EMBRANCHEMENT DES ÉCHINODERMES
Animaux primitivement symétriques et bilatéraux dans l’état larvaire, plus ou moins rayonnés à Page adulte, les radiations étant le plus souvent disposées d’après l’exposant 5. Il y a toujours des calcifications dans le derme, qui peuvent envahir le périsome presque en entier ou rester isolées. Le tube digestif a des parois propres, et le plus souvent deux orifices opposés, buccal et anal; ce dernier cependant peut faire défaut. Le canal alimentaire est suspendu dans une cavité générale. Sexes ordinairement séparés.
On distingue quatre classes, plus ou moins distinctes, dans cet embranchement.
1° Les Crinoïdes, en forme de calice plus ou moins profond, composé de pièces calcaires juxtaposées sur la face aborale. Ils sont fixés le plus souvent sur une tige articulée de pièces calcaires. Face orale portant, au centre, la bouche et l’anus dans un espace interradiaire; sur cette même face, des sillons tentaculaires allant aux bras, placés aux bords du disque et portant les produits génésiques sur des pinnules. Point de plaque inadréporique. Ex. : Pentacrinus , Comatula.
2° Les Astérides. Corps déprimé, pentagonal ou rayonné, à squelette articulé. Face orale portant seule des sillons ambulacraires et la bouche centrale, tandis que la face dorsale présente une ou plusieurs plaques madréporiques. L’anus, s’il existe, est placé sur la face aborale, les organes génitaux dans le disque. Ex. : Asterias, Ophiura.
3° Les Échinides. Squelette composé de plaques juxtaposées et réunies ensemble; corps sans rayons. La face orale porto la bouche, et quelquefois l’anus, ordinairement placé sur la face aborale. Ambulacres disposés sur tout le corps ou sur la face aborale seulement,
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perçant les plaques ambulacraires. Organes génitaux à la face aborale. Ex. : Echinus , Spatangus.
4° Les Holothurides. Corps plus ou moins vermiforme, quelquefois aplati, avec une couronne de tentacules autour de la bouche terminale. Pièces calcaires isolées dans le derme. Quelquefois hermaphrodites. Ex. : Holotliuria , Synapta.
Cette classification est empruntée, il faut l’avouer, presque entièrement aux formes extérieures du corps. Nous sommes loin encore, dans l’embranchement des Echinodermes, d’une classification basée à la fois sur les données anatomiques et sur les résultats des recherches ontogéniques. Si la larve du genre Balanoglossus y appelée Tornaria par J. Millier, rentre si bien dans le type des larves des Échinodermes en général, qu’avant la découverte de son développement ultérieur on la rangeait sans hésitation dans cet embranchement, si le genre Balanoglossus, disons-nous, fait réellement partie de cette division, la plupart des caractères assignés aujourd’hui à l’embranchement doivent être rayés. D’un autre côté, les formes larvaires connues ne correspondent pas toujours à nos classes adoptées ; celles des Ophiures, considérées comme Astérides, ont la plus grande ressemblance avec les larves des Oursins, et il n’est guère possible de les rapprocher de celles des Étoiles de mer. Négligé considérablement jusqu’ici, malgré quelques beaux travaux, l’embranchement des Échinodermes demande donc des études sérieuses et approfondies, dont le but doit être de rechercher les liens qui existent entre les formes larvaires et les animaux adultes, et de les rattacher peut-être à d’autres types dont ils sont, jusqu’à présent, entièrement séparés.
Le squelette calcaire des Échinodermes est toujours un squelette dermique, développé dans l’épaisseur des téguments et recouvert, sinon de couches fibreuses et musculaires, au moins de l’épiderme avec toutes les conformations qui peuvent s’y trouver, telles que cils vibratiles, cellules pigmentaires ou en pavé, etc. On peut très bien rendre visibles les rapports entre le tégument et les pièces calcaires, en colorant les animaux par un réactif quelconque, le picrocarminate par exemple. Les couches fibreuses du derme, les faisceaux musculaires qui s’y trouvent, les cellules composant l’épiderme se colorent, même avec intensité, tandis que les pièces calcaires restent entièrement blanches, sauf les trames de tissus interstitiels qui parcourent les masses calcaires.
Toutes ces pièces, quels que soient leur forme ou leur agencement, sont constituées par un réseau de trames calcaires présentant de nombreuses mailles, revêtues dans leur intérieur encore par le
ECHINODERMES
tissu dermique. Il n’y a que quelques conformations, comme par
exemple des piquants d’Oursins ou des pièces de tiges de Crinoïdes,
où la calcification progresse au point d’effacer presque complètement
ces mailles, dont il ne reste que des vestiges. Cette structure du sque-
lette calcaire est caractéristique pour tous les Echinodermes sans exception ; elle se présente tout aussi bien dans les plaques soudées des Crinoïdes et des Oursins que dans les pièces isolées des Holothuries ou dans les roues calcaires des Chirodotes. Les dispositions des trames calcaires et des mailles varient à l’infini; il n’y a pas lieu d’entrer ici dans les détails.
La calcification peut aussi s’établir dans l’intérieur des organes du corps et constituer, de cette manière, des pièces masticatoires et dentaires ou servir d’appui à d’autres organes, notamment au système aquifère ou aussi aux tissus qui entourent les intestins. En définitive, aucun tissu, aucun organe n’est exempt de la possibilité de donner naissance à des éléments calcaires.
On pourra toujours se rendre compte de l’organisation des pièces calcaires, en les usant à l’état sec jusqu’à transparence sur des coupes faites en différentes directions. Dans quelques cas, comme pour les pièces à ancres des Synaptes, et en général pour celles isolées des Holothurides, comme aussi pour celles disséminées dans les tissus intérieurs, il suffit de faire macérer les pièces dans une solution concentrée de potasse caustique, qui détruit toutes les parties molles et laisse intactes les conformations calcaires.
Le système aquifère des Echinodermes présente des dispositions particulières, en se combinant, chez beaucoup d’entre eux, avec la fonction locomotrice. Sa forme la plus simple se trouve chez les Holothurides apodes ( Synapta ), où le système est construit absolument sur le même plan général que celui des Siponcles et où il est réduit à un réservoir circulaire entourant l’œsophage, d’où partent d’un côté les canaux des tentacules, de l’autre des conformations servant | de réservoirs pour le liquide lorsque les tentacules sont retirés ( Vésicules de Poli). La seule différence essentielle que l’on peut signaler entre le système aquifère du Synapta digitata , par exemple, et celui du Siponcle, consiste dans l’existence d’un canal établissant une communication entre la cavité générale et le système aquifère ( canal pierreux). Ce système d’irrigation existe chez tous les Échinodermes sous des formes très variées, et met en communication avec le liquide contenu dans le système, tantôt celui circulant dans la cavité générale (Holothurides), tantôt celui du milieu ambiant par des appareils spéciaux, par des pores nombreux perçant les téguments (Crinoïdes) ou par des cribles appelés plaques madrèporiques (Asté-
ÉCHINODERMES
rides, Échinides). La combinaison du système aquifère avec la locomotion par des appendices locomoteurs nommés ambulacres n’est complète que chez les Stellérides ou Étoiles de mer, les Échinides et les Holothurides pédiés, tandis qu’elle est incomplète chez les Ophiurides et chez les Crinoïdes libres (Comatules) qui rampent au moyen de leurs bras mobiles. Chez tous ces Échinodermes, la complication du système devient très considérable et présente des modifications à l’infini.
La communication du système aquifère avec le liquide contenu dans la cavité générale ou avec le liquide ambiant à la surface du corps n’est, comme le démontre l’embryogénie, qu’un fait postérieur chez les Astérides, les Échinides et les Holothurides. Le diverticule intestinal primitif, d’où dérive le système aquifère, est clos en cæcum lors de sa première formation, et la communication ne s’établit que plus tard. Il en résulte que l’organisation du système, telle qu’elle se trouve chez les Siponcles, correspond, sous ce point de vue, à l’organisation embryonnaire primitive des Echinodermes nommés. Chez les Crinoïdes, en revanche, le système aquifère paraît se développer d’une manière différente et en complète indépendance de l’intestin.
Nous devons insister, en troisième lieu, sur l’organisation très
inférieure du système nerveux , commune à tous les Echinodermes. Nulle part, sauf peut-être chez les Comatules, on n’a pu constater de véritables centres nerveux, mais seulement des fibres très fines, dans lesquelles sont insérés des noyaux très petits, entourés d’une mince couche de protoplasme, qui se continue dans les fibres mêmes. Ces dernières peuvent donc être considérées comme des émissions très allongées de petites cellules bipolaires. Ces fibres constituent dans la règle un anneau continu autour de la bouche, duquel rayonnent des branches dans la direction des sillons ambulacraires. Ces nerfs radiaires ont absolument la même structure que l’anneau buccal, et tous sont recouverts par un épithélium externe modifié, dont les cellules envoient des prolongements entre les fibres. Nous reconnaissons ici sans peine une grande analogie de structure avec le système nerveux de certaines Méduses, comme par exemple l’Aurelia, et on pourrait bien, en poussant plus loin l’analogie, considérer l’épithélium en palissades, qui couvre et enchâsse en partie les fibres nerveuses, comme un épithélium sensitif, résultant d’une modification particulière de l’épithélium général du corps.
Les organes des Échinodermes sont disposés, en général, sous forme de rayons, autour d’un axe central et vertical, dont l’un des pôles est déterminé, dans la plupart des cas, par l’emplacement de la bouche.
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Cet axe varie dans des limites très considérables. Il est très court chez les animaux aplatis, tels que les Steliérides, devient aussi long que le diamètre transversal chez certains Échinides, dépasse en étendue ce diamètre chez la plupart des Crinoïdes et s’allonge, chez les Holothurides, à tel point que le corps devient plus ou moins vermiforme. Les rayons, ordinairement au nombre de cinq, deviennent plus ou moins distincts du corps chez les Steliérides et les Crinoïdes, tandis qu’ils s’établissent sur le corps même chez les Échinides et les Holothurides. Ils ne sont pas toujours d’égale valeur, et on peut distinguer, chez certains Échinides et Holothurides, un rayon impair, des deux côtés duquel se rangent symétriquement et par paires les autres rayons.
Nous renvoyons, pour la disposition des autres organes, aux monographies des différentes classes qui composent cet embranchement.
CLASSE DES CRINOÏDES
Dans leur premier âge, les larves des CÎrinoïdes ont une forme de tonnelet allongé (forme de Cystidè [Perrier]), entouré de plusieurs couronnes de cils vibratiles, et terminé en arrière par un bouquet de cils plus raides. Dans l’intérieur de cette larve libre et nageant dans la mer, se développent, par pièces calcaires isolées primitivement, le calice entourant les différents organes (intestin avec bouche et anus, sacs péritonéaux, etc.), et le pédoncule, terminé par un disque transversal et arrondi. Après avoir nagé pendant quelque temps, la larve se fixe au moyen de ce disque terminal et pousse, autour du pôle oral opposé et libre, les tentacules et enfin les bras munis de pinnules. La bouche de cette larve à forme de Pentacrine (Perrier) se trouve alors au centre du cercle formé par les bras au nombre de cinq et au milieu du disque oral, sur lequel s’ouvre aussi l’anus, situé excentriquement dans un espace interradial. Les bras peuvent se diviser ultérieurement. Sur le pédoncule, formé par des pièces superposées et articulées ensemble, peuvent se développer des appendices rayonnants, constitués en général comme la tige et que l’on appelle des cirrhes. Les bras portent, sur leurs faces internes, des pinnules dans lesquelles se forment les organes génitaux. L’axe autour duquel se rangent les bras et les pièces du squelette est donc parfaitement déterminé; il passe par la bouche, par le fond du calice et parla tige; l’animal est fixé par son pôle aboral ou dorsal, la bouche et l’anus s’ouvrent sur le disque, ordinairement membraneux, qui termine le calice et constitue la face orale ou ventrale. Le calice est fermé, dans
CRINOÏDES.
sa partie la plus large, par ce disque membraneux, dont les éléments se continuent sur la face interne ou ventrale des bras. Entre les bras, les parois du calice sont constituées par la continuation des téguments membraneux du disque. La partie la plus large du calice est remplie, en grande partie, par l’intestin qui se contourne sur lui-même pour se porter vers l’anus excentrique. Dans le fond du calice, formé par des pièces calcaires juxtaposées et par les racines des bras, se trouvent d’autres organes, dont nous exposerons plus tard la disposition.
C’est dans cet état pédoncule et fixé que persévèrent, pendant toute leur vie, la grande majorité des Crinoïdes, qui ont pullulé pendant les périodes géologiques dans toutes les mers et dont quelques genres (Hyocrinus , Rhizocrinus , Pentacrinus et autres) vivent encore aujourd’hui dans les grandes profondeurs.
Les échantillons de ces Crinoïdes pédonculés actuellement vivants sont trop rares pour pouvoir servir de type. Mais heureusement la famille des Comatulides dépasse l’état pédonculé, qu’elle n’affecte que pendant le jeune âge, pour devenir libre et se mouvoir au moyen de ses bras et de ses cirrhes, soit en rampant, soit même en nageant, dans des profondeurs accessibles et même jusqu’à la limite des marées. Nous avons donc forcément dû choisir comme type de la classe une Comatulide.
Type : Antedon rosaceus ( Comcdula méditer ranea , Lmck). — L’espèce se trouve très communément sur toutes les côtes de la Méditerranée, de l’Océan et du canal de la Manche. D’autres espèces très voisines se rencontrent dans les mers du Nord. Les individus examinés par nous proviennent de Roscoff, de Cette, de Naples, et surtout de Marseille, d’où, grâce à l’obligeance de notre collègue M. Marion, nous pouvions avoir, à Genève, des individus encore vivants. Quant à notre travail lui-même, nous avons été singulièrement favorisés par M. Edmond Perrier, professeur au Muséum à Paris, qui a bien voulu discuter avec nous les résultats auxquels il était arrivé de son côté et qui nous a convaincu, préparations en main, de la justesse des faits, dont il n’a publié que quelques résumés.
Orientation . — Nous avons vu que la Comatule était fixée, pendant sa phase sessile sous forme de Pentacrine, par le pôle aboral ou dorsal. Ce pôle forme donc le sommet du calice chez la Comatule libre et est entouré par la couronne des cirrhes. Le disque oral, beaucoup plus large, portant la bouche au centre, l’anus excentrique et les cinq sillons tentaculaires qui se divisent à quelque distance de la bouche pour se diriger vers les branches des bras, bifurques déjà sur les
EGHINODERMES.
flancs du calice, le disque oral, disons-nous, étant opposé au sommet du calice, constitue donc la face ventrale. Dans toutes les descriptions qui vont suivre, nous nous représenterons donc l’animal comme couché sur la face ventrale, le sommet du calice étant tourné en haut. Cette position, inverse de celle qu’affecte la Comatule à l’état de Pentacrine, est la seule par laquelle nous pouvons faire congruer son anatomie avec celle des Stellérides et des Échinides, chez lesquels tout le monde admet cette position comme étant normale, où tous les anatomistes parlent de l’intestin montant depuis la bouche, du canal pierreux descendant depuis la face dorsale, etc.
Cette position étant déterminée, nous admettons un plan vertical antéro-postérieur tracé, sur le disque oral, par les centres des deux orifices, bouche et anus. Ce plan passant le long d’un sillon tentaculaire jusqu’à sa bifurcation, ce sillon sera donc le sillon impair ou antérieur (< d , fig. 263), l’anus étant placé dans l’espace intertentaculaire impair ou postérieur . Nous aurons donc deux sillons et deux espaces intertentaculaires pairs droits et deux à gauche, et dans les vues dessinées depuis la face ventrale (fig. 263) il faudra intervertir, dans la pensée, ces côtés.
Nous prévenons expressément que, par cette orientation, nous ne voulons en aucune façon intervenir dans les débats sans fin, auxquels on s’est livré quant à l’homologation des parties constituantes des différents Echinodermes ; c’est une orientation purement anatomique, établie en vue de la description des organes et de leur situation réciproque. Elle est cependant appuyée par le fait que le bras vers lequel se porte le sillon tentaculaire antérieur est, suivant M. Perrier, le premier qui se développe sur la jeune Comatule.
Préparation. — On pourra observer, chez le vivant, bien des détails sur des bras coupés, surtout en vue de la constitution des appendices des bras, de la répartition des cils vibratiles, etc. On pourra également, en détachant le disque oral par une incision circulaire, et en séparant avec un scalpel mince et effilé les parois des flancs du calice entre les bras jusque vers le sommet du calice, pour enlever l’intestin dans son ensemble, se rendre compte de la disposition et des circonvolutions de celui-ci, en le préparant sous l’eau et en divisant délicatement les brides de tissus divers qui retiennent ces circonvolutions ensemble. Mais ces préparations ne peuvent nous renseigner sur une foule de dispositions, et il est absolument nécessaire, pour se rendre compte de l'organisation de la Comatule, de pratiquer des coupes horizontales, longitudinales et transversales, autant du calice que des bras et des cirrlies.
Pour le contrôle, on fera quelques séries de coupes sur des ani-
CRINOÏDES. ü-i
maux non décalcifiés, durcis dans l’alcool et colorés par les procédés ordinaires. Mais ces coupes, tout en étant praticables au détriment des rasoirs, peuvent prêter à bien des erreurs, les différences de résistance entre les parties calcaires et molles étant trop grandes. On s’adressera donc à des animaux décalcifiés. Le procédé qui nous a réussi le mieux est le suivant . On tue les Comatules en les plongeant dans de l’alcool faiblê à* 50 pour 100. Pour faire des coupes très fines, destinées à des études histologiques, on trouvera quelques avantages dans l’emploi du sublimé corrosif. Après quelques heures,
Fig. 263.
on ajoute quelques gouttes d’acide nitrique. L’alcool doit être faiblement acidulé, de manière qu’il n’y ait pas de dégagement tumultueux d’acide carbonique. On lave à l’eau lorsque la substance calcaire est entièrement dissoute, et on colore avec du picrocarminate, qui pénètre fort peu, mais dont la coloration extérieure permet de reconnaître facilement la position des objets dans la paraffine.
Fig. 263. — Cette figure, comme toutes les autres, se rapporte à l’espèce type Antedon rosaceus ou Comatula mediterranea. Disque oral, vu de champ et grossi six fois. I‘ et Ie, les deux branches du bras antérieur coupées, montrant leurs sillons tentaculaires, les corps jaunes placés le long des sillons et les pinnules orales coupées. Les autres bras sont désignés par les chiffres romains de II à V. a, bouche; b, tube anal; c, son orifice; d, sillon tentaculaire antérieur, se bifurquant comme les autres; e, bifurcation du sillon gauche antérieur; f, repli des téguments du disque, se continuant aux pinnules orales;
g, les groupes des entonnoirs vibratiles, réunis surtout dans les espaces interbrachiaux;
h, corps jaunes (zooxanthelles).
J~~ ÉCHINODERMES
On traite de nouveau avec de l’alcool à 70 pour 100 acidulé à plusieurs reprises, jusqu’à ce qu’il n’y ait plus de dégagement d’acide carbonique. Alors on durcit avec de l’alcool à 90 pour 100 et absolu, on inclut dans la paraffine et on fait les coupes. L’intérieur est ordinairement incolore; mais, après avoir traité à l’essence de girofle et épuisé la paraffine complètement avec de la benzine ou du chloroforme, on dessèche les coupes et les colore dans du picrocarminate. Nous avons obtenu, de cette manière, des séries de coupes fort belles. L acide chromique, qu’on a également proposé pour la décalcification, doit être rejeté, Les tissus deviennent friables et cassants, avant
Fig. 264.
que le calcaire soit épuisé. Le nitrate de chaux étant parfaitement soluble dans l’alcool, on obtient, par le procédé indiqué, l’épuisement complet de la substance calcaire, tout en durcissant convenablement les tissus par l’alcool. On peut aussi, pour préparer des animaux conservés dans l’esprit-de-vin, les durcir avec de l’alcool acidulé et les colorer, lorsqu’on est arrivé à l’alcool absolu, par l’éosine. Nous avons vu de fort belles préparations faites de cette manière par M. Perrier.
Pour l’étude du squelette calcaire, on s’adressera, soit à des
Fig. 264. — Çoupe horizontale par le sommet du calice, passant un peu obliquement sur la plaque centro-dorsale. Verick, Oc. 1, Obj. 1. Chambre claire, a, pièces calcaires du sommet, séparées par des faces articulées b, dans lesquelles s’engagent des muscles transversaux c, internes; d, muscles se rendant aux bras naissants; e, anneau pentagonal du système nerveux central; f, cavité, concourant avec les autres pour former l’organe dit cloisonné; g, l’organe dorsal à son commencement.
coupes, décalcifiées ou non, lorsqu’il s’agit de la structure, soit à des animaux qu'on a débarrassés, autant que possible, des organes mous pour les macérer après, mais très peu de temps, dans une solution étendue de potasse caustique. L’action de ce réactif, si elle se prolongeait, séparerait les pièces composantes. On dessèche et blanchit le squelette ainsi obtenu.
Disposition générale des organes. — L’orientation étant donnée, telle que nous l’avons indiquée, nous allons esquisser la situation générale des organes dans le calice, dans le but de faciliter à l’élève l’intelligence de l’anatomie de la Comatule, singulièrement difficile à débrouiller. Les coupes dans différents sens constituant les principaux éléments de la dissection , nous avons indiqué , dans les figures 264 à 268, représentant trois coupes horizontales et deux verticales du calice, les mêmes objets par des chiffres identiques.
En commençant l’étude par le côté dorsal ou le sommet rétréci du calice, on voit, dans une coupe passant un peu au delà des derniers cirrhes inférieurs (fig. 264), l’anneau pentagonal du système nerveux central (e) entourant des cavités creusées au centre et dans lesquelles se termine la partie glanduleuse de l’organe dorsal (g). Ces cavités font partie de ce qu’on est convenu d’appeler l’organe cloisonné {f). Les pièces calcaires (a) du sommet du calice sont réunies par de fortes masses musculaires (d) et par des sutures linéaires (ô) traversées également par des muscles (c). On peut suivre sur les coupes horizontales subséquentes le développement des organes dorsal et cloisonné, et voir que bientôt s’engagent, dans les cavités de ce dernier, des anses de l’intestin qui se réunissent ensemble pour montrer, sur une coupe traversant le calice en son milieu (fig. 265), l’intestin enroulé autour de l’axe vertical du corps. L’organe cloisonné a disparu, l’organe dorsal (g) ne laisse plus voir que ses dernières ramifications. L’intestin commence au centre par le fond de la cavité stomacale (à) qui se continue en arrière et de côté pour s’ouvrir, par un isthme (/i'), dans le tube intestinal (i) très large qui fait le tour du corps par sa périphérie externe et envoie, de sa paroi interne, de nombreux cæcums (i') dirigés vers l’axe du corps. Il est séparé des téguments par une cavité péritonéale (o), traversée par un mésentère (l) qui affecte souvent, et surtout dans les coupes horizontales, l’apparence d’une cloison qui diviserait la cavité péritonéale en deux cavités concentriques. Ce mésentère devient très compliqué et épais autour de l’intestin buccal et des cæcums, en remplissant l’espace axial circonscrit par les tours de l’intestin ; il prend ici le nom de tissu spongieux (k). Les téguments du calice (n) montrent en quelques endroits les coupes longitudinales des tubes ou entonnoirs vibratiles
ECHINODERMES
qui les traversent (n') et se continuent sur les commencements des dix bras, dont on peut voir des coupes horizontales plus ou moins profondes, montrant la continuation du mésentère et de la cavité péritonéale dans les bras. Les pinnules orales stériles (m), se recourbant sur les bras, présentent leurs coupes transversales.
nh
Fig. 265.
Il devient presque impossible de mener les coupes avec une horizontalité parfaite, d’autant plus que le disque membraneux se contracte d’une manière différente. Notre troisième coupe (fig. 266) rase un
Fig. 265. — Coupe horizontale par le milieu du calice, où l’intestin montre sa plus grande extension. Verick, Obj. 0. Chambre claire, d, muscles des bras numérotés comme dans la figure 263; g, terminaison inférieure de l’organe dorsal; h, cavité stomacale, se continuant, par un isthme h' , dans l’intestin i, qui contourne toute la périphérie du calice; ix, cæcums intestinaux; i2, paroi de l’intestin; i3, cæcum stomacal; i4, retour de l’intestin vers sa partie rectale; k, tissu spongieux; k‘, espaces péritonéaux dans le tissu spongieux; l, mésentère; m, pinnules orales coupées; mx, nerf de la pinnule; n, téguments du calice; nx, entonnoirs vibratiles; o, cavité péritonéale; ob ses continuations dans les bras, coupés horizontalement à différents niveaux.
peu obliquement la face interne des téguments du disque. On y voit au centre la cavité buccale ronde (p),ventourée par le tissu spongieux ( h ) autour duquel est établi un espace circulaire dans lequel sont placés les tubes hydrophores (g). En arrière de la bouche se trouve le tube anal presque annulaire (r2) et recélant, dans son intérieur, le rectum replié sur lui-même en fer à cheval entouré de lacis mésentériques (l). Quelques bras ont été atteints superficiellement; on y voit des tentacules avec le sillon que ces derniers bordent ou bien la continuation
Fig. 206.
des canaux, et même, sur l’un, le cordon génital (w) qui traverse le bras dans sa longueur et se ramifie dans les pinnules. Les téguments sont coupés très superficiellement ; on y voit, de face ou de profil, les entonnoirs vibratiles. Nous avons indiqué, dans cette figure, l’emplacement de quelques corps parasites, des corps jaunes ou
Fig. 266. — Coupe horizontale superficielle, frisant le disque du calice. Verick, Obj. 0, chambre claire. Les bras sont numérotés comme dans les figures précédentes; 'k tissu spongieux; h *, anneaux vasculaires dans ce tissu; l, mésentère; V, continuation dans les bras; m, pinnules orales: n, téguments; o, cavité péritonéale; o’, continuation dans les bras; o2, idem dans les pinnules orales; p, cavité buccale; pi, son épithélium; p2, couche fibreuse de l’intestin; q, tubes hydrophores; q\ paroi de l’anneau aquifère; r, rectum replie sur lui-méme, dans le tube anal r*; s, corps jaunes; t, entonnoirs vibratiles, vus de
ace; u, coupe d’un parasite (Copépode?) enfoncé dans les téguments; v, tentacules des bras; w, tube génital du bras.
zooxanthelles ( s ) et d’un Crustacé perforant, dont l’abdomen est coupé transversalement ( u ).
Des coupes verticales complètent ces renseignements. La Comatule présentant une ordonnance rayonnée, il est évident qu’on ne peut avoir que cinq coupes verticales normales, passant suivant des plans placés dans l’axe du corps indiqué par le centre de la bouche et du sommet du calice et menés par l’axe d’un sillon tentaculaire et le milieu d’un espace interbrachial. Parmi ces coupes, celle passant
Fig. 267.
par l’anus sera la coupe normale par excellence. Toutes les autres coupes parallèles seront tangentielles comme celle que nous avons
Fig. 267. — Coupe verticale, passant par l'axe du corps et le cinquième bras, en frisant le tube anal et en entr’ouvrant la cavité buccale. Verick, Obj. 0. Chambre claire. a, pièce calcaire (centro-dorsale) ; a1, premier radial; aï, second radial; d, muscles; e, anneau nerveux central, traversé par les vaisseaux se rendant aux cirrhes; f, fl, cavités de l’organe cloisonné; g, organe dorsal dans toute sa longueur; g 2, colonne vasculaire se rendant à l’anneau nerveux; /i, cavité stomacale; h1, son épithélium; h'1, cæcum stomacal; i, intestin; ix, cæcums intestinaux; iz, épithélium intestinal; k, tissu spongieux; l, mésentère; V , tissu spongieux; n, téguments; o, cavité péritonéale; o, continuation dans les bras; p, cavité buccale; p 2, couche fibreuse de la paroi intestinale; q, tubes hydrophores; r, rectum entamé; r1, tube rectal effleuré; v, sillons tentaculaires rapprochés sur les bords de la bouche; oc, cirrhes; xx, muscles des cirrhes; a?2, nerfs des cirrhes.
CRINOÏDES. 527
choisie à dessein pour la figure 267. Elle frise le plan antéro-postérieur et est un peu oblique par rapport à l’axe du corps, pour montrer l’organe dorsal (g) dans tout son développement, depuis le système nerveux jusque vers le fond de la cavité buccale (/;), et dans ses rapports avec le système nerveux central (e), l’organe cloisonné (f) en haut, et avec le tissu spongieux (k) autour de la bouche. Cette figure fait en même temps bien comprendre les contournements de l’estomac et de l’intestin, ainsi que la disposition du rectum, les positions du mésentère (7), de la cavité péritonéale (o), des tubes hydrophores (g), et des sillons avec leurs tentacules (v). La figure 268 complète la démonstration en montrant une coupe verticale nor-
male par excellence, menée par les centres de la bouche et du tube anal.
En confrontant ensemble ces coupes horizontales et verticales, on se rendra facilement compte de la position des organes et de leurs relations réciproques qui sont souvent très difficiles à débrouiller, surtout chez la Comatule adulte, dont nous devons nous occuper ici.
Squelette . — Toutes les pièces composant le squelette sont for-
Fig. 268. — Coupe verticale passant par Taxe et la ligne antéro-postérieure, désignée par les orifices buccal et anal. Une pinnule a été ellleurée superficiellement. Gundlach, Obj. 0. Chambre claire, a, pièces constituant le sommet du calice; c, muscles qui les réunissent;/1, cavités latérales de l’organe cloisonné ; #2, colonne de l’organe dorsal, effleurée; h, cavité stomacale; li , cæcum stomacal; i, cavité intestinale; ï , paroi de l’intestin; l, mésentère; n, téguments; o, cavité péritonéale; p, orifice buccal; q, tubes hydrophores; r, rectum; r1, paroi du rectum; r2, tube anal; r\ anus; v b canal aquifère du tentacule;
cirrhe ; cirrhe coupé dans l’articulation; z, pinnule fertile; z', cupules vibratiles dans le canal dorsal de la pinnule.
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mées par des réticulations calcaires, entourées et traversées par une trame de tissus qui se colorent en général assez bien par le picrocarminate et sont constitués par des fibres minces, homogènes, conjonctives, et par des nerfs et des vaisseaux dont nous parlerons plus tard. La disposition de ces trames réticulées est souvent sans ordre apparent; dans d’autres cas, par exemple dans les cirrhes oraux, elles affectent des séries concentriques et ordonnées suivant les rayons de la sphère. Les pièces sont souvent reliées et presque fusionnées ensemble, de façon qu’on n’observe qu’une ligne de démarcation mince, mais dans la plupart des cas elles sont réunies par des faces articulaires entourées de ligaments qui permettent une certaine mobilité. Ce n’est pas seulement le cas pour les cirrhes et les bras libres, mais aussi pour les pièces enchâssées dans le calice; la Comatule peut rétrécir le calice de manière à le faire paraître plus profond et de forme conique, ou l’élargir et aplatir en rapprochant le disque oral du sommet du calice.
Ce sommet est occupé par une seule pièce pentagonale, la plaque cenlro-dorsale ( a , fig. 267); elle porte sur sa face externe un enfoncement arrondi à bords un peu relevés et obtusément pentagonaux : c’est la cavité glénoidale dans laquelle était articulée la tige sur toute sa surface externe. Cette plaque est criblée de petits creux ronds, aboutissant h de fins canaux qui traversent la plaque en se portant vers le centre interne; ces canaux sont parcourus par les vaisseaux nerveux qui se dirigent vers les cirrhes, articulés dans les petits creux, au nombre d’une trentaine et davantage. Du côté interne ou ventral, la plaque montre un pourtour épaissi, d’où partent cinq rayons qui se réunissent au centre ; les intervalles entre ces rayons relevés sont occupés par cinq pièces triangulaires, fusionnées avec la plaque, et que l’on appelle les cinq premiers radiaux ( a , fig. 264). La plaque dorsale est évidemment la première pièce de la tige, laquelle, au détachement de cette dernière, reste collée aux premiers radiaux formant le sommet du calice. Cette signification est confirmée par l’existence de cirrhes dorsaux en nombre variable, semblables aux appendices analogues qui se trouvent sur la tige de beaucoup de Crinoïdes.
Les cirrhes dorsaux (fig. 269) se composent d’une série de pièces cylindriques, posées à la suite les unes des autres et diminuant d’épaisseur vers le bout, où se trouve souvent une pièce terminale présentant un petit crochet latéral figurant une pince. Ces pièces sont creusées aux deux bouts par des excavations arrondies, à bords relevés et bosselés, et ces cavités sont remplies, au pourtour, par des fibres musculaires entourant une cavité glénoidale revêtue
de parois cartilagineuses. Au centre de ces pièces existe un canal rond, formant tube, et qui est rempli par le vaisseau nerveux du cirrhe. Les muscles ont été niés à tort par quelques auteurs, encore en dernier lieu par M. Ludwig; mais ils sont très apparents, et sur des coupes réussies, frisant la surface* on les voit s’insérer par faisceaux isolés, placés en cercle, sur le pourtour de l’articulation.
Le nombre des cirrhes est très variable ; ils sont arrachés très facilement, et l’on en trouve presque toujours en voie de remplacement. Ils servent aux Comatules pour se cramponner aux corps sous-marins, et ne sont recouverts, à l’extérieur, que d’une mince couche du tégument.
Les cinq premiers radiaux , qui forment le sommet du calice, peuvent être séparés de la pièce centro-dorsale par une cuisson prolongée dans la potasse caustique concentrée ; mais ils sont fusionnés ensemble et avec une mince plaque treillissée, qui s’interpose entre eux et la plaque centro-dorsale, et qui en est séparée dans le stade pentacrinoïde. Cette partie, appelée rosette par Carpenter, montre au milieu une excavation pentagonale à angles proéminents et arrondis; elle est percée d’un trou central et entourée de cinq excavations arrondies placées séparément entre les angles.
Chacun des premiers radiaux a une forme triangulaire ; ils sont réunis par des surfaces lisses, dans lesquelles s’interpose un tissu ligamenteux, et sur leurs faces ventrales se trouvent des conformations très compliquées à larges treillis, entourant des cavités dans lesquelles sont logées les parties centrales du système nerveux et vasculaire. On pourra consulter, pour la description détaillée de ces treillis calcaires, le mémoire de W. B. Carpenter.
Les premiers radiaux, ainsi que la rosette, ne sont pas visibles à l’extérieur.
Les cinq seconds radiaux se montrent, à l’extérieur, articulés aux côtés du pentagone de la plaque centrodorsale. Pour les bien voir, il faut enlever les cirrhes. Ils ont, à l’extérieur, une forme obtusé-
Fig. 260. — Un cirrhe dorsal, coupe longitudinale. Zeiss, Oc. 2, Obj. A. Chambre claire, a, pièces calcaires constituantes; b , articulations, plus ou moins ouvertes; c, muscles; d, nerf vasculaire central.
dL
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ment quadrangulaire, leurs côtés larges étant appliqués au pentagone et aux troisièmes radiaux , qui ont une forme triangulaire à base large, et dont la pointe est tournée au dehors. Sur les deux faces libres de ces troisièmes radiaux s’articulent les premières pièces des bras, bifurqués depuis leur naissance. Les faces latérales et internes de tous ces radiaux sont creusées d’une manière très compliquée, et dans les cavités des faces latérales sont placées de puissantes masses musculaires. Sur leurs faces internes se remarquent surtout des excavations, dans lesquelles sont logés les cinq vaisseaux nerveux qui se rendent, en se bifurquant, aux bras. C’est la réunion de toutes ces excavations internes, qui sont revêtues de membranes, envoyant des cloisons transversales et dessinant ainsi un système compliqué de lacunes cloisonnées, qui composent ce que les auteurs ont appelé V organe cloisonné [Gekammertes Or g an). C’est une dénomination éminemment impropre, vu que ce n’est pas un organe, mais une suite de cavités parcourues par l’organe dorsal avec ses vaisseaux, et formant la continuation de la cavité générale du corps, du coelôme, qui entoure les intestins.
Les bras sont formés primitivement par une série de pièces allongées, placées bout à bout, dont l’épaisseur diminue peu à peu de la base vers le sommet, et qui montrent à l’extérieur une face convexe, tandis que du côté interne elles sont planes ou légèrement excavées pour le logement des puissants muscles dits ventraux. Leurs faces contiguës ne se touchent, du reste, que sur le pourtour convexe interne où elles sont réunies par un ligament mince composé de fibres élastiques; en dedans de ce pourtour, les surfaces qui se regardent sont fouillées et creusées pour loger encore des muscles articulaires. Outre les articulations, on trouve aussi des conformations séparatives, appelées les syzygies , dans lesquelles les bras se rompent le plus facilement, et dont nous parlerons plus tard. Toutes les pièces composant les bras montrent, au centre de leur substance calcaire, un canal longitudinal, parcouru, jusqu’au bout distal du bras, par le tronc nerveux qui se continue depuis l'organe central.
Mais on ne trouve guère des Comatules adultes offrant une série régulière de pièces constitutives des bras. Ces organes se brisent et se mutilent très facilement; suivant les observations de Jickeli, ils se détacheraient même en entier du disque lors de la maturité des produits génésiques où aurait lieu une sorte d’accouplement. Quoi qu’il en soit, les bras blessés, mutilés ou détachés, se régénèrent, et cette régénération n’a pas lieu d’une manière régulière — il se forme souvent des pièces triangulaires, plus courtes que longues, qui s’intercalent entre d’autres plus allongées — mais la structure fonda-
CRINOÏDES. 531
mentale, le canal du centre, les surfaces externe bombée, interne plane ou un peu creusée en gouttière, sont toujours conservées dans ces pièces irrégulières.
Sur les bras sont placées, en deux séries primitivement alternantes, des branches pointues et assez longues, que l’on a appelées les pinnules. Leurs pièces squelettaires sont composées de la même manière que celles des bras, — ce sont des bras secondaires en miniature. Les pinnules portent, comme on sait, les organes génitaux, mais celles qui sont placées dans le voisinage de la bouche restent toujours stériles. En revanche, elles deviennent plus longues que les autres et s’incurvent sur le disque buccal de manière à former une espèce de nasse qui protège le disque. M. Carpenter a distingué ces pinnules stériles sous le nom de pinnules orales (f, fig. 263). Ces pinnules s’attachent, comme les autres, avec leur pièce initiale sur le flanc convexe et dorsal du bras ; mais, comme elles partent toujours du second brachial pour s’incurver sur le disque oral avec leur partie libre, il s’ensuit qu’elles sont enchâssées encore, par leur bout proximal, dans les téguments des flancs du corps et que le tégument du disque ne joint leur face ventrale, pour la revêtir, qu’à une certaine distance de leur origine. En conséquence de cette disposition, on voit sur des coupes horizontales et parallèles du disque de la Comatule (fig. 265 et 266) les pinnules orales régulièrement en forme de raquettes avec des tiges plus ou moins longues, parcourues par les canaux dont nous parlerons plus tard, et terminées par un bouton plus épais et arrondi, treillissé dans son pourtour, et portant au centre un noyau qui est la coupe du nerf.
Outre ces pièces, constituant l’ensemble du squelette articulé, nous trouvons encore des conformations calcaires partout dans les téguments et dans les expansions membraneuses, péritonéales ou autres, de l’intérieur du corps. Dans les téguments des pinnules et des bras et surtout dans les tentacules, ce sont des spiculés de forme irrégulière, tantôt simples, tantôt branchus, en forme d’étrier ou constituant des anneaux à pointes saillantes; dans les téguments du disque, ce sont des masses ou des disques treillissés et aréolaires, par les trous desquels passent les tissus mous; dans le péritoine enfin, on trouve de petits disques à surface fouillée et sculptée par des arêtes rayonnantes et qui sont arrangés en réseaux suivant le trajet des vaisseaux. Ces différentes formes passent les unes aux autres, surtout dans le voisinage de la bouche. Sur les coupes décalcifiées, elles ont disparu sans laisser de traces; pour les observer en situation, il faut préparer les différents tissus non décalcifiés et les éclaircir par la glycérine. En colorant faiblement les tissus par le
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picrocarminate, on rend ces pièces calcaires plus visibles. Toutes ces conformations sont dispersées dans les tissus et, sauf le cas indiqué, sans ordre apparent; pour les étudier en détail, on dissout les tissus dans de la potasse caustique; les pièces calcaires isolées restent intactes quant à leurs formes, mais leurs relations avec les autres tissus ont disparu.
Téguments. — Le tégument général entoure et enchâsse toutes les pièces calcaires sans exception ; on peut donc considérer le squelette articulé comme un squelette dermique. Le tégument est formé, à l’extérieur, par un épithélium, constitué par une simple couche de cellules en pavé arrondies et aplaties, ayant un noyau brillant, et ensuite par un stratum plus ou moins épais de fibres conjonctives, qui se croisent en tout sens. Sur la face dorsale du squelette articulé et sur tout le pourtour des cirrhes, ce derme se raréfie singulièrement et se continue directement dans les tissus qui remplissent les interstices de la substance calcaire. Sur le disque oral, le derme devient beaucoup plus épais, et se met, à l’intérieur, en communication directe, par des brides, des ponts et des prolongements, avec les tissus internes.
Sur des coupes verticales des téguments du disque, on distingue, au dehors, une fine ligne de démarcation présentant la coupe de l’épithélium, ensuite le tissu dermique proprement dit, composé d’un feutrage lâche de fibres granuleuses, dont la direction générale est cependant verticale, en angle droit à la surface. Ce tissu montre de nombreuses lacunes et écartements, qui correspondent sans doute, en partie du moins, aux lumières des vaisseaux cutanés coupés, ainsi qu’aux spiculés et concrétions réticulées dont le tissu est parsemé. Enfin paraît, comme limite interne, une couche plus dense, formée de fibres horizontales épaisses et d’autres entrelacées, dont les coupes se présentent sous forme de pointillages extrêmement fins. C’est cette couche, d’où montent les fibres dirigées vers la surface, qui fournit, vers l’intérieur, les brides vers les mésentères et qui se continue, sans interruption, sur la face péritonéale de l’intestin et dans les planchers des sillons tentaculaires. Nous reviendrons sur ce sujet dans la suite.
On peut, dans les téguments du disque, se rendre plus facilement compte de la distribution des pigments et des lacets vasculaires superficiels. Ces derniers ( a , fig. 270) forment des mailles irrégulières, plus ou moins ovoïdes, que l’on peut poursuivre, quoique avec moins de facilité, dans les téguments des bras et des pinnules. Les parois des vaisseaux présentent une ponctuation très accusée, produite par les très petits noyaux des cellules endothéliales et des
stries produites par des fibres très minces et déliées qui courent longitudinalement. Dans les îlots formés par la réunion de plusieurs vaisseaux, on remarque des accumulations nuageuses d’un liquide coagulé. On peut donc admettre que ce réseau tégumentaire superficiel soit constitué par des vaisseaux accompagnés de fines fibres nerveuses. Dans les mailles circonscrites par ces vaisseaux se • trouvent des dépôts pigmentaires (ô, fig. 270), formés de fines granulations en plus ou moins grande quantité. On sait que l’Antedon varie beaucoup sous le point de vue de la coloration ; on en trouve de couleur uni- . / forme, blanc sale, jaune, rose, rouge carmin et foncé jusqu’au brun foncé et au noir mat ; d’autres individus présentent des taches de différentes couleurs ou des annulations alternantes sur les bras et les pinnules. Toutes ces substances colorantes sont extraites par l’alcool et ne laissent que des dépôts granulés. Il nous a semblé que les exemplaires recueillis à Roscoff étaient beaucoup plus variés que ceux de la Méditerranée, qui présentent en général des teintes plus uniformes. Le pigment, pour le dire tout de suite, ne se borne pas seulement aux téguments, il s’en trouve aussi dans le mésentère, et nous avons vu, chez un mâle entièrement blanc recueilli à Marseille, le mésentère complètement obstrué par du pigment noir.
Le tégument se modifie considérablement au pourtour de la bouche et de l’anus, ainsi que dans les sillons tentaculaires, qui rayonnent depuis la bouche comme centre, pour se porter sur les faces ventrales des bras et des pinnules. Il montre, en outre, sur le disque oral, des orifices particuliers, les entonnoirs vibrantes ( Ketch poren ), qui s’étendent encore un peu sur les bords externes du calice et sur les racines des bras. Nous parlerons en premier lieu de ces entonnoirs tubiformes.
Les ouvertures externes, parfaitement circulaires, de ces tubes, occupent de préférence des zones arquées (g', fig. 263; n \ 265; t, 266) dans les angles, entre les cinq sillons tentaculaires qui se rendent vers la bouche. De là, les lignes des pores se continuent le long des sillons, sur les bras, et même sur les premières pinnules, au moins
Fig. 270. — Réseau vasculaire superficiel dans les téguments. Zeiss, Oc. 1, Obj. E. Chambre claire, a, vaisseaux; b, espaces intra-vasculaires avec pigment.
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à leur racine. Il en existe aussi d’épars sur tout le disque et même sur les faces réfléchies des bords jusque sur les parois externes du calice. Les tubes placés au milieu de l’espace intratentaculaire traversent les téguments à angle droit; les autres ont une direction inclinée de plus en plus obliquement, à mesure qu’on s’approche des bras.
Les orifices des tubes sont ravêtus d’un épithélium à cellules cylindriques, munies de gros noyaux allongés, qui se colorent fortement, et les font distinguer ainsi facilement sur des coupes (fig. 271). Ils conduisent dans un court canal tubulaire, qui s’élargit ordinairement ensuite en forme d’ampoule. Dans cette ampoule (/*), l’épithé-
cv b Jo O ds
lium, qui s’est continué sur le tube d’entrée, devient encore plus haut, et les cellules portent des cils vibratiles très agités pendant la vie, dont le courant produit va du dehors vers l’intérieur. L’épithélium cylindrique et vibratile cesse au fond de l’ampoule (/*) en se rapetissant brusquement. Du fond de l’ampoule part un canal tortueux, souvent élargi à sa naissance en forme de sac (g) et circonscrit par des parois très minces fibreuses, revêtues d’un mince épithélium en pavé. Ces canaux se réunissent le plus souvent en des vaisseaux qui forment un réseau établi entre la couche fibreuse
Fig. 271. — Portion d’une coupe verticale de l’Antedon, comprenant les téguments, le mésentère et la paroi de l'intestin. Verick, Oc. 1, Obj. 6. Chambre claire, a , b, c, d, quatre entonnoirs vibratiles, coupés dans des directions un peu différentes; e, tégument; f, ampoule de l’entonnoir a; g, sac du même; h, canal de communication avec le vaisseau i de la peau; k, couche fibreuse du tégument; l, vaisseaux mésentériques en communication avec les canaux des tubes; m, espaces et lacunes dépendant de la cavité péritonéale; n, tissu fibreux et cellulaire du mésentère; o, vaisseaux coupés; p, couche fibreuse de l’intestin; q, épithélium intestinal; r, cuticule de cet épithélium.
k OK
interne ( k ) et la masse externe (<?) des téguments, et l'on voit souvent sur des coupes trois ou quatre de ces canaux s’ouvrant dans un vaisseau pareil (i, fig. 271). Dans d’autres cas (a), le canal traverse directement le tégument pour se continuer dans un vaisseau mésentérique. Les vaisseaux collecteurs du tégument, dans lesquels aboutissent souvent les tubes vibratiles, envoient également (/a, fig. 271) des branches de communication au réseau vasculaire mésentérique.
Nous avons vérifié avec le plus grand soin ces communications sur lesquelles a insisté M. Perrier, et nous les avons trouvées partout, soit sur le disque (fig. 271), soit sur les pinnules orales (fig. 282) ou sur les bras (fig. 281). Jamais nous n’avons pu constater avec certitude la communication directe des canaux avec la cavité péritonéale, comme le prétend M. Ludwig. Sur les préparations de M. Perrier, qui se rapportent aux stades pentacrinoïde et de très jeune Comatule, nous avons pu voir les relations entre les entonnoirs vibratiles et les tubes hydrophores, presque immédiates au début, où n’existe que le sac, et qui se compliquent ensuite par l’intercalation des vaisseaux ou plutôt par l’étirement des sacs en canaux communiquant avec les vaisseaux.
Des sillons tentaculaires . — En regardant le disque de la Comatule, depuis la face ventrale (fig. 263), on voit cinq sillons, assez profondément encastrés, partir de l’orifice buccal pour aller, en rayonnant, vers la périphérie. Arrivés à quelque distance de la bouche, ils se bifurquent pour se rendre aux dix bras, sur les surfaces ventrales desquels ils continuent jusqu’aux confins de l’extrémité distale. Sur ce trajet, des sillons secondaires se détachent pour suivre de la même façon les pinnules, placées alternativement sur les bras. Les trajets de tous ces sillons deviennent encore plus visibles par des rangées de corps jaunes qui sont disposés des deux côtés du • sillon, souvent d’une manière assez régulière.
On peut se représenter les sillons comme formés par une bande enfoncée et qui est relevée sur ses bords par des festons élégamment découpés, lesquels s’élèvent alternativement en prolongements très contractiles, recourbés, dans leur position normale, vers la ligne médiane du sillon et arrangés de façon qu’en se contractant, ils couvrent ce sillon entièrement, sauf une fine ligne en zigzag, qui indique les contours de ces prolongements, qu’on est convenu d’appeler les tentacules. Ces organes sont toujours groupés par trois sur une base commune, et le tentacule placé vers l’extrémité distale est ordinairement le plus grand, tandis que le tentacule proximal est le plus petit. La contractilité de ces organes efface cependant assez souvent ces différences. On les voit, pendant la vie de l’animal, se tortiller de
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mille manières, et lorsqu’on irrite, avec la pointe d’une fine aiguille, le fond du sillon ou lorsqu’on plonge l’animal dans un réactif, du sublimé corrosif par exemple, les tentacules s’appliquent vivement, par un mouvement saccadé, sur le sillon, qu’ils couvrent ainsi conjointement avec les festons courant entre leurs bases.
Sur chaque tentacule sont placés, en nombre assez considérable, des organes cylindriques, sans doute tactiles, mais contractiles aussi, qu’on appelle les papilles. Ces papilles se contractent, sous l’emploi des réactifs, souvent à tel point, qu’elles ressemblent aux dentelures peu élevées d’une feuille.
Les tentacules avec leurs papilles se rapetissent graduellement en se rapprochant, avec le sillon, du pourtour de la bouche où ils
Fig 27 2.
passent aux découpures festonnées, lesquelles, en s’égalisant de plus en plus, passent à la fin sans interruption à l’épithélium de la cavité buccale, dont nous parlerons plus tard. Ils se rapetissent également . aux extrémités distales des bras et des pinnules, pour y disparaître entièrement avec la bande épithéliale.
Pour étudier la structure des téguments dans les sillons tentaculaires, il convient de choisir une coupe verticale passant, à quelque distance de la bouche, à travers un sillon du disque avant sa bifurcation, pareilles à celles que nous avons données figures 272 et 273.
Fig. 272. — Coupe verticale et transversale d’un sillon tentaculaire près de la bouche. Zeiss, Oc. 1, Obj. E. Chambre claire, a, tissu spongieux; b, vaisseaux du tissu spongieux; c, lacunes, dépendantes de la cavité générale ou péritonéale; d, téguments; e, cavités aquifères horizontales; fleurs continuations dans les tentacules; g , téguments des tentacules; h, couche intermédiaire; i, couche cellulaire; k, cuticule de la bande cellulaire du sillon; l, terminaison des tentacules avec papilles; m, tubes hydrophores; n, couche fibreuse des téguments; o, paroi fibreuse externe; p, paroi interne de la cavité tentaculaire; q, couche fibreuse de la bande cellulaire.
Le plafond du sillon tentaculaire est formé d’un épais coussinet, composé de cellules allongées (i, fig. 272), cylindriques, pressées les unes contre les autres, et qui portent, au delà d’une cuticule très^ visible sur les coupes (A, fig. 272), des cils vibratiles, produisant un courant continu dirigé de l’extrémité distale des bras et des pinnules vers la bouche. On voit très distinctement ces cils vibratiles sur le vivant; nous n’avons pas réussi à les conserver sur les coupes, tout en traitant les tissus au sublimé corrosif ou à l’acide osmiquo. Ces cellules, dont chacune a un noyau allongé qui se colore avec intensité, présentent leur plus grand allongement au milieu de la coupe; sur les bords du sillon, où s’élèvent les festons et les tentacules, les cellules deviennent moins hautes, et se terminent brusquement à la
Fig. 273.
racine des festons relevés. On n’observe pas de transition graduée vers l’épithélium de ces derniers.
En examinant des coupes très fines (fig. 273), on s’aperçoit facilement que ces cellules se groupent en faisceaux convergeant vers l’épaisseur du tégument, que leurs extrémités proximales deviennent plus effilées en se rapprochant, et que finalement chaque groupe est en rapport avec un faisceau plus ou moins fin de fibres délicates, qui descendent d’une couche continue de fibres très accusées et qui se colorent avec intensité. Les faisceaux de fibres, se rendant aux racines des groupes cellulaires, paraissent au premier moment séparés par des lacunes ; mais, en examinant à l’aide de lentilles d’immersion (g, fig. 273), on reconnaît que ces lacunes sont remplies par un tissu conjonctif presque homogène et parsemé de granulations excessivement fines. Ce tissu forme donc une couche continue, traversée
Fig. 273. — Coupe verticale d’un sillon tentaculaire près de sa bifurcation. Zeiss, Oc.l, Immersion I. Chambre claire, a. couche fibreuse du tégument, envoyant, en b, des ramifications sous les cellules épithéliales, en d, vers les tentacules; c, épithélium péritonéal; e, cavités du système aquifère, se continuant, en f, dans les tentacules; g, couche granuleuse simulant des vaisseaux coupés; h, épithélium du sillon; i, cuticule; k, téguments des tentacules.
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par les fibres radicellaires, probablement nerveuses, qui se rendent aux groupes de cellules; il est étalé à la surface d’une couche continue, dont naissent les fibres radicellaires. Quelquefois on y voit des écartements qui ont été pris pour l’expression d’un vaisseau dit nerveux, dont nous contestons formellement l’existence.
Cette dernière couche fibreuse, qui a évidemment une structure complexe, et que nous appellerons la couche fibreuse tentaculaire , n’est qu’un dédoublement de la couche fibreuse interne générale du derme avec laquelle elle est en communication par des brides nombreuses qui traversent un système lacunaire, appelé le système aquifère. En pratiquant des coupes horizontales très superficielles, qui effleurent le canal annulaire du système aquifère sans l’ouvrir, on voit que des faisceaux de cette couche dermique passent sur la lumière du canal comme des ponts. Les lacunes du système aquifère se continuent dans des cavités creusées au centre des tentacules et des papilles, qui sont toutes en communication entre elles (fig. 272). Suivant l’état de remplissage de ce système lacunaire et le noipbre des brides, réunissant les deux couches fibreuses, dermique et tentaculaire, les lacunes présentent des aspects fort différents. Tantôt on voit, sur les coupes, une cavité unique, qui s’étend sur tout l’espace du sillon tentaculaire et se prolonge directement des deux côtés dans les tentacules, tantôt la cavité est presque méconnaissable par les nombreuses brides qui la traversent et la résolvent dans une quantité de petites lacunes en forme de boutonnières (e, fig. 273). Il nous a semblé que, dans nos coupes, les cavités creusées au centre des tentacules paraissaient très distendues, lorsque les cavités du sillon étaient réduites à un minimum et vice versa; si ces observations se confirment, il en résulterait que le liquide contenu dans ces cavités serait accumulé alternativement dans les tentacules, et que les espaces occupant la bande médiane du sillon joueraient fonctionnellement,
vis-à-vis des tentacules, le rôle des ampoules et des vésicules de Poli,
développées chez d’autres Echinodermes.
Quoi qu’il en soit, les cavités se maintiennent de la manière décrite sur toute la longueur des sillons tentaculaires, sauf dans le voisinage de la bouche où se présentent des conformations particulières. Elles sont parfaitement closes partout, enveloppées par les deux couches fibreuses, qui se réunissent sur les pourtours extérieurs des sillons tentaculaires, de manière que, sur les coupes verticales, la couche fibreuse tentaculaire semble faire le bord interne, la couche dermique le bord externe de la cavité circonscrite, et que dans les angles, où se relèvent les tentacules, les deux couches se fusionnent pour n’en former qu’une seule.
La couche dermique limite immédiatement la cavité viscérale et est mise en communication, par de nombreuses brides, avec le mésentère et les tissus spongieux développés autour de la bouche.
En résumé, nous devons considérer le système des cavités aquifères comme une dépendance de l’appareil tégumentaire; les cavités elles-mêmes sont en définitive formées par l’écartement de deux lamelles de la couche dermique interne, qui se séparent seulement dans l’étendue de l’appareil tentaculaire, mais restent unies sur tout le reste du tégument. Ce système lacunaire s’arrête en cercle à une petite distance de la bouche, autour de laquelle confluent les sillons tentaculaires; et de là il rayonne sur les plafonds des sillons, d’abord confondus, ensuite séparés en dix branches le long des bras, pour se continuer dans les pinnules et pour se relever, sur les bords des sillons, dans les tentacules et leurs dépendances.
Il nous reste à jeter un coup d’œil sur la structure des parois de ces cavités, des tentacules et des papilles.
Les cavités sont tapissées d’une couche simple de cellules épithéliales très plates et qui se détachent facilement. Sur les coupes on n’en voit que par-ci et par-là quelques lambeaux encore adhérents et il faut, pour les voir, des lentilles à immersion. C’est pour cette raison que nous les avons omises dans nos dessins. Les noyaux colorés de cet épithélium donnent, par de faibles grossissements, un aspect granulé.
Vient ensuite la couche fibreuse, qui entoure les cavités sur toute
leur circonférence, et qui est plus forte sur la paroi interne des cavités tentaculaires, tout en étant très accentuée aussi sur la paroi externe. Observée avec des grossissements moyens (o, p, fig. 272), elle se présente, sur des coupes longitudinales des tentacules, comme
deux faisceaux de fibres fortement accusées, qui chevauchent un peu les unes sur les autres, tout en ayant une direction générale parallèle à la paroi. On a pris ces apparences pour des nerfs réels, montant le long des tentacules. Sur des coupes transversales, l’aspect est à peu près le même; mais, si l’on examine de fines coupes avec des lentilles à immersion (fig. 274), on se trouve en présence d’une structure assez compliquée. Au premier aspect, on croit voir un épithélium, dont les
Fig. 274.
Fig. 274. — Coupe transversale d'un tentacule. Zeiss, Oc. 2, Immersion J. Chambre claire, a, épithélium externe; b, substance; c, écartement; d, couche de fibres à gaine, coupee transversalement; e, la même, coupée obliquement; f, épithélium interne; g, cavité aquifère.
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cellules, un peu plus hautes que larges, seraient placées en cercle et auraient chacune un ou deux noyaux, qui se colorent fortement et tranchent, de cette manière, sur les cellules plus pales. C’est un aspect trompeur ; la vraie structure se révèle sur des endroits où la coupe a passé un peu obliquement (e, fig. 274), ce qui ne manque presque jamais, les tentacules étant courbés en arc. On peut se convaincre alors que ce que l’on prenait pour des cellules était èn réalité des coupes de cylindres homogènes, renfermant dans leur intérieur une, deux, et quelquefois même trois fibres minces, un peu noueuses, et courant dans la même direction que le cylindre qui les renferme. Suivant la direction des coupes transversales, ces fibres, fortement colorées, se présentent comme des noyaux, ronds, ovalaires ou allongés. En reprenant l’étude sur de fines coupes longitudinales, avec de très forts grossissements, on voit la même structure : des cylindres pâles, allongés, renfermant de fines fibres noueuses et colorées.
La charpente des tentacules autour des cavités centrales est donc formée par ces cylindres fibreux, qui constituent aussi la couche interne du derme, et qui paraissent ici réduits à des canaux ou vaisseaux renfermant des fibres nerveuses.
Sur cette charpente est placée la substance tégumentaire (b) du tentacule, composée de cellules arrondies ou un peu allongées, suivant les places, granuleuses et renfermant des petits noyaux arrondis. Une cuticule très fine (a) recouvre le tout.
Les papilles, placées irrégulièrement sur les bras, sont des organes cylindriques dans leur plus grande extension, mamelonnés à l’état de contraction, et doivent être définitivement considérées, suivant les observations de MM. Perrier et Jikeli, comme des organes des sens. Leur coupole terminale est un peu gonflée en bouton et porte, sur son pourtour, trois ou quatre soies fines et raides, qui sont en rapport, suivant Jickeli, avec des cellules allongées dont les noyaux sont placés à la base de la papille, tandis que leur protoplasma se continue, le long de la papille, jusque dans ces soies raides. Nous avons vu cette structure très distinctement sur les préparations de M. Perrier, qui était arrivé, de son côté, aux mêmes résultats que M. Jickeli. Au centre de la coupole est placé, suivant M. Jickeli, un cil à fouet, qui vibre lentement, n’est visible que sur des animaux bien vivants, par de forts grossissements et avec un bon éclairage, et se continue en une forte fibre brillante, placée dans l’axe de la papille, signalée déjà par M. Perrier. Il nous a semblé qu’outre ces conformations, décrites par l’un ou l’autre des auteurs cités, il y avait encore, dans les parois de la papille, des spiculés cal-
caires excessivement fins. Des spiculés plus gros se trouvent, en assez grande abondance, dispersés dans les masses tégumentaires des tentacules.
Revenant vers le système aquifère, nous constatons, sur des coupes horizontales et superficielles du disque, que ce système forme un anneau complet, mais traversé par de nombreuses brides, autour de la bouche, et que depuis cette lacune annulaire partent les canaux aquifères des sillons tentaculaires. Des coupes un peu plus profondes (fig. 266) mettent à découvert des organes tubulaires de communication entre le système aquifère et le système vasculaire, que nous nommerons, avec M. Perrier, les tubes hydrophores . Ces tubes hydrophores se voient également bien sur des coupes verticales (m, fig. 272, q , 267) et suivant que le rasoir a tranché le canal annulaire, soit au milieu, soit aux angles de la coupe.
Ces tubes sont placés en très grand nombre, cent cinquante ou plus en tout, d’après M. Ludwig, sur le pourtour extérieur du canal aquifère annulaire, de manière que sur les endroits où le canal se recourbe pour se porter dans les tentacules, leurs orifices se trouvent placés justement sur l’angle même du relèvement (fig. 275). Ils traversent la couche fibreuse interne du derme, dont les faisceaux s’écartent pour les laisser passer. Cette couche prend, sur des coupes horizontales qui la sectionnent à l’endroit propice, l’aspect d’un crible. Les tubes traversent un peu obliquement et sont constitués, sur cette partie de leur parcours, seulement par une mince membrane, avec un épithélium très fin (/z, fig. 275). Arrivés vers la surface interne de la couche dermique, ils plongent dans un système de cavités irrégulières, en communication avec la cavité péritonéale, qui forme ici un espace creux annulaire, correspondant à l’anneau aquifère. Ils sont longs, cylindriques, toujours courbés de différentes manières, et sur toute la longueur comprise dans ces lacunes du tissu spongieux, leur paroi est revêtue intérieurement d’un épithélium à cellules hautes, à noyaux allongés, qui sont placées en cercle et laissent au centre une lumière plus ou moins spacieuse, dans laquelle jouent, suivant Greeff, des cils vibratiles. Vers l’extrémité du tube, la lumière interne se rétrécit considérablement, de sorte que l’orifice offre un diamètre fort exigu. Il faut déjà des grossissements assez considérables pour apercevoir cet orifice comme un petit cercle, tandis que, sur des coupes pratiquées au milieu des tubes, la lumière est assez considérable.
La terminaison interne ou supérieure de ces canaux hydrophores a été assez controversée. L’épithélium vibratile, du reste identique avec celui des entonnoirs vibratiles, se termine toujours brusquement, et
comme cette partie est ordinairement courbée en hameçon (k\ flg. 275) elle est presque toujours tranchée, quelle que soit la direction des coupes. Mais, en examinant soigneusement, on trouve aussi des
Fîg. 275.
Fig. 275. — Coupe verticale passant par un tentacule et par la lèvre buccale, qui se recourbe dans la cavité buccale. Verick, Oc. 1, Obj. 4. Chambre claire, a, cils vibratiles; b, cuticule ; c, cellules de la couche épithéliale bucco-sillonnaire en voie d’exfoliation; d, cuticule(?); e, cellules de la nouvelle couche; f, couche fibreuse du tégument, fournissant, en f\ l’enveloppe interne, en p, l’enveloppe externe de la cavité tentaculaire; f\ couche fibreuse eilleurée seulement et couvrant encore le canal tentaculaire; p, continuation de la couche fibreuse dans le tégument du disque; g, tissu spongieux à vaisseaux très serrés; gx, à vaisseaux réticulés très visibles; g2, à vaisseaux et fibres musculaires et nerveux très serrés formant cercle autour de la bouche; h , lacunes dépendantes de la cavité péritonéale; i, coupe du canal aquifère annulaire; ix, continuation de l’anneau aquifère dans les tentacules; h, partie membraneuse du canal hydrophore; k b partie à gros épithélium; k 2, extrémité supérieure recourbée et coupée d’un canal hydrophore; 7vb continuation directe d’un autre canal hydrophore dans les vaisseaux du tissu spongieux ; l, téguments du tentacule; m, idem, à aspect rayonné; n, zooxanthelle parasite.
CRINOÏDES.
canaux hydrophores, tels que nous en avons dessiné un ( k\ fig. 275), qui se continuent manifestement dans les vaisseaux ramifiés du tissu spongieux, et finalement on arrive à la conclusion que cette terminaison est la règle et s’observe toujours lorsque les tubes ne sont pas coupés ou que leur continuation n’a pas été arrachée par un retrait trop brusque du tissu spongieux, retrait qui s’effectue très souvent sous l’influence des réactifs.
L’examen de la genèse et du développement du système aquifère confirme ces résultats. On sait, par les recherches de M. Perrier, que nous avons pu vérifier dans tous leurs détails sur ses préparations, qu’il n’existe d’abord, dans la larve toute jeune, qu’un seul canal hydrophore représentant tout le système aquifère, ayant un seul orifice externe, un entonnoir vibratile primitif, un sac avec un tube hydrophore comme continuation et une partie terminale, le système aquifère interne. Les entonnoirs vibratiles et les tubes hydrophores se multiplient considérablement; la partie interne, en s’étendant, forme l’anneau aquifère qui pousse ses continuations dans les bras, les pinnules et les tentacules, tandis qu’aux parties intermédiaires, aux sacs primitifs qui s’étirent, viennent s’appliquer des bourgeons vasculaires provenant de l’organe dorsal, qui y débouchent à la fin et constituent chez l’adulte un réseau intermédiaire, auquel prennent part le mésentère, le tissu spongieux, et l’organe dorsal avec ses dépendances. Nous avons donc, chez la Comatule adulte, une quantité d’orifices qui introduisent l’eau marine ambiante dans le système vasculaire ; ce sont les entonnoirs vibratiles ; après avoir circulé partout où le système vasculaire existe, le liquide en est pompé par les tubes hydrophores pour être porté dans le système aquifère. Ainsi se trouve établie une communication entre l’eau de mer ambiante et le système aquifère interne, mais qui ne se fait pas, comme l’ont prétendu MM. Ludwig, H. Carpenter et autres, pour ainsi dire directement par, le seul intermédiaire de la cavité générale ou péritonéale du corps. Bien au contraire, la communication s’établit au moyen du système vasculaire dépendant de l’organe dorsal et cloisonné, du mésentère et du tissu spongieux. Ce système vasculaire étant en communication ouverte avec la cavité péritonéale, c’est de lui que cette dernière reçoit le liquide qui la remplit.
Du canal intestinal (fig. 265-268). — Nous avons déjà dit que la bouche (a, fig. 263; p, fig. 268) est située sur le point de rencontre des cinq sillons tentaculaires , mais pas tout à fait au centre du disque, Le sillon antérieur est* en effet, avant sa bifurcation, un peu plus court que les autres, surtout que les deux sillons postérieurs qui embrassent le tube anal. La réunion des cinq sillons présente un
ECHINODERMES
pentagone, au dedans duquel on aperçoit la paroi circulaire de la bouche. Dans les cas ordinaires, l’ouverture buccale avec la lèvre qui l’entoure, est un peu enfoncée, de manière que les contours du pentagone des sillons présentent un petit rebord; mais nous avons vu aussi la bouche poussée au dehors au sommet d’un petit mamelon, formé par les parois retroussées de l’œsophage.
En plaçant la Comatule dans sa position anatomique normale, le disque en bas, la coupole avec les cirrhes en haut, on peut décrire le parcours général du canal intestinal comme suit.
L 'œsophage (p, fig. 268), large et distingué par un épithélium très haut, a la forme d'un entonnoir qui remonte dans la cavité générale en se dirigeant obliquement, en haut et en arrière, vers l’espace interradial anal. L’entonnoir s’ouvre dans un large sac stomacal (à, fig. 265 et 267), lequel continue le mouvement tournant, et envoie un petit cæcum (f3, fig. 265), dirigé vers le bas dans l’espace entre le tube anal et la bouche. En contournant la cavité générale, ce sac stomacal, très large d'abord, se rétrécit (k\ fig. 265) considérablement et s’ouvre dans un large intestin ( i ), lequel suit presque toute la périphérie du calice et envoie, à son commencement, et de sa paroi interne, de nombreux petits cæcums dirigés vers l’axe de la cavité générale (i\ fig. 265 et 267). Après avoir contourné ainsi le corps, l’intestin se rétrécit de nouveau, et le rectum (r, fig. 267, 268) se replie pour descendre vers le disque, où il se termine dans l’espace intertentaculaire opposé au bras antérieur par un vaste tube pyriforme à parois épaisses munies de bourrelets longitudinaux, le tube anal (A, fig. 263; r2, fig. 268). Ce dernier est, pendant la vie de l’animal, dans un mouvement continuel; il s’allonge, se raccourcit et se retire même entièrement dans le rectum assez large ; il se boursoufle et se ferme alternativement, en expulsant de l’eau. Les animaux tenus dans de l’eau non aérée allongent le tube anal outre mesure et meurent dans cet état. 11 n’y a pas de doute qu’il y a des courants d’eau continuels dans le tube anal et le rectum, motivés par ces mouvements alternatifs; on en a conclu à une respiration anale. Lorsque le tube anal se retire, il s’aplatit dans l’intérieur de son enveloppe cutanée et ferme même complètement sa lumière, de manière à apparaître comme un croissant (r, fig, 266).
Nulle part les parois intestinales ne s’appliquent directement aux parois du corps, ni ne se touchent dans leurs circonvolutions. L’intestin, de son commencement jusqu’à sa fin, est suspendu librement dans la cavité générale, mais retenu partout par des brides et des mailles d’un tissu compliqué que nous appellerons tout simplement le mésentère; ses rapports topographiques avec les parois de l’intestin,
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du corps, et la cavité qui les sépare, étant les mêmes que ceux du mésentère contenu dans la cavité péritonéale des vertébrés. Les mailles de ce tissu s’engagent partout, dans tous les espaces que l’intestin laisse libres; elles forment autour des cæcums des gaines réticulées, autour de l’intestin des expansions plus ou moins continues. C’est surtout dans l’axe du calice, autour duquel tourne l’intestin, que ce tissu mésentérique est serré, et là il se continue directement vers les parois de l’oesophage jusqu’aux confins de la bouche. Ce tissu péribuccal apparaît, dans des coupes horizontales superficielles, sous forme de cercles concentriques autour de la bouche ; il forme en réalité un cône creux, dont la base se trouve à la bouche, le sommet dans la coupole du calice, et dont les parois sont percées par les mailles que laissent les éléments constitutifs du tissu. Au centre de ce cône descend, depuis la coupole, l’organe dorsal dont nous nous occuperons plus loin. Nous ne pouvons mieux faire comprendre la disposition générale du tissu mésentérique qu’en le comparant avec ces feutres, à fibres plus ou moins serrées, que l’on trouve autour de certains fruits, les noix de coco par exemple. Cela forme bien dans son ensemble une enveloppe, mais non pas un sac continu, comme le veulent certains auteurs. La partie centrale du mésentère étant beaucoup plus serrée et plus richement vascularisée que le reste du mésentère périviscéral, nous appellerons cette partie, avec M. Perrier, le tissu spongieux (k, fig. 267; g , fig..275).
Par suite de cette organisation, ainsi que de l’enroulement de l’intestin, on peut bien distinguer, dans la cavité générale, deux portions : la cavité axiale, remplie par le tissu spongieux, autour de laquelle s’enroule l’intestin, et qui se termine dans les environs de la bouche, et la cavité péritonéale périphérique, dont le contenu baigne les parois internes du corps. Mais nous ne sommes pas d’accord avec M. Ludwig, lorsqu’il veut que la cavité axiale soit fermée sur tout son pourtour, sauf vers sa terminaison dorsale dans la coupole du calice où elle communiquerait, et seulement là, avec les mailles des autres parties delà cavité générale; nous voyons, au contraire, partout des communications entre les mailles du tissu. Nous ne sommes pas d’accord non plus sur un second point, touchant la portion périphérique de la cavité générale. M. Ludwig considère cette partie comme divisée en deux par un sac concentrique, qu’il appelle sac viscéral, et qui serait établi entre la paroi du corps d’un côté et la paroi de l’intestin de l’autre. La cavité péritonéale périphérique serait ainsi divisée en deux parties concentriques, en une cavité interviscérale, baignant l’intestin, et une cavité circum viscérale, baignant les parois du corps. Ces deux cavités seraient en communica-
ECHINODERMES
tion entre elles sur le pourtour de la bouche et encore avec la cavité axiale dans le sommet de la coupole du calice.
Nous avouons que les nombreuses coupes, tant verticales qu’horizontales, que nous avons pratiquées, ainsi que les préparations au scalpel n’ont pu nous déterminer à adopter cette opinion de M. Ludwig, à l’appui de laquelle il ne cite, du reste, qu’un dessin schématique. Nous voyons la cavité périphérique parcourue par de nombreuses brides mésentériques (7, fig. 266 et 268) qui s’attachent tantôt à la paroi du corps, tantôt à celle de l’intestin, et partent d’un lacis de canaux et de fibres à mailles nombreuses, qui occupe le milieu de la cavité et s’approche tantôt de l’une, tantôt de l’autre des parois entre lesquelles il est établi. Nous apercevons le prétendu sac viscéral composé d’un lacis défibrés, de canaux, dont on rencontre souvent les lumières coupées (o, fig. 271), et qui s’écartent et se rapprochent pour laisser entre eux des mailles souvent assez spacieuses. Que l’on examine ce lacis sur des coupes horizontales ou verticales, tangentielles ou plus rapprochées de l’axe, on lui trouvera toujours le même aspect, — preuve évidente qu’il ne s’agit pas d’un sac semblable à un péritoine continu, mais seulement de la concentration d’un feutre lâche à nombreuses mailles, dont les éléments constituants sont croisés en différents sens. Histologiquement, ce tissu ne nous semble en aucune manière différent du tissu spongieux, à mailles bien plus serrées et à vaisseaux plus nombreux, qui remplit la cavité axiale, et comme celui-ci forme de la même manière autour des cæcums et de l’intestin buccal des apparences d’enveloppes à distance, il faudrait, pour être conséquent avec la façon de voir de M. Ludwig, dédoubler aussi la cavité axiale et y distinguer une partie centrale, limitée par un sac prodigieusement plissé et une partie périphérique entourant les cæcums.
La cavité générale tapissée sur toutes les faces par un épithélium très fin, qui se maintient aussi sur les brides et les lacis des fibres, se continue dans les bras. Nous parlerons de cette continuation plus tard et nous retournons maintenant à l’intestin.
Les parois de l'intestin sont construites partout d’après le même plan, un peu varié suivant les localités. On trouve sur toutes les coupes, à l’extérieur, tapissant la face tournée vers la cavité générale, une couche fine épithéliale, à noyaux extrêmement petits, qui n’est que la continuation de l’épithélium général de la cavité périviscérale.
En dedans de cette couche se trouve une forte couche fibreuse (p, fig. 271 ; f, fig. 275), qui se colore avec intensité, et n’est que la continuation directe de la couche interne des téguments, dont elle
CRINOÏDES. 547
montre tous les caractères. Cette couche, assez accusée sur tous les contours de l’intestin proprement dit, devient cependant fort mince sur les cæcums, où elle s’amincit à tel point, que sur beaucoup de nos coupes nous n’avons pu la constater avec certitude. Elle se détache quelquefois de l’épithélium sous la pression du rasoir, et l’on voit alors que des fibres fines la relient avec la couche épithéliale.
Celle-ci (g, fig. 271 ; e, fig. 275) peut être considérée à bon droit comme la continuation directe de l’épithélium vibratile des sillons tentaculaires. On la voit sur des coupes verticales dirigées par la bouche et un sillon tentaculaire (fig. 275) se continuer sans interruption du sillon dans la cavité buccale, montrant la même disposition de cellules allongées, placées comme des palissades, à noyaux également étirés et distribués sur des niveaux différents, et munies, sur leur face libre, de cils vibratiles qui sont très accusée dans la cavité buccale, mais très fins dans le reste de l’intestin. Ces cellules sont groupées, comme celles des sillons tentaculaires, en faisceaux réunis par leur base à des fibres provenant de la couche fibreuse. La seule différence que l’on puisse signaler, c’est que les cellules intestinales paraissent plus délicates et plus pressées les unes contre les autres. Elles sont très hautes dans la cavité buccale, dans l’estomac et dans les cæcums centraux, à tel point qu’elles laissent à peine, dans ces dernières, une lumière médiane; elles deviennent, au contraire, moins hautes dans l’intestin proprement dit, dont le liséré épithélial n’a que la moitié d’épaisseur de celui de l’estomac. Dans ce dernier organe, la couche épithéliale se relève pour former de véritables villosités, au centre desquelles se remarquent fort bien les fibres provenant de la couche fibreuse qui n’entre pas dans les villosités. Dans l’intestin anal, la couche épithéliale forme, de la même manière, des bourrelets épais longitudinaux, lesquels donnent à cette partie, sur des coupes transversales, l’aspect d’une roue à engrenages internes. Des bourrelets semblables, mais dirigés plutôt circulairement, se font remarquer dans la cavité buccale.
Nous avons observé, sur quelques individus, une structure particulière de l’épithélium buccal, qui semble indiquer une exfoliation ou régénération. On remarque, en effet, sur la coupe verticale du pourtour buccal, que nous avons dessinée figure 275, deux couches épithéliales très distinctes. Dans la couche extérieure (c), les cellules, allongées et très granuleuses, montrent la forme de cônes sveltes, dont la base touche la cuticule, tandis que le sommet effilé est tourné du côté de la couche interne (e), conformée de la manière normale. Les cils vibratiles, disposés en houppes correspondantes aux cellules plus isolées de la couche externe, étaient plus accusés que d’ordi-
ECHINODERMES
naire, et toute cette couche était limitée par un halo (d) de couleur brunâtre, formé par un pigment disséminé. Comme toute cette structure ne se remarquait que sur quelques individus, débités en coupes, tandis que d’autres n’en montraient aucune trace, nous croyons qu’elle résulte d’une exfoliation, peut-être périodique, de l’épithélium buccal, qui se régénère de temps en temps.
On rencontre souvent dans l’intestin du sable mêlé à des squelettes de Radiolaires, de Foraminifères, des carapaces de Bacillaires, etc. Les Comatules se nourrissent donc de ces organismes qui sont entraînés dans la bouche par les courants des sillons tentaculaires. Nous n’avons jamais trouvé de ces corps dans les cæcums; il est donc probable que la fonction de ces derniers est plutôt celle de fournir des sucs digestifs. Mais on ne peut guère voir des différences dans les éléments constitutifs des cæcums ; sauf les élargissements et l’élévation différente des cellules épithéliales, la structure de l’intestin est absolument la même depuis la bouche jusqu’à l’anus.
Du système nerveux (ûg. 264, 267, 276). — Les opinions des auteurs sont extrêmement divergentes quant à ce système. Nous nous rangeons du côté de MM. Carpenter, Semper, Perrier et Jickeli, qui considèrent comme organes nerveux ce que M. Ludwig appelle les masses et cordons fibreux de la coupole et des bras ( Fasermasse der Scheibe und Faserstrànge der Arme). Nous appellerons ces organes le système nerveux central de la coupole et les cordons nerveux rayonnants des bras et des cirrhes.
La partie centrale du système nerveux (e, fig. 264; g, fig. 276) est en effet située dans le sommet de la coupole au-dessous de la rosette, dont elle est séparée par un mince plafond calcaire, percé au centre par de nombreuses lacunes qui sont en relation avec l’organe cloisonné.
En étudiant le centre nerveux sur des séries de coupes horizontales partant de la coupole, on le voit d’abord sous la forme d’un i disque pentagonal à angles arrondis, percé au centre d’une petite rosette pentagonale aussi, et parcourue par des cloisons membraneuses étoilées, qui se réunissent au centre. Les membranes qui constituent cette rosette centrale ne sont autre chose que des continuations des enveloppes de l’organe dorsal, dont nous parlerons plus tard, et la rosette elle-même présente sans doute un rudiment fermé des cavités, tapissées de nerfs et de vaisseaux, qui remontaient dans la tige de la larve pentacrinide lorsque celle-ci était encore fixée, et qui se sont oblitérées lors du détachement de la Comatule, devenue libre.
A mesure que les coupes descendent vers le calice, elles montrent une forme toujours plus accusée d’anneau pentagonal à angles émous-
ses (fig. 264), dont le centre, plus largement ouvert, est occupé par des cavités nombreuses, creusées dans la substance calcaire, ordonnées d’après les rayons pentagonaux, et qui recèlent le commencement de l’organe dorsal, en constituant des séries d’espaces débouchant les uns dans les autres et dans la cavité générale. Ce sont ces espaces (/*, fig. 264; c, fig. 276) qu’on est convenu d’appeler, fort improprement, l’organe cloisonné. On aperçoit maintenant les angles arrondis plus saillants du pentagone nerveux, comme des intumescences, lesquelles sont réunies par des commissures plus minces, où l’on distingue des fibres parallèles aux contours du pentagone. Les angles montrent à leur périphérie des entailles, qui s’approfondissent toujours davantage, tandis que les commissures deviennent plus minces, et lorsque les coupes sont arrivées au niveau des seconds radiaux, on aperçoit, comme résultat définitif du travail de division accompli dans l’épaisseur des premiers radiaux, dix masses arrondies, circulaires ou ovales, suivant que la coupe a passé à travers, et qui correspondent aux nerfs des dix bras, logés dans l’épaisseur des pièces squelettaires qui constituent les bras.
Des coupes verticales, menées par l’axe de la coupole, complètent les renseignements fournis par les coupes horizontales (fig. 267 ; g , fig. 276). On voit sur ces coupes la masse nerveuse comme un gâteau à face dorsale un peu bombée, tandis que la face ventrale est un peu creuse, et lorsque la coupe a bien rencontré, comme sur notre figure à droite, l’axe d’un radial, on peut suivre la continuation immédiate et sans interruption, sous forme de nerf, de l’un des angles du gâteau dans le bras naissant (e\ fig. 267; z, fig. 276).
Mais ces continuations en nerfs brachiaux ne sont pas les seules particularités que l’on remarque sur la partie centrale. Les gaines de l’organe dorsal (nous les nommons ainsi avec M. Ludwig, pour ne rien préjuger sur leur nature) forment une espèce de pilier central, une colonne (l, fig. 276) qui s’attache en haut au centre du gâteau et descend d’abord en droite ligne vers la cavité générale. De cette colonne creuse et plissée longitudinalement à l’intérieur, se détachent de nombreux vaisseaux (m) rayonnant dans toutes les directions, s’anastomosant souvent à leur origine entre eux ; arrivés sur la face concave du gâteau nerveux, ils s’infléchissent pour le traverser de part en part et pour se continuer, à travers la pièce basale du calice, dans les cirrhes, au centre desquels ils continuent leur trajet jusque vers la pointe (h, fig. 276). Quelques-uns de ces vaisseaux montrent des élargissements en ampoules au moment d’entrer dans la masse nerveuse (h ') ou se rendent vers des points où étaient articulés des cirrhes perdus, et dans ce cas ils se terminent en cul-de-
ECIIINODERMES.
Fig. 276.
Fig. 276. — Partie supérieure d’une coupe verticale correspondant à celle représentée dans son ensemble dans la figure 267, pour montrer la disposition du système nerveux central et des organes dorsal et cloisonné. Zeiss, Oc. 1, Obj. E. Chambre claire, a, parties décalcifiées du squelette ; b, muscles entre le premier et le second radial ; c, c, cavités dépendantes de la cavité générale et constituant, dans leur ensemble, l’organe dit cloisonné; d, membrane limitante de ces cavités ; e, mésentère; f, brides entre le mésentère et l’organe dorsal, en partie revêtues intérieurement de cellules glandaires; g , anneau central du système nerveux; h, vaisseaux-nerfs se rendant aux cirrhes; i, nerf d’un bras, se continuant le long d’une cavité de l’organe cloisonné; k, nerf se rendant à l’organe dorsal; l, colonne de l’organe dorsal; m, vaisseaux se rendant aux cirrhes; n, partie glandulaire de l’organe dorsal.
sac ; mais tous sont accompagnés, sur toute leur longueur, par une gaine qui leur est fournie par la substance nerveuse lors de leur traversée. Ils sont donc de véritables vaisseaux-nerfs.
On voit, en outre, la substance de l’organe central se relever C h , fig. 276) dans les intervalles entre les nerfs brachiaux, vers les parois des cavernes qui entourent la colonne axiale, constituée par les gaines de l’organe dorsal, pour fournir des traînées qui se mêlent aux enveloppes de ces cavernes et à la gaine même.
On peut donc, en combinant toutes ces données, fournies par de nombreuses séries de coupes horizontales et verticales, décrire l’organe nerveux central comme un gâteau ou un bouclier pentagonal, bombé sur la face dorsale, appliqué étroitement au plafond du calice, percé au centre par les conformations des organes dorsal et cloisonné, rayonnant dans les dix bras, comme dans les cirrhes, et fournissant encore des prolongements vers les membranes qui tapissent les cavités centrales de la coupole, membranes qui se continuent dans le mésentère et dans le tissu spongieux.
Y aisseaux-nerfs des cirrhes et des bras. — Les cirrhes n’ayant pas d’appendices latéraux, le vaisseau-nerf fourni par le système central se continue, dans l’axe du cirrhe, jusqu’à la pointe où il prend fin, au milieu de la pièce terminale, par un bout arrondi (d, fig. 269). Sur tout ce trajet, il fournit de nombreuses ramifications fines aux muscles ainsi qu’aux pièces calcaires du cirrhe et se comporte, du reste, absolument de la même manière que les vaisseaux-nerfs des bras.
Ces nerfs des bras, au contraire, rayonnent dans toutes les pinnules sans exception, y compris les pinnules orales (fig. 280 et 282). On les retrouve sur toutes les coupes, transversales ou longitudinales, comme sur les bras mêmes, dans l’axe des pièces constitutives calcaires et au milieu des muscles qui remplissent les articulations. On les distingue des muscles le plus souvent par la couleur jaunâtre ou brunâtre que leur communique le picrocarminate, tandis que les muscles se colorent d’un rouge vif. Us prennent fin, comme dans les cirrhes, par des bouts arrondis dans les pièces terminales des pinnules et des bras. Il va sans dire que chaque émission d’une branche latérale amincit le tronc du nerf brachial, qui s’infléchit ordinairement en passant par les articulations et par les syzygies des bras.
La structure intime de ces conformations nerveuses est fort difficile à débrouiller. En général, les coupes montrent, même sous des grossissements de 300 diamètres environ, une apparence presque homogène, semblable à celle que présente le système nerveux du Ténia. Des coupes horizontales de la masse centrale font voir, surtout au centre, une très fine striation un peu ondulée, tandis que des coupes dans une direction opposée montrent un pointillé velouté. De fortes lentilles à immersion permettent seules de distinguer de fines fibres, sans double contour, qui composent la substance et qui, dans les parties centrales, forment une masse compacte. Autour de ces fibres, et par-ci par-là dans leurs interstices, se montrent des accumulations de corpuscules grenus, arrondis, qui paraissent être des noyaux de cellules ganglionnaires, mais nous avons vainement cher-
ECHINODERMES
ché à apercevoir avec netteté les contours de ces cellules qui ont été vues, par d’autres, sous forme de cellules multipolaires.
Cette structure, mélangée de fibrilles très fines, parsemées de cel- Iules ganglionnaires très délicates à petits noyaux, se maintient partout sur le système nerveux dans toutes ses ramifications. Il faut dire aussi que nulle part les fibres ne se groupent en faisceaux composés de fibres parallèles sans anastomoses; ce sont toujours des lacis à anastomoses nombreuses, souvent étalés en couches. La relation avec les vaisseaux fournis par l’organe dorsal subsiste aussi partout, mais subit de nombreuses variations.
Nous avons décrit plus haut la manière dont les vaisseaux sortant de la colonne s’entourent, en perçant l’anneau nerveux central,
de gaines nerveuses. La structure primitive d’un vaisseau-nerf est donc celle d’un tube creux, dont la paroi est formée par le tissu nerveux; mais, par suite du détachement de branches, du dédoublement plus ou moins profond dans les ramifications, ces rapports subissent des modifications profondes. Nous avons représenté sous un fort grossissement (fig. '211) l’aspect que présentent souvent ces parties dans les bras ou les cirrhes. Le canal central vasculaire, rempli de liquide coagulé (sang?), est divisé par une cloison nerveuse verticale (6); des canaux accessoires (e) se montrent sur la face dorsale, et de toutes parts on voit des rayonnements vers le tissu qui forme les mailles de la substance calcaire.
Fig. 277. — Coupe transversale d’un vaisseau-nerf d’un bras. Verick, Oc. 1, Obj. 6. Chambre claire, a, partie corticale; b, cloison médiane lormée par la substance nerveuse; c, ramification vers le tissu constituant les mailles de la substance calcaire; d, cavités principales, remplies de liquide coagulé, ayant pris une forme rayonnée; e, cavités accessoires; f, tissu interstitiel.
Mais si les éléments constitutifs sont souvent ordonnés de cette manière, ils ne le sont pas toujours. Souvent on ne voit qu’un seul canal central; dans d’autres cas, on ne trouve point de cavité centrale, mais des espaces vasculaires sur les côtés ou sur le pourtour d’une masse solide, de laquelle rayonnent manifestement des vaisseaux-nerfs dans toutes les directions. La même inconstance des rapports règne dans les continuations qui se rendent vers le mésentère et le tissu spongieux; on voit souvent des vaisseaux qui paraissent accompagnés de substances nerveuses, ou des lacis de libres fines avec noyaux isolés plus ou moins, sans qu’on puisse constater des relations constantes. Que ces lacis nerveux se trouvent accumulés davantage et avec les vaisseaux, autour de la bouche dans le tissu spongieux, on ne pourra guère en douter, mais il y a loin de là jusqu’à la démonstration d’un simple ou double anneau nerveux autour de la bouche, qui enverrait des nerfs aux bras et aux téguments. Des éléments nerveux se laissent sans doute apercevoir, mais on n’a pas encore pu faire la démonstration de ces anneaux, pas plus que des nerfs qui devaient constituer le plafond du sillon tentaculaire des bras et des pinnules.
Nous nous occuperons plus tard de la ramification des vaisseauxnerfs dans les bras et les pinnules, en parlant de l’organisation de ces organes.
Il résulte de ce que nous venons de dire qu’il y a une intime relation entre le système nerveux et entre ce que nous venons d’appeler le système vasculaire. En employant ce terme, nous sommes loin de vouloir prétendre que le liquide contenu dans ces vaisseaux ait une composition différente de celui que renferment les autres
cavités du corps, ou que l’on puisse parler d’une circulation comparable à celle que l’on voit chez d’autres animaux. Les vaisseaux communiquent avec les cavités péritonéales d’un côté et avec le système aquifère de l’autre, il ne peut donc y avoir de grandes différences entre les liquides contenus dans ces différentes parties. On ne peut non plus parler d’un cœur, organe central de la circulation, qui lui donnerait une certaine impulsion par ses contractions; — un tel organe moteur n’existe pas, et l’impulsion donnée aux liquides ne peut provenir que des contractions des muscles du corps, des bras, des mésentères et de l’action des cils vibratiles établis dans différentes parties des cavités. Ce n’est qu’en faisant ces réserves que nous pouvons parler du système vasculaire , de l’organe dorsal et des vaisseaux.
L 'organe dorsal, auquel nous conserverons ce nom donné par M. Ludwig, pour ne rien préjuger quant à sa signification, se trouve
ECHINODERMES
au centre de la coupole du calice sous forme d’une masse glandulaire allongée et assez mince (g, fig. 267). Il fait la continuation du tube central vasculaire, qui perce l’anneau nerveux de la coupole et ressemble, sous de faibles grossissements, à un cordon noueux, facilement reconnaissable par sa structure, lequel descend au milieu du calice, mais en obliquant vers le flanc gauche et le côté antérieur, de manière à arriver vers le fond de la cavité buccale. Des coupes verticales frisant le sac stomacal et l’intestin anal, sans ouvrir la bouche
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et l’anus, telles que nous en avons figuré une (fig. 267), montrent l’organe dorsal dans toute son étendue longitudinale. Arrivé sur le flanc de la cavité buccale, le cordon se divise souvent en deux branches, qui se terminent peu de temps après la bifurcation.
Sur toute sa longueur, l’organe dorsal a une structure manifestement glandulaire. Il se compose (?i, fig. 276 et fig. 278) de courts boyaux tortueux ou plutôt d’anfractuosités, fermées vers la périphérie, dirigées vers l’axe de l’organe où ils laissent un espace libre, et tapissées sur tout leur parcours par des cellules à gros noyaux gra-
Fig. 278. — Terminaison ventrale de l’organe dorsal sur une coupe verticale. Verick, Oc. 1, Obj.G. Chambre claire, a, cuticule; b , épithélium; c, couche fibreuse de la muqueuse buccale; d, lacunes péritonéales dans le tissu spongieux vasculaire; e, vaisseaux formant des réseaux; f, lacis fibreux (nerveux et musculaire?) entourant la cavité buccale; g, lacis semblable plus distant; h, branches à cellules glandaires, reliant l’organe dorsal; i, fines brides connectives; n, partie glandaire de l’organe dorsal.
nuleux qui se colorent fortement par les réactifs. La membrane propre, sur la face interne de laquelle sont placées les cellules, est plissée et ridée à l’intérieur, et, si les bords des plis s’unissent, il y a apparence de boyaux, ou seulement de rigoles plus ou moins longues. Ces rigoles et boyaux étant flexueux et disposés en rayons obliques autour de l’axe vide de l’organe, on les voit, sur les coupes, sous différentes formes, tantôt comme cercles, tantôt comme boyaux. L’organe est entouré, sur tout son parcours, d’une membrane propre hyaline laissant voir, à l’extérieur, le fin pointillage de l’épithélium qui recouvre les expansions de la cavité générale.
Cette membrane se continue directement dans le tube colonnaire que nous avons appelé la colonne (7, fig. 276) et qui, dans le centre de la coupole, envoie des vaisseaux perçant le système nerveux central pour se rendre aux cirrhes, et se termine, de la manière décrite plus haut, dans la rosette. Ce n’est pas un simple tube : des replis intérieurs, qui se joignent dans l’axe de la colonne, forment cette élégante rosette centrale que nous avons dessinée figure 264 sur une coupe un peu oblique et qui, sur des coupes parfaitement horizontales, forme cinq élargissements externes autour d’une étoile pentagonale interne.
Les cellules de l’organe dorsal ne paraissent pas constituer, au début et dans la rosette centrale même, des boyaux complets; elles se montrent comme un tapissement irrégulier de la face interne du tube, comme des taches épithéliales dispersées par-ci par-là, et ce n’est qu’à quelque distance de ce commencement qu’on voit le groupement plus régulier en boyaux.
Une disposition semblable se fait observer sur les parois et sur l’extrémité buccale de l’organe (fig. 278).
Celui-ci est en effet rattaché sur tout son parcours aux revêtements et lacis mésentériques de la cavité générale par de nombreuses brides, dont les unes, très minces et transparentes, ne paraissent composées que de tissu conjonctif (z, fig. 278). D’autres, au contraire, sont plus grosses, manifestement creuses (h), et dans celles-là les cellules glandulaires se continuent encore à une certaine distance de leur trajet, qui s’accomplit sous forme de vaisseaux anastomosés. Cette disposition est surtout très évidente sur l’extrémité buccale de l’organe, d’où sortent des paquets de vaisseaux se rendant dans le tissu spongieux du péristome, et dans l’intérieur desquels on remarque d’abord quelques cellules éparses glandulaires, remplacées ensuite par des corpuscules grenus accumulés souvent au centre des vaisseaux, et formés par la coagulation des liquides contenus sous l’influence des réactifs.
556 ÉCHINODERMES
Nous concluons, en résumant toutes ces observations, que l’organe dorsal fait partie, dans la Comatule adulte, du système vasculaire, qu’il constitue un tube central et presque axial, dont la direction est un peu déviée par le développement de l’intestin, et que ce tube est tapissé, sur une grande partie de son trajet, par des cellules épithéliales internes de nature glanduleuse. Mais la structure de ce tube est compliquée; il est plissé, dans son intérieur, de mille manières, et les plis, en se rapprochant et se soudant par leurs bords, forment des rigoles et des tubes tortueux entrelacés. Ce qui nous confirme dans cette manière de voir, c’est que la partie glanduleuse offre absolument le même aspect, tant sur les coupes longitudinales que sur celles transversales, et que là où l’épithélium glandulaire cesse, on trouve toujours des replis membraneux internes, qui séparent plus ou moins la lumière interne du tube, de manière à simuler, sur les coupes transversales, des chambres et des espaces étoilés, disposés d’après les cinq rayons dominants du corps.
Mais il y a plus. Nous avons démontré, en parlant du système nerveux central, que les vaisseaux des cirrhes qui les traversent entraînent avec eux, pour ainsi dire, des gaines nerveuses qui se continuent dans les nerfs des cirrhes. Nous avons également constaté, dans les nerfs des bras, cette singulière pénétration mutuelle des faisceaux nerveux et des vaisseaux. Enfin, nous avons constaté (Â’, fig. 276) que des faisceaux nerveux importants s’appliquent, en se détachant du gâteau nerveux central, aux parois du tube vasculaire, où l’on peut les suivre jusqu’à la partie glandulaire. Nous ne mettons donc pas en doute que les vaisseaux sortant de l’organe central sont en même temps les véhicules des fibrilles nerveuses, qui se continuent, avec eux, dans les lacis de la substance spongieuse et arrivent ainsi au péristome, et de là dans les sillons tentaculaires. Là, ces faisceaux peuvent se compliquer pour former des plexus semblables à ceux que nous avons dessinés (/et g , fig. 278).
Nous pouvons faire ici un retour vers les tissus mésentériques et leur constitution intime. Vaisseaux et fibres nerveuses rayonnent dans tous les sens depuis l’organe dorsal, et on les retrouve, comme nous l’avons dit plus haut, autant dans le tissu spongieux que dans les lacis du mésentère ou dans les couches superficielles des téguments, formant des trames nombreuses entre les mailles de ces conformations criblées et renforcées par des fibres musculaires et conjonctives. D'un côté, vaisseaux et nerfs arrivent ainsi, par les mésentères, vers les téguments périphériques du calice, de l’autre, par le tissu spongieux, vers le péristome. Ici, les lacis se renforcent par des conformations musculaires et conjonctives, et prennent sur des coupes
CRINOÏDES. 557
l’apparence de plexus ou de cordons nerveux, mais constituent, en réalité, des couches qui s’étalent au-dessus de l’épithélium en palissades des sillons tentaculaires et de l’intestin, ainsi qu’autour des canaux aquifères.
On a appelé les couches étalées au-dessus de l’épithélium tentaculaire les nerfs ambulacraires ; nous avons expliqué plus haut les raisons qui nous empêchent d’adopter cette manière de voir, et un observateur récent, M. Jikeli, la conteste également, ainsi que la conception qui en découlait et suivant laquelle les cinq nerfs ambulacraires devaient confluer en un anneau entourant la bouche. Mais nous ne sommes pas d’accord avec M. Jikeli, quand il dit ce qu’il se trouve, autour de l’orifice buccal, un cordon nerveux pentagonal situé dans le tissu conjonctif au niveau de l’anneau aquifère. Dans les coins de ce pentagone, continue M. Jikeli, les cordons des côtés qui se touchent sont en communication par des branches qui se rencontrent au-dessous du canal aquifère et continuent leur trajet le long de ce dernier, en fournissant un cordon de chaque côté. Chacun de ces cordons émet, dans des intervalles réguliers, des branches latérales, lesquelles innervent le système aquifère et les papilles des tentacules. De ce troisième système nerveux partent aussi de fortes branches qui entrent dans la peau ventrale du corps et s’y résolvent en fins plexus nerveux. »
Jusqu’à plus ample information, nous soutenons, fondés sur nos observations exposées plus haut, qu’il en est de ce troisième centre nerveux, qu’on pourrait désigner sous le nom d’aquifère, comme du nerf ambulacraire ; qu’il s’agit, non de cordons, mais de couches formées de fibres entrelacées, qui sont en rapport, d’un côté avec la couche profonde de la peau, de l’autre avec celle étendue sous les sillons, et qui entourent les cavités et canaux aquifères de tous côtés, en envoyant de fines fibrilles nerveuses aux cellules de l’épithélium tentaculaire, stomacal et intestinal, à la peau et à l’entourage des canaux aquifères, dans les couches superficielles des tentacules et jusque dans les papilles de ces derniers. Nous considérons donc toutes ces différentes parties, qu’on a voulu distinguer les unes des autres, comme un seul plexus vasculo-nerveux qui se renforce dans certains endroits, autour de la bouche, autour des canaux aquifères, sous l’épithélium tentaculaire et dans la couche profonde do la peau, et fournit ainsi à tous les tissus, sauf ceux des cirrhes, des bras et des pièces calcaires du squelette, des fibres nerveuses accompagnées de vaisseaux sanguins.
Des bras. — En parlant des téguments, des nerfs et des sillons tentaculaires, nous avons déjà donné des détails sur quelques confor-
ECHINODERMES
mations visibles aux bras, que nous devons compléter ici pour décrire l’ensemble.
Outre l’inspection du vivant, qui a fourni à M. Ed. Perrier tout ce qu’elle peut donner, on étudiera aussi les bras avec les pinnules y attachées sur des coupes transversales et longitudinales, tant verticales qu’horizontales. Ces dernières sont difficiles à obtenir sur une certaine longueur, les bras s’incurvant toujours en arc vers le sillon tentaculaire. Nous avons représenté, pour rendre compte de cette
structure, une coupe transversale (fig. 279), et une portion d’une coupe longitudinale et verticale, dirigée par l’axe du bras (fig. 280).
Il importe avant tout de distinguer entre les syzygies et les autres parties. Les aspects des coupes transversales sont très différents suivant qu’elles s’appliquent ou non à ces conformations dont l’importance a été révélée par M. Perrier.
Les pièces calcaires sont percées, dans leur axe, par le vaisseaunerf (<?, fig. 279 et 280) dont nous avons déjà décrit les allures variées. Sur des coupes transversales, on peut constater que des
Fig. 279. — Coupe transversale d’un bras, frisant une syzygie. Zeiss, Oc. 2. Obj. A. a, tégument; b, substance calcaire; c, cavité de la syzygie; d, ligaments rayonnants de la syzygie; e, vaisseau-nerf du bras; f, muscles ventraux; g, canal dorsal; g1, rides vibrantes de ce canal; h, h, canaux latéraux; h i, rides vibrantes; i, tube génital; k, cloison verticale; C canal aquifère ; m, tentacule; n, écartement, dit vaisseau nerveux; o, épithélium du sillon tentaculaire; z, zooxanthelle parasite.
CRINOÏDES.
faisceaux partant du tronc nerveux se rendent vers la périphérie en rayonnant dans tous les sens; que certains de ces faisceaux passent dans les muscles, auxquels ils donnent des fibrilles distribuées à angle droit sur les fibres musculaires ; que d’autres faisceaux contournent les canaux pour arriver jusque sur le sillon tentaculaire. Tous ces derniers faisceaux se mêlent intimement avec ceux de la couche pro-
Fig. 280.
fonde des téguments aux points où le tégument s’infléchit sur le bras, en se détachant du disque (fig. 281).
Les grands muscles (/, fig. 279 et 280) montrent sur les coupes transversales une tranche triangulaire et embrassent, avec leurs faces internes, la partie supérieure du canal musculaire, dorsal ou
Fig. 280. — Portion d'une coupe longitudinale d’un bras, passant par un plan vertical et médian. Même grossissement et mêmes lettres que la figure précédente, a, téguments; b, substance calcaire; c, c, cavités de syzygies; d, ligaments de la syzygie; e, vaisseau-nerf du bras; é , ramification vers une pinnule; f, muscles ventraux; g, canal dorsal; i, tube génital; il, canal génital; k, cloison verticale des canaux latéraux; kx, lacune de communication à travers la cloison; /i2, lacune de communication entre les canaux dorsal et génital; l, canal aquifère; n, couche sous-épithéliale fibreuse à écartements (vaisseaux nerveux); o, épithélium du sillon tentaculaire; p, muscles dorsaux du bras.
ECHlNOt)ERMES
cœliaque {g), car toutes ces dénominations ont été employées par les auteurs. Nous adopterons celle de canal dorsal.
Sur les pièces calcaires, et là où elles sont revêtues de leurs muscles, le canal dorsal conserve à peu près la même coupe et la même largeur; mais aux syzygies il change d’allures et envoie, vers le côté dorsal, des prolongements (<?, fig. 280) qui s’élargissent, vers la syzygie même, en une cavité arrondie, plate (<?, fig. 279), laquelle entoure le vaisseau-nerf central et est traversée par des canaux disposés en rayons et formés d’un tissu fibreux en apparence élastique ( d , fig. 279, 280) ou musculaire, dont les insertions sur les téguments donnent
à des coupes bien dirigées un aspect de roue. Le liquide remplissant le canal musculaire circule ainsi dans ces canaux rayonnés et musculaires des syzygies et autour du vaisseau-nerf central du bras. Les fibres très fines du tissu élastique se colorent très fortement par le picrocarminate ; elles sont isolées et ne se réunissent pas en faisceaux comme celles des muscles.
Fig. 281. — Portion d’une coupe, passant au travers d’un bras à l'endroit où il se détache du disque, de manière que les téguments du disque sont encore entamés. On n a figuré que les parties ventrales de la coupe avec le sillon tentaculaire. Zeiss, Oc. 1, Obj. C. Chambre claire, a, téguments; b, entonnoirs vibratiles, coupés en différents sens; c, diverses lacunes, dépendantes de la cavité générale; d, faisceau contournant le canal dorsal g, se mêlant, en e, aux faisceaux de la couche profonde des téguments et arrivant, en f, sur le sillon tentaculaire; g, canal dorsal du bras; h, canal ventral, non encore partagé en deux canaux latéraux; Ab languettes vibrantes; i, tube génital; l, système aquifère; m, tentacule; o, épithélium du sillon tentao.ulaire.
Fig. 281
Suivant des observations récentes de M. Perrier, « il y a des pores tout autour de la suture des deux pièces qui constituent la syzygie; à ces pores aboutissent les canaux à parois musculaires qui rayonnent autour de l’axe nerveux. L’orifice de communication entre ces poches et le canal dorsal de Ludwig peut se fermer et les canaux des bras sont entourés, dans cette région, de muscles puissants, propres à les contracter, qu’on ne voit pas ailleurs. » M. Perrier ajoute que ces pores placés dans les syzygies lui paraissent avoir la fonction de dégorger l’eau introduite par les pores calycaires dans l’intérieur du corps de l’animal.
Revenons au canal dorsal des bras proprement dit.
L’épithélium fin, qui couvre le haut et le plancher du canal, se relève souvent en plis longitudinaux dans les angles inférieurs du canal qui paraissent alors dentelés sur les coupes transversales. On remarque sur ces dentelures un épithélium plus haut, à gros noyaux grenus, qui se colorent avec intensité. Cet épithélium ressemble entièrement à celui qui se remarque dans les fossettes vibrantes des pinnules, et nous ne mettons pas en doute qu’il soit de même nature et muni de cils vibratiles. L’occasion nous a manqué pour constater ces cils chez des individus vivants.
Le plancher horizontal, qui limite le canal dorsal du côté inférieur, est en continuation directe avec les revêtements de deux canaux juxtaposés, séparés au milieu par une cloison verticale qui descend vers le sillon tentaculaire. Les deux canaux ainsi séparés, et que nous nommerons les deux canaux latéraux (h, fig. 279 et 281), correspondent, du reste, par leur ampleur, au canal dorsal; ils ont le même épithélium, et l’on y remarque aussi, mais plus rarement, les plis dentelés que nous supposons vibratiles. Le plancher, la cloison, ies parois des canaux en dehors de l’épithélium, sont formés par le tissu tégumentaire conjonctif, dans lequel on remarque des noyaux et des faisceaux de fibres musculaires et névro-vasculaires, courant en général dans la direction des parois. On voit souvent, sur des coupes longitudinales, des lacunes dans la cloison (/V, fig. 280) par lesquelles les deux canaux latéraux communiquent ensemble.
Au point de rencontre de la cloison avec le plancher horizontal s’observent des conformations particulières, faisant partie du système génital. Voici comment nous avons vu ces parties :
Le triangle formé par la réunion de la cloison avec le plancher, et qui constitue par conséquent dans son ensemble un épaississement longitudinal et prismatique s’étendant sur toute la longueur du bras, est parcouru par un système lacunaire constituant un canal longitudinal (i‘) avec de nombreuses lacunes secondaires, qui s’ouvrent
ECH1N0DERMES.
par places soit dans le canal dorsal, soit dans les deux canaux latéraux. Les lacunes de communication se voient aussi bien sur les coupes longitudinales (i\ k\ fig. 280), que sur des coupes transversales. Dans certains cas, il y apparaît comme la lumière d’un canal entièrement fermé (fig. 282); dans d’autres cas, la coupe a rencontré les lacunes s’ouvrant à droite, à gauche ou en haut dans les canaux respectifs ( h ', fig. 283). Ces lacunes sont revêtues par le même épithélium que les canaux, elles n'en sont que des dépendances. Il n’y a donc pas un vaisseau entourant le tube génital, comme on l’a prétendu.
Au milieu de ce système lacunaire longitudinal, qui est loin de constituer un vaisseau ou canal indépendant, court un tube, formé
Fig. 2S3.
de grosses cellules à noyaux et nucléoles, que nous appelons le tube génital ( g ). Nous n’avons jamais trouvé ce tube indépendant; il était toujours attaché, par un point quelconque de sa périphérie, aux parois des lacunes et de préférence au plafond en haut (g', fig. 282 et 283). 11 offre, sur des coupes transversales, des formes variées,
Fig. 282. — Portion de la cloison intercanalaire, renfermant le tube génital. Coupe, transversale du bras. Zeiss, Immersion I. Chambre claire, a, cavité du canal dorsal; b, b , cavités des canaux latéraux; c, c, continuation du plancher horizontal de séparation entre les canaux; d, cloison verticale; e, faisceaux fibreux courant dans la cloison; f, idem, courant dans la paroi supérieure du plancher; g, tube génital; g\ point d'attache au plancher; g épaississement prolifère; g*, lumière interne du tube; h, lacune génitale.
Fig. 283. — Coupe transversale du bras, montrant la cloison depuis le plancher jusqu'à l'épithélium du sillon. Zeiss, Oc. 2, Obj. E. Chambre claire, a, cavité du canal dorsal; b, b, cavités des canaux latéraux; c, c, plafond horizontal; d, cloison verticale; <7, tube génital; g\ large attache au plancher; g *, épaississement prolifère; g:, lumière du tube génital; h, lacune génitale; h b orifices de communication avec les canaux latéraux; i, paroi du tentacule; h, canal aquifère; k l, sa continuation dans le tentacule; l, couche fibreuse; ll, lacune (vaisseau nerveux); m, épithélium du sillon.
tantôt circulaires (fig. 282), tantôt plus écrasées (fig. 283). Les grosses cellules qui, évidemment, forment, par leur évolution ultérieure dans les pinnules, soit des œufs, soit des cellules spermatiques, font saillie dans la lumière. Au fond du tube, vers la cloison, nous avons toujours remarqué un paquet de cellules plus grosses; il semble donc que depuis là part l’évolution des cellules génésiques, et nous l’appelons, pour cette raison, X épaississement 'prolifère (g1).
Nous n’avons pas pu trouver, entre la paroi externe du tube et les parois du système lacunaire, les traces d’un second canal vasculaire, indiqué par M. Ludwig, lequel entourerait complètement le tube génital à distance, en se rattachant, par des cellules fusiformes espacées, à ce tube ou, par des brides conjonctives, aux parois des lacunes. Ni sur des coupes longitudinales (fig. 280) qui laissaient très bien voir le tube et les lacunes qui l’entourent, ni sur des coupes transversales, nous n’avons pu nous convaincre de l’existence d’un pareil vaisseau dans lequel le tube génital serait enfermé comme dans une gaine.
Du côté ventral des canaux latéraux, se trouvent les conformations tégumentaires que nous avons déjà décrites plus haut; les canaux aquifères, se portant dans les tentacules, la couche névro-vasculaire et musculaire avec ses écartements, simulant souvent une bande nerveuse et un vaisseau particulier; et enfin, entre les tentacules recourbés, la couche épithéliale particulière des sillons tentaculaires.
Arrivés à ce point de notre description, nous devons tacher de rattacher les conformations du bras à celles du calice dont elles ne sont que la continuation. Pour quelques-unes de ces conformations, le rattachement se fait pour ainsi dire de lui-même; on ne peut douter de la continuation directe des pièces du squelette, des téguments et du système névro-vasculaire. La continuation des sillons tentaculaires, manifeste, offre déjà quelque chose d’étrange; il est évident que leur épithélium est la continuation directe de celui de la bouche et de l’intestin, leur système aquifère celle de l’anneau péristomique, la couche dite nerveuse avec ses écartements celle de la couche profonde dermique. La couche épithéliale des sillons est, comme le prouve aussi l’embryogénie, d’origine entodermique, et, cette origine étant démontrée d’une façon irréfutable, il n’y a pas de doute qu’on ne peut la considérer comme une couche purement sensitive. Peut-on l’homologuer avec la couche épithéliale des bras des Astéries? Pour prouver cette homologie, il faudrait démontrer l’origine entodermique de cette couche aussi chez les Astéries, ce qui n’a pas encore été fait jusqu’à présent. Mais, la structure des Comatules étant donnée, il est évident qu’on ne peut considérer les bras que comme des supports
ECHINODERMES
dun vaste entonnoir buccal, découpé jusqu’à la racine des bras, sur lesquels l’épithélium entodermique a été conservé. M. Goette a démontré, par l’étude des larves, que les sillons et les premiers tentacules se forment, en effet, dans l’intérieur d’une coupole buccale, primitivement fermée, qui ne s’ouvre que plus tard.
Nous avons dans les bras deux canaux superposés, le canal dorsal simple, séparé par un plancher des deux canaux latéraux ou ventraux divisés par une cloison verticale, et au point de rencontre le tube génital entouré de sa lacune. Dans le calice, nous n’avons, chez l’adulte, qu’une seule cavité péritonéale, incomplètement séparée en deux cavités concentriques par un lacis mésentérique. Nous ne pouvons douter que ce lacis ne fournisse, en se condensant, le plancher qui sépare les deux sortes de canaux. En dressant les bras verticalement, le plancher occupe la même position que le lacis mésentérique; il est seulement une condensation de ce lacis. La cloison, au contraire, est une formation nouvelle; elle ne se développe que là où le tube génital prend de l’extension; elle semble jouer le rôle d’un suspensoir de ce tube et manque dans les pinnules et les extrémités stériles des bras. Cloison et plancher sont, du reste, comme nous l’avons démontré, percés d’orifices et de lacunes de communication, ce qui prouve leur nature mésentérique. Toutes ces formations sont couvertes par l’épithélium caractéristique qui fournit le revêtement de la cavité péritonéale. Ce qui distingue ces canaux de la cavité péritonéale dont ils ne sont que la continuation, c’est le développement d’un épithélium vibratile, soit sous forme de cupules dans les parties pinnulaires du canal dorsal, soit sous forme de plis longitudinaux dans les deux canaux. Il nous a semblé que ces derniers plis étaient surtout développés dans le voisinage des syzygies et des articulations, tandis que les cupules se trouvent exclusivement sur les pinnules fertiles.
Des pinnules. — Les conformations ci-dessus énumérées se continuent dans les pinnules : complètement dans les pinnules fécondes, incomplètement dans les pinnules orales, qui restent toujours stériles.
En pratiquant des séries de coupes horizontales, on obtient toujours, dans le voisinage du disque oral, des coupes des pinnules orales dirigées dans divers sens par suite du recourbement de ces pinnules sur le disque. Dans le voisinage de ce dernier, on obtient souvent des coupes telles que nous en avons représenté une (fig. 284), où le corps de la pinnule est coupé transversalement, tandis que la liaison avec le disque est tranchée horizontalement. On voit alors que les pièces calcaires constituantes (a), les muscles ( b ) et le vaisseaunerf (c) y sont disposés absolument comme dans les bras et les autres pinnules, mais que la distribution des autres parties est fort diffé-
rente. Le canal dorsal (e) s’y trouve muni par places, comme nous le verrons plus loin, de cupules vibratiles; il est séparé par une cloison, souvent traversée de lacunes, d’un second canal unique (f) qui correspond aux deux canaux latéraux du bras. En dedans de ce canal unique, qui présente souvent des brides, on remarque un troisième et quatrième canal (g), appartenant à la cavité péritonéale, entourés par la continuation des téguments qui se relient à ceux du disque et qui sont parcourus par des vaisseaux dans lesquels s’ouvre un pore calycaire ( h ). La cloison verticale, le tube génital avec ses dépen-
Fi g. 281.
dances, les conformations épithéliales du sillon tentaculaire et les tentacules manquent absolument sur ces pinnules orales. La couche profonde des téguments s’y comporte comme dans le reste des téguments.
Pinnules fertiles et organes génitaux. — Les pinnules fertiles ne sont que des bras en miniature; toutes les dispositions des organes s’y trouvent en diminuant de taille jusqu’à leur extrémité distale. Aussi longtemps que les organes génitaux ne sont pas en activité, il n’y a qu’une seule différence à noter, savoir : que dans le canal dorsal se trouvent, appliquées à sa face dorsale, des cupules vibratiles , des
Fig. 284. — Coupe d’une pinnule orale au point de son insertion sur le disque. Zeiss, Oc. 1, Obj. C. Chambre claire, a, squelette calcaire; b, muscles; c, vaisseau-nerf central; d, téguments; d‘ , téguments avec vaisseaux; e, canal dorsal; f, canal ventral; g, cavités dépendantes de la cavité péritonéale; h, orifice; hx, ampoule; ft2, canal vasculaire d’un entonnoir vibratile.
ECII I NO DERMES.
fossettes rondes, largement ouvertes du côté du canal, se rétrécissant au centre, de manière qu’on croirait souvent y apercevoir un tout petit orifice circulaire menant vers les tissus. Vues de champ, ces cupules se montrent exactement comme les orifices des pores calycaires ou des tubes hydrophores ; c’est le même épithélium à cellules rangées en cercle, munies de gros noyaux granuleux allongés et pourvues de cils vibratiles. On pourrait les considérer comme des canaux hydrophores avortés. Elles se trouvent, quant à leur position vis-à-vis de la pinnule, de préférence en petits amas d'une douzaine
Fig. 285.
au plus, rangées en plusieurs lignes longitudinales sur les places où le tube génital commence à s’élargir en temps d’activité.
Les sexes sont distincts, mais ne se laissent reconnaître qu’en temps d’activité. Il nous a semblé que les cellules internes du tube génital en repos étaient un peu plus petites chez les Comatules mâles; mais, faute d’observations comparatives nombreuses, nous ne pouvons certifier le fait.
Quoi qu’il en soit, la portion du tube génital renfermée dans la
Fig. 285. — Coupe transversale d’une pinnule femelle (ovaire). Zeiss, Oc. 2. Obj. C. Chambre claire, a, épiderme; b, substance calcaire; c, vaisseau-nerf central; d, téguments; e, canal dorsal; e b cupules vibratiles; f, double plancher, renfermant une partie du canal latéral g ; g \ point d’attache du tube génital; h, lacune génitale; i, système aquifère; brides formant cloison; k, couche fibreuse sous-épithéliale; l, tentacule; m, papille; n, épithélium du sillon; o, substance du tube génital; oV, œufs à divers états de développement; oi, lumière interne du tube génital; z, zooxanthelle.
pinnule se gonfle considérablement à l’époque du rut, sa cavité centrale augmente en diamètre et se montre entourée de parois épaissies, dans lesquelles les cellules se sont développées et laissent voir une paroi propre, du protoplasma, un noyau et un nucléole transparents. Ce n’est qu’à cette époque que les produits commencent à se différencier. Dans les ovules (fig. 285), le protoplasme devient granuleux et se constitue comme vitellus, le noyau ou vésicule germinative et le nucléole ou tache germinative restent encore transparents. Mais, vers l’époque de la maturité, la membrane de l’œuf devient plus épaisse, de manière à présenter un double contour; dans la vésicule germinative se montrent des traînées de trabécules protoplasmiques rayonnants et aréolaires et dans le nucléole de petits
Fig. 286.
corpuscules très réfringents, semblables à des gouttelettes d'huile. C’est dans cet état que l’œuf pousse de plus en plus vers la surface pour sortir enfin, à ce qu’il paraît, par déhiscence, mais il reste encore attaché à la peau par les enveloppes qu’il a entraînées. On observe, après la sortie des œufs, des trous arrondis à bords relevés et comme cicatrisés; il est douteux s’ils sont préformés ou non.
Nous n’avons pu suivre complètement l’évolution des cellules spermatogènes. Elles restent plus petites, et, vers la maturité du produit, on trouve, dans l’intumescence formée par le gonflement du tube génital, dont les parois se sont amincies, un véritable sac (fig. 286), sur l’enveloppe duquel on voit, à l’intérieur, des rangées rayonnantes, dues à des plissements intérieurs de la paroi propre et
Fig. 286. — Coupe longitudinale d'une pinnule mâle (testicule). Zeiss, Oc. 1, Obj. A. Chambre claire, a, épiderme; b, muscles; c, vaisseau-nerf; d, substance calcaire; e, canal dorsal; f, tube génital, continuation distale; f', idem, continuation proximale vers le disque; enveloppe propre du sac spermatique; h, plis rayonnants internes du sac; i, masses de sperme dans la cavité; k, système aquifère; l, couche fibreuse à écartements; m, tentacules frisés; z, zooxanthelles ; cavités occupées par des zooxanthelles.
ECHINODERMES
tapissées de granules, qui deviennent évidemment les têtes des zoospermes et sont sans doute les noyaux des cellules spermatogènes dont les parois ont conflué ensemble. Au centre de ce sac mâle, on trouve des masses entortillées de sperme, semblables à une colle épaisse et formées de zoospermes ayant la forme d’une épingle. Le sperme sort par des orifices préformés, placés sur le côté de la pinnule qui regarde l’extrémité du bras et consistant en ouvertures circulaires, un peu relevées en mamelons et revêtues d’un épithélium en pavé. Nous possédons des préparations où le sperme sort par ces orifices.
M. Jickeli a observé, chez des Comatules à produits mûrs, des enlacements qu’il croit pouvoir comparer à une sorte de copulation. Les individus, émettant des œufs et du sperme, restèrent enlacés pendant au moins vingt-quatre heures. Après la séparation, bras et pinnules se détachèrent, ce qui, du reste, arrive souvent chez des Comatules en captivité.
On sait que les œufs mûrs se transforment d’abord en une larve nageante au moyen de couronnes ciliaires, laquelle se fixe plus tard par une tige. C’est dans cette seconde forme larvaire, appelée Pentacrinus eurojiœus, qu’elle a été connue en premier lieu. Plus tard, la Comatule devient libre en se détachant de sa tige.
Une dernière question est celle de l’origine des tubes génitaux. Où prennent naissance ces dix tubes avec leurs accessoires, qui longent les bras et se ramifient dans les pinnules fertiles pour y former des ovaires et des testicules par la tuméfaction de leurs produits ? Sur les Comatules adultes, on ne pourra arriver à une solution. Nous avons pu suivre ces tubes, qui deviennent très minces et délicats, jusque dans le voisinage du tissu spongieux, autant sur des coupes horizontales (w, fig. 266) que sur des coupes verticales, mais nous les perdions régulièrement dans ce dédale de vaisseaux et de fibres de toutes sortes.
Les recherches de M. Edm. Perrier ont complètement élucidé cette question, et, grâce à l’obligeance de notre collègue, nous avons pu vérifier tous les faits énoncés d’une manière complète. L’organe dorsal apparaît, avec tous ses caractères et relations, déjà à une époque très précoce, chez les jeunes Comatules, où il montre la même position que dans l’adulte, arrive jusqu’aux environs de la bouche et se termine ici en s’incurvant par un crochet, dans lequel se montrent de petites cellules à noyaux et nucléoles entièrement semblables à des ovules très exigus. Ce crochet ovigère nous a paru séparé de la tige axiale, à cellules glandulaires, par un court canal dépourvu de cellules à structure particulière. A mesure que la jeune Comatule
pousse ses bras, la partie ovigère y pousse-comme un bourgeon, tout en se divisant en dix branches. Le canal vasculaire qui relie ces branches se divise aussi ; les vaisseaux s’étirent et ne peuvent plus être distingués des vaisseaux qui parcourent le tissu spongieux. Nous répétons que nous avons vu, ce qu’on appelle vu, sur les préparations de M. Perrier, et l’organe dorsal avec son bourgeon génital simple courbé en hameçon, et d’autres préparations où plusieurs branches étaient formées qui ne pénétraient que dans le commencement des bras. Il y a donc ici un procédé semblable comme pour le système aquifère, où les vaisseaux du tissu spongieux s’intercalent aussi entre les pores calycaires et les tubes hydrophores, comme ici entre les tubes génitaux et l’organe dorsal.
Tels sont les faits que nous avons constatés. Nous devons faire des réserves quant à la signification que M. Perrier leur donne. Il considère l’organe dorsal comme le stolon d’un individu central stérile, qui ne deviendrait fertile que dans les pinnules des bras, considérés comme individus prolifères. Il nous semble qu’il n’y aurait rien d’insolite dans une autre manière de voir qui consisterait à considérer les produits génésiques des Comatules comme se formant à l’intérieur des canaux vasculaires, lesquels se trouvent en relation directe avec l’organe dorsal comme centre d’une spécialisation particulière du système vasculaire. Ce qui est indiscutable, en tout cas, suivant notre avis, c’est la communication immédiate des tubes génitaux naissants avec l’organe dorsal par l’intermédiaire d’un court tube vasculaire.
Il nous reste à parler des parasites de la Comatule, les parasites végétaux ayant été considérés bien à tort, suivant nous, comme les parties intégrantes du corps de ces animaux.
On trouve, en premier lieu, et presque toujours placés sur le disque un ou plusieurs Myzostomes, qui ne paraissent pas autrement gêner l’animal. Ces parasites tombent et se détachent facilement; ils sont seulement cramponnés aux téguments, qui paraissent un peu blanchis et ramollis aux places de fixation.
Nous avons trouvé, en second lieu, sur nos coupes faites sur des individus provenant de Naples, mais non sur ceux envoyés de Marseille, des restes de parasites qui s’étaient enfoncés dans les tissus et qui appartenaient évidemment à un Crustacé , probablement un Copèpode . Nous les avons trouvés jusque dans les interstices des pièces basales du calice, dans le voisinage de l’origine de l’organe dorsal, profondément encaissés dans le tissu conjonctif, dans les téguments des flancs et du disque ; quelquefois le tégument était soulevé en mamelon, et rarement dans les bras entre les corps jaunes.
ECHINODERMES
N’en ayant vu que des coupes, nous ne pouvons en faire une description et devons laisser la recherche de ces Copépodes perforants à des observateurs futurs.
Enfin, on trouve sur les Comatules de toute provenance, sans exception, enfoncés dans les tissus mous des téguments et jusque dans les parois de l'intestin et dans les mailles du mésentère et du tissu spongieux, des corps ronds, sphériques, corps jaunes et sur la signification desquels ont été émises les opinions les plus diverses. Nous ne mettons pas en doute que ce sont des parasites, ou plutôt des symbiontes, qui doivent être rangés parmi ces algues vivant en symbiose avec une quantité d’animaux marins et que Ton peut comprendre sous le nom de Zooxanthelles .
Les spores amœboïdes de ces Zooxanthelles immigrent dans les larves, pendant que celles-ci nagent encore dans la mer. M. Goette les a décrites à cette époque comme des cellules contractiles, colorées en jaune, munies de noyaux et ayant la forme de massues, dont le bout épaissi fait souvent encore saillie au-dessus de l’épiderme, où on les trouve constamment. Ces cellules entrent plus profondément dans les tissus, elles deviennent rondes, développent dans l’intérieur des masses colorées, une ou deux, qui se divisent en granules collés ensemble. Les paquets de granules réunis ont, suivant M. Perrier, des queues très longues et déliées, ce sont donc de véritables zoospores. Arrivées à cet état, les Zooxanthelles ont encore le mouvement amœboïde dû à leur protoplasme incolore, et sont entourées, outre leur contour propre, d’une sorte de capsule formée par les tissus. On les trouve en cet état, comme nous l’avons dit, surtout dans les tissus mous des sillons tentaculaires, des environs de la bouche et de l’anus, mais encore disséminées dans tout le disque, dans le tissu spongieux, dans les parois de l'estomac et de la cavité buccale. Souvent on observe dans ces tissus seulement quelques granules épars, qui ne sont pas encore entourés d'une capsule et qui paraissent être des rejetons des Zooxanthelles en train de s’enfoncer dans les tissus.
Le nombre de ces corps jaunes est éminemment variable. Nous avons rencontré quelques Comatules qui n’en montraient que fort peu; d’ordinaire, les sphères sont placées le long des sillons tentaculaires en deux rangées, et, comme elles pénètrent toujours dans les tissus, entre les canaux aquifères se rendant aux tentacules, elles forment deux séries alternantes comme ceux-ci. Dans d’autres cas. enfin, les corps jaunes sont accumulés au point de provoquer l'altération et la résorption des tissus environnants.
M. Perrier avait déjà contesté la nature glandulaire de ces corps,
ne leur ayant jamais trouvé des orifices excrétoires; M. Ludwig avait appuyé sur leur présence dans l’intérieur du tissu spongieux et des parois intestinales, pour nier leur fonction comme glandes cutanées. En attendant, la lumière s’étant faite sur les cas de symbiose d’algues avec les animaux, et M. Brandt ayant découvert des algues semblables chez d’autres Échinodermes ( Echinocardium , Holothuries), nous avons soumis nos vues à M. Brandt, qui s’est déclaré partisan de notre opinion, tout en réservant quelques expériences par l’iode et des bactéries, qui ne lui ont pas encore donné des résultats entièrement satisfaisants.
Les Comatulides libres (. Antedon , Actinometra) offrent fort peu de différences anatomiques, et, sauf quelques détails insignifiants, sont construites absolument sur le même plan que notre espèce type. Nous pourrions tout au plus signaler le fait, que dans une espèce des îles Philippines le tube génital porte, suivant Semper, des élargissements ovigères déjà dans les bras, vers la naissance des pinnules, tandis que dans les autres espèces ces élargissements sont bornés exclusivement aux pinnules mêmes.
11 en est autrement des Crinoïdes fixés, qui ont pullulé dans les mers anciennes et existent encore aujourd’hui dans les grandes profondeurs. 11 est vrai que leur anatomie est fort peu approfondie, sauf l’étude du squelette, qui offre des modifications nombreuses et très importantes, mais dont nous ne pouvons nous occuper ici. Les seuls travaux détaillés sur l’anatomie sont: celui déjà ancien de J. Muller sur le Pentacrinus caput Medusae de la mer des Antilles, et celui plus moderne de M. H. Ludwig sur la Rhizocrinus lofolensis, d’abord découvert dans les mers de la Norvège et depuis dans d’autres mers. Il résulte de ces travaux que les organes du disque, des bras et des pinnules sont diposés, en général, sur le type des Comatules. L’intestin, l’épithélium des sillons tentaculaires, les cavités des bras avec le tube génital se rendant dans les pinnules où se forment les élargissements génésiques, le système des canaux aquifères se distribuant dans les tentacules, pourraient être transportés sur une Comatule. En revanche, il y a des conformations conservées qui ne sont que passagères dans la larve pentacrinoïde des Comatules. Il n’y a qu’un seul pore calycaire, réuni par un sac à un seul tube hydrophore; on ne voit que des brides traversant la cavité générale pour fixer l’intestin aux parois du corps et n’offrant nulle apparence d’un sac péritonéal. L’organe dorsal descend dans la tige, entouré des cavités allongées en tubes de l’organe cloisonné qui, à leur tour, sont accompagnés de traînées formant gaine de substance nerveuse, provenant de l’organe central nerveux disposé comme dans la Comatule. C’est un des plus beaux exemples de la conservation de caractères embryonnaires dans des animaux adultes.
C. F. Heusinger, Ancitomische Untersuchung der Comatula mediterranea. Zeitschr. f. organische Physik, t. III, 1828. — F. Dujardin, Recherches sur la Comatule de la Méditerranée. L’Institut , t. III, 1835. — Joh. Müller, Ueber den Bau des Pentacrinus caput Medusae. Abhandl. Akad., Berlin, 1841. — Idem, Ueber den Bau der Echinoderm,en , ibid., 1853. — Wy ville Thomson, On the embryogeny of Antedon rosaceus. Philosoph. Transact., t. CL1II, 1865. — William B. Carpenter, Researches on the structure , physiology and development of Antedon rosaceus. Philosoph. Transact ., t. CLVI, 1 866. — Idem, Addendum. Ann. and Magaz. I\at. hist ., 1876. — Idem, On the structure , phy-
echinodermes.
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CLASSE DES ASTÉRIDES
Le squelette de ces Échinodermes aplatis dans le sens de l’axe buccal se distingue par des pièces articulées ensemble et formant des anneaux juxtaposés, dans la direction des rayons, sur la face inférieure, tandis que la face dorsale est recouverte par de petites pièces calcaires de formes très diverses, constituant des brosses, des piquants, des crochets, des papilles, etc. Les anneaux articulés laissent entre eux, dans la ligne médiane, un espace en forme de sillon par lequel sortent les ambulacres, reliés à des vésicules internes très nombreuses qui sont des dépendances du système aquifère. Chez les Stellérides ou Étoiles de mer, ce sillon est largement ouvert et se continue, en diminuant de largeur, jusqu’à l’extrémité des bras; il est fermé seulement par le tégument, lequel montre ici un épithélium particulier. Nous trouvons donc chez les Stellérides de véritables sillons ambulacraires qui se continuent
ASTÉRIDES. 573
sur le disque jusqu’aux angles de la bouche centrale et pentagonale dans la plupart des cas. Chez les Ophiurides se développent dans les téguments des plaques calcaires, dites subambulacraires, réunies solidement entre elles, de manière que les ambulacres sortent latéralement par des lacunes laissées entre les anneaux. Il n’y a donc point de sillon ambulacraire visible à l’extérieur chez ces animaux. La bouche est chez tous située à la face ventrale au point de réunion des sillons; elle est souvent entourée de pièces squelettaires particulières et conduit dans un estomac spacieux, formé de parois propres et remplissant, lorsqu’il est plein, presque toute la cavité générale du corps. Celle-ci se continue dans les rayons, qui sont ordinairement au nombre de cinq, mais peuvent aussi se multiplier et même se diviser dans des cas rares (Euryalides). Chez les Stellérides, des cæcums intestinaux sont logés dans la cavité générale des rayons, tandis que chez les Ophiurides le système digestif est borné au disque seul. Un anus, toujours dorsal, ne se trouve que chez la majorité des Stellérides; il fait défaut à une section des Stellérides et aux Ophiurides. Il est placé sur un rectum court, partant directement de l’estomac. Si le système aquifère est conformé sur le même plan général chez tous, quant à sa combinaison avec les organes ambulacraires, on remarque cependant des différences nombreuses dans ses arrangements. Les plaques madréporiques, toujours multiples chez les Ophiurides, sont situées chez ces animaux près de la bouche sur la face ventrale, tandis que chez les Stellérides la plaque, ordinairement simple, occupe la face dorsale. Chez les Étoiles de mer, les sachets vésiculaires internes, qui se trouvent en rapport avec les pieds ambulacraires, sont très nombreux, tandis que chez les Ophiurides ils font entièrement défaut, comme aussi les tubes tégumentaires répandus en grande quantité sur la face dorsale des Stellérides. Le système aquifère ainsi que le système nerveux sont à peu près conformes, mais les Stellérides seules ont des yeux aux bouts des rayons. Les organes génitaux sont toujours composés de boyaux plus ou moins ramifiés ; chez les Stellérides ils s’ouvrent presque toujours directement sur la face dorsale dans les espaces interradiaux, tandis que chez les Ophiurides ils débouchent dans des poches en forme de fentes situées à la face ventrale de la racine des bras. Le développement offre des variations nombreuses et des différences profondes. Dans les deux sections, il y a des espèces qui présentent un développement raccourci, lequel se fait ordinairement dans une poche incubatrice et produit finalement des petits vivants semblables à la mère ; mais, dans la plupart des cas, il y a production de larves bilatérales nageant librement dans
ECHINODERMES
l’eau et dans l’intérieur desquelles s’organise la forme définitive.
Or, dans les formes larvaires des Stellérides appelées Brachiolaria
et Bipinnaria, l’ébauche de l’Etoile, représentée en premier lieu par une rosette aquifère, n’a aucun rapport primitif avec l’œsophage de la larve, tandis que, dans les larves des Ophiurides appelées Pluteus , la rosette se forme en anneau autour de l’œsophage de la larve.
Nous distinguons deux ordres dans cette classe :
1° Les Stellérides à rayons non distincts du disque central, présentant des sillons ambulacraires sur la face ventrale. Exemples : Asterias , Solasler , Asterina , Gulcita , Goniaster , Astropecten , Brisinga.
2° Les Ophiurides à bras flexibles, quelquefois ramifiés, dépourvus de sillons ambulacraires et nettement distincts du disque. Exemples : Astrophyton , Astronyx , Ophioderma , Ophiolepis , Amphiura , Ophiocomci , Ophiotlirix.
Type : Astropecten aurantiacus. (L.) — L’espèce, remarquable par sa belle couleur orangée, se trouve dans toutes les mers d’Europe. On peut se la procurer facilement presque dans toutes les stations zoologiques. C’est cette espèce qui a fourni la monographie classique de Tiedemann (voir Littérature) sous le nom d 'Asterias aurantiaca. Les exemplaires qui ont servi à nos recherches proviennent de Naples, Marseille et Cette.
Orientation. — Pour la description anatomique nous orientons
l’Astérie de la manière suivante. La face ventrale, au centre de
laquelle se trouve la bouche, sera la face inférieure, la face opposée
la face dorsale ou supérieure. Cette position est du reste conforme à
la station normale de l’Etoile ; elle rampe sur cette face au moyen des ambuiacres et, si on la renverse, elle fait tous ses efforts pour se remettre dans sa position normale.
L’Étoile de mer avance et progresse indistinctement dans la direction de l’un de ses cinq bras, qu’elle porte relevés au bout. Il n'y a pour elle ni avant ni arrière. Mais nous distinguons, en examinant la face dorsale, dans un des espaces compris entre deux bras une plaque arrondie, sillonnée de rainures tortueuses, criblée de pores et dépourvue des aspérités qui couvrent le reste de la face dorsale, c’est la plaque madréporique. Nous adoptons une ligne, dirigée par les centres de cette plaque et du disque et par le milieu du bras opposé comme la ligne antéropostérieure ; un plan vertical placé suivant cette ligne diviserait l’Étoile en deux moitiés, composées chacune de deux bras latéraux et d’une moitié du bras impair ou antérieur, opposé à la plaque madréporique. Le flanc droit et le flanc gauche sont ainsi déterminés. On peut numéroter les bras en
ASTERIDES.
désignant le bras impair comme le premier, les deux bras de droite comme second et troisième, d’avant en arrière, et ceux de gauche comme quatrième et cinquième.
Nous répétons ce que nous avons dit à propos de la Comatule; cette orientation est purement anatomique.
Préparation . — Après avoir tué ou au moins assoupi l’animal par le chloroforme, l’alcool étendu, l’acide nitrique ou un autre moyen quelconque, on l’attaque par la face dorsale en enfonçant une lame de ciseaux dans un des bras, à quelque distance de son origine, pour couper les téguments le long des bords internes des plaques latérales qui portent les piquants. On suit, avec les ciseaux, les bords de ces plaques, toutefois à quelque distance, lorsque la coupe se rapproche du disque, pour ne pas blesser les insertions des boyaux génitaux. On continue la coupe à travers un bras et sur l’autre côté, de manière à pouvoir soulever et renverser le tégument assez dur et résistant, qui est relié par des brides nombreuses aux organes sous-jacents et notamment à l’intestin. On coupe ces brides en conduisant le scalpel de manière à racler presque la surface interne du tégument. La plus grande résistance est offerte au milieu des espaces interradiaires, où des cloisons tendineuses très fortes, verticales et rayonnantes, réunissent les faces dorsale et ventrale des téguments. En détachant et soulevant les téguments tout autour du disque et à la racine des bras, on arrive vers la plaque madréporique qu’on laisse intacte en l’entourant, à la distance de deux millimètres environ, d’une coupe semi-circulaire. On parvient ainsi à détacher en entier le tégument dorsal du disque et des bras jusqu’à leur extrémité. Les cæcums de l’intestin étant très étroitement fixés par leur ligament médian au tégument dorsal, il faut ici faire attention pour ne pas entamer le cæcum même. Après avoir enlevé ainsi le tégument, on n’a plus besoin que de déployer un peu les organes sous l’eau pour avoir une préparation semblable à celle figurée (fig. 287). Pour suivre le canal pierreux avec les autres organes qui lui sont annexés, il faut enlever l’intestin par une coupe circulaire qui le détache de la bouche. Ce n’est qu’à cette condition, qui donne une préparation semblable à celle figurée (fig. 290), que l’on peut avoir une vue complète du système aquifère et des autres parties qui lui sont attachées.
On peut injecter, quoique avec quelque difficulté, le système aquifère par la méthode décrite page 211. Nous devons à un de nos élèves, M. Jaquet, de belles injections faites de cette manière sur des animaux frais, à la station de Naples. Il faut enfoncer la canule très bas à l’endroit où le canal pierreux s’infléchit sur le plancher de la cavité générale. Tout le système étant rempli de liquide, les
ECHINODERMES
difficultés résultent de ce qu’on ne peut guère dégorger ce liquide, lequel, chassé devant la masse colorée, distend les vésicules internes à l’excès et les fait crever facilement. Nous n’avons pas réussi à injecter d’autres organes, par exemple les canaux qui entourent l’organe dorsal, et nous nous sommes bien gardés d’user, pour ces injections, du mercure employé jadis par Tiedemann, le métal liquide faisant trop facilement crever les canaux.
On ne pourra guère se dispenser de la décalcification pour des recherches microscopiques. On usera de ce moyen suivant la méthode décrite à propos de la Comatule, et Ton emploiera toujours de l’alcool ordinaire mélangé d’une petite quantité d’acide nitrique. Les pièces calcaires étant épaisses, il faut changer plusieurs fois le mélange et avoir de la patience. Le même procédé peut servir pour beaucoup de préparations microscopiques, où l'on veut suivre des parties molles engagées entre les pièces calcaires, par exemple, pour dégager les rapports entre les ambulacres et les vésicules internes. La décalcification, combinée avec une coloration ultérieure au picrocarminate, facilite beaucoup les recherches de ce genre. Lorsqu’il s’agit de faire des coupes sur les organes durcis, on tuera les animaux en injectant, dans la cavité d’un bras, du sublimé ou de l’acide chromique à 1 % dans le but de fixer les tissus avant la décalcification.
Téguments et squelette. — L’organisation de ces parties est en tout point semblable à celle que nous avons rencontrée chez la Comatule. Les pièces calcaires présentent les mêmes treillis à mailles, traversés par les fibres et les vaisseaux du tégument et recouverts, à l’extérieur, par l’épiderme composé de cellules aplaties sur la face dorsale, plus grandes sur la face ventrale et se trouvant en rapport avec une couche fibreuse plus interne qu’on peut considérer comme étant de nature nerveuse. Quant aux pièces calcaires elles-mêmes, il n’y a que des différences secondaires dans la disposition des mailles, irrégulières dans les grosses pièces, plus ou moins alignées dans les piquants, les aiguilles des paxilles, etc. Nous voyons aussi le derme composé de fibres, ordinairement ondulées, présentant de nombreuses lacunes tantôt larges, tantôt resserrées, pour former des vaisseaux tapissés par les continuations du revêtement de la cavité génitale, distingué par de petits noyaux, qui s’aperçoivent très bien dans des vues de champ de morceaux de la peau colorés par le picrocarminate et éclaircis par la glycérine. La couche interne du derme est composée de fibres plus denses, en continuation directe avec le mésentère. Nous n’aurions donc qu’à répéter ici ce que nous avons dit en parlant de la Comatule.
La surface du dos est recouverte par des paxilles (fig. 287),
ASTÉRIDES.
Fig. 287. — Cette figure, comme toutes les suivantes, se rapporte à l'espèce type: Astropecten aurantiacus. L’Étoile est ouverte du côté dorsal, où les téguments ont été enleves partout, sauf sur une petite partie de l’espace interambulacraire impair postérieur, entre la plaque madrépotique et les plaques latérales. Quatre bras sont coupés près de leur naissance; le second a été conservé sur une longueur plus considérable pour montrer la disposition des cæcums intestinaux coupés sur les autres bras, à leurs racines. Tous les organes sont en place; on a ouvert une poche stomacale correspondant au quatrième bras, pour montrer l'épaisseur des parois et la cavité interne. Les touffes des organes génitaux ne sont conservées que dans le voisinage de la plaque madréporique, où l’on a
ECHiNODERMES.
conformations calcaires qui sont fixées, par un élargissement arrondi, dans l’épaisseur du derme, au-dessus duquel elles s’élèvent par une tige solide, courte et arrondie, qui s’épanouit dans un disque terminal garni de nombreux petits piquants en forme de colonnes sveltes. Ces piquants sont fixés sur le disque par une lamelle du tégument et sont, par conséquent, un peu mobiles. Les paxilles se touchent en général par leurs disques élargis, laissant peu d’espace entre eux à la surface; mais autour des tiges les espaces sont plus grands et là se trouvent, protégés par les expansions discoïdes des paxilles, les tabules dont nous parlerons plus tard.
Sauf la plaque madréporique, la surface dorsale du disque ainsi que celle des bras ne montrent pas d’autres conformations saillantes calcaires. Les Astropecten sont entièrement dépourvus de pédicellaires, communs chez d’autres Stellérides.
Les bras sont protégés, sur les côtés, par deux séries de pièces calcaires superposées et articulées ensemble, les pièces marginales supérieures et inférieures. Chez de très grands sujets, ces pièces peuvent acquérir, au commencement des bras, 5 millimètres en longueur et en hauteur; elles sont dirigées verticalement dans les espaces interbrachiaux, un peu obliquement sur les bords des bras, et diminuent de volume vers l’extrémité distale. Elles sont articulées entre elles, les supérieures avec les inférieures, de manière à former ensemble, sur la coupe du bras, un tiers de cercle entourant les côtés. Les pièces marginales supérieures portent, sur leur face dorsale, chacune deux courts piquants solides et espacés; les pièces marginales inférieures sont hérissées, sur toutes leurs surfaces libres, de fins piquants formant brosse et articulés, à la pièce, comme les piquants des paxilles; elles portent en outre une série de gros piquants, quatre ou cinq, dont les supérieurs sont les plus grands et marquent le plan horizontal médian du bras, tandis que les piquants de la face ventrale deviennent plus petits à mesure qu’ils se rapprochent de la ligne médiane.
Les séries de plaques marginales correspondantes d’un bras forment ainsi, sur la coupe, les deux piliers d’une voûte fermée, du
aussi achevé le dessin des plaques latérales et des piquants. Grandeur naturelle. I-V, les bras numérotés, a, plaque madréporique; b, lambeau de la peau dorsale, couverte de paxilles; c, plaques latérales avec leurs piquants; d, organes génitaux; ee , vésicules de Poli; f, ambulacres; g, sachets ambulacraires internes ouverts; h, les mêmes, intacts; i, cloisons interambulacraires; k, série médiane des osselets du bras ; l, attaches tendineuses de l’estomac dans les bras; m, cæcums coupés à leurs racines; n, cæcum brachial dans sa position; n', cæcum correspondant détaché et replié; o, attache fibreuse longitudinale du cæcum à la peau dorsale; o‘ , continuation de l’attache dépourvue de cæcums dans la pointe du bras; jp, follicules vides et transparents; q, poches stomacales; r, poche stomacale ouverte; s, rosette stomacale; t, cæcums rectaux.
ASTERIDES.
côté dorsal, par le tégument portant les paxilles et les tubules. La voûte n’est point complète du côté ventral, où elle est plutôt doublée par une voûte interne incomplète. Le bord ventral de la pièce inférieure marginale se recourbe en effet un peu en dedans et supporte ici, de chaque côté, une pièce de forme allongée, mais très compliquée, large à la base, étroite en haut, qui se dirige obliquement en haut et en dedans. Ces pièces, adambulacr aires ou inter ambulacr aires , supportent à leur tour deux pièces plus grandes fouillées sur toutes
Fig. 288.
leurs surfaces, qui se touchent dans la ligne médiane, les pièces ambulacraires. Ces pièces forment le sommet de la voûte interne, qui possède encore, du côté ventral, des soutiens spéciaux.
Les deux voûtes, encastrées l’une dans l’autre, enferment la
Fig. 288. — Coupe verticale de la peau dorsale à la racine d’un bras. Verick, obj. 0. Chambre claire, a, deux paxilles; b, piquant; c, derme entre les piquants des paxilles;
tige; e, racine de la paxille; ff, tubules plus ou moins coupés en long; g, orifice interne du tubule, revêtu d’une membrane en forme de sablier; g, derme fibreux; h., faisceaux musculaires; i, coin coupé d’une racine paxiliaire; h, prolongement du
derme dans l’attache du cæcum; l, épithélium; m, mésentère; n, lacune; o, follicules du cæcum coupés.
cavité viscérale avec les cæcums intestinaux, les vésicules ambulacraires internes, etc. Leur creux ventral forme le sillon ambulacraire, dans lequel se trouvent les deux séries d’ambulacres et les autres conformations qui s’y rapportent.
Les faces fouillées des pièces latérales inférieures et des pièces calcaires ambulacraires laissent entre elles de nombreuses lacunes ou canaux où leurs surfaces articulaires ne se touchent pas et qui sont remplis, soit par des muscles, soit par les vaisseaux et canaux des systèmes aquifères et autres.
Il y a des modifications particulières dans les différentes pièces autour de la bouche et à l’extrémité distale des bras, dont nous parlerons à l’occasion de ces organes.
Les tubules (/*, fig. 288) sont placés, en nombre très considérable, sur les bords de la face dorsale des bras et du disque. Le centre du disque ainsi qu’un espace le long de la ligne médiane des bras en sont entièrement dépourvus. On peut les constater sur le frais en grattant ou rasant les paxilles sur un morceau de peau détaché ou bien sur des coupes horizontales et verticales des téguments. On constate, en examinant de champ, que les faisceaux fibreux épais du derme s’écartent par places pour former des boutonnières, au milieu desquelles sont placés les tubules, retenus aux
parois de la boutonnière par quelques brides fibreuses très minces. Des lacunes considérables restent entre le tubule et les parois de. la boutonnière. En faisant des coupes longitudinales (fig. 288) on voit que l’épiderme passe sans discontinuité sur le tubule, dont il forme la couche la plus externe, très amincie sur l’extrémité du tubule. Celui-ci a la forme d’un boyau conique, lequel, dans sa plus grande extension, peut égaler en hauteur les paxilles. Une seconde couche, plus épaisse, forme le corps du tubule et se continue directement avec la couche externe du derme. Cette couche du tubule est composée de grosses cellules grenues (fig. 289) à noyaux nombreux, disposées par chapelets longitudinaux et ondulés le long du tubule. Ces chapelets ou bourrelets ressemblent, sous de petits grossissements, à des bandes musculaires longitudinales plissées par la con-
Fig. 289. — Coupe d'un tubule à son extrémité. Verick, obj. 6. Chambre claire, a. amas cellulaire obturateur; 6, membrane cellulaire externe; c, membrane interne; d, cavité du tubule.
Fig. 2S9.
ASTÉRIDES.
traction. Elles convergent de tous côtés vers le sommet du tubule pour y former une espèce de capuchon épaissi. A l’intérieur, la cavité du tubule est tapissée par une fine membrane cellulaire, à noyaux minimes et très nombreux, qui se continue dans la boutonnière jusque vers la couche mésentérique du derme, avec laquelle elle conflue de tous côtés en formant un orifice qui s’ouvre directement dans la cavité générale. On peut donc se représenter chaque tubule comme constitué de deux doigts de gant emboîtés l’un dans l’autre. Le doigt de gant extérieur se continue avec l’épiderme et la couche externe du derme, tandis que le doigt intérieur est une évagination du mésentère périphérique.
Nous avouons que, malgré l’examen de coupes fort nombreuses tant longitudinales que transversales, nous n’avons pu nous convaincre de l’existence d’un orifice terminal au sommet des tubules, que les auteurs modernes contestent formellement. Tiedemann affirme cette ouverture et dit même avoir vu en sortir de fines gouttelettes de liquide sur des Astéries bien vivantes. Nous n’avons pu répéter cette observation sur des exemplaires vivants reçus de Marseille; il est vrai qu’ils étaient bien affaiblis. Mais sur les coupes nous avons toujours vu au sommet des tubules un amas sphprique de petites cellules agglomérées, formant bouchon, pour ainsi dire, qui ne se coloraient pas comme les autres tissus du tubule par le picrocarminate et présentaient une couleur jaune et un aspect cireux. Ces amas pourraient résulter de la coagulation des liquides contenus dans les tubules; mais leur constance, leur structure cellulaire, parlent plutôt contre cette manière de voir; il est probable qu’elles présentent un épaississement considérable de l’épithélium interne du tubule.
Des tissus conjonctif et musculaire . — Nous avouons que, malgré les travaux de nos devanciers et surtout de M. Hamann, nous ne saurions établir une limite tranchée et absolue entre ces tissus. Les formes des cellules, des noyaux et des fibrilles qui les composent présentent des aspects si variés et passent si bien les unes dans les autres, que dans la plupart des cas on sera incertain sur la place que l’on doit assigner aux conformations que l’on a sous les yeux.
Le tissu conjonctif typique se rencontre surtout dans les téguments et dans les mésentères. Dans une masse homogène et fondamentale se trouvent des fibrilles excessivement minces, qui se colorent à peine, forment souvent des feutrages ou des faisceaux et sont en rapport avec des cellules fusiformes ou étoilées, lesquelles contiennent des noyaux ronds ou ovalaires. La masse fibrillaire est souvent si serrée, que les cellules semblent comme enfermées dans
ÉCHINODERMES
des lacunes. Souvent on rencontre aussi des cellules sans expansions fibrillaires, qu’on a appelées des cellules migrantes (Wanderzelleri). Leurs contours sont irréguliers, comme si elles poussaient des pseudopodes amœboïdes ; mais nous ne leur avons jamais vu des changements de forme dans des tissus dilacérés et pris sur les animaux vivants. Nous croyons que ce sont des cellules conjonctives en voie deformation. '
On voit d’autres formations fibrillaires dans les parois du système aquifère, lesquelles sont à peine plus épaisses, qui se divisent souvent aux extrémités en plusieurs fibrilles encore plus fines, se colorent un peu mieux et forment des faisceaux fins, des lacis et des feutrages en couches. Des cellules qui leur étaient adhérentes il ne reste qu’un peu de protoplasma mal défini et les noyaux. M. Hamann les désigne comme cellules musculo-épithéliales et dit que dans les jeunes individus les fibres adhèrent à la base des cellules épithéliales. Ce n’est pas le cas chez les animaux adultes et, en tout cas, on trouve toujours, étendus par-dessus, des épithéliums en pavé ou même vibratiles qui en sont parfaitement distincts.
Enfin on trouve, dans les téguments, dans les ambulacres, comme surtout entre les différentes pièces, des muscles qui ne sont pas méconnaissables, qui se colorent fortement et présentent des faisceaux et des couches feutrées distinctes. Les fibres de ces muscles sont plus grosses, très longues, et l’on y trouve attachés encore des noyaux, souvent défigurés, tandis que le protoplasme a complètement disparu. Les muscles entre les pièces squelettaires montrent des faisceaux parallèles; nous avons décrit aux places correspondantes le décours de ceux qui se trouvent dans les téguments et dans les ambulacres.
Nous considérons toutes ces conformations comme dérivées du tissu conjonctif, dont les unes ont conservé le caractère primitif, tandis que les autres se sont rapprochées davantage de la fibre musculaire proprement dite, sans doute en raison du développement de leur contractilité.
Nous ne pouvons entrer dans la description détaillée des muscles, qui réunissent entre elles les différentes pièces du squelette. Il suffit de dire que tous les creux laissés entre ces pièces sont remplis de faisceaux musculaires qui par leur contraction peuvent rapprocher ces pièces, et que parmi ces muscles se distinguent surtout des faisceaux établis entre les pièces composant la voûte interne ambulacraire, qui par leurs contractions et leurs relâchements peuvent plus ou moins fermer ou ouvrir le sillon ambulacraire. D’autres -faisceaux assurent les faibles déviations latérales, et quant au relèvement des
ASTÉRIDES. 583
bras, il paraît surtout dû aux fortes couches musculaires des téguments du dos.
Du système intestinal. — La bouche, circulaire dans sa délimitation interne, se trouve au centre du disque du côté ventral. Elle est presque entièrement recouverte, de ce côté, par de petits piquants
interambulacraires, qui s’avancent en paquets, de manière qu’elle se
présente sur une Etoile de mer vivante, renversée sur le dos, comme une fente pentagonale étroite dont les cinq coins se continuent dans les sillons ambulacraires. Cette bouche est éminemment extensible, car on trouve fréquemment, dans l’estomac d’exemplaires de moyenne taille, des coquilles univalves et bivalves, ayant plus de 2 centimètres de longueur, qui sont parfaitement intactes, tandis que l’animal qu’elles contenaient est digéré.
Les piquants qui se dressent le long des sillons ambulacraires se rapprochent, par la réunion des sillons dans la bouche, de plus en plus et finissent par se réunir en cinq groupes composés de quatre à cinq piquants horizontaux qui avancent vers le centre buccal. Tiedemann a déjà fort bien fait remarquer que ces piquants, tout en ressemblant à cinq groupes de dents horizontales, ne servent nullement à déchiqueter les aliments, les coquilles même les plus délicates se trouvant toujours entières dans l’estomac; mais, comme de puissants muscles les attachent à la pièce soudée qui les porte, ces piquants peuvent, en se dressant, aider à ouvrir largement la bouche et, par la reprise de leur position, presser l’objet saisi dans la cavité stomacale.
Les piquants dentiformes sont fixés sur le bord interne un peu élargi d’une pièce calcaire ovalaire, portant dans son centre une lacune en boutonnière couverte par une extension fibrineuse épaisse. En dépouillant la face ventrale de ses petits piquants, on voit déjà à l’œil nu que cette pièce est formée par la réunion de deux pièces adambulacraires qui se touchent et sont réunies par une suture verticale. Des coupes horizontales, faites surtout sur de jeunes individus, permettent de déclarer que la boutonnière est remplie par des faisceaux musculaires exactement semblables à ceux qui sont étendus entre les pièces adambulacraires.
Pour étudier convenablement ces pièces depuis la face interne, on enlèvera les téguments et l’intestin. On verra alors que la pièce soudée, que nous pouvons appeler porte-piquants , est recouverte, dans sa partie périphérique, par une pièce calcaire plate, en forme de cœur, dont la pointe sert d’attache à la cloison interbrachiale qui s’y attache fortement. Cette pièce, qui est réunie à la pièce portepiquants par de fortes expansions tendineuses et musculaires, nous paraît résulter de la fusion de deux processus internes ambula-
ÉCHINODERMES
craires, auxquels s’attachent aussi de fortes brides tendineuses provenant de la cloison. C’est cette pièce qu’on a appelée aussi Yodonto'phore ; chez notre espèce type, elle n’a rien à faire ni avec des dents ni avec l’appareil digestif, étant placée entièrement en dehors de celui-ci. Le sillon que porte cette pièce sur sa face dorsale et le creux profond, rempli de muscles, dont elle est fouillée sur la face appliquée au porte-piquants, ainsi que l’absence de pièces ultérieures intermédiaires chez notre espèce type, nous paraissent parler pour l’opinion de Meckel, à laquelle nous nous rattachons.
Canal intestinal (fig. 287). — Pour préparer les parties digestives dans leur ensemble, on enlèvera soigneusement le tégument dorsal du disque ainsi que des bras, en suivant au moins un de ces derniers jusqu’à son extrémité distale. On coupe les téguments sur les bords internes des plaques marginales et on les replie en suivant, avec le scalpel, la face interne du tégument.
On aura d’abord à couper un grand nombre débridés tendineuses blanches, fines mais fermes, qui rattachent les parois de l’intestin au tégument et ne sont, comme le prouvent des coupes, qu’une continuation de la couche interne fibreuse du tégument, lequel passe ainsi, sans interruption, à la surface de l’intestin pour former la couche externe fibreuse de celui-ci. Ces brides, disposées sur toutes les faces de l’intestin en séries rayonnantes plus ou moins nettes, se multiplient vers le centre du disque où elles forment, comme s’exprime Tiedemann, une membrane réticulée, par laquelle est suspendu le centre de l’estomac. Cette réticulation forme, par ses attaches, une sorte de rosette (0, fig. 287) qui semble produite par des vaisseaux.
La résistance est plus forte sur les cinq cloisons verticales, très solides (i, fig. 287), qui partent de chaque centre d’un espace interradiaire, se dirigent vers la bouche et finissent, à quelque distance de la bouche, par un bord sinueux et tranchant. Ces cinq cloisons séparent le sac stomacal en cinq compartiments. Les cloisons envoient latéralement, depuis leurs racines ventrales, de nombreuses brides à l’intestin et au système aquifère. L’une d’elles contient le canal madréporique.
Ce système de brides se continue dans les bras. Chacun des deux cæcums logés dans les bras est fixé, sur toute sa longueur, par une bande tendineuse médiane ( 0 , fig. 287) qui l’attache au tégument dorsal du bras et n’en est que la continuation. Chacune de ces bandes se prolonge jusqu’à l’extrémité distale du bras, tandis que les cæcums s’arrêtent à quelque distance de cette extrémité. Des coupes verticales (l, fig. 288) et transversales montrent la structure compliquée de ces bandes et brides, qui traversent la cavité générale,
ASTERIDES. 585
en constituant, sur les bras surtout, un mésentère semblable à celui de la Comatule.
Outre les brides mentionnées, les poches stomacales sont encore attachées, par des tendons assez forts, à la face ventrale interne des bras. Ces attaches (/, fig. 287) partent, par une base longitudinale, de la membrane tendineuse qui recouvre les séries des pièces ambulacraires du bras entre le dixième et le treizième anneau, se dirigent vers le centre du disque et s’attachent, en se divisant en filaments plus fins, aux poches stomacales sur leurs faces inférieures et latérales.
La bouche est circulaire (n, fig. 293). Son bord est formé par un repli de la couche fibreuse du tégument, fortement attaché, au-dessus des piquants, aux bords des pièces porte-piquants soudées. Ici, se forme un court entonnoir œsophagique, plissé longitudinalement et presque effacé lorsque l’estomac est rempli. L’entonnoir s’épanouit immédiatement dans le large sac stomacal (, g , fig. 287) qui remplit presque entièrement le disque et est séparé, sur les deux tiers de son pourtour, par les cloisons mentionnées. Le sac dans son entier présente les aspects les plus variés suivant son remplissage. Lorsqu’il est plein de coquillages, l’estomac soulève même le tégument dorsal en le bosselant; ses membranes sont alors distendues au point de paraître translucides et les poches entrent même dans les cavités des bras. Dans l’état vide, au contraire, les parois sont contractées en mille plis sinueux et paraissent très épaisses, comme floconneuses sur leur face interne. La partie centrale de l’estomac peut être
poussée au dehors par la bouche pour prendre les coquilles, sur les-
quelles glisse l'Etoile. C’est en effet la manière ordinaire de prendre les aliments; l’estomac, projeté au dehors, englobe les coquilles en les enduisant d’un liquide glaireux qui paraît avoir des propriétés venimeuses.
Les parois de l’estomac sont composées d’une couche externe fibreuse fournie par le tégument, comme nous l’avons décrit, d’une couche moyenne musculaire, contenant aussi des plexus nerveux, très fortement développée sur la partie centrale et disposée généralement en rayonnant depuis la bouche comme centre, et enfin, à l’intérieur, d’un épithélium constituant une muqueuse épaisse et composé de cellules vibrantes assez hautes, munies de noyaux granuleux et remplies, suivant l’état d’alimentation, de granules opaques. Les faisceaux aplatis de la couche musculaire présentent de nombreuses anastomoses et des trabécules se croisant en différents sens. Dans l’épaisseur des parois stomacales sont encastrées de grandes cellules glandulaires en forme de bouteilles allongées, qui s’ouvrent par un goulot un peu plus étroit à la surface interne et paraissent
586 ÉCHINODERMES
fournir le liquide glaireux et venimeux dont nous avons parlé. Ces cellules, ainsi que leurs grands noyaux clairs, ne se colorent qu'avec peine; elles deviennent plus petites et cupuliformes dans les cæcums.
Au centre de la face dorsale de l’estomac se trouvent, entourés par de nombreuses brides formant presque une enveloppe membraneuse, quelques appendices cæcaux (7, fig. 287), aplatis, tortueux, à parois minces, dans lesquels on ne rencontre jamais d’aliments solides. Ordinairement ils sont au nombre de deux, réunis à la base où ils s’ouvrent dans l'estomac par un orifice assez fin. Dans d'autres cas, nous en avons vu trois, un lobe central étant plus développé que d’ordinaire. Nous croyons avoir remarqué que l’appendice postérieur gauche est ordinairement un peu plus long que l’autre et fixé plus fortement au tégument dorsal. Ces petits cæcums correspondent évidemment au rectum des Astérides à anus, autant par leur position que par leur structure. Il est fort probable que chez de très jeunes Astropecten il existe un anus, qui s’oblitère plus tard. Nous appellerons donc ces cæcums les cæcums rectaux. La structure des parois de ces cæcums est au fond la même que celle des parois stomacales ; les cils vibratiles y sont plus longs et les cellules elles-mêmes plus hautes.
Chaque grande poche stomacale, délimitée par les cloisons interradiaires, se subdivise encore par un pli rentrant, plus ou moins profond suivant le remplissage de l’estomac, en deux poches secondaires. De la face dorsale et latérale de chacune de ces poches secondaires part un court tube à parois minces, qui entre dans le bras et le parcourt à peu près sur les trois quarts de sa longueur en détachant à droite et à gauche des cæcums en grappes, placés alternativement sur le parcours du tube. Ce sont là les cæcums brachiaux (m, n, fig. 287) ; leur présence est un des caractères distinctifs entre les Stellérides et les Ophiurides.
A la base de chacun de ces tubes cæcaux' et du côté ventral se trouve un petit élargissement en forme de sac allongé que Tiedemann a déjà signalé, et qui montre des parois plus épaisses, semblables à celles de l’estomac. Nous avons vu quelquefois des aliments solides dans ces petits sacs; mais, comme tous les autres observateurs, nous n’en avons jamais vu dans les cæcums brachiaux qui se trouvent ordinairement remplis d’un liquide grisâtre, jaunâtre ou brunâtre, gorgé de grandes cellules rondes, remplies de granules d’apparence graisseuse, dans lesquelles on distingue difficilement un noyau. Les grappes cæcales sont plus ou moins distendues par ce liquide; lorsqu’elles sont vides et dans l’état où nous les avons dessinées (p, fig. 287), les grappes paraissent transparentes.
ASTÉRIDES.
Malgré l’extrême finesse des parois, on distingue, sur des coupes, encore les trois couches qui constituent les parois stomacales ; mais la couche fibreuse est excessivement mince et la couche musculaire réduite à quelques faisceaux aplatis et entrelacés. La couche épithéliale seule conserve une certaine épaisseur ; ses cellules sont cylindriques, serrées les unes contre les autres, portant un noyau ovalaire. Cette couche épithéliale se détache assez facilement des autres sur les coupes; les cellules qui nagent dans le liquide sont peut-être de ces cellules détachées et modifiées. Peut-être proviennent-elles aussi de glandes monocellulaires, car on observe dans l’épithélium des cellules pyriformes hyalines, dispersées irrégulièrement et possédant de gros noyaux granulés qui se colorent fortement par les réactifs.
Chaque cæcum est attaché, le long de son tube médian, par une forte bride au tégument dorsal. Cette bride constitue un véritable ligament qui descend sur le tube médian, fournit la couche fibreuse du cæcum et se continue, sous forme de filament, au delà des grappes cæcales jusqu’à l’extrémité distale du bras (0, fig. 287). Nous avons donné (7, fig. 288) un dessin d’une coupe de ce ligament, composé en grande partie de fibres conjonctives.
Il y a, en outre, de nombreux fins filaments qui rattachent les cæcums au tégument, surtout du côté dorsal et qui forment, sur de jeunes individus, un lacis semblable au mésentère des Comatules.
Les cæcums brachiaux semblent avoir une fonction de sécrétion ou même de digestion ultérieure. Nous avons déjà dit que les aliments n’y entrent pas. La substance animale des proies avalées se dissout peu à peu dans l’estomac; les coquilles se vident entièrement en restant intactes et sont ensuite rejetées par la bouche. Le chyle préparé ainsi entre sans doute dans les cæcums pour s’y mélanger avec le liquide sécrété par les cellules mentionnées.
Du système nerveux. — En faisant des coupes verticales et transversales des bras, on trouve sur la ligne médiane, du côté ventral, étendue entre les bases des ambulacres alternants, une bande ou coussinet assez épais, lequel fait saillie dans la ligne médiane et dont les bords passent aux ambulacres mêmes. Sur les coupes, cette conformation constitue tantôt un cône à sommet arrondi (7, fig. 290), tantôt un coussinet (e, fig. 291) à peine élevé, suivant que la coupe a passé entre les bases ou dans les interstices des ambulacres. C’est donc une bande longitudinale relevée plus ou moins en carène médiane qui se laisse poursuivre jusqu’à l’extrémité du bras où elle se termine sur le tentacule médian.
Cette bandelette est séparée, sur sa face dorsale, des autres con-
ECHINODERMES
formations, par une lacune qui imite sa forme et qui est limitée, en haut, par un plafond épithélial et horizontal au-dessus duquel se trouve établie, dans les interstices des pièces ambulacraires formant voûte, une puissante masse musculaire dont les contractions doivent rapprocher les pièces calcaires de la voûte dans le sens transversal. Entre les ambulacres, où la bandelette fait saillie, la lacune (V, fig. 290) est séparée en deux moitiés par une cloison verticale qui s attache d’un côté à la bande, de l’autre au plafond, et qui, par places,
Fig. 290.
est pleine, sur d’autres creusée d’une ou plusieurs lacunes, offrant des coupes irrégulières, mais constituant, en somme, des canaux longitudinaux ou des amas vasculaires (z, fig. 290, 291) qui parcourent la cloison. Au-dessous du muscle adducteur et quelquefois entourée par lui dans sa face supérieure, on voit la lumière ronde du canal aquifère ( e , fig. 290, 291) qui parcourt le bras jusque dans
Fig. 290. — Coupe verticale et transversale de la partie ventrale d’un bras, montrant la disposition des parties ambulacraires. Verick, obj. 2. Chambre claire, a, muscle transversal abducteur des pièces ambulacraires c ; b, muscle transversal adducteur; d, canal dorsal, séparé par une cloison horizontale du canal aquifère e ; f, couche fibreuse en fer à cheval; g, appareil obturateur entre les ambulacres et les vésicules internes; g', le même, à peine entamé; h, ambulacre coupé superficiellement; h‘ , ambulacre coupé par son plan médian; i, amas vasculaire au bout de la cloison verticale, séparant la lacune ï; k, épithélium vibratile; l, ses cils vibratiies; m, couche externe de l’ambulacre; n, couche musculaire interne; o, cavité ; p, bout ferme.
ASTERIDES
le tentacule impair et qui est tapissé, dans son intérieur, par son épithélium particulier. Il est fixé dans sa position par du tissu conjonctif et envoie des branches latérales fines qui débouchent dans les ambulacres.
Le canal aquifère et l’amas vasculaire sont les seules conformations constantes au-dessus de la bandelette. Les lacunes et la cloison disparaissent en effet entièrement dans les nœuds interambulacraires (fig. 291), où le muscle adducteur, très puissant, touche presque immédiatement la bandelette.
On voit, dans cette disposition générale des parties, une étroite analogie avec celle offerte par la Comatule (p. 558, fig. 279), avec
cette différence, cependant, que le cordon génital, visible chez cette dernière, manque dans la cloison, et que le canal aquifère est rejeté en haut vers les muscles.
Nous trouvons, dans cette bandelette médiane et ventrale des bras, absolument les mêmes éléments que chez la Comacule (p. 537
et suiv.), savoir, un haut épithélium à cellules juxtaposées, revêtu
au dehors par une cuticule percée de cils vitratiles assez allongés. Ces cellules sont en rapport, par leurs bases internes, avec de fines fibrilles nerveuses qui se détachent d’une couche assez accusée de fibres courant en général en sens longitudinal, de manière que leurs
Fig. 291.— Région interambulacraire d'une coupe verticale et transversale du bras. Verick, oc. 2; obj. 2. Chambre claire, a , muscle abducteur des pièces ambulacraires c; b, articulation entre les deux pièces; cl, canal dorsal; e, canal aquifère; f, couche musculaire montrant trois fai-ceaux parallèles, séparés par des espaces g où Ton voit des fibres descendant vers l'épithélium vibratile; h, couche intérieure nerveuse (?) ; i, amas vasculaire; k, épithélium; l, cils vibratiles; m, limites de l'épithélium contre les ambulacres; n, sachet ambulacraire interne ouvert, montrant ses parois et sa cavité.
Fiff. 291
ECU INOD EUMES.
coupes se présentent comme de fins cercles. Mais, dans les interstices interambulacraires (fig. 291), on aperçoit de nombreuses fibrilles verticales qui se rendent dans le muscle adducteur. Cette couche fibrillaire se continue sur les ambulacres, et de là vers les téguments où on la retrouve, très amincie, à la base de l’épiderme. Les cellules vibratiles cessent au contraire brusquement à la base des ambulacres (m, fig. 291).
C’est donc probablement une couche de fibres nerveuses et qui est en rapport direct dans le sillon ambulacraire avec les cellules qui constituent la bandelette.
Nous devons mentionner qu’à l’extrémité des ambulacres se montre une couche de cellules semblables à celles de la bandelette, et dans laquelle sont placées aussi des cellules sensitives.
Les sillons ambulacraires confluant vers la bouche dont ils forment les cinq coins, les bandelettes confluent également et forment de cette manière un anneau autour de la bouche que l’on a appelé l’anneau nerveux central, mais dont la conformation ne se distingue en rien de celle des bandelettes. Comme chez les Comatules, l’épithélium vibratile se continue dans celui de la bouche.
On ne trouve rien dans l’Astérie qui ressemble au système nerveux central et dorsal de la Comatule.
Du tentacule terminal des bras (m, fig. 292). — Les pièces ambulacraires terminales des bras (c, fig. 292) se relèvent, chez notre espèce, en se soudant ensemble et se replient même sur la face dorsale du bras, de manière que leur surface ventrale est tournée en avant. A la base de cette pièce réfléchie et soudée est attaché un tentacule unique ( m ) qui est évidemment un ambulacre modifié par des conformations particulières. En faisant des coupes longitudinales qui frisent ou ouvrent le tentacule dans toute sa longueur, on voit que le coelôme ( e ) se continue, comme cavité, jusqu’à la base de la pièce terminale retroussée, où le tentacule est fixé par sa paroi dorsale, mais que le canal aquifère (o) le parcourt dans toute sa longueur. Le tentacule ressemble donc à un doigt de gant levé en l’air.
Sur toute sa face ventrale le tentacule terminal est recouvert par l’épithélium de la bandelette qui se continue jusqu’au sommet et est particulièrement épaissi à la base sur le point opposé au point d’attache de la paroi dorsale. Dans cet endroit, l’épithélium forme un mamelon arrondi (n) qui se distingue, à la loupe, par des tacheS annulaires d’un rouge éclatant, au centre desquelles on voit des espaces clairs, presque transparents.
Ces taches sont les fossettes ocidaires. On doit, en effet, les nommer
