorte que la tête de l’un est dirigée vers la queue de l’autre, et que les orifices génitaux sont réciproquement en contact avec la ceinture. Le sperme éjaculé sous forme de petites masses blanchâtres se moule en courts cylindres dans deux rigoles longitudinales formées par une dépression des téguments et coule ainsi jusqu’à la ceinture pour passer de là dans les poches séminales. Les deux vers sont réunis alors par un anneau de mucosité sécrétée par la ceinture et peut-être aussi par les glandes accessoires dont nous avons signalé la présence dans le voisinage des organes génitaux. Les œufs pondus à travers les orifices des oviductes arrivent à la ceinture où ils sont enveloppés de mucus dans lequel on aperçoit des zoospermes, et qui leur constitue une capsule de forme ovoïde.
Développement. — Chaque capsule renferme plusieurs œufs, mais un très petit nombre seulement, un seul quelquefois, se développent, et l’embryon se nourrit du vitellus des œufs non fécondés. Le développement est direct, il a été étudié par Kowalewski et Kleinenberg.
Les téguments présentent chez tous les Oligochètes une disposition analogue à celle décrite chez Lumbricus. On rencontre toujours un épiderme mince et transparent, ordinairement finement strié et percé d’orifices pour la bouche, l’anus, les conduits génitaux, les soies, etc. L’hypoderme placé immédiatement dessous est composé de cellules cylindriques et recouvre la couche des muscles circulaires au-dessous de laquelle existe constamment une couche de muscles longitudinaux. La structure histologique de ces derniers n’est pas toujours aussi complexe que nous l’avons décrite chez le Lombric, et la disposition si remarquable en forme de plumes d’oiseau paraît être exceptionnelle. La couche des muscles longitudinaux est interrompue par des sillons plus ou moins larges très visibles chez les petits Limicoles. On peut, dans la plupart des cas ( Limnodrilus , Stylodrilus ), distinguer un sillon ventral et un sillon dorsal correspondant aux lignes médio-ventrale et médio-dorsale des Nématodes, et deux paires de sillons latéraux et symétriques
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correspondant aux sacs sétigères. Ces sillons divisent donc la couche musculaire en six rubans longitudinaux.
Les soies ont généralement la forme décrite chez Lumbricus, cependant chez Pontodritus e, lies sont presque droites et chez Limnodrilus, Urochaeta, elles ont la forme de crochets bifides à l’extrémité externe. Leur disposition varie beaucoup, et elle peut être utilisée en zoologie. Leur nombre, ordinairement de huit dans chaque anneau, augmente considérablement et peut atteindre plus de soixante chez certains genres exotiques ( Perichaetci ). Elles présentent très généralement des modifications de forme et de consistance dans les anneaux génitaux où elles jouent le rôle d’organes copulateurs.
Le clitellum est presque toujours reconnaissable, quoique moins marqué chez les Limicoles que chez les Terricoles. Chez les premiers, il coïncide avec le segment porteur des pores génitaux mâles. Chez les seconds, sa situation relativement aux orifices génitaux peut servir, comme l’a montré M. Edm. Perrier dans ses belles monographies de Lombriciens terrestres, à distinguer des groupes naturels. Le clitellum est situé très en arrière des orifices génitaux mâles chez les Lombrics (. Antéclitelliens ). Chez Urochaeta , les orifices mâles sont placés sur la ceinture même (. Intraclitelliens), et chez Perichaeta la ceinture est en avant des orifices mâles ( Postctiteiliens ).
La cavité du corps est divisée en chambres par des cloisons, comme chez Lumbricus, mais le liquide périviscéral (sauf peut-être dans les cloisons des anneaux antérieurs) y rencontre généralement des espaces lacunaires qui lui permettent de passer d’un segment dans les autres. Les pores dorsaux qui établissent une si singulière communication entre la cavité périviscérale et le monde extérieur font souvent défaut ( Urochaeta , Pontodritus et les Limicoles).
Le système nerveux est partout disposé sur le même plan général : cerveau, anneau œsophagien et chaîne ventrale, cette dernière composée d’une couche corticale cellulaire et d’une couche profonde fibreuse; elle est ordinairement renflée, comme chez le Ver de terre, au milieu des anneaux, et en ces points les cellules y sont plus nombreuses quoiqu’elles n’y soient jamais exclusivement localisées. Le recouvrement cellulaire se continue du reste chez beaucoup d’espèces sur les nerfs qui partent de la chaîne. La constitution du névrilemme est presque toujours telle que nous l’avons décrite chez Lumbricus, et les longues fibres géantes qu’il renferme se retrouvent aussi chez les petites espèces d’Oligochètes.
Le système stomato-gastrique atteint son plus haut degré de développement chez Urochaeta, où il constitue au-dessous du collier œsophagien un second collier appliqué au tube digestif et lui envoyant de nombreux nerfs. Chez Perichaeta et Pontodritus, au contraire, il est réduit à un seul ganglion appliqué contre les branches du collier œsophagien et qui donne naissance à des filets nerveux se ramifiant sur le pharynx. La connaissance que nous avons de ce système est encore bien imparfaite, malgré d’importantes contributions de M. Edm. Perrier.
En fait d’organes des sens, on ne connaît que des taches pigmentaires, des ébauches d’yeux, enfouies dans les téguments au niveau du cerveau chez quelques espèces de Naïs.
Chez tous les Lombriciens, l’intestin est divisible en plusieurs régions distinctes, le pharynx musculeux et qui peut être quelquefois propulsé en avant comme une trompe; l’œsophage avec les glandes de Morren (glandes calcifères) qui font défaut en cette région chez Urochaeta, Rhinodrilus, où elles sont beaucoup plus développées mais situées plus en arrière, sur les côtés de l’intestin tubulaire (Perrier); l’estomac (qui fait défaut chez Urochaeta, Perichaeta) ; le gésier musculaire et l’intestin proprement dit avec son typhlosolis qui est parfois limité à une portion seulement de l’intestin ( Urochaeta , Perichaeta). Chez ces derniers, l’intestin n’est moniliforme, c’est-à-dire alternativement étranglé et dilaté, que dans sa partie postérieure; en avant, là où sont fixées les glandes de Morren, l’intestin est tubulaire.
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L’estomac et le gésier, qui ont déjà disparu chez Pontodrilus parmi les Oligochètes terricoles, ne sont pas distincts chez les Limicoles, où se manifeste une simplification du tube digestif réduit à un pharynx, un œsophage et un intestin reconnaissable à son recouvrement de cellules chloragogènes.
Le système vasculaire existe toujours, il comprend au moins deux troncs longitudinaux : le vaisseau dorsal sur la ligne médiane du canal digestif, contractile dans tout ou partie de sa longueur, chassant le sang coloré très généralement en rouge, d’arrière en avant; et le vaisseaù ventral non contractile et dans lequel le sang coule d’avant en arrière. Lorsque ces deux vaisseaux existent seuls, ils sont réunis dans chaque segment par une, deux ou trois ( Limnodrilus ) paires de branches latérales qui contournent l’intestin et dont le parcours est plus ou moins onduleux. Ces anses sont rarement toutes contractiles [Lumbriculus) , elles ne le sont le plus souvent que dans les anneaux antérieurs où elles jouent le rôle des cœurs latéraux des Lombrics. Lorsque deux paires d’anses existent dans chaque anneau, leur parcours n’est pas exactement parallèle; l’une, l’anse intestinale, est appliquée contre l’intestin; l’autre, l’anse périviscérale, est appliquée contre les téguments ou flotte simplement dans la cavité du corps (Claparède).
Le vaisseau dorsal se bifurque aux extrémités du corps, et ses branches, plus ou moins ramifiées, s’anastomosent aux branches correspondantes provenant du vaisseau ventral.
C’est là la disposition vasculaire la plus simple, telle qu’elle se rencontre, par exemple, chez les Tubifex et les Naïs , où il n’y a pas de réseau capillaire tégumentaire; mais chez les genres moins aquatiques, où les phénomènes osmotiques propres à assurer la respiration des tissus rencontrent des conditions moins favorables, le système vasculaire se complique considérablement par la production d’un réseau tégumentaire plus ou moins riche.
Chez les Terricoles (sauf Pontodrilus ), le vaisseau ventral se dédouble en un vaisseau ventral proprement dit, libre dans la cavité du corps entre l’intestin et la chaîne nerveuse, et un vaisseau ventral sous-nervien qui court entre cette dernière et la paroi du corps, comme nous l’avons vu chez Lumbricus. La communication entre les vaisseaux dorsal et ventral s’effectue par cinq à huit (trois seulement chez Urochaetd) paires de cœurs latéraux, situés dans les anneaux œsophagiens, et la communication eqtre les vaisseaux dorsal et sous-nervien s’établit dans chaque anneau en arrière de l’œsophage par une paire de branches latérales non contractiles et dont le diamètre est beaucoup moindre que celui des cœurs. Mais, en outre, les trois troncs principaux sont reliés indirectement parles réseaux capillaires nés des branches auxquelles ils donnent naissance et qui s’étendent dans la peau et dans les parois de l’intestin.
Il est évident que le réseau capillaire intestinal a pour effet d’assurer l’absorption des substances digérées, et le réseau tégumentaire de faciliter la respiration. Il est rare que ce dernier se localise en des régions particulières. Chez Lumbriculus cependant, il est plus riche dans la partie postérieure du corps que dans la partie antérieure, et chez Dero il existe sur la face dorsale de l’extrémité postérieure un pavillon portant des prolongements digitiformes recevant du sang en abondance et constituant l’ébauche d’un appareil respiratoire proprement dit.
Les organes segmentaires sont toujours tubuleux et pelotonnés, ils ne font défaut que dans les quatre à huit segments antérieurs. Leurs orifices externes, situés le plus souvent sur la face ventrale, en avant des soies, sont placés au contraire chez Endrilus , Moniligaster , près des soies dorsales. Ils possèdent un orifice interne cilié déformé ordinairement très élégante, coupe,' entonnoir, éventail, etc., et ils sont tapissés intérieurement, sur la plus grande partie de leur longueur, par de longs cils vibratiles dont le mouvement est dirigé de dedans en dehors.
La structure histologique de l’organe en lacet varie selon le point où on l’étudie, des cellules glandulaires à protoplasma granuleux s’y rencontrent toujours;
OLIGOCHETES.
chez Lumbriculus , ces cellules constituent des amas en forme de massue d’une coloration brunâtre. La portion externe du tube présente des fibrilles musculaires dans l’épaisseur de ses parois qui sont contractiles. On peut aussi distinguer dans l’organe différentes régions selon le diamètre du tube; la région terminale vers l’extérieur est plus large que le commencement du tube vers l’entonnoir cilié. Les deux extrémités de l’organe segmentaire sont logées dans des segments différents, en sorte que chaque organe est en rapport avec au moins deux anneaux du corps.
Chez les Limicoles , les organes segmentaires sont modifiés dans les anneaux qui renferment l’appareil génital, ils y fonctionnent comme spermiductes. C’est chez les petites espèces ( Tubifex ) qu’ils présentent le moindre degré de complication et qu’il est le plus facile de les observer.
Aux organes segmentaires, considérés comme appareil excréteur, il faut rattacher fonctionnellement un certain nombre de glandes [glandes de la mucosité ) situées sur la partie antérieure de l’intestin, mais dont le canal excréteur débouche à travers les téguments ( Urocliaeta , Perichaeta). Lorsque l’animal est inquiété, il en sort un liquide jaunâtre.
Chez Urochaeta. il existe en outre des glandes postérieures au nombre de trente à quarante paires, situées de chaque côté de la chaîne nerveuse et dont la fonction est énigmatique.
L’hermaphrodisme est la règle chez les Oligochètes. Les testicules et les ovaires, ordinairement de très petites dimensions et difficiles à voir en dehors de l’époque de la reproduction, sont situés dans le voisinage les uns des autres, dans la partie antérieure du corps, du huitième au quinzième segment. En général, les ovaires sont en arrière des testicules, mais les oviductes très courts débouchent en avant des canaux déférents.
Les testicules ont la forme de petits sacs blanchâtres ou jaunâtres à parois minces. Lorsque les cellules spermatiques sont mûres, le sac se déchire au point où il est le plus pointu, et les cellules tombent dans la cavité périviscérale ou dans une vésicule séminale. Chez Plutellus, Titanus, Urochaeta, il n’existe qu’une paire de testicules; il y a trois testicules chez Tubifex, Lumbriculus.
Les ovaires sont paires, ronds, ovales ou pyriformes, fixés contre une cloison interannulaire et plongeant dans la cavité d’un segment; les œufs mûrs font saillie à la surface de l’ovaire, puis tombent dans la cavité d’où ils sont expulsés par les oviductes.
On peut distinguer d’une manière générale les conduits excréteurs des glandes génitales chez les Terricoles et les Limicoles, en ce que chez les premiers ils sont indépendants des organes segmentaires, comme c’est le cas chez Lumbricus, tandis que chez les seconds, ce sont les organes segmentaires des anneaux génitaux qui entrent en relations avec les glandes et fonctionnent alors comme spermiductes ou oviductes. Toutefois, les recherches de Veydowski et Edm. Perrier ont montré qu’il existe des formes de passage chez lesquelles la distinction est difficile à établir ( Enchytraeus , Pontodrilus). Chez Tubifex, le canal déférent ou spermiducte, de forme tubulaire, portant un entonnoir vibratile dans la cavité périviscérale, et présentant quelquefois des dilatations en cæcums qui ont été décrites sous le nom de vésicules séminales, rappelle tout à fait la disposition générale de l’organe segmentaire. A l’époque de la reproduction, l’entonnoir est rempli de zoospermes.
Chez Lumbriculus , Stylodrilus , il existe deux entonnoirs vibratiles pour chaque canal déférent, ce qui indique que celui-ci résulte de la fusion partielle de deux organes segmentaires. Chez Limnodrilus, l’extrémité externe du canal déférent est entourée par un repli des téguments en forme de manchon qui joue le rôle d'organe copulateur.
La question des homologies entre les organes segmentaires et l’appareil excréteur des glandes génitales a fait beaucoup de progrès dans ces dernières années,
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elle n’est cependant pas entièrement élucidée, et nous paraît trop théorique pour être discutée ici. Outre la génération sexuelle, quelques Oligochètes [N aides) présentent des cas de bourgeonnement, analogues à ceux dont nous parlerons plus loin à propos des Polychètes.
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JPOLYCHÈTES.
ORDRE DES POLYCHÈTES
Toutes les Annélides qui constituent cet ordre sont marines, elles ont le corps segmenté, cylindrique ou aplati, portant des pieds (parapodes) et de nombreuses soies. La tête est fréquemment ornée de tentacules simples ou ramifiés et la bouche est armée de mâchoires dans la plupart des cas. Elles ont des organes branchiaux différenciés et possèdent presque toujours des organes des sens bien développés, ce qui les distingue des Oligochètes. Les sexes sont généralement séparés et le développement est accompagné de métamorphoses.
Les Polychètes se subdivisent en deux sous-ordres indiqués page 439.
Type : Arenicola piscatorum (Lam.). — Ce beau ver, dont la ^couleur varie du brun foncé au vert et au jaune, habite le sable dans le voisinage des côtes. Il est abondant dans la Manche et la mer du Nord. On le rencontre également dans la Méditerranée, mais sa taille y est plus petite; tandis que les individus du Nord atteignent jusqu’à 25 centimètres, la longueur moyenne des exemplaires recueillis dans le golfe de Naples est seulement de 6 à 7 centimètres.
Nous l'avons étudié au laboratoire de zoologie expérimentale de Roscoff (Finistère), où l’on peut le ramasser en nombre immense sur la grève ; sa présence est trahie à la basse mer par les petits monticules de sable que l’animal rejette avec ses excréments; ce sable, moulé dans l’intestin, a pris une forme cylindrique. L’animal s’enfonce la tête en bas, puis la redresse, en sorte qu’il occupe dans le sable une position arquée.
Le corps de T Arénicole est cylindrique; nous pouvons y distinguer trois régions (fig. 242) :
A, une région antérieure ou thoracique comprenant six grands anneaux qui portent des soies dorsales et sont séparés par des bourrelets circulaires. Lorsque la trompe exsertile est dilatée, l’extrémité antérieure est renflée de manière à simuler une ventouse terminale; elle a la forme d’une massue lorsque la trompe est contractée. Chaque anneau est orné de sillons circulaires au nombre de cinq, en sorte qu’il peut être subdivisé en cinq segments plus étroits. Chaque grand anneau porte également une paire de parapodes peu développés, dans le sommet desquels est implanté un faisceau de soies (<?, fig. 242). Sur la face ventrale on voit deux renflements qui sont homologues aux rames inférieures des parapodes, mais qui portent des soies à crochet placées les unes à côté des autres en série transversale et non
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Fig. 242.
en faisceau. Le premier anneau ou anneau buccal porte la bouché, il se confond souvent avec les plis du deuxième anneau.
B, une région moyenne ou région branchiale (région abdominale des auteurs), qui comprend treize anneaux dont le diamètre diminue légèrement d’avant en arrière. Les bourrelets de séparation n’y sont bien visibles qu’à la face supérieure. Chaque anneau de cette région porte une paire de branchies dorsales, ramifiées en houppes d’une belle couleur rouge à l’état frais. Les deux premières paires de branchies sont moins développées que les autres.
C, une région caudale cylindrique, plissée transversalement et présentant quelquefois un aspect chagriné par le fait de nombreuses petites papilles verruqueuses de couleur jaunâtre; les anneaux, dont le diamètre est moindre que chez les précédents, n’y sont pas franchement délimités, ils ne portent ni parapodes, ni soies, ni branchies. La longueur de la région caudale varie beaucoup d’un individu à l’autre, elle n’a pas de valeur spécifique ; la rupture de cette région n’entraînant pas la mort de l’animal, on rencontre des Arénicoles chez qui elle fait complètement défaut; le dernier anneau ou anneau anal se termine par l’anus, largement ouvert pour laisser passer le sable qui est fréquemment expulsé du canal digestif.
Préparation. — Nous pourrions répéter ici ce que nous avons dit à ce
Fig. 242. — Arenicola pisccitorum. L'animal entier vu de la face dorsale. A, région antérieure ou thoracique comprenant six anneaux; B, région moyenne ou branchiale comptant treize anneaux; C, région caudale de longueur variable; a. trompe cupuliforme; b, bourrelets de séparation entre les anneaux; c, parapodes portant un bouquet de soies; d, branchies ramifiées.
POLYCHÈTES.
propos du Lombric. L’acide picrique, l’acide chromique, le bichlorure de mercure, donnent de bons résultats comme fixatifs. Pour éviter une trop forte contraction qui se présente toujours lorsqu’on tue subitement l’animal, on fera bien de le laisser dans de l’eau de mer à la surface de laquelle on étend une certaine quantité d’acide chromique; l’acide chromique diffuse petit à petit et le ver meurt étalé. C’est aussi dans l’acide chromique que l’on devra se faire envoyer des bords de la mer les animaux destinés à être coupés, ils s’y durcissent convenablement et leurs tissus sont bien fixés. Il faut éviter cependant une action trop prolongée de l’acide; les tissus, les muscles en particulier, y deviennent cassants et friables. Le bichlorure peut être recommandé pour les individus que l’on se propose de disséquer avec ciseaux et scalpel, ils y durcissent moins que dans l’acide chromique ou l’alcool. Enfin, on peut tuer l’animal avec le chloroforme, comme nous l’avons dit pour le Siponcle.
Le sable qui remplit ordinairement le canal digestif constitue un obstacle pour les coupes et déchire par son poids l’intestin des individus que l’on fait voyager. Il s’agit donc de s’en débarrasser et nous ne connaissons aucun moyen convenable d’y réussir chez les animaux morts. Au contraire, on atténue dans une grande mesure cet inconvénient en livrant à l’inanition le ver vivant, dans une cuvette de verre placée sous un courant d’eau continu. L’Arénicole expulse peu à peu son sable par l’anus et vide ainsi son intestin au bout de deux ou trois jours. Il faut naturellement nettoyer souvent la cuvette afin d’empêcher l’animal d’avaler de nouveau le sable qu’il a rendu.
Téguments et muscles. — Leur disposition générale est analogue à celle que nous avons décrite en détail chez le Ver de terre. Nous pouvons distinguer une couche cuticulaire ( a , fig. 243 et 244), une couche hypodermique (b, fig. 243), une couche de muscles circulaires (d, b , fig. 243 et 244) et une couche de muscles longitudinaux g et c.
La cuticule (a), mince et transparente, se détache facilement chez les individus traités au bichlorure et ceux qui sont sur le point de muer. Sous de fortes lentilles, elle paraît finement granuleuse, mais nous n’y avons jamais constaté la striation qui s’y rencontre chez beaucoup de genres voisins. La cuticule présente néanmoins des reflets irisés.
La structure cellulaire de Yhypoderme ( b , c, fig. 243) n’est pas toujours bien définie. Cette couche paraît être en maints endroits composée d’une lamelle continue de protoplasma, dans laquelle sont semés de nombreux noyaux qui se colorent vivement dans les solutions carminées. Ailleurs, cependant, les cellules sont parfaitement visibles, et nous possédons des coupes de la région antérieure et
