YOUX

Tubes

mvéline.

n'existe clans la science qu'un petit nombre d'observations dans lesquelles cette union a été constatée.

Dans l'opinion de M. Schultze, le protoplasma des grosses cellules multipolaires se composerait d'une substance finement granulée, parcourue en tous sens par des fibrilles extrêmement fines (fibrilles primitives), plus serrées près de la périphérie des cellules. Vers les origines des prolongements nerveux, ces fibrilles se réuniraient en faisceaux qui constitueraient ces prolongements. Les ramifications de ces derniers résulteraient simplement de la division des faisceaux de fibrilles en faisceaux de plus en plus petits et enfin en fibrilles isolées. Les cellules ne seraient donc plus des sources de fibres nouvelles, mais seulement des corpuscules dans lesquels les fibrilles primitives entreraient dans de nouvelles combinaisons. Quant à l'origine de ces fibrilles, M. Schultze pense qu'on la trouvera peut-être dans les petites cellules et noyaux nombreux disséminés dans le cerveau et le cervelet.

Les variétés infinies que présentent la forme et les dimensions des cellules nerveuses ont porté les anatomistes à tenter une classification de ces éléments d'après les fonctions qu'on leur attribue. A ce point de vue, on distingue habituellement les cellules nerveuses en motrices et en sensitives; mais il faut convenir que cette classification repose plutôt sur des vues physiologiques que sur l'observation anatomique, et s'il est vrai, d'une manière générale, que les cellules accumulées dans les régions du système nerveux qui président aux mouvements ont des dimensions plus considéraoles que celles des régions d'où partent les nerfs doués de propriétés sensitives, cette proposition n'est pas établie cependant d'une manière absolue. Que peut-on dire, dès lors, d'un troisième groupe de cellules, établi par Jacubowitsch et désigné par lui sous le nom de cellules sympathiques, si ce n'est que l'existence de ce groupe ne repose sur aucun fait d'observation ?

2° Tubes nerveux ou fibres nerveuses primitives. Les tubes nerveux présentent dans les divers points du système nerveux des différences considérables, qui nécessitent une classification de ces tubes en groupes distincts, bien que les limites qui séparent ces groupes soient très-difficiles à établir. Il convient, avant tout, de diviser les tubes nerveux en deux catégories, suivant qu'ils contiennent ou non de la myéline ou moelle nerveuse.

A. Tubes à myéline. Nommés aussi tubes à double contour, tubes à contours opaques ou foncés, ces tubes représentent des filaments mous, cylindriques, qui conservent leur indépendance et leurs caractères essentiels dans tout leur trajet et qui ne présentent de modifications qu'à leur origine et à leur terminaison. A l'état complet, ces tubes sont formés de trois parties : 1° d'une gaîne extérieure, très-mince, gaine primitive ou gaine de Schwann ; 2° d'un contenu particulier, appelé moelle nerveuse ou myéline ; 3° d'une fibre centrale, généralement connue sous le nom de cylinder axis de Purkyné [ruban primitif, Remak). Ces tubes, examinés à l'état frais, semblent formés d'une substance homogène, d'un aspect brillant, qui rappelle celui de la graisse, et sont limités par deux lignes simples et parallèles ; réunis en grandes masses, ils paraissent blancs. Pour les voir dans cet état, c'est-à-dire exempts d'altérations, il faut, ou bien prendre des fibres nerveuses sur un animal récemment tué et les porter rapidementsousle microscope, la simple dessiccation et le refroidissement suffisant pour les altérer ; ou bien examiner les tubes nerveux contenus dans certaines parties transparentes d'un animal vivant ou récemment tué, telles que la mem-

TEXTURE DU SYSTÈME NERVEUX

brane interdigitale de la grenouille, la queue des têtards ; ou encore se servir de tubes nerveux conservés dans l'acide chromique, réactif qui en prévient les altérations; ou enfin étudier des tubes nerveux frais sur des lamelles de verre chauffées.

Mais c'est M. Ranvier qui a fait connaître la meilleure méthode de traitement à mettre en usage pour l'étude des nerfs : elle consiste à les plonger d'abord dans une solution d'acide osmique et aies colorer ensuite au moyen du picro-carminate d'ammoniaque.

La gaina extérieure ou gaine de Schwann est extrêmement mince et se montre sur les côtés du tube sous l'aspect d'une simple ligne. Homogène dans toute son étendue, transparente, hyaline, elle est très-souple, élastique et rappelle par ses propriétés physiques et chimiques le sarcolemme des muscles. Dans son épaisseur sont disséminés des noyaux ovalaires, à grand diamètre parallèle à l'axe du tube (l).

La gaine de Schwann n'existe point sur tous les tubes nerveux à double contour, ou du moins elle ne peut pas

toujours être démontrée. Ainsi, elle Fig. 84 (*)•

paraît faire défaut sur les fibres des organes centraux, sur celles de la rétine, du nerf optique, du nerf acoustique, ainsi que sur les fibres les plus fines de cette première catégorie.

La moelle nerveuse ou myéline est une substance homogène, visqueuse à l'état frais, réfractant fortement la lumière et semblable à une huile épaisse. C'est elle qui donne aux tubes nerveux leur aspect brillant, et aux rameaux nerveux leur couleur blanche. La moelle nerveuse s'altère avec une extrême facilité sous l'influence de l'eau, des acides et des autres réactifs, et même simplement par le refroidissement ou la dessiccation. Cette altération consiste

en une sorte de coagulation, qui marche de la superficie vers la profondeur. Or, cette coagulation est ordinairement incomplète et se borne aux couches

i*) Tubes nerveux. Grossissement de 350 diamètres. A gauche, deux tubes larges, à double contour; à droite, deux tubes larges à contenu granuleux. Au milieu, un tube moyen et quatre tubes minces, dont deux variqueux. (D'après Kôlliker.)

(1) Pour démontrer cette gaine et l'isoler du reste du tube, on peut recourir à un des procédés suivants :

n. Faire bouillir des fibres nerveuses dans l'alcool absolu, puis dans l'acide acétique.

b. Traiter un nerf par la soude caustique, à froid ou en s' aidant de la chaleur: si l'on place ensuite le nerf sous le microscope, on trouve une multitude de tubes vides, qui rappellent les canalicules urinifères du rein.

c. Traiter un nerf par l'acide nitrique fumant, puis par la potasse : sous l'influence de ces réactifs, la moelle nerveuse s'écoule en gouttelettes transparentes, les cylindres axes sont dissous et il ne reste que les gaines de Schwann, qui sont colorées en jaune. Ce dernier procédé est extrêmement expéditif.

Gaine de Schwann.

Moelle nerveuse ou m\éline.

NEVR0L0G1E.

Sa coagulation

Etat variqueux

Fibre central'

extérieures de la moelle, les parties internes restant liquides : le tube nerveux, dans ces cas, présente un double contour, qui marque les limites de la portion coagulée. D'autres fois la coagulation est complète : la moelle offre alors un aspect grumeleux, granuleux; elle se rétracte, par places, dans l'intérieur de la gaine de Schwann, dont certains points restent vides et reviennent sur euxmêmes, tandis que les régions occupées par la moelle sont dilatées, d'où l'état variqueux des tubes nerveux. Lorsque la'moelle s'échappe de la gaîne, par suite de pressions ou de déchirures, elle se réunit en gouttes diversement configurées, lesquelles, s'altérant comme dans l'intérieur de la gaîne, présentent très-fréquemment les mêmes doubles contours que les tubes euxmêmes, ce qui prouve évidemment que ces doubles contours ne marquent point, comme on l'avait cru d'abord, l'épaisseur de la gaîne de Schwann.

La myéline est une matière grasse complexe, formée principalement de lécithine et de cérébrine.

La fibre centrale ou le cylinder axis existe toujours, même dans les tubes les ou cylinder plus minces. C'est un filament cylindrique ou aplati (ruban primitif), qui, suivant Remak, serait lui-même creusé d'un canal (tube central) ; mais cette manière de voir ne repose sur aucun fait probant. Le cylinder axis est solide, mais très-souple et élastique; il est pâle, transparent, d'aspect homogène ; quelquefois cependant il paraît légèrement granuleux, ou strié dans le sens de la longueur, ce qui a fait penser à quelques anatomistes qu'il est composé de fibrilles. Ces stries sont très-manifestes sur les prolongements de certaines cellules, telles que celles du cervelet et des lobes olfactifs. Les bords de la fibre centrale sont pâles, rectilignes et parallèles; quelquefois ils sont irrégulièrement dentelés ou onduleux, ce qui serait dû, d'après M. Ranvier, à la compression exercée à sa surface par les globes de myéline coagulée.

La largeur de la fibre centrale est environ la moitié ou le tiers de celle du tube nerveux qui l'enferme. Entouré de toutes parts par la myéline et possédant le même pouvoir réfringent qu'elle, le cylindre axe n'est point visible sur les tubes frais, encore moins sur les tubes dont la moelle est coagulée. Aussi était-il nié autrefois par beaucoup d'anatomistes, tandis que d'autres le considéraient comme une production cadavérique, résultant de la coagulation de la portion centrale de la myéline. Aujourd'hui son existence, à l'état normal, est au-dessus de toute contestation, grâce surtout aux recherches de Remak, de Purkyné et de Kôlliker. C'est sur les fibres nerveuses des organes centraux qu'on le voit le plus aisément, à cause du défaut de gaîne de Schwann autour de ces fibres et de la grande délicatesse du tissu conjonctif environnant, double circonstance qui en rend la dilacéralion très-facile. On peut aussi le démontrer en portant une goutte d'acide acétique glacial sur un nerf cutané de la grenouille, qu'on examine à un grossissement moyen : il se fait aussitôt une rétraction brusque du nerf, aux extrémités duquel on voit s'échapper des fragments de moelle nerveuse, ainsi que de nombreux cylindres axes pâles, transparents et un peu gonflés.

Le diamètre des tubes nerveux est très-variable : les plus minces n'ont guère queOmm,001, tandis que les plus gros altteignent jusqu'à 0mm,020. On peut les distinguer en tubes larges, mesurant 0mm,010 à 0mm,015, et en tubes minces, qui ont, en moyenne, un diamètre moitié moindre. Kôlliker établit les quatre classes suivantes :

Diamètre des tubes nerveux.

TEXTURE DU SYSTÈME NERVEUX

Tubes très-fins, ayant moins de Omm,002

Tubes fins '. 0""",002 à 0™"\004

Tubes moyens Omm,Û04 à 0rar",009

Tubes larges 0mm,009 à 0mra,020

D'une manière générale, les tubes moteurs sont plus larges que les tubes sensitifs ; mais on rencontre des tubes de calibres très-divers dans les deux ordres de racines nerveuses. Il y a cependant cette différence que, dans les régions cervicales et lombaires, les racines postérieures présentent des tubes minces réunis en faisceaux, tandis que les antérieures n'ont que des tubes minces isolés. Dans la région dorsale, il existe également des faisceaux de fibres fines dans les racines antérieures. Les fibres larges dominent dans les nerfs moteurs de l'œil ; mais on y rencontre aussi des fibres minces et même très-minces.

Le nerf optique et le nerf acoustique sont formés de fibres des plus fines ; ceux du cœur et des viscères, qui sont en partie moteurs, renferment également une majorité des fibres fines. D'ailleurs le passage des unes aux autres semble presque partout se faire insensiblement.

La consistance de ces tubes ne varie pas moins et dépend surtout de la gaine de Schwann. Elle est très-faible dans les organes centraux, où cette gaine fait défaut.

Les belles recherches de M. Ranvier sur la structure des nerfs ont modifié en beaucoup de points les notions que nous venons d'exposer, en même temps qu'elles nous ont fait connaître un grand nombre de faits nouveaux. Les principaux résultats de ces recherches (1), en ce qui concerne les tubes à myéline, peuvent être résumés dans les propositions suivantes :

La myéline ne forme pas, autour du cylindre axe, une gaîne cylindrique, comme la gaîne de Schwann; ses bords présentent des incisures, séparant des sortes de festons convexes, imbriqués comme des tuiles les uns sur les autres. D'autre part, l'enveloppe de myéline n'est pas continue sur tout le trajet du tube nerveux ; sur certains points régulièrement espacés, cette enveloppe disparaît, et le tube nerveux présente des étranglements annulaires qui le divisent en segments de même longueur.

A la partie moyenne de chaque segment inter annulaire (Ranvier), on rencontre un noyau unique, de forme ovalaire, à double contour et renfermant un nucléole brillant. Ce noyau, placé sous la gaîne de Schwann, est logé dans une sorte de cupule creusée à la surface de la myéline, et se trouve entouré d'une substance vaguement grenue, contenant parfois des granulations pigmentaires.

La gaîne de myéline n'est point homogène ; elle est formée de segments (Lantermann) emboîtés les uns dans les autres, comme des cornets d'oubliés.

La gaîne de Schwann semble doublée intérieurement et le cylindre axe est revêtu extérieurement d'une couche mince de protoplasma qui les sépare de la myéline.

Le cylindre axe est continu dans toute sa longueur et parcourt la partie centrale des divers segments interannulaires, qu'il enfile comme les grains d'un chapelet. Au voisinage de chaque étranglement, le cylindre axe s'effile graduellement, comme une baguette de verre étirée à la lampe. Sur ce point aminci

Recherche

de SI. Ranvier.

(I) V. l'excellent art. Nerfs, de J. Renaut, in Dict. encyclop. des se. médic., 2e sér., t. XII, p. 124 à 179.

NEVROLOGIE.

il est souvent entouré d'une sorte de disque bicône servant à le maintenir dans l'anneau de la gaine de Schwann, qu'il remplit incomplètement.

La division des tubes nerveux s'opère toujours au niveau d'un étranglement annulaire : le tube nerveux nouveau est ordinairement greffé latéralement sur celui qui lui donne naissance, de manière à figurer avec lui une sorte de T ou d'Y.

Fig. 85 (*).

Distribution

des tubes à m véline.

Indépendance.

TubCS r-ill

moelle.

Les tubes nerveux à myéline sont très-répandus dans l'organisme. Ils constituent tous les nerfs rachidiens, soit sensitifs, soit moteurs ; ils entrent pour une proportion considérable dans la composition des organes centraux et forment en grande partie les nerf du grand sympathique.

Dans les cordons nerveux et dans la substance blanche des organes centraux les tubes sont disposés parallèlement les uns aux autres ou s'entre-croisent à angle très-obtus ; dans tout leur trajet ils conservent le même diamètre, restent parfaitement indépendants entre eux et ne présentent ni bifurcations ni anastomoses; il n'y a d'exceptions à cette règle qu'au niveau des origines et des terminaisons des tubes. Les anastomoses entre cordons nerveux, si fréquentes dans les plexus, consistent simplement en échanges de tubes entre les divers faisceaux.

B. Tubes sans myéline ou fibres pâles, à simple contour. Moins bien connues que les tubes à myéline et souvent difficiles à distinguer des autres espèces de fibres, ces fibres, désignées aussi sous le nom de fibres grises, fibres gélatineuses, fibres de Remak, sont très-répandues dans l'organisme, môme chez les animaux

(*) A. Tube nerveux à myéline traité par l'acide osmique et offrant des étranglements annulaires a, a, et des cassures b, b.

B. Étranglement annulaire d'un tube nerveux traité par l'acide osmique et coloré au picro-carminatc. — a, a, renflements de la myéline au voisinage de l'étranglement. — b, b, plis en forme de bourse formés par la myéline (Ranvier). — c, étranglement incolore. — d, cylindre-axe. — e, strie transversale de l'étranglement. — f, gaine de Schwann étranglée (figure schématique, d'après J. Renaut).

TEXTURE DU SYSTÈME NERVEUX. 337

supérieurs et chez l'homme. On les rencontre particulièrement au voisinage des terminaisons ultimes des tubes à myéline, dans l'épaisseur des organes, comme dans les corpuscules du tact, les muscles, les membranes muqueuses, la cornée, etc. ; on les trouve aussi en grand nombre dans le grand sympathique.

Distincts des précédents, particulièrement par l'absence de moelle nerveuse, structure, ces tubes se composent de deux parties seulement: 1° d'une gaine extérieure, qui même ne peut être démontrée dans tous les cas ; 2° d'un contenu homogène ou finement granulé, transparent, qui correspond au cylinder axis. Quand on examine une fibre nerveuse pâle au niveau de la région où elle se continue avec un tube à myéline, on voit la gaine de ce tube, avec ses noyaux, se prolonger sur la fibre, dont le contenu représente par conséquent la continuation du cylinder axis et de la myéline. Ce contenu est un filament transparent, qui généralement ne peut se séparer de la gaine que dans une étendue très-faible ; un peu plus loin, il se confond avec elle en une fibre pâle, homogène, garnie de noyaux, qui finissent par disparaître à leur tour, de sorte qu'il est impossible dès lors de distinguer dans ces fibres un contenant et un contenu. On voit enfin ces fibres, qui paraissent toujours être des tubes, se terminer soit par des réseaux, comme dans l'organe électrique de la torpille, soit par des extrémités libres.

Les fibres de Remak sont composées essentiellement de fibrilles très-ténues, réunies parallèlement en faisceaux, à la surface desquels sont appliqués des noyaux; un peu de protoplasme granuleux se voit au pourtour des noyaux.

Les fibres à myéline et les fibres sans myéline forment les deux extrêmes d'une série nombreuse dans laquelle on trouve toutes les variétés intermédiaires. Tantôt les fibres pâles sont manifestement des tubes, présentant une gaine à noyaux qui renferme un cylinder axis distinct, quelquefois même deux; tantôt elles sont en apparence homogènes, soit que la gaine externe soit appliquée intimement sur le cylinder axis, soit que ce dernier n'ait aucune espèce d'enveloppe. Ainsi, les prolongements non ramifiés des cellules nerveuses centrales et périphériques, les fibres terminales du nerf acoustique et du nerf optique paraissent être de simples cylindres-axes ; les fibres nerveuses 'des corpuscules de Pacini et du tact représentent des cylindres-axes entourés d'une gaine, tandis que des cylindres-axes entourés de moelle nerveuse, mais sans gaine de Schwann, constituent les fibres du nerf optique. Enfin des faisceaux de cylindres -axes nus, munis d'une gaine à noyaux commune, paraissent composer les fibres olfactives, ainsi que les fibres particulières désignées sous le nom de fibres de Remak.

C. Origine, trajet et terminaison des fibres nerveuses. Toutes les fibres ner- origine des veuses, à quelque catégorie qu'elles appartiennent, naissent des cellules qui se lib'es trouvent distribuées dans les organes centraux et dans les ganglions. La continuité entre les deux espèces d'éléments est établie par l'intermédiaire des prolongements dont les cellules sont garnies. Or, ces prolongements, comme nous l'avons vu, offrent quelquefois tous les caractères d'une fibre nerveuse complète, comme dans la figure 75, et l'on voit alors l'enveloppe du globule ganglionnaire se continuer manifestement avec la gaine de Schwann et la moelle nerveuse, tandis que le contenu de la cellule se prolonge dans le tube nerveux sous la forme de cylinder axis. Mais le plus souvent les prolongements des cellules nerveuses présentent l'aspect de simples cylindres-axes, qui peuvent, après un certain trajet, se transformer en tubes nerveux complets en s'entou- Cruveilhier et Sée, 5e édition. III. — 22

Trajet.

Terminai

son.

Des nerfs moteurs.

Plaques

terminales.

Substance

blanche des

organes

centraux.