VÎ5KS

moyenne du corps qui les montrent très distinctement (fig. 243). Leur forme est cylindrique, et comme elles ne sont pas toujours contiguës, ainsi que dans la portion de coupe que nous avons dessinée, elles laissent par places des espaces vides qui produisent sur la vue de champ des apparences de mosaïque, telles que nous en avons décrit chez le Lombric et comme le montre notre figure 245.

Les noyaux sont ovalaires, ils se colorent magnifiquement au carmin boracique et sont situés un peu excentriquement plus près du bord externe (b, fig. 243).

L’hypoderme renferme du pigment qui fait défaut dans la couche des muscles circulaires. L’abondance en varie beaucoup selon les

Fig. 243.

individus, mais il paraît être assez régulièrement réparti sur toute la surface du corps, un peu plus dense cependant sur la face dorsale et aux deux extrémités des cellules hypodermiques que vers leur centre. Comme ces dernières sont fort étroites et que les noyaux sont relativement gros, ceux-ci se confondent ensemble aussitôt que les coupes ne sont plus très minces et présentent alors l’apparence d’une bande sombre continue. D’ailleurs, on aperçoit dans la région profonde de l’hypoderme (c, fig. 243) une couche de noyaux mal définis, analogues à ceux décrits par Claparède chez Spirographis et que cet auteur considère comme des cellules de remplacement en voie de formation, ou bien encore comme de jeunes cellules destinées à se

Fig. 243. — Arenicola piscatorum. Coupe verticale de la peau et des muscles de la paroi du corps, a, cuticule amorphe; b, couche hypodermique avec ses noyaux (b, c) et ses granulations pigmentaires; d, couche des muscles circulaires; e, lamelles conjonctives renfermant de rares noyaux ( f ) séparant les faisceaux musculaires longitudinaux; g, muscles longitudinaux.

POLYCHETES.

glisser entre les premières pour permettre la croissance de la couche en surface.

L’épaisseur de l’hypoderme, dans lequel on ne rencontre jamais qu’une seule couche de cellules, varie avec la hauteur de ces der-

Fig. 241.

Fig. 244. — Arenicola piscatorum. — Coupe transversale pratiquée dans la région moyenne du corps. La symétrie de l’animal étant parfaite, on s’est contenté de représenter la moitié droite de la coupe, a, peau; b, couche des muscles circulaires; c, faisceaux des muscles longitudinaux; d, muscles obliques s'insérant contre les parois du sac sétigère; e, substance granuleuse de la matrice des soies; f, pinceau des soies supérieures; g, rangée des soies inférieures à crochet; h, coupe de la lamelle musculaire oblique divisant dans la région moyenne la cavité du corps en une chambre dorsale (v) et deux chambres latérales (v‘) ; i, chaîne nerveuse; h, les deux fibres géantes courant au-dessus de la chaîne nerveuse; l, paroi de l’intestin; m, villosités de la muqueuse intestinale; n, portion glandulaire de l’organe segmentaire; o, paroi de la portion vésiculaire de l'organe segmentaire; p, mucosité coagulée remplissant la vésicule; q, vaisseau sanguin dorsal; r, vaisseau ventral; s, vaisseaux latéraux; tt, vaisseaux courant sur les côtés delà chaîne nerveuse; u, cavité digestive; x, vaisseau sous-intestinal.

VERS

nières. Il est épais surtout au niveau des bourrelets qui séparent les anneaux.

La couche des muscles circulaires est continue (#, fig. 244), les fibres qui la constituent sont fort denses et s’écartent au niveau des sacs sétigères. Elle est un peu plus épaisse que la couche précédente, mais moins de moitié à peu près que la suivante; du reste, son épaisseur varie selon le point du corps que l’on considère : elle est plus grande dans la région antérieure que dans la région caudale, plus grande aussi dans la portion moyenne de chaque anneau que sur leurs bords. Les fibrilles musculaires sont très minces et courent parallèlement les unes aux autres.

Les muscles longiludinaux ( c , fig. 243 et 244) sont disposés en de nombreux faisceaux séparés par des sillons plus ou moins profonds. Ces faisceaux, dont l’épaisseur et la hauteur varient dans les différentes régions du corps et qui diminuent en particulier d’importance vers les extrémités, sont composés de longues fibres que l’on peut poursuivre d’un bout du corps à l’autre et qui sont constituées par des cellules fusiformes soudées par leurs extrémités. Ces fibres, dont la coupe est ovalaire ou irrégulièrement polygonale, présentent de rares noyaux très petits qui leur sont accolés. Les faisceaux sont fréquemment divisés en groupes plus petits (faisceaux primitifs) par des lamelles de tissu conjonctif intra-musculaire ( e , fig. 243), renfermant des noyaux qui se colorent fortement (/*). La couche des muscles longitudinaux est tapissée du côté de la cavité du corps par un endothélium pavimenteux, qui se replie en dedans pour envelopper les organes et qui correspond au péritoine des auteurs.

Parapocles, soies , papilles. — Les dix-neuf premiers anneaux du corps portent de chaque côté un pied ou parapode consistant en deux élévations ou bourrelets de la peau de formes très différentes, distants l’un de l’autre et connus sous le nom de rames. Nous pouvons distinguer par leur situation une rame dorsale (f, fig. 245) et une rame ventrale. La première a la forme d'un cône tronqué et aplati dont la coupe transversale est ovalaire, faisant une saillie d’un millimètre environ et dont le bord supérieur porte deux prolongements lamellaires ( g ). Le sommet du cône présente un enfoncement formé par une invagination des tissus et constituant un sac (sac sétigère), au fond duquel se trouve un tissu particulier granuleux, montrant de nombreux noyaux, et dans lequel naissent les soies simples qui sortent en faisceaux des lèvres du sac. Cette rame dorsale ne porte, en effet, jamais que des soies non ramifiées, chitineuses, fermes, au nombre de douze à vingt dans chaque pinceau. Examinées sous une forte lentille, les soies montrent vers leur extrémité de fines

POLYCHETES.

dents que nous avons représentées de face et de profil dans la figure 246 (A), mais elles sont parfaitement lisses à leur base dans toute la portion cachée dans le sac. Les faisceaux de soies simples peuvent exécuter des mouvements, grâce au jeu des muscles qui, partant des parois du corps, vont s’insérer obliquement sur la face externe de chaque sac sétigère (d, fig. 244).

La rame ventrale ou inférieure est située plus près de la face ventrale, à une petite distance de la précédente, dans le même anneau et sur la même ligne transversale. Elle fait à peine saillie et ne joue pas, en tout cas, le rôle d’une rame natatoire; c’est un léger bourrelet ayant la forme d’un ovale très allongé dont le grand axe est transversal; sur la ligne médiane de ce bourrelet il existe une rainure dans

Fig. 245.

laquelle sont implantées des soies beaucoup plus courtes et plus fortes que les précédentes. Nous les avons dessinées (B, fig. 246); elles sont terminées par un crochet émoussé et présentent un léger renflement vers leur milieu ; leur forme générale est celle d’un S. Tandis que les soies dorsales sont en pinceau, les soies en crochet de la rame inférieure sont placées les unes à côté des autres en nombre variable, atteignant jusqu’à une vingtaine dans la région moyenne (<7, fig. 244, et e, fig. 245). Elles servent vraisemblablement à l’animal pour se maintenir dans le sable dans la position qui lui convient. Pas plus que les précédentes, ces soies ne sont altérées par les alcalis à froid, et l’on peut employer. ces réactifs pour les préparer.

Dans la région de la trompe, la surface du corps est recouverte de

Fig. 245. — Arenicola piscatorum. Fragment de la peau portant des soies filiformes et des soies en crochet, a, ligne de séparation des anneaux; b, champs pigmentés de l'hypoderrne; c, ligne médio-ventrale occupée par la chaîne nerveuse que l’on aperçoit par transparence; d, rame inférieure ou ventrale portant dix-huit soies en crochet ( e ); /*, rame supérieure et dorsale se prolongeant en deux lamelles ovalaires ( g ) entre lesquelles passe un faisceau à soies.

VERS

très nombreuses petites papilles ampulliformes, dans l’épaisseur desquelles on retrouve les couches cuticulaire et hypodermique, et dont l’intérieur est rempli d’un tissu conjonctivo-musculaire. Une coupe transversale de ces papilles (d,e, fig. 247) montre quelles renferment deux vaisseaux sanguins, dont la disposition est semblable à ceux que nous décrirons plus loin, se rendant dans les ramuscules des houppes branchiales. Cette ressemblance nous fait penser que ces papilles doivent remplir un rôle important dans la respiration cutanée.

Cavité du corps. — La cavité du corps de l’ Arénicole est très spacieuse, elle renferme un liquide périviscéral qui tient en suspension, en nombre immense, les éléments reproducteurs que l’on voit

Fig. 246.

sortir comme une poussière lorsqu’on ouvre l’animal, à l’époque de la maturité sexuelle. Dans sa portion antérieure, elle n’est divisée qu’en quatre chambres (fig. 248) plus ou moins spacieuses, par trois cloisons minces et transparentes qui, à l’état de relâchement dans lequel on les trouve dans la dissection, sont concaves en avant et convexes en arrière (ô, <7, f, fîg. 248). On peut considérer ces cloisons comme des replis du péritoine tendus entre l’intestin et la paroi du corps, et dans lequel on rencontre des fibres musculaires entrecroi-

Fig. 246. — Arenicola piscatorum. A, extrémité distale des soies simples implantées en faisceaux dans le parapode dorsal, vue de profil et de face; B, soies en crochet implantées en série transversale dans la rame ventrale.

Fig. 247. — Arenicola piscatorum. Coupe transversale d’une papille ampulliforme de la trompe, a, cuticule; b, hypoderme à cellules cylindriques; c, tissu conjonctivo-musculaire renfermant de nombreux noyaux; d, e, vaisseaux sanguins. (On remarquera l’analogie de cette figure -avec celle qui représente la coupe transversale d’un rameau branchial, fig. 253, A.)

POLYCHETES.

sées. La première chambre (a) ou chambre œsophagienne s’étend sur tout l’espace du premier anneau, les deux chambres suivantes (c et e) correspondent aux deuxième et troisième anneaux; enfin, la quatrième chambre ou chambre viscérale très vaste, s’étend du commencement du quatrième anneau jusqu’au début de la région caudale proprement dite, et renferme une grande portion de l’intestin, ses glandes annexes, les organes segmentaires, les organes génitaux, etc.

La région caudale est divisée en autant de chambres qu’il y a d’anneaux, une cloison interne verticale s’étendant comme chez le Yer de terre entre chacun de ceux-ci. Ces cloisons, ainsi que celle de la première chambre, sont les plus épaisses et celles dont la lamelle muscul ^ire acquiert le plus d’importance.

La cavité du corps est tapissée par une fine lamelle péritonéale qui se replie, comme nous l’avons dit, pour prendre part à la forma-

Fig. 248. — Région antérieure de Y Arenicola, ouverte le long de la face dorsale et montrant la disposition des cloisons ou dissépiments. a, chambre antérieure peu vaste, limitée en arrière par la cloison; b, c, deuxième chambre; e, troisième chambre; d et f, deuxième et troisième cloisons; g, papilles de la trompe; h, œsophage; i, intestin; k, glandes en sac; l, chaîne nerveuse; m, sacs sétigères; n, organes segmentaires; o, glandes antérieures; p, cœur; q, vaisseau dorsal; r, portion vésiculaire de l’organe segmentaire.

490 VERS

tion des cloisons. Elle est encore traversée par des brides musculaires, qui s’insèrent d’un côté dans la couche des muscles circulaires de la paroi du corps, et de l’autre contre la paroi de l’intestin.

Enfin, dans la région postérieure de la chambre viscérale, une lamelle également musculaire s’étend obliquement de chaque côté de la chaîne nerveuse (h, fig. 244) jusque dans le voisinage des sacs sétigères, divisant ainsi la cavité du corps en trois chambres longitudinales : l’une centrale, renfermant l’intestin, les deux autres latérales, contenant les organes segmentaires.

Système nerveux. — Il consiste chez l’Arénicole en un anneau périœsophagien (fig. 249) et un cordon ventral (/, fig. 248). Ce dernier ne mérite pas le nom de chaîne ganglionnaire, attendu qu’il se présente chez les animaux non contractés comme un ruban à peine renflé, un peu plus étroit en arrière qu’en avant; ruban dont la coupe transversale est ovalaire (z, fig. 244). Il est vrai que la contraction résultant de l’action des réactifs durcissants (alcool, acide chromique) a pour résultat de l’étrangler et de le renfler alternativement, lui donnant l’apparence ganglionnaire décrite par quelques auteurs. Le

Fig. 249. — Arenicolci piscaiorum. Anneau nerveux périœsophagien et commencement du cordon ventral, a. renflements sus-œsophagiens (cerveau des auteurs); b, connectifs de l’anneau périœsophagien; c, cordon ventral; d, nerfs qui en partent; e, racine bifurquée d’un nerf; f, fibres géantes courant sur la face supérieure du cordon ventral: g, otocystes; h, lumière de la trompe.

POLYCHÈTES.

cordon ventral court sur la ligne médiane de la face ventrale, d’un bout du corps à l’autre. Dans son ensemble il est très difficile de l’isoler, parce qu’il est enfoncé entre les faisceaux des muscles longitudinaux et que par places, ainsi que le montrent les coupes transversales, la couche des muscles circulaires sur laquelle il repose est si amincie qu’il confine à l’hypoderme; on est donc obligé de l’étudier en place sur des lambeaux de la paroi du corps éclaircis dans la glycérine.

Du ruban partent des nerfs extrêmement délicats, dont la dissection est beaucoup plus difficile que chez les autres Annélides. Celui qui voudra se livrer à leur étude fera bien de plonger auparavant le ver dans une solution d’acide azotique, à un dixième. On peut voir directement par transparence les filets nerveux chez les individus adultes, grâce à la présence d’une gaine conjonctive granuleuse qui les dessine sur les tissus environnants, du moins dans le voisinage de leur point de départ. Ces nerfs, se rendant dans les couches musculaires des parois du corps, aux appendices cutanés, soies, branchies, etc. (nerfs pédieux), sortent du cordon ventral par paires ; quelques-uns d’entre eux paraissent posséder deux racines, comme le montre la figure 249 ( e ). Nous n’avons pas étudié leur trajet périphérique.

Vers l’extrémité antérieure, le cordon ventral se bifurque dans la chambre œsophagienne et, tout en demeurant attaché aux parois du corps, il contourne l’œsophage lui constituant un anneau peu distinct, légèrement renflé en dessus (a, fig. 249) en deux lobes ovalaires, dans lesquels il est difficile de voir des ganglions proprement dits et qui, du reste, chez beaucoup d’individus, sont à peine plus larges que les connectifs. Nous avons ici l’homologue de l’anneau œsophagien des autres Annélides, considérablement simplifié par le fait que F Arénicole est dépourvue de tentacules, d’yeux, etc. Nous n’avons même pas réussi à constater le départ de cet anneau d’autres nerfs que ceux très courts, du reste, qui se rendent aux otocystes, situés dans son voisinage immédiat. L’étude des nerfs rudimentaires qui naissent, sans doute, de l’anneau ainsi que leur homologie avec ceux que la dissection révèle chez les Annélides errantes, ne pourrait être entreprise que par la méthode des coupes en différentes directions, mais elle n’a pas à notre connaissance été faite jusqu’ici.

Dans sa totalité, le système nerveux de F Arénicole est très semblable à celui du Ver de terre, en ce sens surtout que comme chez ce dernier, les éléments dont il est formé, cellules et tubes nerveux, se trouvent dispersés sur toute sa longueur. D’un bout à l’autre du cordon ventral, ainsi que sur l’anneau œsophagien, on rencontre des

VERS

cellules superficielles enveloppant les faisceaux de tubes; elles se montrent simplement un peu plus nombreuses sur les côtés et sur la face inférieure que sur la face supérieure. Le tout est entouré d’une gaine conjonctive très molle et fortement pigmentée chez les vieux individus.

Sur la face supérieure du cordon ventral, dans sa ligne médiane, s’étendent deux longues fibres géantes tubulaires (A, fig. 244, et f i fig- 249) courant parallèlement l’une à l’autre, s’écartant au niveau de l’anneau œsophagien, dans les connectifs duquel chacune d’elles se perd. Elles sont semblables à celles que nous avons décrites chez le Lombric.

Organes des sens. — L’Arénicole ne possède pas d’yeux. Par contre, elle a des organes auditifs qui revêtent la forme d’otocystes, si communs chez les Mollusques. Il existe un otocyste de chaque côté de la trompe, appliqué contre la face dorsale de l’anneau œsophagien et retenu par des faisceaux musculaires au-dessus de cet anneau (g, fig. 249).

Chaque otocyste a l’aspect d’une vésicule (A, fig. 250) ovalaire ou

le plus souvent sphérique, dont les parois sont constituées par une

couche de grandes cellules cylindriques (A), analogues à celles de l’hy-

poderme et dont les noyaux, situés au même niveau, dessinent sur une

coupe une ligne circulaire. La vésicüle est enveloppée d’un tissu

conjonctif lâche et granuleux ( cl ); son intérieur est rempli d’un

liquide transparent dans lequel nagent des otolithes de formes et de

dimensions variées (c), tantôt libres, tantôt agglutinés les uns aux

autres. Nous n’avons pas réussi à nous convaincre de la présence de

cils vibratiles, admis par quelques auteurs; les coupes fines montrent

toujours une limite très nette sur leur bord interne, mais si la coupe

n’est pas très mince et qu’elle rencontre obliquement le grand axe

des cellules, elle présente effectivement une apparence de cils, lorsque

la mise au point n’est pas précise.

L’otocyste est plongé dans une masse granuleuse et enveloppé de faisceaux musculaires disposés radiairement ( e ). Lorsqu’on le dissèque avec de fins ciseaux et qu’on réussit à l’isoler entier, on le voit porter latéralement une ampoule (A, fig. 250) tournée du côté de l’anneau œsophagien et par laquelle pénètre le nerf.

Canal digestif . — L’intestin s’étend en ligne droite sur toute la longueur du corps; ses parois sont si minces qu’en ouvrant l’animal on les déchire facilement, ce qu’il faut éviter en soulevant avec les pinces les parois du corps et en n’enfonçant que légèrement la pointe des ciseaux. Il commence par une bouche inerme située à l’extrémité d’une trompe exsertile atteignant, au maximum un à deux centimètres de longueur. La couche des muscles circulaires s’épaissit consi-

f>0LYCHETES.

dérablement au voisinage de la bouche. Celle-ci conduit dans un œsophage cylindrique, légèrement élargi dans sa partie moyenne, mais qui se rétrécit en arrière au point où débouchent dans le tube digestif les canaux excréteurs de deux glandes, en forme de sacs (&, fig. 248 et e , fig. 251) pointus, dont l'extrémité close est dirigée en avant. Nous nous abstiendrons de commentaires sur la nature et les fonctions de ces glandes, que les auteurs qui ont étudié l’Arénicole ont décrites de manières très diverses ; nous nous contenterons de dire qu’elles ont des parois évidemment glandulaires et renferment un liquide blanchâtre ou jaunâtre qui joue vraisemblablement un rôle dans la digestion. Par leur situation, elles peuvent être homologuées aux glandes de Morren des Oligochètes. (Voir p. 458.)

En arrière de l’œsophage, le canal digestif s’élargit énormément (/, fig. 248) et prend une coloration jaunâtre qui est due à la présence de glandes cellulaires, rappelant les cellules chloragogènes du ver de terre, mais dont les fonctions ne sont pas mieux connues. Cette portion dilatée de l’intestin s’étend sur toute la longueur de la région branchiale et flotte librement en avant dans la cavité du corps. C’est là le lieu le plus actif de la digestion et à ce titre, nous pouvons le distinguer sous le nom d’estomac. Tandis que les parois de l’œsophage sont lisses à l’extérieur, celles de l'estomac sont divisées par de nombreux sillons transversaux.

Fig. 250. — Arenicola piscatorum. A, capsule auditive ou otocyste entier, éclairci par de la glycérine, on aperçoit vaguement des otolithes à l’intérieur par transparence; B, coupe transversale de l’otocyste; a, couche des cellules cylindriques; b, cavité de la capsule remplie d’un liquide transparent; c, otolithes de formes et de dimensions variées; d, substance granuleuse; e, faisceaux musculaires rayonnants. Dessiné sur une coupe transversale de l’extrémité antérieure du corps.

VERS

Dans la région caudale, le tube digestif se continue par l’intestin caudal, alternativement rétréci aux points d’insertion des cloisons verticales qui, en cette région, divisent la cavité du corps en un grand nombre de chambres et se termine au dernier anneau par l’anus.

Les diverses portions du canal intestinal devront être délimitées exactement d’après leur structure intime, mais jusqu’ici l’histologie n’en a pas été faite. La présence du sable, dans l’intestin des animaux durcis, rend cette étude fort difficile. D'un bout à l’autre l’intestin est tapissé par un épithélium (m, fig. 244) composé de cellules cylindriques longues et étroites, renfermant un noyau ovalaire ; l’épaisseur de cet épithélium varie énormément selon le point où on l’examine, elle est beaucoup plus considérable dans l’oesophage que dans l’intestin proprement dit. Les coupes de l’œsophage montrent des cellules coniques, la muqueuse épithéliale étant richement plissée intérieurement. A l'extrémité postérieure de l’œsophage, les plis de la muqueuse sont si forts que la lumière du canal en est beaucoup rétrécie.

L’épithélium sécrète une mince cuticule interne, comme chez le Ver de terre, et il est recouvert extérieurement par une double couche musculaire qui a sa plus grande puissance dans l'œsophage, où il est possible de constater qu’elle est composée de fibres circulaires à l’intérieur et de fibres longitudinales externes. C'est entre ces lamelles musculaires que s’insinue dans la région stomacale un abondant réseau vasculaire sanguin, qui colore l’intestin en rouge et qui doit faciliter dans une large mesure l'absorption des substances digérées.

Système vasculaire. — Le sang de l’Arénicole est d’un rouge vif qui colore admirablement les vaisseaux et frappe tout de suite le regard à l’ouverture de l’animal frais. Il circule dans un appareil vasculaire clos dont l’étude détaillée devra être poursuivie au moyen d’injections à travers de fines canules de verre. Nous n'avons jamais rencontré à Roscoff d’individus assez transparents pour permettre une étude directe de la circulation, comme Claparède dit avoir pu le faire sur les exemplaires de petite taille du golfe de Naples. C’est à H. Milne-Edwards que nous devons la meilleure description de ce système; nous nous contenterons de la résumer ici.

Le système vasculaire comprend trois troncs longitudinaux, situés autour de l’intestin et constituant, avec le cœur, la portion centrale de l’appareil.

a. Le vaisseau dorsal (o, o ', fig. 251) que l’on aperçoit tout d’abord, s’étendant sur toute la longueur du corps dans la ligne médiane de la face dorsale de l’intestin. C'est dans la région branchiale que son diamètre est le plus considérable ; il se rétrécit à ses

POLYCHETES.

deux extrémités et se bifurque en avant vers l’anneau œsophagien pour entrer en relation, par ses ramifications, avec les rameaux correspondants du vaisseau ventral.

Le vaisseau dorsal est contractile et le sang y circule d’arrière en avant.

b. Le vaisseau ventral (Y, fig. 251) situé au-dessous de l’intestin auquel il est relié par un repli du péritoine et contre lequel il est intimement appliqué dans la région caudale en arrière des branchies. Il s’étend comme le précédent sur toute la longueur du corps et ses ramifications s’anastomosent à ses deux extrémités avec celles du vaisseau dorsal. Le courant sanguin y est dirigé d’avant en arrière.

c*. Le vaisseau sous-intestinal (œ, fig. 244) est parallèle au précédent, situé directement au-dessus de lui, tellement uni aux parois de l’intestin qu’il est à peu près impossible de l’en détacher; il reçoit, dans les six premiers segments de la région branchiale, un vaisseau afférent venant de la branchie correspondante.

Outre ces troncs principaux, il existe de chaque côté de la portion antérieure de l’estomac, à peu près à égale distance de ses faces dorsale et ventrale, un vaisseau latéral, parallèle aux précédents, relié au vaisseau dorsal et au sous-infestinal par des anses transversales. Il s’amincit en arrière et se perd dans le réseau capillaire de l’intestin en avant; il se dilate du côté du cœur et se réunissant à son congénère, il constitue sur la ligne médiane une sorte d’oreillette qui communique avec les ventricules dont nous allons parler, par deux conduits très courts (fig. 251). En avant du cœur, nous rencontrons également, de chaque côté de l’œsophage, deux minces vaisseaux longitudinaux, les vaisseaux pharyngiens latéraux (fig. 251).

L’Arénicole possède, ainsi qu’un petit nombre d’autres Polychètes, un moteur central de la circulation, un cœur éminemment contractile composé principalement de deux ventricules réniformes, sitüés de chaque côté de l’œsophage, immédiatement en arrière des glandes en forme de sacs. Chaque ventricule reçoit du sang du vaisseau dorsal, ainsi que des vaisseaux latéraux qui se dilatent, comme nous l'avons dit, pour former l’oreillette médiane et enfin du vaisseau sous-intestinal. Les pulsations des ventricules chassent ce sang dans le vaisseau ventral auquel chacun d’eux est relié par un court canal dirigé obliquement en bas et en arrière.

Vaisseaux périphériques. — Les troncs longitudinaux que nous venons de mentionner, émettent et reçoivent tous des branches transversales, qui, se ramifiant à l’infini autour des organes, leur constituent de riches réseaux capillaires.

D’une manière générale, on peut considérer le vaisseau ventral

VERS

Fig. 251

POLYCHETES.

comme le principal tronc artériel, la direction du courant sanguin dans les vaisseaux qui en émanent, étant centrifuge par rapport au cœur. Le vaisseau dorsal, dans lequel, au contraire, le courant sanguin est centripète, doit être considéré comme la veine principale.

Toutefois, dans sa majeure partie, le vaisseau ventral renferme du sang veineux. Il fournit, en effet, dans toute la région branchiale, et cela dans chaque anneau, une paire de branches latérales qui sont les vaisseaux branchiaux afférents se rendant directement aux branchies correspondantes. L’impulsion qu’y possède le sang est exclusivement due aux contractions des ventricules, puisque le vaisseau ventral n’est pas pulsatile; mais pour revenir par les vaisseaux branchiaux afférents, après s’étre hématosé, le mouvement du sang est aidé par les contractions des branchies mêmes.

Chaque vaisseau branchial afférent, après être rentré dans le corps, donne naissance à une branche cutanée qui se porte en arrière et se ramifie contre les parois du corps en de nombreux ramuscules qui s’anastomosent entre eux. Puis ils continuent leur route pour aboutir, ceux des sept paires postérieures de branchies dans le vaisseau dorsal, et ceux des six paires antérieures dans le vaisseau sous-intestinal (fig. 251):

Comme nous le savons déjà, ces deux derniers vaisseaux, qui renferment par conséquent du sang artérialisé, donnent naissance à une multitude de branches qui se ramifient et s’anastomosent dans les parois de l’intestin. Cette disposition fait que le sang qui sort des branchies prend immédiatement deux directions opposées, l’une périphérique vers le réseau cutané, l’autre profonde vers le réseau intestinal.

Branchies. — A vrai dire, le réseau capillaire cutané est loin d’être aussi riche que nous l’avons vu chez le Ver de terre; aussi la respiration par la peau est-elle insuffisante. L’Arénicole possède des organes respiratoires localisés, sous forme de branchies dorsales, au nombre de treize paires, du septième au dix-neuvième anneau (à, fig. 242;

Fig. 251. — Arenicola piscatorum, vue de face à droite et de profil à gauche, montrant le canal digestif et l’appareil circulatoire (d’après H. Milne-Edwards). Les lettres ont la même signification dans les deux figures, a, trompe couverte de ses papilles; b, pharynx; c, muscles rétracteurs du pharynx; cl, œsophage; e, e, glandes en forme de sacs s'ouvrant a l’extrémité postérieure de l'œsophage; f, estomac; g, intestin; ii, les treize paires de branchies; k, sacs sétigères vus de l’extérieur; l,m, grappes de cellules chloragogènes ; nn, ventricules du cœur; o, vaisseau dorsal; o' , portion abdominale du vaisseau dorsal; p, vaisseaux intestinaux latéraux; g, réseau capillaire cutané; rr, vaisseaux afférents et efférents des branchies; s, vaissaux branchiaux efférents se rendant au vaisseau dorsal; t, vaisseau ventral; v, vaisseaux cutanés ventraux courant de chaque côté du cordon nerveux; u, branches latérales des vaisseaux efférents des branchies; u\ les mêmes, moins développées; a?, vaisseaux pharyngiens latéraux; y et anastomoses antérieures entre les vaisseaux dorsal et ventral.

VERS

il à z13, fig. 251). Nous avons toujours trouvé leur nombre constant; mais la première paire, généralement plus petite que les autres, est quelquefois si peu développée qu’elle peut échapper aux regards d’un observateur superficiel. Les branchies moyennes sont les plus longues et les plus touffues.

Lorsqu’on examine sous l’eau une Arénicole vivante, les branchies se font remarquer par leur belle couleur rouge; l’animal les agite sans cesse et l’on peut réussir à apercevoir, sous une forte loupe, le

Fig. 253.

double courant sanguin qui les parcourt. Chaque branchie (fig. 252) est composée d’un tronc basilaire très court, qui se ramifie presqu’à fleur de la surface du corps en troncs secondaires, au nombre de huit

Fig. 252. — Une liouppe branchiale de F Arénicole, détachée de la paroi du corps.

Fig. 253. — Arenicola piscatorum. A, coupe transversale d'un rameau branchial; a, cuticule; b, hypoderme; c, tissu conjonctivo-musculaire tapissant l'intérieur de la cavité branchiale; d et e, les deux vaisseaux afférent et efférent; B, coupe longitudinale d’un même rameau, a, cuticule; b, hypoderme; c, tissu conjonctivo-musculaire s’infléchissant pour former des cloisons transversales; d, cavité branchiale; e, lumières des vaisseaux transversaux.

POLYCHETES.

à douze, qui ne tardent pas eux-mêmes à se subdiviser en de nombreux rameaux très fins, disposés dans des plans différents, en sorte que leur ensemble présente l’aspect de houppes touffues. Les troncs sont ordinairement annelés transversalement. Chaque rameau a la forme d’un tube montrant sous le microscope de légers renflements. Il renferme deux vaisseaux, l’un afférent, l’autre efférent (A, d, e, fig. 253), reliés ensemble par des branches transversales dont on voit la lumière dans des coupes longitudinales (fig. 253, B, e). Des coupes transversales et longitudinales montrent que ces vaisseaux sont enveloppés d’un tissu conjonctif renfermant de nombreuses fibres musculaires. L’enveloppe branchiale est composée d’une couche cuticulaire

Fig. 254.

et d’une couche hypodermique à cellules cylindriques (A, a, b , fig. 253), comme dans les papilles de la trompe. Nous pouvons donc considérer les branchies comme des papilles cutanées très développées et ramifiées.

Organes excréteurs. — Ces organes (n, fig. 248 et 254), qui ont été pris successivement pour le foie, les glandes génitales, etc., paraissent, au premier abord, être construits sur un plan très différent de celui des mêmes organes chez les autres Annélides. Nous verrons bientôt qu’en réalité il n’en est pas ainsi.

En ouvrant le ver, on voit de chaque côté, dans le voisinage des lignes d’insertion des soies dorsales et un peu en arrière, six paires

Fig. 254. — Arenicola piscatorum. Un organe segmentaire du côté droit, a, vésicule; o, appendice glandulaire ; c, entonnoir; d, lèvre inférieure de Forifice de l’entonnoir; c, levre supérieure; f, point de réunion de l’entonnoir avec la vésicule; g, cordon nerveux, h, muscles longitudinaux; i, ligne d’insertion des soies; h. sacs sétigères; Z, amas de cellules génitales. ° 1

Vers.

d’organes ovalaires. Il y en a une paire par anneau, quatre appartiennent à la région thoracique et deux à la région branchiale; ils s’étendent par conséquent du quatrième au dixième anneau. On peut y remarquer trois portions : l’entonnoir (c, fig. 254), la vésicule (a) et l’appendice glandulaire (b) séparé de la précédente par un étranglement transversal.

•Les deux dernières portions sont les plus apparentes; l’entonnoir étant, à cause de l’extrême minceur de ses parois, étroitement appliqué contre la vésicule, on a beuucoup de peine à l’étaler.

La vésicule ( a ) a la forme d’un haricot à parois minces et blanchâtres, dont la convexité est tournée en dedans, du côté de la chaîne nerveuse. Elle débouche à l’extérieur, sur son bord antérieur, par un orifice très petit qui s’ouvre et se ferme par le jeu d’un sphincter, à côté et en dedans des soies dorsales. On réussit à passer depuis l’intérieur de la vésicule un fil à travers l’orifice chez les individus qui ont macéré. La vésicule, comme l’ensemble de l’organe, est recouverte par un repli du péritoine renfermant des fibres musculaires.

Au-dessous et en arrière de la vésicule, mais en étroite relation avec elle; se trouve une masse glandulaire à contours réguliers, à surface mamelonnée, qui communique avec la vésicule sur son bord antérieur (à, fig. 254). Cette masse est creuse et renferme une mucosité blanchâtre, qui est probablement son produit de sécrétion ; elle est tapissée à l’intérieur par un épithélium granuleux et entourée à l'extérieur par un réseau vasculaire extrêmement riche. Nous ne dirons rien de la structure histologique de cet organe, il est difficile de l’élucider à cause de l’extrême délicatesse des tissus.

Enfin, sur la face dorsale de la vésicule vient déboucher l’entonnoir qui la met en relation avec la cavité du corps (c, fig. 254). Cet organe a la forme d’un cône tronqué à parois très minces, mais richement vascularisées; il est appliqué sur la vésicule par son sommet et l’un de ses côtés. La base du cône est ouverte par une fente très large, limitée par deux lèvres : l’une supérieure est épaisse, festonnée et tapissée sur toute sa longueur de cils vibratiles qui, par leur jeu, attirent les corpuscules flottant dans la cavité du corps; il en est du reste de même de la lèvre inférieure, plus mince et moins ondulée que la précédente. Les parois de l’entonnoir sont à l’intérieur entièrement tapissées par un épithélium couvert de cils vibratiles, dont le mouvement est toujours dirigé du dedans au dehors, c’està-dire vers le sommet tronqué du cône, dont le contenu est ainsi déversé dans la vésicule et de là au dehors par le pore excréteur que nous avons mentionné plus haut.

Au moment de la reproduction, les organes segmentaires, enton-

POLYCHETES.

noir et vésicule sont remplis d’œufs ou de cellules spermatiques arrivés à maturité. Il est certain par conséquent qu’ils servent à l’expulsion de ces produits, comme d’ailleurs nous avons constaté une fois la chose de visu ; une femelle pondit ses œufs dans une de nos cuvettes à Roscoff, on les voyait parfaitement sortir des pores excréteurs comme une poussière jaunâtre. On peut même provoquer ou activer la ponte en exerçant de légères pressions sur les flancs de l’animal.

Comparés à ceux du Lombric, les organes segmentaires de l’ Arénicole paraissent considérablement simplifiés. Les longs canaux en lacets sont remplacés par l’appendice glandulaire de la vésicule, l’entonnoir correspond au pavillon cilié interne, il s’ouvre sur un court mais large canal greffé directement sur la vésicule, que l’on peut considérer comme correspondant à la portion terminale renflée du canal excréteur du Ver de terre.

Quant à l’interprétation, donnée par Cosmovici, de la vésicule comme un organe de Bojanus plus ou moins semblable à celui qui porte ce nom chez les Mollusques, nous devons avouer qu’elle ne nous paraît appuyée sur aucun fait sérieux. L’histologie des organes segmentaires de l’ Arénicole reste encore à faire.

Glandes génitales. — Les sexes sont séparés, mais les organes génitaux présentant le même aspect et la même situation chez les mâles et les femelles, nous pouvons les décrire ensemble.

Les ovaires et les testicules naissent de la simple différenciation des cellules péritonéales, localisées sur les organes segmentaires au bord inférieur et interne de la vésicule (â, fig. 254) et dans le prolongement de la base du cône de l’entonnoir. A l’époque de la reproduction, les cellules forment en ces points de petits amas ovoïdes ou coniques, attachés par leur base contre un prolongement de l’artère branchiale qui se rend à l’organe segmentaire, les plus grosses et les plus mûres sont à l’opposé du bord de fixation. Elles font saillie à la surface de la masse et ne tardent pas à s’en détacher complètement, pour flotter dans la cavité viscérale, où l’on en rencontre à divers degrés de développement lorsqu’on ouvre l’animal.

Les zoospermes naissent à la suite de la segmentation du protoplasma des cellules mères, à peu près de la même manière que Bloomfield l’a décrit chez le Ver de terre. On rencontre, en effet, dans le liquide périviscéral des cellules spermatiques, présentant le même aspect, que celles représentées figure 238 B.

L’espèce que nous avons choisie comme type des Polychètes ne donne une bonne idée que du groupe des Sédentaires; c’est pourquoi nous allons entrer ici dans

VERS

quelques détails sur l’ensemble de l’ordre, en insistant surtout sur les caractères propres aux Annélides errantes.

Le corps des Polycliètes est toujours divisé extérieurement en anneaux ou zoonites, correspondant plus ou moins exactement avec lés divisions extérieures. Quelquefois la segmentation disparaît complètement dans la région caudale, comme c’est le cas chez les Hermellides. Les deux segments antérieurs (segments céphalique et buccal) sont parfois soudés, ils diffèrent des autres par leur forme et par les appendices qu’ils portent; à eux deux ils constituent la tète, tantôt très petite (. Polydorë ), tantôt grosse et bien distincte [Nereis, Eunice).

Les appendices du premier segment sont de formes très diverses :

filiformes [Eunice), coniques ( Nereis),etc. On peut les distinguer sous le nom d'antennes , des appendices du segment buccal ou tentacules. Du reste, comme nous le verrons bientôt, ces appendices peuvent être adap' tés aux fonctions les plus variées :

préhensiles, sensitives (tactiles), respiratoires, incubatrices, etc., et ils sont en général plus développés chez les Polychètes tubicoles que chez les errantes [t, fig. 255).

Chez quelques tubicoles ( Sabelli nés), on remarque quelquefois, outre les sillons transversaux, une sorte de gouttière longitudinale et ventrale [sillon copragogue ) qui part de l’anus et qui conduit les excréments hors du tube au moyen du mouvement des nombreux cils vibratiles qui la recouvrent.

La distinction de différentes régions du corps n’est pas toujours facile, elle dépend naturellement de la forme générale. Le corps est tantôt tout d’une venue, cylindrique ou aplati et les segments sont homonomes [Nereis), tantôt il est ovalaire [Aphrodite, Hesione), tantôt renflé en avant, aminci en arrière [Terebella). Lorsque les branchies sont distinctes et réparties sur plusieurs anneaux, on donne le nom de région abdominale à celle qui les porte. On peut souvent aussi distinguer une région caudale dépourvue de pieds et de soies ( Arenicola , Ilermelle).

Les pieds ou parapocles caractéristiques de l’ordre sont des expansions cutanées formant un ou deux mamelons, qui portent à leur sommet un enfoncement dans lequel sont implantés un ou plusieurs faisceaux de soies, parmi lesquelles on en distingue quelquefois ( Syllides ) une plus grande et plus forte que les autres sous le nom d 'acicule. Lorsqu’ils sont bien développés, les parapodes fonctionnent comme

Fig. 255. — Terebella nebulosa (l'animal étant ouvert par le dos), t, tentacules, figurés en partie seulement; b r, trois paires de branchies; ph, partie musculaire pharyngienne; v, intestin ; v d, vaisseau dorsal; vv, vaisseau ventral (figure empruntée au traité de Gegenbaur d’après H. Milne-Edwards).

POLYCHETES.

des pieds ou des rames, ils sont presque toujours munis d’appendices tentaculi-

formes : les cirres. . .

La forme des soies varie à l’infini et sert beaucoup en zoologie pour la distinction des familles ou des genres. Elles sont lancéolées, pectinées, en tire-bouchons,

en crochets, dentelées, etc. Elles varient selon les différentes régions du corps d’un même individu; c’est ainsi que chez Terebella elles sont simples sur les tubercules supérieurs et à crochets sur les inférieurs. Cette dernière forme de crochet est fréquente pour les soies ventrales des Tubicoles auxquels elles sont utiles ainsi pour les maintenir fixés dans leur tube. Chez Owenia , par

exemple, les crochets fixateurs A B

sont disposés en rangées longitudinales, et Claparède a calculé qu’un seul individu en possède plus de cent cinquante mille. Chez les Aphrodites , les soies prennent l’aspect de longs poils chatoyants qui communiquent à ces vers leurs magnifiques couleurs. Ces organes, de consistance chiti- Fig. 256. neuse, sont implantés dans une invagination de la peau des parapodes et sont mus par des muscles spéciaux. Aux mêmes formations hypodermiques, il faut rattacher les plaques onciales des Térébelles (fig. 256), qui, comme les soies, paraissent se former aux dépens d’une seule cellule.

Quant aux cirres tentaculiformes

qui procèdent des parapodes, ils sont f

tantôt droits et d’une seule pièce, ni ! I III Ifl /

tantôt composés de plusieurs articles mobiles; quelquefois ils s’élargissent énormément et se transforment en écailles protectrices dorsales connues sous le nom d 'élytres ( Polynoe ). L’axe des cirres est ordinairement occupé par un filet nerveux ( Hermione ) qui, tantôt se ramifie, tantôt se renfle à son extrémité en un ganglion ( Po lynoë) qui fait que ces organes sont éminemment sensitifs (A et B, fig. 257).

Les éléments de la peau peuvent être homologués dans toute la série avec ceux décrits chez l’Arénicole.

La cuticule est toujours mince, de nature chitineuse, plus attaquable par les alcalis que celle des Arthropodes, souvent striée comme chez le Lombric (surtout chez les Tubicoles), quelquefois recouverte de cils vibratiles sur la plus grande partie du corps ( Chaetopterus ).

Fig. 256. — Terebella flexuosa. Deux des plaques onciales logées dans un repli de la peau (d’après Ed. Claparede).

Fig. 257. — A, Hermione hystrix. Extrémité d’un cirre dorsal; a, cylindres tactiles latéraux; 6, nerf; c, cellules nerveuses; d, pinceau nerveux terminal; B, Hermadion fragile, cirre dorsal; a, nerf du cirre; b, ganglion nerveux (d’après Ed. Claparède).

Fig. 257.

504 VERS

L’hypoderme est une couche protoplasmique continue qui, vue de champ, présente un aspect alvéolaire; il est parsemé de fibrilles sinueuses ( Nerine ) et renferme de nombreux noyaux visibles quelquefois par transparence ( Polynoë lunulata). L’hypoderme présente rarement la structure d’un épithélium nettement cellulaire, comme c’est le cas chez le Spirographis , et encore ne réussit-on -que difficilement à en isoler les cellules par dilacération (Claparède). Il contient quelquefois des follicules muqueux dont la sécrétion est phosphorescente ( Chaetopterus , Polynoë torqucita).

On a décrit chez les Spionides, les Chétoptériens et beaucoup d’Annélides errantes, sous le nom de glandes bacillipares, de très petites cellules ovalaires renfermant de fins bâtonnets qui peuvent être projetés au dehors et rappellent les nématocystes des Coelentérés. On ne peut pas du reste constater des bâtonnets chez les exemplaires conservés dans l’alcool parce que, selon Claparède, les cellules bacillipares se déchargent toutes lorsqu’on les plonge dans ce liquide.

Les boucliers de quelques Tubicoles ( Sabella , Serpula ), si remarquables par la richesse de leur réseau musculaire, ne sont qu’un épaississement de l’hypoderme.

La musculature, ordinairement très forte, est représentée par une couche externe de muscles circulaires et une couche interne de muscles longitudinaux. Cette dernière est divisée en rubans par un nombre variable de sillons plus ou moins profonds. On a pensé pouvoir tirer du nombre de ces rubans un caractère pour la classification (Schneider), mais leur extrême variabilité d’un genre à l’autre rend la chose impraticable. Les faisceaux des muscles longitudinaux ne sont pas toujours circulaires sur leur coupe transversale, comme nous l’avons vu chez l’Arénicole, ils présentent quelquefois ( Myxicola ) la disposition pennée, si remarquable chez le Ver de terre.

Outre les deux couches fondamentales que nous venons de mentionnerai existe fréquemment dans la musculature des faisceaux obliques, dirigés de la face ventrale vers les faces latérales ( Polyophthalmus , Op/ielia).

Les muscles sont enveloppés par un tissu conjonctif renfermant des cellules rondes, ovalaires ou étoilées.

Les Annélides sédentaires sont logées dans un tube sécrété par des glandes tubipares distribuées dans la peau, ou bien par des organes segmentaires transformés dans ce but. C’est le cas chez les Serpulides, où il existe sur la face dorsale de la région antérieure, deux grosses glandes qui produisent la substance du tube. Ce dernier est calcaire [Serpula, Protula ), parcheminé ( Chaetopterus , Sabella ), simplement muqueux ( Siphonosloma ) ou composé par des particules minérales, grains de sable, petits coquillages, etc., que l’Annélide ramasse et applique contre sa peau gluante au moyen des cirres de la tête ( Terebella , Hermella). Sur des coupes, il présente une structure assez complexe résultant de la superposition de plusieurs couches (Macé).

.-•* La cavité du corps est très irrégulièrement développée. Elle est souvent divisée en deux moitiés latérales par une cloison verticale ( ligament mésentérique ), attachée d’un côté à l’intestin, de l’autre à la paroi dorsale du corps. Elle est divisée transversalement en un nombre plus ou moins considérable de chambres par des cloisons ou dissépiments comme chez le Ver de terre. Ces cloisons renferment des fibres musculaires et peuvent atteindre une grande épaisseur dans la région thoracique ( Chaetopterus ). La cavité du corps est tapissée par le feuillet péritonéal, ordinairement fort mince, transparent, renfermant de nombreux nucléis très petits; ce feuillet s’infléchit sur tous les viscères et les enveloppe complètement. Il est couvert de cils vibratiles chez les genres où le système vasculaire est imparfaitement développé ou fait entièrement défaut ( Glycère ). Le liquide du coelôme tient en suspension de nombreuses granulations, des éléments reproducteurs et fréquemment divers parasites.

Le système nerveux comprend toujours un cerveau situé sur la face dorsale de l’œsophage, ses centres médullaires sont rarement tout à fait fusionnés; lorsqu’ils

POLYCHETES.

restent distincts, ils sont joints par de courtes commissures. Le cerveau est réuni par un anneau œsophagien, simple ou double à la chaîne ganglionnaire ventrale, il donne naissance aux nerfs de la sensibilité spéciale qui se dirigent en avant.

La chaîne ventrale est composée de deux troncs longitudinaux portant fréquemment une paire de ganglions dans chaque anneau, ces derniers sont reliés transversalement par des commissures. Lorsque les deux ganglions d’un même segment sont distants l’un de l’autre, l’on a le type dit en échelle (fig. 258), les connectifs longitudinaux figurant les montants de l’échelle et les commissures représentant les échelons. 11 faut reconnaître que jusqu’ici l’embryogénie ne nous a pas autorisés à considérer cette disposition comme primitive, ainsi que le font quelques auteurs. Chez les adultes, on la rencontre chez Serpula et aussi, mais à un moindre degré, chez Sabella. Dans la grande majorité des cas, les deux troncs longitudinaux delà chaîne ventrale sont rapprochés sur la ligne médiane, et leur séparation n’est indi-

Fig. 259.

quée que par un simple sillon, quelquefois même ils sont réunis en un seul cordon, et la chaîne ventrale est simple (. Euniciens ). La Terebella offre un terme de passage entre ces deux dispositions extrêmes, en ce sens que la chaîne nerveuse n’est simple que dans la région thoracique, tandis qu’elle est double dans la région abdominale (fig. 258 et 259).

Lorsque les deux cordons sont très distants d’un bout du corps à l’autre, comme c’est le cas chez Chcietopterus, il n’y a pas d’anneau œsophagien complet, il existe simplement en avant une commissure superficielle qui n’est considérée comme ganglion cérébral que parce que les taches oculaires que possède l’animal reposent dessus.

Fig. 258. — Système nerveux de Serpula contorduplicata. a, ganglions pharyngiens supérieurs; b , ganglions inférieurs; b', tronc ventral; n, nerfs de la bouche; t, nerfs des antennes.

Fig. 259. — Système nerveux de Nereis regia. o, yeux reposant sur le ganglion susœsophagien. Les autres lettres ont la même signification que dans la figure précédente (u après Quatrefages). Ces deux figures sont empruntées au traité de Gegenbaur.

Outre le rapprochement des connectifs dans le sens transversal, ceux-ci peuvent se raccourcir et les ganglions se rapprocher dans le sens longitudinal; deux ou un plus grand nombre de paires de ceux-ci se fusionnent en une même masse, comme c’est le cas pour les ganglions antérieurs de Ilermella.

Chez Lumbriconereis, Oligognathus, etc., chaque segment renferme, outre la paire des ganglions principaux, une seconde paire de ganglions ordinairement moins volumineux que les premiers. Les nerfs périphériques partent de la chaîne ventrale par paires symétriques, ils sont ordinairement fort difficiles à suivre jusque dans les pieds (nerfs pédieux) et les muscles des parois du corps. A la base des pieds, ils rencontrent parfois un petit ganglion de renforcement (Pruvot).

Chez la plupart des Annélides errantes, la chaîne nerveuse fait une saillie plus ou moins forte au-dessus des téguments; mais chez les Tubicoles, au contraire, elle est enfoncée dans les couches musculaires et quelquefois même en partie dans l’hypoderme ( Terebella , Telepsavus ). 11 devient alors très difficile de délimiter exactement les cellules nerveuses de la couche corticale de la chaîne des cellules hypodermiques de la peau. Il en est parfois de même pour les cellules du cerveau comme Pont montré Spengel chez Y Oligognathus Bonelliae , et Jourdan chez Eunice Harassii.

Les éléments constituants du tissu nerveux sont des cellules disposées à la périphérie de la chaîne ganglionnaire [substance corticale, de Pruvot) et des fibres plongées dans une substance granuleuse centrale. Les cellules sont plus abondantes sur les faces inférieure et latérales de la chaîne chez les Errantes, tandis que chez la plupart des Sédentaires elles sont dispersées en couche continue sur toute la longueur de la chaîne. Au niveau des nœuds ganglionnaires, la substance granuleuse [matière ponctuée de Pruvot) devient plus abondante.

Les fibres géantes qui accompagnent fréquemment la chaîne ganglionnaire et dont la signification est aussi énigmatique chez les Polychètes que chez les Oligochètes, atteignent le maximum de leur développement chez les Serpuliens, où elles s’étendent au-dessus de la chaîne ventrale sur toute la longueur du corps jusque dans les connectifs œsophagiens et le cerveau [Spirographis). Les recherches récentes paraissent indiquer qu’elles sont plus générales chez les Polychètes que ne le croyait Claparède. Spengel, qui les a étudiées avec beaucoup de soin chez Oligognathus, où elles sont situées dans la couche interne du névrilème, les a vues sortir des connectifs de la chaîne ganglionnaire. D’autre part, le même auteur a trouvé parmi les éléments du cordon ventral chez lîalla, outre les cellules nerveuses ordinaires, de grandes cellules mesurant jusqu’à 0,1 millimètre de diamètre, portant un seul prolongement qui, après avoir pénétré dans la masse du connectif, paraît se diriger du côté dorsal de la chaîne. Peut-être ces cellules sont-elles l’origine des fibres géantes? Mais une connexion directe entre ces deux éléments n’a pas été démontrée jusqu’ici. Pruvot a rencontré les grandes cellules dans le premier ganglion sous-œsophagien de Nephthys Ilombergi , mais il n’a pas réussi non plus à les voir se continuer avec les fibres géantes.

On lira avec intérêt les homologies possibles des fibres géantes dans la monographie de Spengel sur Y Oligognathus.

On a encore décrit chez plusieurs Polychètes un système nerveux viscéral ou stomato-gastrique , qui se présente sous la forme de petits ganglions supplémentaires situés dans le voisinage du pharynx ou de la trompe, et qui sont en relations avec le cerveau ou les connectifs œsophagiens. Selon Pruvot, qui l’a étudié tout récemment dans plusieurs familles, ce système possède une origine tantôt double, cérébrale et sous-œsophagienne [Nephthys, Phyllodoce ), tantôt seulement sous-œsophagienne [Ophelia] et tantôt seulement cérébrale [Eunice, Serpula ). Ses nerfs sont extrêmement fins, et ses ganglions, disposés tantôt en chaîne, tantôt en anneaux, sont très petits. Jusqu’ici on n’a pas rencontré d’une façon évidente un pareil système dans la région postérieure du corps.

Les organes des sens sont d’autant plus nombreux et mieux développés que le

POLYCHÈTES. oU/

ver mène une existence plus libre; ils apparaissent ou disparaissent meme dans le cours de la croissance, selon que l’Annélide demeure errante ou devient sédentaire. C’est ainsi que les Térébelles, qui nagent librement pendant leur jeune âge, possèdent des yeux et des otocystes qui s’effacent plus tard lorsque ces animaux se fixen dans un tube; on n’en retrouve pas trace chez les adultes. Certains lubicoles cependant présentent des taches oculaires pendant toute leur vie (Saccocirrus, C apitella , etc.).

Le sens du toucher est localisé, chez beaucoup de genres, sur les antennes e tentacules de la tête, les cirres et les élytres, dans lesquels se rendent des fi e s nerveux qui aboutissent, soit à des sortes de papilles, soit à la base de poils rign es

(fig. 257). . . ,

Jourdan a récemment décrit les papilles caliciformes sensitives des ely res e

Polynoë, qui reçoivent un filet nerveux accompagné dans 1 épaisseui de 1 hypoderrne de cellules ganglionnaires. A ces papilles, il faut rattacher les organes CUPU“ liformes ( Becherfôrmigen Organe ), minutieusement étudiés par H. Eisig, c îez e^ Capitellicles, et qui, selon lui, paraissent exercer des fonctions gustatives, car non

seulement ils se rencontrent sur les segments, mais aussi dans la cavité buccale. Les vers de cette même famille des Capilellides possèdent encore des organes latéraux sur tous les^ segments, sauf ceux de la partie postérieure du corps (Seitenorgane ), qui se font remarquer par une fente transversale d’où fait saillie un pinceau de cils longs et rigides et qui, selon Eisig, serviraient à rapprocher des organes de la ligne latérale des Vertébrés aquatiques. Nous renvoyons à l’important mémoire de cet auteur pour le détail des homologies de ces organes.

Chez plusieurs genres, on a décrit une paire de bourrelets sphériques ou ovoïdes, des sortes de poches ciliées ( Nackenwülste ) situées sur la limite entre le lobe céphalique et le segment buccal, et qui ont été considérés comme organes des sens. Ces bourrelets occupent sur le côté dorsal la même situation que les otolystes de l’Arénicole, peut-être doit-on les considérer comme une première ébauche des organes de l’ouïe.

Des organes auditifs n’ont été constatés que dans un petit nombre de cas [Arenicota, Fabricia). Ils se présentent sous la forme d’otocystes, capsules closes

Fig. 260. — Eunice Harassii. Coupe médiane à travers l’œil (d’après V. Graber). a, cuticule; b, iris; c, papille; d, couche rétinienne profonde; e, choroïde; f, corps vitré; g, cristallin.

Fig. 261. — Schéma d’un œil d 'Alciope (d’après Greef). a, cornée; b, hypoderme; c, couche sous-cornéenne: d, cristallin; e, corps ciliaires; f, corps vitré; g, coupe de l’enveloppe de la rétine; h, rétine; i, nerf optique; k, enveloppe de la rétine.

VERS

de forme sphérique, renfermant un liquide clair et transparent où flottent un (Fabricia) ou plusieurs ( Amphiglena ) otolithes. Les otocystes reçoivent directement du cerveau, dans le voisinage duquel ils sont placés, un court filet nerveux, le nerf auditif. Chez V Arenicoia GmbH , étudiée par Jourdan, l’otocyste serait relié aux commissures œsophagiennes par plusieurs nerfs.

Les yeux présentent tous les degrés de développement, depuis de simples taches pigmentaires jusqu’à des organes fort compliqués, possédant une cornée, un cristallin sphérique, une choroïde, une rétine, etc. ( Asterope candida et surtout chez Alciope où ils ont été soigneusement étudiés par Greef) (fi g. 2G0 et 261).

Les yeux, au nombre de deux ou de quatre, rarement davantage, sont situés tantôt dans le lobe céphalique sur le cerveau môme ( Sabella , Terebeilçi ), tantôt plus rapprochés de la surface de la peau ( Syllis , Nereis), tantôt dispersés par paires sur les côtés de chaque segment ( Polyophthalmus , Amphicorina ), ou à l’extrémité des filaments branchiaux, sous forme de points colorés ( Branchiomma ), ou enfin seulement à l’extrémité postérieure du corps, comme c’est le cas chez les Fabricici qui rampent la queue la première. Le plus souvent les yeux sont globulaires; toutefois chez les Myrianides, etc., ils ont la forme d’un 8, qui leur est vraisemblablement donnée par l’incomplète fusion de deux yeux sphériques.

Le cariai digestif est toujours complet, tube cylindrique, droit dans la plupart des cas. Il se replie cependant sur lui-même chez les Chlorémiens, où il atteint une longueur supérieure à celle du corps, et chez le Spirographis Spallanzani son parcours est spiraloïde.

La bouche antérieure, terminale ou ventrale, est bordée de lèvres tapissées de cils vibratiles et à l’intérieur desquelles sont logés les muscles destinés à ouvrir ou fermer l’orifice buccal.

Le pharynx musculeux peut, dans plusieurs cas, se retourner comme un doigt de gant et être propulsé au dehors. Il constitue alors une véritable trompe , quelquefois articulée ( Néréides ) ou divisée en plusieurs régions par des lignes de démarcation très nettes (. Autolytus ). La trompe est ornée de papilles cornées ou de denticules de couleur foncée. Ces derniers sont de nature chitineuse, leur tranchant est souvent dentelé, ils sont au nombre d’une ou deux paires ( Aphrodite , Polynoë) ou davantage ( Lysidice ). Dans ce dernier cas, la trompe devient un appareil compliqué de préhension. Les dents se meuvent latéralement par le jeu de faisceaux musculaires qui s’insèrent dans leur cavité intérieure; dans quelques cas' elles peuvent être renfermées dans des poches spéciales ( Ennicides ).

Au pharynx fait suite un œsophage cylindrique, plus ou moins plissé longitudinalement, à l’extrémité postérieure duquel se rencontrent, chez quelques genres, une paire de cæcums glandulaires [Syllis, Arenicoia). On distingue quelquefois un estomac; quant à l’intestin proprement dit, il est le plus souvent renflé dans chaque segment et rétréci au niveau des points d’insertion sur sa face externe des cloisons transversales. Chez quelques Térébelles, Aricies, etc., l’intestin est plissé longitudinalement et, comme il s’y rend en même temps de nombreux vaisseaux sanguins, il y a là une disposition qui rappelle le Typhlosolis des Oligochètes, sans toutefois qu’on puisse l’homologuer avec lui. C’est toujours sur l’intestin que sont placées les glandes digestives.

Chez les Aphrodites, l’intestin porte dans chaque anneau des cæcums latéraux qui s’infléchissent du côté du dos et se terminent, après s’être plus ou moins ramifiés, par des renflements vésiculaires (fig. 262). Enfin, YHesione sicula, étudiée par IL Eisig, porte de chaque côté de la partie antérieure et ventrale de l’intestin, un diverticulum en forme de sac, dont la pointe est dirigée en avant et dont la cavité remplie d’air est en communication avec la cavité digestive. Ce cæcum paraît remplir les fonctions de vessie natatoire, comme c’est également le cas pour les deux appendices intestinaux des Syllidiens, connus sous le nom de glandes en T. Chez ces vers, l’air en nature se rencontre aussi dans tout l’intestin, à la surface duquel s’étale un riche réseau capillaire. Il est évident que cette particularité correspon-

polyciiètes. 509

dant avec l’absence ou un faible développement des branchies externes, a pour but d’assurer la respiration, comme cela a lieu chez quelques poissons.

On peut quelquefois distinguer un rectum, qui diffère de l’intestin proprement dit, en ce qu’il n’est pas segmenté et n’est pas recouvert de glandes. L’anus est lopins souvent terminal.

Les parois de l’intestin sont constituées par un épithélium glandulaire à cellules cylindriques ou coniques, qui sécrètent une cuticule interne, renfermant souvent des granulations pigmentaires et tapissée de cils vibratiles. A l’extérieur, l’épithélium est recouvert par une double couche de fibres musculaires, circulaires et longitudinales dont l’épaisseur varie, elle est plus grande à l’œsophage qu’à l’intestin; et enfin le tout est recouvert par le feuillet péritonéal.

H. Eisig a appelé l’attention sur une sorte d’intestin accessoire [N ebendarm) qui existe chez les Capitellides au-dessous de l’intestin principal sur la ligne médio-ventrale du corps. C’est un tube dont la coupe transversale est circulaire ou elliptique, qui commence entre l’œsophage et l’intestin stomacal, et s’étend, soit jusqu’au milieu du corps ( Capilella ), soit jusque dans la région postérieure ( Notomaslus , Dasybranchus) ; il débouche dans l’intestin à son extrémité antérieure, et il est probable qu’il en est de même à son extrémité postérieure, mais Eisig n’a pas* pu le constater d’une manière certaine.

Quant à sa structure, elle est la même que celle de l’intestin proprement dit. Une disposition analogue a été démontrée par Spengel chez Oligognathus Bonelliae , avec cette différence toutefois que le canal accessoire s’ouvre en avant dans le sac des mâchoires et qu’il paraît terminé en arrière en cæcum. De nouvelles recherches sur un tel organe sont désirables pour appuyer ses homologies possibles avec le cordon hypochordal des vertébrés, homologies admises par Eisig dans son mémoire.

Au canal digestif se rattachent les glandes salivaires et hépatique. Les premières sont situées dans la région antérieure, sous la forme de sacs ou de houppes, au nombre d’une (. Nereis , Syllis), de deux ( Glycera ) ou de trois paires ( Terebetia ). Les cellules hépatiques recouvrent les parois de l’intestin proprement dit; elles se remarquent grâce à leur couleur jaunâtre ou brune, mais leur nature histologique demande à être étudiée chez les différents genres. La plupart ne montrent pas de canaux excréteurs distincts.

La disposition du système vasculaire varie beaucoup selon la distribution des branchies. On peut dire d’une manière générale que ce système est le plus développé dans le voisinage de ces dernières.

Dans le principe, il existe un ou deux vaisseaux dorsaux, situés au-dessus de l’intestin, et un ou deux vaissaux ventraux courant entre l’intestin et la chaîne nerveuse. Dans le cas le plus simple ( Nereis , Terebetia , Sabella ), le tronc dorsal est réuni au tronc ventral par des anses transversales au nombre d’une paire dans chaque segment, puis par des branches anastomosées, plus ou moins nombreuses aux deux extrémités du corps.

Les anses latérales donnent elles-mêmes naissance à des rameaux secondaires qui se rendent dans les prolongements branchiaux ou qui vont se ramifier à leur tour à la surface du tube digestif (circulation intestinale), et exceptionnellement

Fig. 262.

Fig. 262. — Tube intestinal tV Aphrodite, o, partie antérieure; b, partie moyenne musculeuse de l’intestin buccal; c, appendices cœcaux ramifiés de la portion moyenne de 1 intestin; a, ouverture anale (figure empruntée au traité de Gegenbaur).

VERS

(Marphysa sanguino tenta) dans la peau (circulation cutanée), où ils constituent d’élégants réseaux capillaires.

Chez les Serpuliens, Ariciens, Chétoptériens,etc.,le système capillaire intestinal est remplacé par un vaste système lacunaire (sinus sanguin), qui englobe l’intestin tout entier. D’après la description qu’en a donnée Claparède, ce dernier est inclus dans une gaine vasculaire continue qui remplace le vaisseau dorsal, lequel fait entièrement défaut. Le sinus est mis en relation par des branches spéciales avec les vaisseaux branchiaux au niveau du pharynx. Il est logé entre les deux lamelles musculaires de la paroi intestinale, et facilite ainsi, sur une grande surface, l’absorption des substances digérées.

La masse sanguine est mise en mouvement par la contraction des vaisseaux, le dorsal surtout. Chez Clymène, Maldane, le vaisseau ventral est contractile dans sa région antérieure et la contractilité se montre même dans les anses latérales chez Protula. Mais il se présente assez souvent des renflements vésiculaires dont la contractilité est plus puissante et qui, comme nous l’avons décrit chez Arenicola, jouent le rôle de cœurs . C’est le cas chez Marphysa, Polyophthalmus, par exemple.

Chez Terebella (vd, fig. 255), le vaisseau dorsal se dilate au niveau de l’œsophage en un cœur pulsatile branchial, les branchies sont elles-mêmes contractiles et contribuent ainsi à lancer le sang dans le vaisseau ventral d’où il se rend dans les organes. Chez la Fabricia , le même vaisseau dorsal se bifurque à l’extrémité antérieure et chacune des branches qui en naissent se rend dans une vésicule pulsatile, située à la base des branchies.

Le sang circule d’arrière en avant dans le vaisseau dorsal et en sens inverse dans le vaisseau ventral ; ce dernier, recevant le sang qui vient des branchies, peut être considéré comme tronc artériel. Toutefois, la distinction entre veines et artères ne repose pas sur des différences de structure. Dans leurs portions contractiles les parois vasculaires renferment une couche musculaire, composée tantôt de cellules fusiformes, tantôt de fibres aplaties en bandelettes.

Chez Capitella, Glycère, les vaisseaux font défaut, le sang remplit alors la cavité périviscérale où il est agité par les contractions des parois musculaires du corps.

Le liquide sanguin, ordinairement rouge, est parfaitement incolore chez quelques espèces de Chétoptères, jaunâtre chez Phyllodoce, vert chez Stylaroïdes, etc. Le plus souvent c’est le plasma qui est coloré et les globules ovalaires ou discoïdaux qu’on y rencontre sont incolores; quelquefois cependant c’est l’inverse : ainsi chez Glycera , les globules sont rouges.

La fonction de la respiration est remplie directement par la peau du corps tout entier chez les Abranches, sans qu’il existe d’organes spécialisés dans ce but. Cependant, dans la plupart des cas, il apparaît de véritables branchies sous forme de prolongements cutanés, dont l’aspect et la situation varient infiniment. Tantôt ce sont les cirres dorsaux ou les ventraux qui se transforment en branchies sur plusieurs segments ( Eunice ) ; tantôt, les rameaux branchifères sont limités aux anneaux voisins de la tête ( Céphalobranchus ), tentacules filiformes, houppes arborescentes, etc., qui s’agitent sans cesse au dehors du tube dans lequel ils peuvent être brusquement retirés et aèrent ainsi le sang qui y circule. Dans ce dernier cas, le bouquet branchial céphalique est souvent soutenu par des lamelles cartilagineuses logées dans les téguments de l’anneau céphalique et qui envoient des prolongements dans chaque rameau branchial ( Sabeliides ). La circulation de l’eau autour des branchies est entretenue par les cils vibratiles qui en tapissent la surface. Chez les Aphrodites , dont les élytres dorsales remplissent la fonction de branchies, un courant d’eau est entretenu par les mouvements d’expansion et de contraction de tout le corps, mouvements qui présentent un certain rythme.

Claparède a reconnu que les ramifications branchiales de la plupart des Annélides sédentaires (sauf les Serpuliens) renferment une artère et une veine réunies par un système d’anses transversales ou par un réseau capillaire. Lorsque les vais-

POLYCHETES.

seaux sanguins font défaut, on trouve le liquide périviscéral dans la cavité des branchies.

Les organes du système excréteur sont le plus souvent répétés par paires dans chaque segment et revêtent la forme de tubes qui, lorsqu’ils sont très longs, se pelotonnent sur eux-mêmes. Ces tubes, dont les parois sont en partie glandulaires, s’ouvrent à l’intérieur par un entonnoir cilié et au dehors par un pore excréteur situé sur la face ventrale ou exceptionnellement sur la face dorsale ( Capilella , Alciope). Chez les Capitellides, le pore excréteur débouche dans la peau, ainsi que l’a montré H. Eisig. Le même auteur a également constaté que, contrairement à la règle générale, il peut y avoir plusieurs paires d’organes excréteurs dans un même segment (Capilella capitata).

Chez les Errantes, il existe ordinairement une paire de tubes excréteurs dans chaque anneau, mais leur nombre diminue beaucoup chez les Tubicoles. Ainsi, les Serpuliens n’en possèdent qu’une seule paire, jouant le rôle de glandes tubipares, sécrétant la substance muqueuse ou calcaire du tube dans lequel l’animal est enfermé. Chez Myxicola, ces glandes sont compliquées par de nombreux replis dont les parois sont richement vascularisées, et qui augmentent ainsi considérablement la surface de sécrétion. On s’explique par là l’extrême rapidité avec laquelle ce ver renouvelle son tube muqueux lorsqu’on le sort de sa demeure.

Si dans la règle les organes sont pairs dans toute leur longueur, c’est-à-dire s’ils possèdent chacun un canal excréteur qui va s’ouvrir par un pore spécial à la base du parapode correspondant, il existe quelques exceptions remarquables. Chez les Eriographides et les Serpulides, les deux organes convergent et se réunissent vers l’extérieur, pour former un canal excréteur impair qui va s’ouvrir en avant à la base des branchies sur le côté dorsal.

Au point de vue fonctionnel, ces canaux en lacets tapissés de cils vibratiles dont le mouvement est régulièrement dirigé vers le dehors sont évidemment des organes excréteurs; leur portion glandulaire, entourée de nombreux vaisseaux sanguins, débarrasse le liquide nourricier des produits de la désassimilation. Mais dans les anneaux de la région moyenne du corps, ils servent aussi et surtout à l’expulsion des produits génitaux. 11 n’est pas rare alors de constater sur leur parcours des dilatations sous forme de vésicules, qui renferment des œufs ou des zoospermes (réservoirs séminaux). Et, en effet, comme nous le verrons bientôt, les glandes génitales ne possèdent pas de canalicules excréteurs propres.

Lorsque les organes segmentaires sont réduits à une seule paire (glandes tubipares), on n’y rencontre jamais d’œufs ou de cellules spermatiques. La ponte de ceux-ci devient alors une énigme, car on cherche en vain les pores abdominaux admis hypothétiquement par les anciens auteurs. Il y a là un point d’anatomie qui n est pas résolu. Ajoutons cependant que chez le Sternaspis scutata, qui possède une paire d’ovaires ou de testicules, la paroi de ceux-ci se prolonge directement en deux longs canaux qui fonctionnent comme oviductes ou spermiductes et vont s’ouvrir par des pores sur la face ventrale.

Vunisexualité est la règle chez les Polychètes. On connaît cependant quelques cas d’hermaphrodisme ( Spirorbis , Protula et quelques autres genres de Serpuliens).

Les glandes génitales ne sont jamais bien nettement différenciées, elles se ressemblent beaucoup dans les deux sexes et ne deviennent visibles qu’à l’époque de la reproduction. Leur étude dans la série laisse beaucoup à désirer. Dans la plupart des cas, elles paraissent provenir de cellules péritonéales groupées en certains points déterminés, qui s’accumulent, par exemple, sous forme de grappes, autour d’un repli de la lamelle conjonctive du péritoine, situé contre les parois du corps ou contre les cloisons interannulaires de chaque côté de la chaîne nerveuse ( Lunice , Aphrodite). On les rencontre tantôt dans certains anneaux déterminés (Polybostrichus), tantôt chez tous, sauf ceux des extrémités.

Les œufs et les cellules spermatiques se détachent lorsqu’ils sont mûrs, tombent dans la cavité du corps, où ils flottent dans le liquide périviscéral en continuant à

VERS

se développer. C’est de là qu’ils s’échappent par centaines lorsqu’on ouvre l’animal. Finalement, ils sont entraînés vers les entonnoirs vibratiles des organes segmentaires et sont expulsés à travers les pores excréteurs. Chez Polynoë , Owenia, les œufs sont souvent réunis en groupes dans des sortes d’ovisacs à parois résistantes.

Chez le Sciccocirrus papillocercus , étudié par Marion et Bobretzky, les glandes sexuelles, situées des deux côtés de l’intestin, ont des canaux excréteurs. Les mâles possèdent des organes copulateurs, de véritables pénis ayant la forme de papilles coniques faisant saillie de chaque côté du corps. La papille copulatrice est occupée par l’extrémité du canal déférent qui n’est autre, du reste, qu’un organe segmentaire modifié.

Il existe des organes incubateurs chez quelques genres. Chez Spirorbis, c’est un des tentacules céphaliques qui en remplit la fonction; cet appendice porte à son extrémité un curieux sac, qui peut se fermer par un opercule et dans lequel les œufs se développent. L’ Autolylus cornutus possède une poche ventrale destinée au même rôle, et chez les Spionides les œufs sont incubés dans le tube qu’occupe l’animal.

Quelques espèces ( Syllis vivipcirci, Ennice sanguinea ) sont vivipares.

Le développement des œufs est accompagné de métamorphoses compliquées que les beaux travaux d’Alex. Agassiz, Claparède et Metschnikoff, Schneider, Ilatschek, etc., nous ont fait connaître. Les formes larvaires ressemblant à celles de beaucoup de Gôphyriens, de Rotifères et de Mollusques, nagent librement au moyen de couronnes ciliaires différemment disposées; elles possèdent des organes des sens et peuvent être rapportées à un type principal, la larve de Polygordius.

Mais la reproduction sexuelle n’est pas le seul procédé de multiplication des Annôlides, on connaît chez elles de nombreux exemples de reproduction agame par division transversale (scissiparité) et par bourgeonnement.

Chez Protula Dysteri et Syllis proliféra, l’individu-mère, après avoir bourgeonné une chaîne de nouveaux segments, produit des tentacules, des yeux, etc., sur l’un de ses anneaux préexistants, qui devient ainsi la tête d’un nouvel individu qui se détache; en sorte qu’une partie du corps de l’individu-mère prend directement part à la formation de l’individu-fille. Chez VAutoly lus cornutus c’est le dernier anneau de la mère qui bourgeonne, à la manière d’un scolex de Cestode, une série d’anneaux qui se séparent au point même du bourgeonnement. Dans cette espèce il y a une véritable génération alternante, l’individu asexué donnant successivement naissance par bourgeonnement à des individus tantôt mâles, tantôt femelles, différant totalement par leur forme. Nous renvoyons du reste aux traités d’Embryologie pour les détails de ces modes compliqués de génération.

Littérature.

Delle Chiaje, Memoria sulla storia et notomia degli animali senza vertebre , Napoli, 1822-1829. — Idem, Descrizioni e notomia degli animali senza vertebre delta Sicilia, Napoli, 1831-1841. — Audoin et Milne-Edwards, Classification des Annélides et description de celles qui habitent les côtes de France. Ann. des sciences nat ., t. XXVII à XXX, 1832,1833. — Rathke, De Bopyro et Nereide commenlationes anatomico-physiologicae duae , Riga et Dorpat, 1837. — H. Milne- Edwards, Recherches pour servir à l'histoire de la circulatio7i du sang chez les Annélides. Ann. des sciences nat., 2° série, t. X, 1838. — Idem, Observations sur le développement des Annélides. Ibid., 3e série, t. III, 1843. — Grube, Zur Anatomie d. Kiemenwürmer , Kônigsberg, 1838. — Idem, Untersuchungen über Enlwicklung d. Anneliden, Kônigsberg, 1844. — Idem, Die Famille der Anne liden. Arch. fur Naturgesch ., 1850, 1851. — Idem, Die Famille der Lycoriden. Jahresb. der Schlesischen Gesellsch., 1873. — Idem, Bemerkungen über die Familie der Aphroditen , ibid., 1874-75. — Idem, Mittheilungen über die Famille der Chlorhaeminen , ibid., 1876. — Loven, Jakttagelse ôfser metamorf os hos en

POLYCHÈTES.

Annelid. Kon, Vet. Akad. Handl , Stockholm, 1840. — Oersted, Annulatorurn Danicorum conspectus , 1843. — Idem, Groenlands Annulala dorsibranchiata K. Danske Selsk. natur. Afh., 1843. — A. Krohn, Zoologische und anatomische Bemerkungen über die Alciopen. Arcli. f. Naturg , 1845. — Idem, Ueber die Sprôsslinge von Autolytus proliféra. Müller''s Archiv , t. XX, 1851. — Sars, Zur Entwickelungsgeschichle der Anneliden. Arcli. f. Naturgesch., 1847. — Idem, Fauna littoralis Norvegiae, lr0 et 2e parties, 1846 et 1856. — Busch, Beobaclitungen über Anatomie und Entwickelung einiger wirbellosen Seelhiere , Berlin, 1851. — Williams, Report on tlie British Annelides. Rep. of the British Assoc. for , 1851.

— Idem, Researches on the Ilomology of the reproductive organs of the A nnelids. Phil. Trans. Roy. Soc., 1858-60. — Max Millier, Observcitiones anatomicae de vermibus quibusdam maritimis , 1882. — Huxley, On a hermaphrodite and fissiparous Annelid (Protula). Edinb. Phil. Journ., 1855. — Faivre, Etudes sur l’histologie du système nerveux chez quelques Annelides. Ann. des Sc. nat ., t. V et VI, 1856. — M. Schullze, Ueber die Enlwicklung von Arenicola piscatorum und anderer Kiemenwürmer , Halle, 1856. — Van Beneden, Histoire naturelle du genre Capitella. Bull. Acad, royale de Belgique, 1857. — Hering, De Alcioparum partib. génital. Diss. Lipsiae, 1859. — Alex. Agassiz, On the embryology of Autolytus cornutus. Boston. Journ. of Nat. Ilistory , t. VII, 1859-1863. — Idem, On the young stages of a few Annelids. Annals Lyceum Nat. Hist. of New-York, t. VIII, 1866. — W. Carpenter et Ed. Claparède, Researches on Tomopteris. Transcict. Linn. Soc., t. XXIII, 1860. — Ed. Claparède, Etudes anatomiques sur les Annelides, etc., observées dans les Hébrides, Genève, 1862. — Idem, Glanures zootomiques parmi les Annélides de Port-Vendres, Genève, 1864.

— Idem, Les Annélides chétopodes du golfe de Naples , Genève, 1868. Supplément 1870. — Idem, Recherches sur les Annélides présentant deux formes sexuées distinctes. Arch. des Sc. phys. et nat., t. XXXVI, 1869. — Idem, Recherches sur la structure des Annélides sédentaires, Genève, 1873. — Ed. Claparède et Metschnikoff, Beitràge zur Kenntniss der Entwickelungsgeschichte der Chaetopoden. Zeitschr. f. w. Zool., t. XIX, 1869. — A. Pagenstecher, Entwickelungsgeschichte und Brulpflege von Spirorbis spirillum. Zeitschr. f. w. Zool., t. XII, 1862. — E. Ehlers, Die Borstenwürmer, Leipzig, 1864-68. — A. de Quatrefages, Un grand nombre de mémoires dans les Annales des sciences naturelles et Histoire naturelle des Annelés avec atlas, Paris, 1865. — Leydig, Tafeln zur vergleichenden Anat. I. Heft, Tübingen, 1864. — Johnston, Catalogue of the British non parasitical Worms , London, 1865. — A. Schneider, Ueber Bau und Enlwickelung von Polygordius. Miiller'1 s Archiv., 1868. — Malmgren, Ueber die Gattung Ileteronereis und ihr Verhàltniss zu den Gattungen Nereis und Nereilepas. Zeitschr. f. w. Z., t. XIX, 1869. — C. Semper, Die Verwandschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere. Arbeiten aus dem Zool. Inst, in Würzburg, t. III, 1876. — Bobretzky et Marion, Etudes sur les Annélides du golfe de Marseille. Ann. des Sc. nat., t. II, 1875. — R. Greef, Ueber das Auge der Alciopiden, Marburg, 1876. — Idem, Untersuchungen über die Alciopiden, Dresden, 1876. — Mac Intosh, Beitràge zur Anatomie von Magelona. Zeitschr. f. w. Zool., t. XXXI, 1878. — B. Hatschek, Studien über Entwicklungsgeschichte der Anneliden. Arbeiten aus dem Zool. Inst., Wien, t. I, 1878. — H. Eisig, Die Segmentalorgane d. Capitelliden. Mitth. aus d. Zool. Stat. zu Neapel, 1879. — Idem, Die Seitenorgane und becherfôrmigen Organe der Capitelliden, ibid. , p. 278. — Veydowsky, Beitràge zur Kenntniss d. Tomopteriden. Zeitschr. f. w. Zool., t. XXXI, 1878. — Stossich, Beitràge zur Entwicklung. d. Chaetopoden. Sitz. d. k. k. Akad., Wien, 1878. — Cosmovici, Glandes génitales et organes segmentaires des Annélides polychètes. Arcli. de Zool. exp., t. VIII, 1879. — V. Graber, Untersuchungen über die Augen der freilebenden marinen Borstenwürmer. Arch. f. mikr. Anatomie , t. XVII, 1880. — H. Eisig, Ueber dac Vorkommen eines schwimmblasenahnlichen Organs bei Anneliden. Mitth. aus der Zool. Stat. zu Neapel, t. II, 1881.

ÉCHINODERMES

Idem, Der Nebendarm der Capitelliden und seine Ilomologa. Zool. Anzeiger , 18/8, n° /. A eydovsky, Untersuchungen über die Anatomie , Physiologie und Entwicklung von Sternaspis. Denkschr. Wiener Akad., t. XLIII, 1881. — M. Rietsch, Etude sur le Sternaspis scutata. Ann. des Se. nat ., t. XIII, 1882.

— E. Macé, De la structure du tube des Sabelles. Arch. de Zool. exp., t. X, 1882.

— Ed. Meyer, Zur Anatomie und Histologie von Polyophthalmus pictus. Arch. f. mikrosk. Anat ., t. XXI, 1882. — Spengel, Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. Mittli. aus d. Zool. Stat. zu Neapel, t. III, 1882. — W. Mau, Ueber Scoloplos armiger. Zeitsclir. f. w. Zool., t. XXXVI, 1882. — J. Steen, Anatomiscli histologische Untersuchung von Terebellides Stroemii. Jenaische Zeitschr. f. Natumviss., t. XVI, 1883. — Salensky, Études sur le développement des Annélides. Archives de Biologie , t. III, 1883. — Jourdan, De la structure des Otocystes de V Arenicola Grubii. C. R. de l’Acad. des sc. de Paris, t. XCVIII, p. 757. — Idem, Structure des élytres de quelques Polynoès. Zool. Aîizeiger, 1885, n° 169. — G. Pruvot, Recherches anatomiques sur le système nerveux des Annélides P oly diètes. Arch. de Zoologie expérimentale, 2° série, t. III, 1885.