CENTRE NERVEUX ENCÉPHALO-MÉDULLAIRE

Le centre nerveux encéphalo-médullaire est cette tige molle, symétrique, renflée supérieurement, qui occupe le canal vertébral et la cavité du crâne, et qui est le point de départ ou l'aboutissant des nerfs de toutes les parties du corps.

De tous les organes, il n'en est aucun dont l'étude excite davantage notre curiosité et, malheureusement, il en est peu dont la texture soit encore enveloppée de plus épaisses ténèbres, malgré les progrès réels qu'a faits dans ces derniers temps l'anatomie de l'encéphale et de la moelle.

Jusqu'à la fin du siècle dernier, l'étude de la portion centrale du système nerveux consistait dans une simple énumération de parties, ou bien dans une description plus ou moins incomplète de la surface extérieure de cet organe, et des divers objets qui se présentent dans les coupes auxquelles on le soumet. On se bornait à faire Vanatomie des formes de l'encéphale, sans chercher à pénétrer dans son intérieur et à déterminer les connexions et l'importance relative de ses diverses parties. La nomenclature de cesparties ne suffit-elle pas pour attester dans quel esprit étroit étaient dirigées les recherches des anatomistes, qui ne se doutaient pas que cette masse, d'apparence pulpeuse, qu'ils croyaient avoir suffisamment définie en disant qu'elle tenait le milieu entre les liquides et les solides, était aussi admirable dans la délicatesse et dans l'artifice de sa structure que dans l'importance et dans la sublimité de ses fonctions? Aujourd'hui on a compris que l'étude de l'encéphale devait consister, non-seulement

Idée générale du centre nerveux encéphalomédullaire.

Difficultés de la détermination de sa texture.

NEYROLOGIE.

Enveloppes.

dans l'étude topographique des diverses parties qui le constituent, mais encore dans la détermination des connexions de ces diverses parties ; dans l'étude minutieuse des éléments anatomiques qui entrent dans leur constitution, du mode de distribution de ces éléments, et des rapports qui les relient entre eux. C'est cette détermination de la texture, de la continuité des diverses parties et éléments de l'arbre nerveux, détermination élucidée par l'étude de l'origine et de l'évolution du système nerveux, qui constitue, à proprement parler, le but qu'on doit se proposer en étudiant la structure de ce système. Malheureusement ce but est encore bien loin d'être atteint.

La portion centrale du système nerveux représente une tige considérablement renflée à sa partie supérieure. Elle se compose : 1° de la moelle épinièreet 2° de l' encéphale ou de la masse encéphalique, qui comprend : a, le cerveau proprement dit (I); b, le cervelet; c, la protubérance annulaire, les pédoncules cérébraux et cérébelleux, les tubercules quadrijumeaux, et d, le bulbe rachidien.

Le centre nerveux encéphalo-médullaire est entouré de trois membranes ou enveloppes (velamenta), qui remplissent à son égard d'importantes fonctions.

On ne peut se faire une idée nette de l'ensemble de toutes ces parties, si variées d'aspect et de structure, et séparées les unes des autres par des cavités ou ventricules, qu'en jetant un coup d'œil sur leur mode de développement.

SECTION I. — DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

Ligne pri mitive.

Gouttière primitive.

Tube médullaire.

Ses parois

Le premier rudiment du système nerveux central qu'on observe sur l'œuf fécondé et en voie de développement consiste dans ce que Baer a appelé la ligne primitive : c'est la portion médiane, plus claire, de la tache embryonnaire, qui a pris une forme elliptique ou en biscuit. Cette ligne primitive se creuse bientôt en gouttière {gouttière primitive), par suite de la formation, sur ses parties latérales, de deux saillies ou crêtes, qui, se soulevant de plus en plus et marchant à la rencontre l'une de l'autre, finissent par arriver au contact par leur bord libre, de façon à fermer la gouttère en arrière et à la convertir en canal. Cette occlusion a lieu d'abord dans la région de l'occiput, puis elle s'opère lentement vers l'extrémité antérieure et vers l'extrémité postérieure du germe. Le canal qui en résulte représente toute la portion centrale du système nerveux, avec la pie-mère et le feuillet viscéral de l'arachnoïde, ainsi que les nerfs optiques, olfactifs et acoustiques, avec leurs ramifications.

Après l'occlusion de la gouttière primitive sur toute sa longueur, le système nerveux central forme un cylindre creux, ouvert pendant quelque temps à son extrémité inférieure et qu'on peut appeler le tube nerveux central ou tube médullaire. Rectiligne dans l'origine, ce tube est rétréci dans la région dorsale et s'élargit graduellement vers son extrémité antérieure, où ses parois se rejoignent en s'arrondissant, pour former une sorte de bulbe ; il se renfle également en arrière, où il constitue le sinus rhomboidal. Ses parois, d'égale épaisseur partout, peuvent être considérées comme formées de trois couches, à la vérité peu distinctes à cette époque, mais qui s'isoleront dans la suite : une couche externe , quiformera la pie-mère ; une couche interne, qui représente le revêtementinterne

(1) Le mot cerveau est souvent pris comme synonyme d'encéphale et même de masse nerveuse encéphalo-médullaire. Pour éviter toute équivoque, nous n'emploierons ce nom que dans son sens restreint.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

Fig.

du tube central (épendyme et membrane ventriculaire), et une couche moyenne, qui constituera la substance nerveuse proprement dite.

Les modifications que subit le tube médullaire pour donner naissance à l'encéphale et à la moelle sont relatives à la capacité du canal, à sa direction et à l'épaisseur de ses parois. Mais le canal lui-môme persiste : c'est lui qui constitue le canal central de la moelle et les ventricules du cerveau.

a. Moelle épinière. La portion inférieure du tube médullaire, qui représente la moelle épinière, est celle qui subit le moins de changements. Le tube central, dès son origine, renferme virtuellement toutes les parties constituantes de la moelle ; à mesure que ses parois s'épaississent et qu'il s'y développe de la substance grise d'abord, puis de la substance blanche, le canal central se rétrécit graduellement. La moelle remplit, dans le principe, tout le canal vertébral, y compris les régions lombaire et sacrée. Mais, à partir du premier mois, le développement de la colonne vertébrale progressant plus rapidement que celui de la moelle, celle-ci semble se retirer vers la partie supérieure du canal rachidien. Cependant, au sixième mois, elle descend encore dans la région sacrée, et son extrémité inférieure correspond à la troisième vertèbre de cette région. Cette extrémité donne attache au ligament coccygien (filum terminale), qui est formé par la pie-mère revêtant un prolongement du canal central. De cette espèce d'ascension de la moelle, il résulte que les nerfs rachidiens, qui s'en détachent d'abord horizontalement, prennent ensuite une direction oblique, ou môme verticale pour les plus inférieurs, formant la queue de cheval.

Le canal central de la moelle persiste pendant toute la vie, mais avec un calibre très-réduit. Quand il s'oblitère partiellement, les éléments qui le limitent restent toujours reconnaissables.

b. Encéphale. Des modifications bien autrement importantes s'opèrent dans la portion encéphalique du tube central. Ce qui frappe tout . d'abord dans ces modifications, ce sont les dilatations partielles que subit le canal. A son extrémité antérieure, on voit se produire deux petites vésicules, une de chaque côté, limitées en arrière par un étranglement, qui plus tard s'allongera en pédicule ; les vésicules sont les vésicules oculaires, les pédicules qui les supportent représentent les nerfs optiques, et la portion du tube central d'où ces pédicules se détachent formera le chiasmi.

Derrière la base des vésicules optiques, on observe un premier étranglement, et, un peu plus loin, un deuxième étranglement, lesquels limitent trois petites vésicules, qui sont appelées vésicules encéphaliques et représentent l'encéphale tout entier : la première, ou la vésicule antérieure (1),

Encéphale d'un embryon de poulet après quatre jours d'incubation , vu de face (*).

Encéphale d'un embryon de poulet un peu plus âgé divisé sur la ligne médiane. — Face interne de la moitié droite (**).

Moelle épinière.

Portion encéphalique.

Vésicules oculaire?

Vésicules encéphaliques.

(*) I; première vésicule encéphalique. — 2, deuxième vésicule encéphalique. — 3, troisième vésicule encéphalique. — a, portion de la paroi de la troisième vésicule qui est formée principalement par la piemère, et qui deviendra la toile choroïdienne inférieure. — b, portion de la troisième vésicule qui formera le cervelet. — c, vésicule cérébrale (hémisphère et corps calleux, avec une grande portion de la voûte). — d, rudiment de l'infundibulum. — II, région d'où émerge le nerf optique. (D'après Reichert.)

(**) On y voit les cavités des trois vésicules encéphaliques et leur communication avec la cavité de la vésicule cérébrale par le trou de Monro, très-large à cette époque. (R.)

Première

■vésicule encéphalique.

Vésicules

cérébrales.

Changements de direction.

Deuxième vésicule encéphalique.

Troisième

vésicule encéphalique.

constituera le troisième ventricule et ses parois, ainsi que les hémisphères cérébraux (c) ; la deuxième, ou la vésicule moyenne (2), produira l'aqueduc de Sylvius et ce qui l'entoure ; la troisième, enfin, ou la vésicule postérieure (e), donnera naissance au quatrième ventricule, au cervelet et au bulbe. Les cavités sont en rapport avec l'aspect extérieur de ces vésicules, qui représentent, au début, de simples dilatations du canal central, plutôt que des épaississements de ses parois.

La première vésicule encéphalique est celle qui croît d'abord le plus rapidement. Mais, tandis que sa paroi inférieure se modifie peu, la vésicule s'élargit considérablement en avant, sur les côtés et en haut. De plus, il se forme sur ses parties latérales et supérieures deux bourgeons creux, vésicules des hémisphères ouvésicules cérébrales (c) , séparées extérieurement de la vésicule mère par un étranglement, lequel répond à une large ouverture arrondie, qui fait communiquer la cavité des vésicules cérébrales (ventricules latéraux) avec celle de la première vésicule encéphalique (ventricule moyen) : cette ouverture est le trou de Monro. On distingue alors dans la première vésicule encéphalique trois parties : deux latérales , répondant aux hémisphères cérébraux (c), et une moyenne (1), représentant les parois du troisième ventricule. Cette dernière, formée par la vésicule mère, constitue entre les deux vésicules cérébrales une sorte de coin ; elle est fermée en avant, et sa portion la plus déclive, qui se trouve derrière le chiasma (II, fig. 86 et 87) des nerfs optiques, représente lïnfundibulum (d).

En même temps s'accomplissent des changements de direction dans cette portion antérieure du tube médullaire : entre la première et la deuxième vésicule encéphalique, il se produit un coude, une inflexion à angle presque droit, par suite de laquelle l'axe de la première vésicule devient à peu près vertical [fig. 86), de sorte qu'à ce moment le point culminant du centre nerveux est formé par la deuxième vésicule encéphalique, laquelle se continue ensuite en ligne droite avec le reste du tube central.

Cette deuxième vésicule encéphalique (2), à son tour, grossit rapidement, peu, il est vrai, par sa face inférieure ou antérieure, mais beaucoup par ses faces latérales et dorsale. Chez les oiseaux, elle prend une forme sphérique; chez les mammifères, elle devient hémisphérique. Elle est séparée de la première, et surtout de la troisième vésicule, par une dépression profonde.

La troisième vésicule encéphalique (3), enfin, grandit également et ne tarde pas à se diviser en deux portions séparées par une dépression transversale, l'une antérieure, rudiment du cervelet et de la protubérance (6), l'autre postérieure, destinée à produire le bulbe (i). L'accroissement est d'abord uniforme; mais bientôt il s'accentue beaucoup plus dans la partie antérieure, d'où il résulte un coude, plus apparent que réel, entre celle-ci et la partie postérieure.

(*) Légende comme dans la figure 79.

(**) 1, 2, 3, a, b, c, comme dans la figure 79. — V, nerf de la 5° paire ou trijumeau. — VIII, nerf auditif. (R.)

Encéphale d'un trèsjeune embryon de chat, vu par en haut (*).

Le même encéphale, va par le côté gauche (**).

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL. 345

Encéphale d'un embryon de porc un peu plus âgé, divisé sur la ligne médiane. — Aspect de la surface de section droite (*).

Les vésicules cérébrales (c) prennentun accroissementénorme, mais inégal dans leurs diverses parties. A ce point de vue, il y a lieu de distinguer la portion supérieure ou la voûte de ces vésicules, formant les hémisphères proprement dits, et leur portion inférieure ou le plancher, qui représente le corps strié, avec le noyau lenticulaire et la substance perforée antérieure. C'est la première, ou portion supérieure, qui acquiert le plus de volume, en se Fio. go

développant autour de la portion antérieure, supérieure et postérieure de la circonférence du trou de Monro (m) : en avant, elle dépasse considérablement la paroi antérieure du ventricule moyen, s'applique contre la vésicule du côté opposé, dont elle reste séparée par \a,grande scissure médiane du cerveau ; en dedans et en haut, elle recouvre la paroi supérieure de la vésicule mère (troisième ventricule), et cette portion ainsi superposée à la première vésicule encéphalique formera la corne d'Ammon,le corps et la branche descendante de la voûte et la lame dentelée; elle s'applique contre la vésicule cérébrale du côté opposé et forme avec elle une cloison médiane, appelée cloison transparente. Enfin de la soudure des parois planes juxtaposées résulte le corps calleux.

La vésicule cérébrale, ainsi accrue, a pris l'aspect d'un haricot ou d'un rein, dont le hile est formé par son point d'union avec la vésicule mère (trou de Monro) , et qui s'est développé en demi-cercle autour de ce hile. Celui-ci est modifié plus tard dans sa forme par le développement de la portion inférieure de la vésicule cérébrale, où se produisent les ganglions des hémisphères, le corps strié et son noyau accessoire ; il devient la scissure de Sylvius, tandis que le trou de Monro se rétrécit et se trouve refoulé en avant.

Pendant que ces changements extérieurs s'accomplissent, la cavité des vésicules cérébrales se modifie d'une manière correspondante : d'abord sphérique, elle prend ensuite la forme d'un canal recourbé autour du hile et présentant une extrémité antérieure ou corne frontale, et une extrémité inférieure ou corne sphénoïdale. Plus tard, quand le développement des hémisphères se fait aussi en arrière, leur cavité se prolonge dans le lobe postérieur, sous la forme d'une corne occipitale.

Ce développement d'avant en arrière s'opère assez rapidement : au deuxième mois, les hémisphères couvrent partiellement les couches optiques ; au troisième mois, ils les couvrent complètement, tandis que les tubercules quadrijumeaux restent libres en haut jusqu'au cinquième mois. Ce n'est qu'au sixième mois que les hémisphères s'étendent au-dessus d'eux, puis enfin au-dessus du cervelet.

Encéphale d'un embryon de chat plus âgé. — Surface, de section droite.

L'union des deux hémisphères par le corps calleux et par la voûte s'est opérée, il en résulte que les cloisons transparentes sont délimitées ■(**).

{*) 1,2, 3, b, c, comme dans la figure précédente. — e, 4° ventricule, après l'ablation de la toile choroidienne inférieure. — f, aqueduc de Sylvius. — h, canal central de la moelle. — i, bulbe. — /, 3° ventricule. — m, trou de Monro. — V, nerf de la S° paire. (R.)

(**) e, 4° ventricule. — f, aqueduc de Sylvius. — g, voûte du 3e ventricule (toile choroïdienne supérieure). — h, canal central de la moelle et du bulbe. — z, bulbe, —j, 3° ventricule. — /c, protubérance. — I, cervelet. — m, trou de Monro. — n, corps calleux. — s, cloison transparente. (R).

Développement des hémisphères cérébraux.

Ventricules du cerveau.

NEVROLOGIE.

Couches optiques.

Toile choroïdien-

ne.

Tubercules quadrijumeaux.

Aqueduc de Svlvius.

Tubercules quadrijumeaux.

Protubérance.

Bulbe.

Toile clio-

roïdienne

inférieure.

Fier. 92.

La portion moyenne de la première vésicule encéphalique, ou la vésicule mère (ventricule moyen), présente, dans son développement, cette particularité que sa paroi inférieure et externe s'épaissit seule, pour former deux masses nerveuses considérables, les couches optiques ; tandis que la paroi supérieure s'amincit à mesure qu'elle s'étend et finit par se réduire à la couche externe du tube médullaire, qui constitue la toile choroïdienne ; celle-ci forme donc la véritable paroi supérieure du ventricule moyen. Ce n'est qu'en arrière qu'il reste un peu de substance nerveuse, représentant la commissure postérieure. La deuxième vésicide encéphalique, qui forme les tubercules quadrijumeaux, est celle qui éprouve le moins de modifications. D'abord superficielle, puis recouverte par les hémisphères cérébraux, elle subit un épaississement considérable de ses parois, et par suite un rétrécissement graduel de sa cavité, qui finit par se réduire à un canal étroit (aqueduc deSylvius), établissant la communication entre la première vésicule (ventricule moyen) et la troisième (ventricule du cervelet). Sa surface supérieure, d'abord lisse, se déprime au sixième mois en une gouttière longitudinale, à laquelle s'ajoute, au septième mois, une gouttière transversale ; ces deux gouttières marquent les limites entre les quatre

tubercules quadrijumeaux. En même temps un épaississement de sa paroi inférieure constitue les pédoncules cérébraux.

La troisième vésicule encéphalique, avonsnous dit, se divise en deux parties, séparées par une dépression transversale ; la partie supérieure forme le cervelet et la protubérance, la partie inférieure représente le bulbe.

Le cervelet naît des parties latérales de la troisième vésicule encéphalique, sous la forme de deux bourgeons qui se réunissent en arrière. Au deuxième mois, il représente une lame horizontale, également épaisse dans toute son étendue : c'est la portion moyenne ou le vermis du cervelet. Pendant le troisième et le quatrième mois, les portions latérales deviennent plus saillantes, et il se forme des plis et des circonvolutions, d'abord sur le vermis, puis sur les lobes latéraux. Au sixième mois, toutes les parties du cervelet existent. Tandis que la paroi supérieure de la troisième vésicule donne naissance au cervelet, sa paroi inférieure, en s'épaississant, produit la protubérance. Les fibres transversales de cette dernière se développent sur place ; elles ne résultent pas, comme on l'a dit, de la réunion de fibres latérales marchant à la rencontre les unes des autres, vers la ligne médiane.

La portion inférieure delà troisième vésicule, qui représente le bulbe, se modifie peu dans sa forme ; mais sa paroi inférieure et ses parois latérales s'épaississent seules, et de cet épaississement résultent les pyramides, les olives, les corps restiformes et leurs subdivisions, déjà visibles du quatrième au cinquième

Encéphale d'un fœtus humain d'environ 20 semaines divisé sur la ligne médiane ; surface de section de la moitié droite.On a enlevé la toile choroïdienne supérieure (*).

(*) b, cervelet. — c, cerveau. — d, infundibulum. — e, 4° ventricule. — f, aqueduc deSylvius. — i, bulbe. — te, protubérance. — /, pédoncules cérébraux. — n, corps calleux. — o, cloison transparente. — p, corps de la voûte à trois piliers. — q, tubercules quadrijumeaux. — I, nerf olfactif. — II, nerf optique. (R.)

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

FiS. 93.

mois, tandis que sa paroi supérieure reste à l'état membraneux (toile choroïdienne inférieure) et complète le quatrième ventricule en arrière. C'est donc à tort que l'on a dit que la gouttière primitive reste ouverte dans cette région. La vérité, c'est qu'elle se ferme ici comme ailleurs ; mais la paroi postérieure , amincie , se trouve réduite à la pie-mère et à la membrane ventriculaire. De plus, cette membrane estpresque toujours percée d'une ouverture par laquelle le liquide sous-arachnoïdien communique avec le liquide ventriculaire. D'après quelques anatomistes, cette communication serait artificielle.

Des diverses enveloppes des centres nerveux, la pie-mère, comme nous l'avons vu, est une dépendance du tube médullaire primitif; sa couche superficielle constitue le feuillet viscéral de l'arachnoïde, dont le feuillet pariétal appartient à la dure-mère. L'arachnoïde, au point de vue purement anatomique , n'a donc point d'existence propre, et surtout elle n'a rien de commun avec la membrane ventriculaire, qui fait partie de Yépendyme tapissant le canal central. Quant à la dure-mère, périoste interne

du crâne et du rachis, dont la couche interne est séparée de l'externe par les sinus rachidiens et crâniens, elle est fournie par le système des lames vertébrales, qui appartiennent au feuillet moyen du blastoderme.

Encéphale d'un fœtus humain d'environ 24 à 26 semaines, divisé sur la ligna. médiane; surface de section droite {*)•

SECTION IL — DES MEMBRANES D'ENVELOPPE DU CENTRE NERVEUX ENCÉPHALO-MÉDULLAIRE.

11 est peu de parties du corps qui soient aussi efficacement protégées que le centre nerveux en céphalo-médullaire ; c'est pour lui qu'existent la colonne vertébrale et le crâne, dontle mécanisme, si éminemment favorable à la protection des parties contenues, a été exposé ailleurs. Indépendamment de cet étui osseux, il y a encore des enveloppes membraneuses ou méninges (de f-w^l, membrane), au nombre de trois: 1° une gaine fibreuse, la dure-mère (1) ; 2° une membrane séreuse, Y arachnoïde ; 3° une membrane vasculaire, la piemère, dans laquelle se ramifient les vaisseaux destinés au centre nerveux. De ces trois membranes la pie-mère appartient en propre au centre nerveux, avec lequel elle a une origine commune dans le tube médullaire primitif de l'em-

Membranes protectrices du centre nerveux encéphale-médullaire.

(*) Les lettres comme dans la figure précédente. — r, corps pituilaire. — s, commissure molle. (R.)

(I) Le nom de mère, appliqué aux méninges, vient des Arabes, qui regardaient les méninges comme l'origine, les membranes mères de toutes les autres parties du corps; ou peut-être encore, comme le dit Haller, ce nom vient-il de l'idiome arabe, qui désigne sous le nom de mère l'enveloppe d'un corps quelconque.

NÉVROLOGIE.

bryoti. La dure-mère fait partie du système de lames qui donne naissance aux vertèbres et au crâne; l'arachnoïde, enfin, n'est autre chose que la portion superficielle des deux membranes précédentes.