CLASSE DES PTÉROPODES

Le caractère principal des formes rentrant dans cette classe est d’avoir sur la région antérieure du corps deux expansions aliformes qui dérivent, comme le démontre l’ontogénie, de l’épipodium du pied des Gastéropodes. La tête des Ptéropodes est peu distincte du reste du corps; elle porte la bouche, le commencement du système digestif, le système nerveux central et des organes des sens assez rudimentaires. Le corps est nu ou entouré d’une coquille uni-

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valve, qui varie beaucoup quant à sa forme et à sa structure. Les Ptéropodes sont hermaphrodites.

On les scinde en deux ordres :

1er ordre. Les Thécosomes. La tête est souvent indistincte et porte des rudiments de tentacules. Le corps est plus ou moins entouré par le manteau. Le pied n’est représenté que par les nageoires. Hyalea , Creseis , Limacina , Gymbulia , Tiedemannia.

2e ordre. Les Gymnosomes. La tête est distincte du corps et porte souvent des tentacules et des branchies externes; les nageoires latérales sont séparées par un rudiment médian du pied larvaire. Clio, Clione , Pneumodermon.

Type : Hyalea trident ata (Lam.) (fig. 390). — Ce petit Thécosome habite dans les mers d’Europe; il est surtout abondant dans le golfe de Messine. Il atteint une longueur de un et demi à deux centimètres sur un centimètre et demi de large. Les exemplaires qui ont servi à notre travail, dans lequel nous avons été aidés d’une manière distinguée par M. le Dr Jaquet, proviennent de la station zoologique de Naples et du laboratoire de Messine, dirigé par M. le professeur Kleinenbérg.

Le corps de l’animal est entouré d’une coquille mince, très dure, semi-transparente, formée en partie de carbonate de chaux. La région antérieure du corps présente deux ailes profondément séparées l’une de l’autre et assez transparentes dans leur partie libre (a, fig. 390). La coquille montre deux faces : une bombée ou ventrale et une plane ou dorsale; en outre, dans sa région postérieure, la coquille est ornée de trois prolongements en forme de pointe, dont deux latéraux et un médian; ce dernier est le plus long (/ , fig. 390). Le manteau recouvre une partie de la coquille et s’étend en arrière de l’animal sous forme de deux appendices flottants (b, fig. 390).

Préparation. — Pour la dissection, on couche l’animal sur sa face plane, en le maintenant solidement fixé sur un liège au moyen d’épingles; puis on enlève la face bombée de la coquille, opération qui se fait assez facilement. Les coupes à la paraffine peuvent être

Fig. 390. — Hyalea tridentata vue par la face ventrale, grossie environ trois fois. a, ailes; b , appendice latéral postérieur du manteau; c, extrémité antérieure de la face dorsale de la coquille; cl, face ventrale de la coquille; e, appendice latéral de la coquille; f> appendice postérieur médian de la coquille; g, lobe ventral des ailes.

MOLLUSQUES

pratiquées, après décalcification, sur l’individu entier ou sur des organes isolés. Le carmin boracique donne de bons résultats pour la coloration des coupes.

Coquille. — La coquille de Hiyalea (fig. 390) est unique et fortement aplatie dans le sens vertical. Elle présente deux faces : une plus grande presque plane, considérée comme valve dorsale, et une plus petite fortement bombée, la valve ventrale. Comme l’indique le nom de l’espèce, tridentata , nous avons à la région postérieure de la coquille trois appendices coniques creux , dont un médian (/, fig. 390, 391) et deux latéraux (e, fig. 390, 391). La valve dorsale (c, fig. 390, 391) dépasse antérieurement d’un tiers environ la valve ventrale, en se recourbant un peu sur cette dernière. Celle-ci (< d , fig. 390), fortement bombée, est ornée de replis transversaux régulièrement disposés sur sa région antérieure.

Nous remarquons trois ouvertures entre les deux valves : une large fente antérieure protégée par la courbure de la valve plane; elle laisse passer la base des ailes et la région buccale du système digestif. Puis, il existe de chaque côté de la coquille une longue fente, courant jusqu’aux appendices latéraux postérieurs; c’est par elle que le lobe du manteau, qui tapisse intérieurement la coquille, passe à la duplicature externe. C’est aussi par elle que l’eau entourant l’animal arrive pour baigner la branchie. Les deux fentes latérales ne sont nullement en continuité avec l’ouverture antérieure impaire, mais séparées d’elle par un point de suture réunissant les deux valves de la coquille. La valve bombée émet une petite proéminence, laquelle vient s’engager dans une cavité correspondante de la valve plate.

La surface externe de la coquille est recouverte par une membrane extrêmement fine, ne paraissant avoir aucune relation avec le manteau. Vue à l’aide d’un fort grossissement, elle se montre finement granuleuse et contenant ou supportant des cristaux incolores disposés sans ordre régulier, tantôt séparés les uns des autres, tantôt groupés ensemble pour former des masses variables.

Traitée par l’acide chlorhydrique dilué, la coquille perd toute sa rigidité, ce qui nous prouve que la matière inorganique qui la compose en grande partie est du carbonate de chaux. Il reste, après l’action de l’acide, une mince membrane granuleuse dans laquelle on ne peut découvrir d’éléments histologiques. Quant à la coquille non décalcifiée, elle paraît avoir partout la même constitution; on aperçoit, à l’aide d’un fort grossissement, une grande quantité de fines stries très courtes, serrées les unes contre les autres; elles s’aperçoivent sur toute l’épaisseur de la coquille et paraissent indiquer

PTEROPODES.

l’existence de prismes calcaires, disposés à angle droit par rapport à la surface.

Ailes (i a , fig. 390, 391). — L 'Hyalea possède deux ailes relativement volumineuses par rapport à la grandeur du corps de l’animal; elles prennent naissance dans l’épaisseur du cou et sortent par l’ouverture antérieure de la coquille. A leur base, où elles sont

réunies et fortement pigmentées, elles sont très épaisses ; elles ne tardent pas à se bifurquer, de la sorte qu’on distingue une aile droite et une aile gauche. Elles sont semblables entre elles; à partir de leur

Fig. 391. — Figure représentant Hyalea fortement grossie et reposant sur la valve plane de la coquille. La valve bombée, ainsi que le lobe ventral du manteau et les glandes palléales, sont enlevés, a, ailes; c, extrémité antérieure de la face dorsale de la coquille; e, appendices latéraux de la coquille; f, appendice postérieur médian de la coquille; g, lobe ventral des ailes; h, muscle columellaire; m, lignes de cils vibratiles du bord antérieur du lobe dorsal du manteau; n, libres musculaires du lobe dorsal du manteau; q, estomac; r, intestin; t, foie; w, anus. 2, organe d’excrétion; 3, ouverture de l’organe d’excrétion dans la cavité du manteau; 5, cœur; 7, houppes branchiales; 8. veine branchiale; 9, canaux branchiaux; 10, branchies; 11, sac servant probablement à l’introduction de l’eau dans la cavité péribranchiale; 12, glande hermaphrodite; 15, utérus; 16, canal efférent de la glande hermaphrodite; 25, glandes palléales.

MOLLUSQUES

point de séparation, elles divergent un peu l’une de l’autre et deviennent de plus en plus minces vers leur bord libre. En outre, les ailes sont réunies à leur base par un lobe ventral unique (g, fig. 390, 391) recouvrant le bord antérieur de la coquille bombée et constituant, par ce repli, une sorte de gouttière menant à l’ouverture buccale. Au fond de cette gouttière s’élève encore un repli en relation directe avec les ailes. Ces dernières sont soudées à leur base à un long muscle longitudinal, le muscle columellaire (A, ffg. 391-393). Ce muscle prend naissance, par une grosse masse longitudinale, dans l’appendice médian et postérieur de la coquille, qu’il remplit en entier. Il remonte, le long de la valve dorsale, jusqu’à la hauteur du cou, où il se divise en deux faisceaux se rendant aux deux ailes. Arrivés dans la base des ailes, les faisceaux se divisent en fascicules toujours plus minces et ramifiés, qui forment à la fin, vers les bords libres des ailes, un réseau à mailles, dans lequel on distingue des fibres musculaires dirigées en rayonnant, et d’autres qui sont plutôt disposées parallèlement aux bords des ailes.

Le muscle columellaire sert donc, par ses contractions d'ensemble, à retirer les ailes dans la coquille, tandis que les réseaux musculaires, établis dans les ailes, servent aux mouvements de celles-ci dans différents sens.

Une coupe transversale de l’aile nous montre bien la disposition des fibres musculaires qu’elle renferme. Nous avons à la surface un épithélium composé d’une couche mince de cellules arrondies, laquelle repose sur des faisceaux de muscles régulièrement espacés; ils disparaissent complètement à l’extrémité libre de l’aile. Plus au centre, nous avons une longue bande de fibres musculaires coupées longitudinalement ; leur épaisseur est plus considérable dans le voisinage de l’œsophage. A l’extrémité libre de l’aile, cette couche, devenue extrêmement mince, repose directement sur l’épithélium de cellules rondes. Ces trois couches sont symétriques, une se trouvant de chaque côté du plan médian horizontal de l’aile. Celui-ci est occupé par une fine lamelle, qui se présente sur la coupe transversale sous forme de faisceaux discontinus, irrégulièrement distants les uns des autres. Ces différentes couches sont séparées les unes des autres, à l’exception des deux premières, par des mailles très larges de tissu conjonctif, dont les noyaux sont nettement visibles. Le tout rappelle de loin le tissu qui forme la partie extensile du pied des Lamellibranches. Le bord supérieur de la face ventrale est garni de longs cils vibratiles, très serrés les uns contre les autres et facilitant l'arrivée de la nourriture dans l’ouverture buccale.

Manteau. — Le manteau tapisse la face interne de chacune des

valves de la coquille. On peut donc lui distinguer deux parties : une dorsale, une ventrale. Les deux sont soudées l’une à l’autre sur toute la longueur de leur bord antérieur au niveau de l’œsophage; elles s’accolent fortement contre les parois du cou, puis sur une partie de leurs bords latéraux, ainsi que sur tout leur pourtour postérieur.

Examinons d’abord la portion du manteau qui recouvre intérieurement la face bombée de la coquille; nous pouvons l’appeler le lobe ventral (ï, fig. 393). C’est une mince membrane transparente présentant à peu près partout la même épaisseur, et formée par de petites cellules rondes. La lame remonte les flancs de l’animal, pour passer sur la face externe de la coquille qu’elle recouvre en partie. On l’aperçoit sur l’animal entier sous forme d’une mince peau blanchâtre. Le lobe dorsal du manteau suit exactement les contours de la coquille (â, fig. 392, 393), il s’infléchit aussi pour recouvrir la face externe. Ces deux lobes se soudent l’un à l’autre pour former les prolongements qui se remarquent en arrière des appendices latéraux postérieurs de la coquille (A, fig. 390) ; ils y déterminent une gouttière ouverte au dehors, mais ne donnant pas accès à l’eau dans la cavité palléale. Au niveau de l’estomac se trouve latéralement l’orifice d’entrée de l’eau qui va baigner la branchie. Celui-ci est bordé par deux lèvres, lesquelles ne sont que des dépendances du lobe du manteau. La face interne de chacune d’elles porte des houppes de cils vibratiles très longs, ayant pour but d’activer le renouvellement de l’eau dans la cavité du manteau.

Le lobe dorsal du manteau présente près de son extrémité antérieure une zone froncée, courbée en demi-lune et plus large au centre que sur ses bords (7, fig. 392). Examinée sous un fort grossissement, cette zone se trouve formée par de très grosses cellules allongées contenant chacune un noyau; le grand axe de chacune de ces cellules est disposé verticalement par rapport à la zone. Antérieurement nous avons un tissu composé de petites cellules dispersées sans ordre apparent. A la suite des grandes cellules se trouve une ligne foncée, composée de petites vésicules rondes serrées les unes contre les autres; en arrière, enfin, on aperçoit des conformations cellulaires, disposées sans ordre et ressemblant beaucoup aux cellules du tissu osseux ou mieux aux cellules plasmatiques de la cornée. Assez petites et rapprochées les unes des autres dans le voisinage de la zone foncée, décrite plus haut, elles deviennent de plus en plus grosses et plus espacées lorsqu’on s’en écarte. Elles sont allongées, émettent de très longs prolongements et présentent dans leur intérieur un noyau.

Au tiers antérieur de la longueur du lobe dorsal du manteau, on remarque des lignes transversales, foncées, disposées en grand

MOLLUSQUES

nombre du côté où se trouve la branchie (m, fig. 391 , 392). Elles sont formées par des séries de cellules, lesquelles portent des cils vibratiles très allongés. Tout à fait postérieurement, la face dorsale du manteau présente des faisceaux de fibres disposés transversalement et assez distants les uns des autres (n, fig. 391, 392).

C’est le lobe dorsal du manteau qui fournit le mésentère ou membrane recouvrant les viscères. On observe en effet que sur la ligne

Fig. 392. — Hyalea couchée sur la face dorsale; la valve ventrale de la coquille est enlevée ainsi que le lobe sous-jacent du manteau et la glande palléale. Les organes sont écartés les uns des autres pour permettre de voir leurs relations réciproques. Une des ailes est enlevée, a, aile; e, appendices latéraux de la coquille; f, appendice postérieur médian de la coquille; h, muscle columeilaire; k, lobe dorsal du manteau; l, zone foncée antérieure du lobe dorsal du manteau; m, lignes de cils vibratiles du lobe dorsal du manteau; n, muscles du lobe dorsal du manteau; o, ouverture buccale; p, pharynx; q, estomac; r, intestin; t, foie; v>, cerveau; w, anus, 2, organe d’excrétion; 3, orifice de l’organe excrétoire dans la cavité du manteau-; 5, ventricule; 6, oreillette; 7, houppes branchiales; 8, veine branchiale; 9, canaux branchiaux; 10, branchie; 11, sac servant probablement à l’introduction de l’eau dans la cavité péribranchiale ; 12, glande hermaphrodite; 13, canal efférent de la glande hermaphrodite; 14, receptaculum seminis; 15, utérus; 22, pénis; 16, canal efférent de la glande hermaphrodite; 28, cupule terminale du système génital.

médiane longitudinale, ce lobe se replie en dedans pour entourer le foie et les autres organes groupés en une masse compacte.

Glandes palléales. — Pendant que le lobe dorsal du manteau est tapissé intérieurement par l’organe de la respiration, le lobe ventral l'est par une membrane blanchâtre épaisse composée de cinq zones distinctes, situées les unes à la suite des autres (-25, fig. 393). Déjà à

l’œil nu, on s’aperçoit que ces bandes ne sont pas histologiquement semblables entre elles. Leur ensemble constitue une sorte de lame libre, recourbée antérieurement et latéralement, n’ayant aucune com-

Fig. 393. — Coupe sagittale de YHyalea passant par le muscle columellaire. a, aile c, valve dorsale de la coquille; d, valve ventrale de la coquille; g, lobe ventral des ailes; h, muscle columellaire; i, lobe ventral du manteau; k, lobe dorsal du manteau; p, pharynx; g, estomac; r, intestin; t, foie; u, vésicule biliaire; v, ganglions sousoesophagiens. 2, organe d'excrétion; 9, branchies; 12, glande hermaphrodite; 13, receptaculum seminis; 15, utérus; 16, terminaison du canal efférent de la glande hermaphrodite; 17, cavité de la glande hermaphrodite contenant les œufs; 22, pénis; 23, paroi postérieure du pénis; 25, 26, 27, glandes palléales; 28, cupule terminale du système génital.

munication avec d’autres organes, sauf qu’elle tapisse intérieurement le lobe ventral du manteau. La première bande antérieure est formée par trois espèces de cellules (. 26 , fig. 393) dont celles du- centre sont ou allongées ou rondes, munies de grosses granulations et d’un noyau facilement visible. Les cellules des deux bords de la zone sont plus petites et rondes. Les zones 2 et 4 contiennent des formations cellulaires à peu près semblables, mais rondes, finement granuleuses et visibles à la loupe (25, fig. 393). Les plus curieuses de ces cellules sont celles qui constituent les bandes 3 et 5 (27, fig. 393). Ce sont de grosses cellules visibles à l’œil nu, de forme allongée, toutes d’égale longueur et disposées très régulièrement les unes à la suite des autres, formant ainsi quinze à vingt rangées successives. Une de ces cellules isolées montre dans son centre un espace rond, très transparent et débouchant au dehors, c’est-à-dire dans l’intérieur de la cavité palléale, par un petit orifice. En dessous de la petite cavité se trouve le noyau. Généralement deux ou même trois de ces cellules sont soudées de manière à constituer un groupe dans lequel on remarque autant de vacuoles que de cellules, mais un seul noyau. Une de ces cellules coupée longitudinalement montre un bord externe composé par une paroi fortement granuleuse. La cavité interne, plus ou moins ovalaire, et débouchant au dehors par un petit orifice, est limitée par une paroi nettement visible et paraissant perforée de petits canaux. En dessous de cette cavité se trouve le noyau; il est très gros, finement granuleux, possède une paroi propre et renferme plusieurs corpuscules de différentes dimensions. Le protoplasme de la cellule se colore très fortement par le carmin boracique. Dans le voisinage de la cavité la masse protoplasmique présente des traînées se dirigeant toutes vers la paroi de la cavité. La cellule tout entière présente l’aspect d'une glande monocellulaire; il n’est pas rare de voir au devant de la cavité comme à l’intérieur de celle-ci un magma composé de fines granulations.

On voit par ce qui précède que ces différentes zones forment un organe nettement tranché des autres, lequel doit jouer le rôle de glande. Gegenbaur décrit, sur ces cellules, des cils vibratiles, lesquels devraient activer le mouvement de l’eau dans la cavité palléale ; aussi cet auteur donne-t-il à cet organe le nom de Wimperschild (bouclier vibratile). Ces longs cils vibratiles, dont l’existence a été constatée par des observations sur le vivant, sont sans doute tombés par les différents traitements que l’on a fait subir à nos exemplaires.

Situation générale des organes (fig. 391). — A l’exception des organes respiratoires et d’excrétion, tous les autres organes de Hyalea sont groupés en une masse, ne remplissant qu’une partie relativement

PTEROPODES.

restreinte de la cavité palléale. Les viscères sont accolés à la face dorsale du manteau et forment un tout allongé situé sur la ligne médiane longitudinale. Dans cette agglomération, la glande génitale est placée légèrement à gauche et s’étend plus en arrière que les autres organes (12, fig. 391). A sa droite nous trouvons le gros rendement du foie dont une région est entourée par le tube digestif (t, dg. 391). Le foie est surmonté par la glande albuminogène (15, dg. 391). Du côté droit du cou on aperçoit l’extrémité du canal déférent de la glande hermaphrodite (16, dg. 391). L’anus (w, dg. 391, 392) s’ouvre du côté gauche de l’estomac. Le cœur (5, dg. 391, 392) est situé à gauche de la glande génitale. Immédiatement en arrière de cette dernière, nous rencontrons l’organe excrétoire (2, dg. 391). Il a la forme d’un croissant et est un peu plus développé sur le côté gauche de la ligne médiane longitudinale. Les branchies ne sont pas symétriques (7, 9, dg. 391), elles sont en grande partie situées a droite de la masse viscérale; c’est à cet endroit qu’elles offrent leur plus grand développement, puis elles passent du côté gauche de la glande hermaphrodite et arrivent audessous du cœur. Dans l’épaisseur du cou, nous rencontrons le pharynx (p, dg. 392) avec le système nerveux (v, dg. 392), puis endn le pénis (22, dg. 392). Ce dernier vient s’ouvrir un peu en avant de la bouche, tandis que l’extrémité rendée du canal de la glande hermaphrodite (28, dg. 392) est placée sur la face dorsale de la base de la nageoire droite.

Système digestif. — Le canal digestif commence par un sillon ouvert du côté de la face bombée ventrale. Il prend naissance un peu en dessous du point de rencontre des deux ailes sur la ligne médiane longitudinale. Les lèvres de ce sillon se rencontrent et déterminent la formation du tube digestif (p, dg. 392-394). Celui-ci débute par l’œsophage et le pharynx et court d’abord en ligne droite, puis après avoir été entouré par le collier du système nerveux, le tube se rende en un estomac (q, dg. 391-393), lequel s’étend de gauche à droite et laisse voir à sa surface des lignes longitudinales blanchâtres. A l’estomac fait suite l’intestin (r, dg. 391-393) qui entoure l’extrémité supérieure du foie, comme un anneau et s’ouvre dnalement par un anus situé au côté gauche de l’estomac (w, dg. 391, 392).

Le sillon initial est constitué tout entier par la face interne des deux ailes. Celle-ci émet plusieurs petites protubérances pigmentées dans lesquelles les cellules prennent petit à petit une forme allongée et se groupent l’une près de l’autre en forme de palissade. Parmi elles, on remarque une quantité de glandes monocellulaires à contenu granuleux et s’ouvrant à l’intérieur du sillon. Si nous examinons

MOLLUSQUES

une coupe passant plus en arrière, nous voyons que les cellules de la paroi du tube digestif affectent toujours le même arrangement; elles supportent des cils vibratiles serrés les uns contre les autres. Le canal, constitué par la soudure des lèvres du sillon initial, est logé dans l’épaisseur de la région, que l’on regarde comme le cou et est maintenu en place par quelques fibres musculaires. Cette partie du canal digestif est entourée par des couches musculaires circulaires et longitudinales. La paroi interne du tube est plissée longitudinalement et présente toujours dans son épaisseur des glandes monocellulaires.

Pharynx (y>, fig. 392, 393, 396). — Le pharynx n’est pas marqué par un élargissement du tube droit à parois minces, résultant de la soudure du sillon initial. Dans le pharynx se trouvent placées les pièces cornées de l’armature dentaire, qui constituent, par leur assemblage, la radule. La radule est fixée sur un petit mamelon musculaire de la paroi ventrale du pharynx.

Les différentes pièces constituant l’armature dentaire sont des arêtes coniques disposées sur trois rangs longitudinaux, les unes derrière les autres, à intervalles très rapprochés. Les denticules des deux rangs latéraux ont à peu près la mèmè forme, mais augmentent de grandeur d’avant en arrière. Les pièces de la ligne médiane chevauchent les unes sur les autres; elles ont chacune une base très élargie, solidement fixée dans le tissu musculaire du bourrelet qui les supporte. Cette base se continue en une pointe très acérée, en forme de triangle et dirigée en arrière. On compte cinq petites dents médianes. Les denticules des lignes latérales sont supérieures en nombre. Chaque rang en compte six ou sept. Ils sont formés par une partie basale plus ou moins triangulaire, dont un des sommets supporte une arête recourbée.

Nous avons vu que l’armature dentaire est tout entière fixée sur un manchon musculeux, situé sur la face ventrale du tube digestif. Il est probable que les dents doivent être mues en masse et non indépendamment les unes des autres. Quand le mouvement s’opère d’avant en arrière, elles saillissent dans le tube buccal et font ainsi avancer la nourriture dans l’estomac, puis en revenant d’arrière en avant, elles sont probablement couchées les unes sur les autres, de manière à former une surface lisse permettant aux aliments d'avancer et non de reculer.

Le tube digestif en arrière de la radule se poursuit en ligne droite, comme œsophage, en conservant le même diamètre, puis il se renfle pour constituer Yestomac ( q , fig. 391-393) en forme de poire, dont le grand axe ést dirigé horizontalement. Il présente sur sa surface

des lignes longitudinales parallèles entre elles et assez régulièrement disposées, qui correspondent à des bourrelets de la face interne de la paroi stomacale. Les parois de l’estomac présentent une enveloppe musculaire externe, constituée principalement par des fibres circulaires et dont l’épaisseur diminue à mesure que l’on se rapproche de l’origine de l’intestin. La muqueuse intestinale, fortement plissée, est composée de cellules allongées disposées perpendiculairement par rapport à la paroi; leur contenu est fortement granuleux. Les cils vibratiles font défaut, ainsique les glandes monocellulaires, que nous avons vues exister en si grand nombre dans la région pharyngienne du tube digestif. Toutes ces cellules semblent supporter sur leur bord interne une cuticule formant un plateau uni.

La région postérieure de l’estomac est tapissée intérieurement par des plaques chitineuses au nombre de quatre; elles sont égales en grandeur et régulièrement disposées les unes à côté des autres. Selon Gegenbaur, ces plaques possèdent des relèvements, lesquels par leur rapprochement pourraient fermer complètement le tube digestif en cet endroit. Selon toute apparence, ces formations chitineuses servent à broyer la nourriture, laquelle doit arriver non mâchée dans l’intérieur de l’estomac. L 'Ryalea est un Ptéropode essentiellement carnivore, comme le prouve le contenu de sa cavité stomacale ; on y rencontre des coquilles de petites larves de Mollusques bivalves. Or ces animaux ne sont pas broyés par la râpe pharyngienne, laquelle, vu sa disposition, ne doit servir qu'à retenir les aliments, les empêcher de rebrousser chemin ; la mastication s’achève donc au moyen des lamelles chitineuses de l’estomac. C’est la présence de ces lamelles qui a engagé Huxley à donner à cette dilatation du tube digestif le nom de jabot.

L’étude histologique des lamelles chitineuses, situées contre la paroi de la région postérieure de l’estomac, nous montre une quantité de cellules dispersées sans ordre, munies de nombreux prolongements s’étendant dans toute les directions et dont le noyau est généralement bien visible. Entre la lame et la paroi stomacale se trouvent de fortes couches musculaires.

L 'intestin fait immédiatement suite à l’estomac (r, fig. 391-393). Dans sa marche, il décrit une circonférence, laquelle entoure complètement le foie, puis il vient déboucher par un anus sur le côté gauche de l’estomac, dans la cavité du manteau. Outre une mince membrane enveloppante dans laquelle on discerne çà et là quelques noyaux, et qui représente l’enveloppe mésentérique, nous y voyons une couche interne composée de cellules un peu allongées, serrées les unes contre les autres et supportant sur leur face libre de nombreux cils vibra-

MOLLUSQUES

tiles. Les glandes monocellulaires, ainsi que la couche musculaire, paraissent faire défaut.

Pour augmenter sa surface d’absorption, l’intestin sur son côté interne replie sa paroi de manière à former une puissante invagination (r, fig. 393). Celle-ci remplit au moins le tiers de l’aire intestinale et est composée par des cellules identiques à celles qui forment la paroi de l’intestin. Cette duplicature est semblable à celle que l’on rencontre sur une partie du trajet du canal alimentaire de YAnodonta et au typhlosolis du Lumbricus .

Glandes salivaires. — Cuvier dit que les glandes salivaires doivent être fort petites, car il ne les a pas aperçues. Gegenbaur pose en fait que les glandes salivaires manquent à toute la famille des Hyaléacées.

Outre les glandes monocellulaires de la paroi du pharynx, que nous avons décrites plus haut, il existe encore des glandes composées qui forment deux petites masses situées de chaque côté de l’œsophage à peu près au niveau du cerveau (s, fig. 396). Elles sont formées par de nombreux tubes glandulaires décrivant plusieurs sinuosités et confluents ensemble pour s’ouvrir par un seul petit orifice latéral dans la lumière de l’œsophage. Le contenu de ces glandes se présente dans les préparations sous forme d’un magma coloré.

Foie (/, fig. 391-393). — Le foie forme une masse globuleuse située principalement sur la face bombée du corps. Il est entouré dans sa région supérieure par l’intestin. Son diamètre est d’environ 2 millimètres. Examiné à la loupe, le foie laisse apercevoir à sa surface une quantité de petits lobules distincts les uns des autres. Le foie dans son entier possède une enveloppe mésentérique composée de deux couches. La couche externe, très mince, n’apparaît sur les coupes que comme une ligne nettement accusée. Elle passe uniformément sur les lobules. La couche interne au contraire est plus épaisse, se colore fortement et paraît composée de fibrilles ondulées. Cette couche se replie en prolongements entre les tubules, constituant ainsi une sorte de squelette fibreux entourant et séparant les lobules. Cette couche est fortement pigmentée sur une partie de son étendue.

Ce dépôt de matière colorée s’est rencontré invariablement sur tous les exemplaires examinés. Lorsqu’on l’examine sous un fort grossissement, on voit qu’il est composé par une quantité de petites granulations noires, disposées sans ordre. Quelquefois on croit apercevoir dans leur intérieur des zones concentriques.

Le foie est formé par une foule de lobules tubulaires, rayonnant du centre vers la circonférence ; chacun d’eux est composé par un tube

fermé en cæcum à son extrémité libre et séparé de ses voisins par les cloisons mésentériques décrites.

Sur une préparation montrant les tubes coupés transversalement, on voit que ces derniers ne sont pas parfaitement cylindriques, mais anguleux par pression réciproque. La paroi très épaisse de ces tubes hépatiques est composée par des cellules de deux sortes; les unes se colorent très fortement et possèdent un noyau volumineux très distinct. La paroi externe de chacune d'elles est très épaisse. Ces cellules, rangées les unes à la suite des autres, constituent un tout interrompu à intervalles irréguliers par les formations cellulaires du second ordre. Celles-ci se présentent sous forme de grosses cellules rondes, jaunâtres, parsemées de fines granulations; leur noyau est difficilement visible. On les rencontre tantôt à la surface externe du tube hépatique, dont elles constituent alors la paroi, tantôt accolées à la surface interne des cellules, que nous avons décrites plus haut.

Le contenu des lobules est surtout abondant vers l’extrémité ouverte de chaque tube. On peut remarquer d’abord un ensemble de granulations très fines et diversement colorées. Au milieu de celles-ci se trouvent des cellules rondes, fortement granuleuses, qui ne paraissent pas renfermer de noyau.

Les lobules sont en relation directe avec un bassinet central, dans lequel ils peuvent librement déverser leur contenu. Le bassinet se continue par une de ses extrémités en un tube fermé en cæcum, long d’environ un demi-millimètre. Il est complètement indépendant des lobules et ne peut être confondu avec eux. On pourrait le considérer comme une vésicale biliaire (u, fig. 393). Les parois de cet appendice cæcal sont composées de cellules allongées, disposées verticalement par rapport à la paroi; elles possèdent toutes un noyau nettement distinct et ne sont guère serrées les unes contre les autres. A l’intérieur est situé un magma formé de granulations semblables à celles contenues à la base des lobules, plus des corps fortement réfringeants. Entre ces formations et la paroi se trouve une couche annulaire moins colorée que le reste de l’organe et dans laquelle on ne peut reconnaître distinctement la présence de cellules. Sous un fort grossissement, cette zone laisse apercevoir tantôt des granulations, tantôt de fines stries donnant l’image d’une quantité de cils vibratiles accolés les uns aux autres.

L’appendice cæcal est, comme nous l’avons dit plus haut, en relation directe avec le bassinet dans lequel se déversent les acini hépatiques. Le bassinet, à son tour, s’ouvre dans l’intestin, au coude que ce dernier fait à sa sortie de l’estomac.

Système nerveux . — Le système nerveux est composé par une

MOLLUSQUES

masse ganglionnaire de laquelle partent quelques filets se rendant aux différents organes du corps. Cette masse ganglionnaire est située sur la face ventrale de l’oesophage et immédiatement accolée à ce dernier ( v , fig. 392, 393). On distingue deux moitiés allongées étroitement unies entre elles ; chacune de celles-ci semble être divisée en deux par une ligne transversale. A leur surface, les ganglions présentent une couche de grosses cellules presque rondes, possédant une enveloppe épaisse et un contenu granuleux. L’enveloppe se poursuit en un ou deux prolongements, pour former les fibrilles nerveuses s’étendant dans la masse ganglionnaire (A, fig. 394). Les cellules de la surface de la masse nerveuse sont remarquables par leur

Fig. 394.

grosseur (y, fig. 394), principalement celles qui sont situées sur le bord postérieur des ganglions.

Les masses ganglionnaires sous -œsophagiennes sont réunies entre elles, au-dessus de l’œsophage, par un pont de fort petit volume, qui se présente sous forme d’un cordon blanchâtre. Ce pont sus-œsophagien ne présente aucun renflement; il est principalement composé de fibres, dont quelques-unes se rendent à l’organe de l’ouïe.

De chaque extrémité de la masse ganglionnaire sous-œsophagienne part un nerf. On peut donc en distinguer une paire antérieure et une paire postérieure. Les nerfs de la première paire s’étendent directement dans l’épaisseur des ailes. Les nerfs postérieurs courent dans la masse du cou en côtoyant l’œsophage ; ils vont se répandre, après bifurcations, sur le manteau et à la surface des viscères.

Fig. 394. — Coupe transversale du collier œsophagien de Hyalea. i, otolithes contenues dans l’otocyste; p, paroi du pharynx; y, grosse cellule ganglionnaire; z, fibrilles nerveuses de la masse sous-œsophagienne.

Organes des sens. — L’ Hy aléa tridentata possède trois groupes d’organes sensitifs : ceux de la vue, de l’ouïe et du tact.

De chaque côté du cou, au point où les deux lobes du manteau viennent s’y souder, on aperçoit une tache pigmentaire de couleur foncée sans autre conformation distincte. Cette tache occupant la place où chez d’autres Ptéropodes se trouvent des yeux plus développés, on la considère généralement comme un organe visuel rudimentaire.

L 'organe de l'ouïe est composé par deux otocystes (e, fig. 394). Chacun de ceux-ci est placé sur un des ganglions sous-œsophagiens et est entouré en partie par les grosses cellules ganglionnaires mentionnées. Chaque otocyste est constitué par une capsule à paroi très fine, ronde, et est rempli de petits corpuscules ovalaires épais, formés de carbonate de chaux. Par le traitement de l’individu avec de l’acide chlorhydrique faible, les otolithes disparaissent. Sur une coupe de l’organe auditif, on peut compter de 50 à 100 otolithes serrés les uns contre les autres et formant une masse ronde.

L 'organe du tact est représenté par un petit mamelon, de forme conique, situé sur la face dorsale de l’individu près du point de jonction des deux ailes.

Système circidatoire et organes de la respiration. — Le cœur est situé à gauche de la glande hermaphrodite. Il a la forme d’une poire, dont l’extrémité renflée est tournée vers la partie postérieure de l’animal (5, fig. 391, 392). Le péricarde, qui l’enveloppe complètement, est formé par une mince membrane transparente dans laquelle on remarque la présence de gros noyaux, fortement granuleux et reliés entre eux par une substance conjonctive. Le cœur a des parois relativement épaisses, constituées par du tissu musculaire. Nous remarquons à l’extérieur un épithélium composé de cellules rondes, très serrées les unes contre les autres. Une coupe transversale du cœur nous montre, en dedans de cet épithélium, la section de nombreuses fibres musculaires striées transversalement et disposées sans ordre. Quelquefois on aperçoit dans leur intérieur un gros noyau avec de nombreuses granulations. Dans le cœur de YHyalea, on distingue un ventricule et une oreillette (5, 6 , fig. 392). Entre les deux se trouve un étranglement, dont la paroi interne présente une valvule atrio-ventriculaire. La paroi du ventricule se replie en dedans, du côté interne, de telle sorte que le sang arrivant de l’oreillette pénètre dans le ventricule, mais ne peut refluer en arrière.

L 'aorte viscérale , si on peut appeler ainsi celle qui part du ventricule, est chargée de porter le sang oxygéné dans les différentes régions du corps. Elle est pourvue, d’après Gegenbaur, d’une val-

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vule. Immédiatement après sa naissance, elle s’engage dans l’épaisseur de la glande hermaphrodite. Elle est constituée par une paroi très accentuée, renfermant des fibres musculaires. Dans son intérieur, on rencontre des cellules isolées, fortement granuleuses, rondes, semblables à celles qui se trouvent dans l’intérieur de la cavité du cœur. Elles doivent probablement constituer les corpuscules sanguins.

L’aorte, après avoir pénétré dans la glande hermaphrodite, ne tarde pas à aboutir dans un système lacunaire. Le sang circule, en effet, dans des espaces sans parois définies, comme c’est plus ou moins le cas pour tous les Mollusques. D’après Gegenbaur, l’aorte, à son entrée dans la masse viscérale, se bifurque ; une des branches remonte en dessus de l’estomac et s’ouvre librement au dehors ; elle envoie une ramification dans chacune des ailes. L’autre branche s’étend dans la glande hermaphrodite, foie, estomac, etc. ; elle émet un rameau, lequel s’étend en arrière en suivant le muscle columellaire et s’ouvre aussi dans le coelôme par une ouverture en forme d’entonnoir.

Dans l’oreillette vient déboucher un grand canal sanguin (8, fig. 391, 392). Il décrit une courbe très régulière en passant à droite de la masse viscérale. Ce canal, que l’on peut désigner sous le nom de veine branchiale, devient de plus en plus fin, au fur et à mesure que l’on se rapproche de son extrémité libre. C’est à cette veine que sont suspendus les appendices branchiaux.

Branchies. — Les branchies sont disposées, suivant une courbe régulière, en dessous et à droite des viscères. Au premier coup d’œil on voit qu’elles sont composées de deux éléments distincts, se présentant tous deux sous forme de fins canaux. Les uns sont attachés directement sur la veine branchiale, et sont surtout abondants dans le voisinage du cœur et de la glande hermaphrodite; les autres font suite à des branches dépendantes de la même veine branchiale.

Nous allons étudier d’abord la première catégorie (7, fig. 391, 392). Ces filaments branchiaux sont disposés en petites houppes, isolées les unes des autres et situées entre la veine branchiale et l'organe d’excrétion. Chacune de ces houppes est composée par plusieurs filaments très grêles, réunis ensemble à leurs deux extrémités, dont une débouche directement dans la veine, tandis que l’autre se soude par un arc de communication avec la houppe voisine.

La seconde catégorie de branchies forme la plus grande partie , de la masse branchiale ( 9 , fig. 391-393). Du bord interne de l’arc sanguin partent, à intervalles réguliers, des branches, lesquelles se dirigent du côté des viscères. Les postérieures sont les plus longues; elles se présentent sous forme de canaux à parois excessivement

fines et transparentes; leur cours est sinueux. Jusque près de leur extrémité libre, ils ne présentent aucune bifurcation. Des branches apparaissent seulement à l’extrémité du filament au nombre de quatre ou cinq ; elles se réunissent ensemble pour constituer des canaux sinueux, lesquels passent sous la veine branchiale et vont se mettre en communication directe avec les branches en houppes émises directement du bord externe de la veine. Des touffes de cils vibratiles, disposées sur le trajet de tous ces canaux, servent à mettre constamment en mouvement l’eau contenue dans la cavité péribranchiale. La branchie tout entière affecte la forme d’une circonférence incomplète; le cœur est situé près de l’une des extrémités ; il divise, pour ainsi dire, la masse branchiale en deux parties de grandeur inégale. Celle de gauche (l’animal étant supposé couché sur le dos) est de beaucoup la plus considérable, tandis que celle de droite ( 10 , fig. 391, 392) est moins importante.

Toute la branchie est enfermée dans une cavité à parois extrêmement minces, laquelle doit nécessairement présenter une ouverture pour l’introduction de l’eau, dont nous n’avons pu constater l’existence sur nos coupes. Gegenbaur mentionne que la cavité branchiale est une invagination du manteau sous forme de poche, laquelle s’ouvre en avant par une ouverture transversale. Une des extrémités de la cavité péribranchiale se trouve dans le voisinage immédiat d’un organe en forme de sac allongé, tapissant intérieurement le lobe dorsal du manteau, en dessus du cœur (ii, fig. 391, 392). Il doit probablement jouer un rôle dans l’absorption de l’eau par la cavité péribranchiale, à laquelle il servirait de vestibule; mais les nombreux replis de ses parois masquent la communication entre son extrémité postérieure et la cavité péribranchiale. Son bout antérieur s’étend jusque vers l’ouverture ménagée entre les deux lames du manteau, par laquelle l’eau de mer pénètre pour venir baigner les branchies.

Organe d' excrétion ou de Bojanus. — On regarde généralement comme organe d’excrétion un corps blanchâtre ayant la forme d’un croissant et situé en arrière des viscères (2, fig. 391-393). Le centre du croissant, beaucoup plus large que les extrémités, a sa convexité tournée du côté de l'appendice médian de la coquille. Sous un faible grossissement, les parois se montrent comme plissées. Une des extrémités arrive dans le voisinage immédiat du cœur, l’autre un peu au-dessous de la branchie. Si nous tirons une ligne de la bouche à l’extrémité de l’appendice médian de la coquille, nous voyons que l’organe excrétoire est plus développé sur le côté gauche de cette ligne que sur le côté droit. Les parois sont, comme nous l’avons dit,

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fort rugueuses, et cette rugosité est due à de nombreux petits prolongements en cæcum, lesquels font saillie sur la paroi.

L’organe d’excrétion présente deux ouvertures : l’une est située à l’extrémité, qui se trouve dans le voisinage du cœur et s’ouvre dans le sinus péricardiaque; l’autre, de forme ovalaire, est perforée sur une des parois de l’organe et débouche dans la cavité du manteau (3, fig. 391, 392). Cette dernière est placée à quelque distance de l’extrémité de la corne de gauche et paraît être pourvue de fibres circulaires.

L’examen microscopique des coupes de la paroi de l’organe d’excrétion nous montre une couche de cellules plates, polygonales, fortement granuleuses, dont le noyau est difficilement visible. La paroi forme une quantité de replis saillants dans l’intérieur de la cavité, lesquels donnent à la coupe l’aspect de villosités.

Dans l’intérieur de l’organe excrétoire se trouvent disséminées des conformations, ressemblant à des parois déchirées de cellules; elles se présentent comme de petites lignes semi-circulaires, renfermant quelquefois de fines granulations. En outre, il n’est pas rare de rencontrer des cellules rondes, analogues à celles qui se trouvent à l’intérieur de la cavité du cœur.

D’après quelques auteurs, cet organe d’excrétion est doué de mouvements contractiles, semblables aux mouvements pulsatiles du cœur ; il aurait pour mission d’introduire une certaine quantité d’eau dans le sang.

Système génital. — L 'Hyalea est hermaphrodite. La partie la plus apparente du système génital est la glande hermaphrodite (ovaire de Cuvier). Elle se présente sous forme d’une masse jaunâtre cylindrique, d’environ 3 millimètres de long sur un demi-millimètre de large (12, fig. 391-393). Elle s’étend de l’estomac à la branchie en suivant la ligne médiane longitudinale du corps. Si nous la considérons par la face tournée vers la valve plane de la coquille, nous voyons qu’elle présente à gauche un sillon oblique, et qu’elle englobe à droite presque complètement le muscle columellaire (h, fig. 393). Elle est entourée par les replis du mésentère. De sa face interne, tournée vers le foie, part un canal très mince et transparent (13, fig. 392, 393). Il est pelotonné sur lui-même tout en se dirigeant vers la base des ailes. Ce canal aboutit bientôt à une masse globulaire et blanchâtre, d’environ 2 millimètres de diamètre (15, fig. 391-393), située au niveau de la région stomacale et désignée, par Gegenbaur, sous le nom d 'utérus. Mais avant d’atteindre cette masse, le conduit de la glande hermaphrodite émet un appendice terminé en cæcum et pelotonné sur lui-même, que Gegenbaur regarde comme un réservoir pour les zoospermes arrivés à maturité. Nous l’appelle-

rons le réservoir séminal ( 14 , fig. 392). De l’utérus part en outre un conduit efférent ( 16 , fig. 391-393, 396), lequel longe la paroi du cou et passe sur la face dorsale de l’animal pour venir se terminer par un rendement sur la face dorsale de la base de l’aile droite (28, fig. 392, 393).

Examinons maintenant plus en détail chacune des parties constituantes de l’appareil génital.

La glande hermaphrodite , sur une coupe transversale, passant aux deux tiers environ de sa longueur, présente une figure rappelant parfaitement celle d’une fève. Nous avons donc un côté bombé et un autre concave possédant un enfoncement très prononcé. Dans ce dernier s’aperçoit la coupe du muscle columellaire. Le tout est entouré d’une dne membrane transparente, formée par un repli du mésentère. Dans le sens du petit diamètre de la coupe, nous distinguons des bandes rangées les unes à la suite des autres. C’est sur elles que prennent naissance les produits génésiques. Les surfaces adjacentes de ces lames, ainsi que leur bord externe, renferment des cellules se colorant fortement par le carmin boracique. Dans leur intérieur, on remarque toujours un grand nucléus rond. Les lames, comme nous l’avons dit, sont parallèles au petit axe de la coupe. Près du bord interne de celle-ci, on aperçoit une cavité paraissant entourée d’une membrane très fine. Cet espace renfermant les œufs (17 , fig. 393), est courbé en forme de croissant et occupe environ le huitième de la surface de la coupe. Les œufs ont des formes plus ou moins polyédriques, par suite de leur pression les uns contre les autres. La membrane qui les enveloppe est très mince, le protoplasma paraît très homogène. Dans son intérieur on aperçoit un nucléus rond, occupant à peu près le tiers de la cellule, plus clair que le protoplasma et renfermant, outre un nucléole plus foncé, de nombreuses granulations. Cette région de la glande hermaphrodite, remplie d’œufs, pourrait être considérée comme partie exclusivement femelle, ou comme réservoir des œufs, car nous verrons que des cellules analogues à celles qui y sont renfermées se rencontrent encore dans le reste de la masse hermaphrodite.

Dans l’intérieur des lames on remarque de gros amas peu colorés garnis de minces replis simulant un fin réticulum. Ces amas sont disposés du côté externe de la lame. Du côté interne, c’est-à-dire celui avoisinant la cavité remplie d’œufs, on observe des traînées formées par de nombreuses petites cellules remplies de points plus foncés. Chacun de ceux-ci a l’aspect d’une tête de zoosperme. Entre ces cellules se trouvent des paquets de filaments très fins, donnant bien l’idée de filaments de zoospermes. Quelquefois on observe que ceux-ci

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sont disposés d’une manière rayonnante autour d’un centre occupé par de nombreuses granulations. On peut rencontrer des zoospermes sur n’importe quelle partie de la coupe, excepté dans la cavité remplie d'œufs. Mais ils sont en grande quantité, surtout dans le voisinage de cette cavité. Entre les lames sus-mentionnées, on rencontre, mais rarement, de grandes cellules rondes, dont la forme rappelle tout à fait celle des œufs. Elles se colorent plus fortement que le reste de la masse. On remarque souvent qu’elles sont entourées comme d’une couronne de zoospermes.

Nous avons vu plus haut, que de la glande hermaphrodite part un canal, lequel ne tarde pas à se bifurquer ( 13 , fig. 392). Si nous examinons une coupe de ce canal sous un fort grossissement, nous remarquons à l’extérieur une fine enveloppe mésentérique, contenant çà et là quelques noyaux allongés. Cette enveloppe est tapissée, à l’intérieur, d’une couche de cellules rondes et fortement granuleuses. Des zoospermes remplissent presque entièrement la lumière du canal. Ils sont serrés les uns contre les autres et forment un écheveau très embrouillé. Quelquefois on aperçoit des touffes de zoospermes dont les têtes sont réunies en groupe.

Le cæcum, qui se détache du canal, montre exactement les mêmes dispositions histologiques. On peut donc le considérer comme un rece'ptacx 1 1 u m sem i n is .

L’organe auquel aboutit le canal efférent et qui a été nommé utérus par Gegenbaur est probablement analogue à la glande albuminogène des Gastéropodes; il a, comme nous l’avons vu, une couleur blanchâtre ( 15 , fig. 392). Sa surface est sillonnée par de nombreux replis, lesquels donnent à l’ensemble l’aspect d’un canal

étroitement contourné sur lui-même, de manière à former un tout

compact. Si nous observons un de ces replis sous un fort grossissement, nous serons frappés de l’étrange structure qu’il présente. Son enveloppe, très mince, pénètre entre les replis contigus, de manière à y former des lignes de démarcation. Le repli lui-même se montre composé par de nombreux faisceaux blanchâtres disposés régulièrement l’un à côté de l’autre et dirigés perpendiculairement au repli lui-même. Ils paraissent être limités par une fine membrane et sont à peu près tous de même diamètre. Leur contenu est finement granuleux et sur une des deux extrémités est situé un noyau. Ce dernier est parfaitement rond. Quelquefois le long des parois de chaque lame, on aperçoit un second noyau excessivement allongé. Il est encore à noter que dans l’épaisseur de l’organe se trouvent beaucoup de cellules fortement pigmentées et ressemblant fort à des chromatophores.

Le canal de sortie de la glande passe, comme nous l’avons vu, sur la face dorsale de l’animal, longe la région du cou et se termine par un renflement accolé sur la face dorsale de la base de l’aile droite. A l’origine, nous avons à faire à un véritable canal, à parois formées de cellules allongées, toutes semblables entre elles et portant de nombreux cils vibratiles. Mais en longeant la face dorsale du

cou, une partie de la paroi s’oblitère et il ne reste plus qu’une gouttière ouverte ( 16 , fig. 396). Celle-ci est composée d’une part par la paroi du cou, de l’autre par une mince lame attenant à celle-ci. La face interne de cette dernière est couverte de cils vibratiles (17 . fig. 396), lesquels doivent faciliter la sortie des produits génésiques. L’extrémité delà gouttière se renfle en forme de cupule (28, fig. 393; fig. 395). Cette dernière, longue tout au plus d’un demi-millimètre,

Fig. 395. Coupe longitudinale de la cupule terminale du système génital de H y aléa, (\erick. Oc. 3, Obj. 2.) 18, mamelon interne; 20, tissu conjonctif reliant les deux épithéliums; 21, cils vibratiles implantés sur les cellules de l'épithélium 19.

Fig. 395.

MOLLUSQUES

est apposée à la face dorsale de l’aile droite ; elle est ouverte en avant et présente à l’intérieur un mamelon plein, fixé sur le fond de la cupule (18, fig. 395). Les parois de cette dernière sont relativement minces et possèdent sur leurs deux faces un épithélium composé d’une couche de cellules rondes fortement granuleuses (19, fig. 395). L’intérieur de la paroi est occupé par un tissu conjonctif lâche, formé par des filaments espacés les uns des autres et joignant les deux parois entre elles (20, fig. 395). On y remarque aussi çà et là des noyaux cellulaires. La même conformation se trouve répétée dans le mamelon situé à l’intérieur de la cupule. Nous avons vu

Fig. 396.

plus haut que la paroi de la gouttière était tapissée intérieurement par de nombreux cils vibratiles, serrés les uns contre les autres. Ceux-ci se continuent sur les faces interne et externe de la cupule, mais prennent une autre disposition (21, fig. 395). Ils sont groupés en touffes. Chaque touffe est supportée par une seule cellule. Le mamelon intérieur est aussi pourvu de cils vibratiles.

Il semblerait tout’ naturel de rencontrer une ouverture à la base de la cupule, ouverture en relation avec la gouttière et par laquelle passeraient les produits génésiques. Mais l’examen microscopique n’en laisse apercevoir aucune. Les produits génésiques doivent, pour

Fig. 396. — Coupe transversale pratiquée dans la région du cou au niveau des deux tiers du pénis de Hyalea. (Verick. 1, Obj. 0.) a, paroi dorsale du cou; b, paroi ventrale; c, muscles sous-jacents à la paroi ventrale; p, pharynx; s, glandes salivaires composées; x, nerf; 16, gouttière génitale longeant le cou et se terminant par la cupule; 17, cils vibratiles; 23, cellules de la paroi postérieure du pénis; 24, lamelles de l’intérieur du pénis; celles de gauche sont celles de la courbe du pénis.

ptéropodes. 841

pénétrer dans l’intérieur de la cupule, faire le tour de ses parois, et ce fait semble être confirmé par la présence des touffes de cils vibratiles sur la face externe de la cupule.

Pénis (22, fig. 392). — Dans l’intérieur du cou et sur la face dorsale de l’œsophage se trouve un organe dont la fonction est énigmatique. On le met facilement à nu en enlevant la peau de la face dorsale. Il atteint une longueur d’environ 3 millimètres et décrit une forte courbure. Antérieurement, il présente une ouverture très étroite, située au devant de la bouche, exactement sur le point de jonction des deux ailes. Celles-ci même contribuent à former la paroi de cette ouverture. L’organe s’épaissit bientôt en un gros cylindre, dont l’extrémité postérieure fermée se recourbe sur elle-même. Toute la masse occupe un volume relativement considérable, lequel équivaut à la grandeur de l’estomac.

Sur des coupes transversales (fig. 396) nous remarquons la disposition suivante : la paroi des ailes présente, au point de leur réunion, quelques replis plus ou moins profonds. Un de ces derniers, le plus profond, se ferme pour se constituer en canal. L’entrée de ce canal présente, sur une coupe transversale, une lumière étroite dont les parois montrent quelques replis et sont entourées de fibres circulaires. Pendant une certaine partie de son trajet, l’organe présente le même aspect. Puis la paroi du côté ventral s’épaissit considérablement. Les cellules qui la constituent s’allongent énormément et se placent toutes les unes à côté des autres de manière à former un gros bourrelet (23, fig. 393, 396). Une de ces cellules, prise isolément, a la forme d’un long bâtonnet à parois peu visibles. Le protoplasma est finement granuleux. Le nucléus, situé environ au tiers de la longueur, est ovale, très apparent. Dans l’intérieur de l’organe, surtout dans la région recourbée, on remarque des épaississements irréguliers de la paroi, lesquels portent de nombreux appendices, serrés les uns contre les autres et ornés de cils vibratiles (24, fig. 396). Ces petits appendices ressemblent tout à fait à des glandes; dans leur intérieur on remarque des noyaux ronds fortement granuleux, et l’axe de chacun des appendices semble présenter un canal.

Gegenbaur et van Beneden ont regardé ce singulier organe comme un pénis; il n’a cependant ças de relations avec la glande génitale ou ses dépendances et il pourrait bien avoir une autre fonction que celle que ces auteurs lui attribuent. Cependant il est à remarquer que Gegenbaur a vu l’accouplement, lequel durait d’une demi-heure à deux heures.

D’après cet auteur, les zoospermes de Hyalea sont allongés, en

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forme de fil; ils ont une tête ronde et atteignent une longueur de 0mm,008.

La forme de la coquille des Ptéropodes est loin de présenter toujours le même aspect. Les Gymnosomes en sont dépourvus. Si, comme nous l’avons vu, elle est globuleuse chez les Hyalea, ornée de piquants postérieurs, elle est, chez des animaux de la même famille, allongée, pointue à son extémité postérieure (Creseis). Chez les Limacinides , elle affecte la forme d’une coquille spirale, semblable à celle des II dix.

Dans d’autres cas ( Cymbulia ), elle se présente comme une nacelle. Chez les Ilyaléides et les Limacinides , la coquille est dure, cassante à cause d’une proportion assez notable de carbonate de chaux qui entre dans sa composition; chez les Cymbulides , au contraire, elle a la consistance d’un cartilage mou et est formée par une substance homogène. Dans ce dernier cas, elle ne présente aucune adhérence au corps, tandis que chez les autres il existe des muscles qui s’y insèrent.

Les nageoires sont des expansions membraneuses, toujours situées sur la partie antérieure du corps. Sur l’individu vivant, elles sont transparentes sur leurs bords; elles possèdent toujours de nombreuses fibres musculaires se croisant dans plusieurs directions. Morphologiquement, on fait dériver les nageoires des lobes latéraux du pied, epipodium. Les Ilyaléides présentent une paire de nageoires; quelques Clionides en possèdent deux paires, et chez les Tiedemannia elles sont réunies dans une seule expansion en forme de disque incisé.

La tête est en général peu distincte du reste du corps. Elle est pour ainsi dire rudimentaire chez Ilyalea; elle porte dans sa partie antérieure l’ouverture buccale et de petits tentacules regardés comme organes de la sensibilité tactile. Chez les Gymnosomes, la tête est généralement distincte du reste du corps et peut être ornée d’appendices coniques ( Clione ), ou de br.as ( Pneumodermon ) qui supportent des rangées de petites ventouses.

Le fond de la cavité buccale est toujours armé d’un appareil semblable à la radule des Gastéropodes, destiné à dilacérer les aliments. Les glandes salivaires sont fort petites ou rudimentaires;' l’œsophage mène dans un intestin spacieux en forme de boule (estomac) ou très allongé, suivant la forme de l’animal. L’intestin tapissé intérieurement par des cils vibratiles, entoure généralement le foie et vient déboucher par un anus dans la cavité palléale.

Le système circulatoire est, comme c’est la règle chez les Mollusques, en grande partie lacunaire. Le cœur se compose d’un ventricule et d’une oreillette; le principal tronc sanguin part du ventricule.

Les organes du système respiratoire sont représentés par des branchies; le genre Clio en est dépourvu, la respiration s’effectuant par la peau. Chez quelques Thecosomes , les branchies se trouvent à l’intérieur du corps dans la cavité palléale; elles sont constituées par de nombreux replis et lobes, dont l’ensemble, chez Hyalea , se présente sous forme d’une demi-circonférence. Chez les Pneumodermon, des appendices en forme de feuilles, situés à l’extrémité postérieure du corps, servent peut-être de branchies; chez d’autres enfin ( Creseis , Cleodora ), des branchies distinctes font défaut et la respiration paraît s’effectuer par toute la surface interne de la cavité palléale.

L’organe considéré jusqu’à présent comme rein (organe de Bojanus) est généralement placé dans la moitié postérieure du corps. Sa fonction est loin d’être complètement connue. Chez Hyalea , le rein placé tout à fait postérieurement, se présente sous forme d’un croissant. Chez Creseis \ il est allongé, disposé suivant le long axe du corps de l’animal. Dans la plupart des cas, le rein présente deux ouvertures : une communiquant au dehors, l’autre avec la cavité péricardiaque. On lui a observé des mouvements de contractilité, et l’on admet que chez plusieurs espèces, il doit introduire de l’eau dans le sang.

Le système nerveux se compose de ganglions réunis entre eux par des commissures. La principale masse ganglionnaire est accolée à l’œsophage; on distingue

PTEROPODES.

les ganglions cérébraux placés sur l’œsophage des ganglions buccaux. Les masses nerveuses, pédieuses et viscérales, sont ou très éloignées du cerveau ou presque confondues ensemble et placées près du cerveau en dessous de l’œsophage.

Les organes des sens comprennent les organes visuels, auditifs et tactiles.

Les yeux sont toujours à l’état rudimentaire. Quelques Ptéropodes en sont dépourvus. Chez plusieurs Ilyaléides ils sont au nombre de deux; ce sont de simples taches pigmentaires, placées de chaque côté du cou.

Les organes auditifs, quand ils existent, sont situés sur la masse nerveuse œsophagienne. Ils sont composés par deux vésicules rondes; ces otocystes contiennent de nombreux otolithes, analogues à ceux que l’on rencontre chez les Hélix.

Les Ptéropodes sont hermaphrodites. La glande sexuelle est généralement volumineuse, placée dans le voisinage du cœur. Suivant la forme des individus, elle est ronde, ramassée sur elle-même ou allongée. Elle ne possède qu’un seul canal de sortie. Ce dernier décrit plusieurs circonvolutions dans l’intérieur du corps; il peut se dilater en un sac séminal, et est en relation dans beaucoup de cas avec une poche regardée comme glande albuminogène.

On a décrit chez les Ilyaléides et Cymbulides un pénis. Il est situé à la partie antérieure du corps et n’est pas en relation directe avec le conduit de la glande hermaphrodite. Il se présente sous forme d’un tube exertile pouvant se retourner comme un doigt de gant. Chez les Clionides il forme un appendice extérieur très considérable.

Les œufs des Ptéropodes sont pondus en chaîne. Les embryons sont pourvus d’un voile, comme c’est le cas pour les Gastéropodes. L’atrophie de ce voile amène la formation des ailes ou nageoires. L’embryon s’entoure de bonne heure d’une coquille en forme de godet, mais qui tombera ou ne servira qu’à former une portion de la coquille définitive. Les Gymnosomes ( Pneumodermon ) montrent deux stades larvaires assez distincts; dans le premier ils présentent la forme typique des larves de Gastéropodes possédant le voile; ce dernier tombe ainsi que la coquille embryonnaire, et l’embryon entre dans une nouvelle phase où il a modifié sa forme et présente trois zones de cils vibratiles, lesquelles plus tard sont destinées à disparaître.

Il nous semble évident que la classe des Ptéropodes est destinée à rentrer dans le grand groupe des Gastéropodes. Aussi longtemps que les nageoires étaient considérées comme une conformation à part, distincte de tout ce qui se trouve chez les Gastéropodes, on pouvait admettre que les Ptéropodes constituassent une classe distincte et on pouvait même leur chercher quelques relations avec les Géphalopodes ; aujourd’hui, que les nageoires ont été démontrées comme des parties du pied, développées outre mesure, on doit voir dans les Ptéropodes des Gastéropodes très inférieurs, voisins, d’un côté, des Scaphopodes, de l’autre des Nudibranches, distingués par une transformation particulière du pied, adapté à la natation pélagique.

Littérature.

G. Cuvier, Mémoire pour servir à Vhistoire et à V anatomie des Mollusques Paris, 1817. — P. J .van Beneden, Recherches anatomiques sur le Pneumodermon. Archives de Millier, 1838. — Idem, Mémoires sur l'anatomie des genres Ilyale, Cleodore et Cuvierie. Exercices zootomiques. Nouv. Mêm. de VAcad. roy. de Bruxelles, t. II, 1839. — Idem, Mémoire sur la Limacina arctica. Nouv. Mém. de VAcad. roy. de Bruxelles , t. XIV, 1841. — F. IL Troschel, Beitràge zur Kentniss der Pleropoden. Arch. fur Ncilurg ., 1854. — C. Gegenbaur, Untersuchungen über die Pteropoden und die Heteropoden , Leipzig, 1855. — G. Vogt, Beitrag z. Entwicklungsgesch. eines Cephalophoren. Zeitsch. wissehsch. Zool.] t. VII, 1856. — D. F. Eschricht, Anatomische Untersuchung uber die Clione borealis. Copenhague, 1858. — A. Krohn, Beitràge zur Entwicklungsgeschichte der Pteropoden, Leipzig, 1860. — IL Fol, Études sur le développement des Mollusques. Arch. de Zool. expérimenta t. IV, 1875.

MOLLUSQUES