DÉVELOPPEMENT DES MUSCLES

fibrine musculaire s’altère moins et conserve toutes les substances que l’eau lui aurait enlevées.

Il n’est aucun tissu dans l’économie qui soit plus facilement attaqué par le suc gastrique que le tissu contractile; il n’en est aucun qui soit plus nutritif. Aussi la chair musculaire est-elle, pour la plupart des peuples, l’aliment qu’ils recherchent le plus, et celui dont ils se lassent le moins. Il en est de même pour un grand nombre d’espèces animales. « Remarquez, dit Bichat, que la grande masse que représentent les muscles dans le corps de tous les animaux offre aux espèces carnivores d’amples matériaux à leur nutrition. Ainsi la nature, en multipliant ces organes pour les besoins de l’individu qu’ils meuvent, semble-t-elle les multiplier aussi pour ceux des individus que celui-ci doit un jour nourrir. En les formant dans chaque espèce, elle travaille pour les autres espèces autant que pour celles-là. »

§ 9. — Développement des muscles striés.

x\u début de leur évolution, les muscles striés se trouvent confondus avec tous les autres organes dans la masse des cellules embryoplasiiques ; c’est seulement vers la fin du second mois que commencent à se dessiner leurs premiers vestiges chez l’homme et la plupart des mammifères.

Sur leur mode de développement, les auteurs sont loin d’être d’accord. Aucune des opinions émises sur ce point ne repose sur un ensemble de faits assez concluants pour entraîner la conviction. Cependant les connaissances si précises que nous avons aujourd’hui relativement à la prolifération des cellules et à la génération des tissus, me semblent éclairer d’une vive lumière l’évolution de la fibre musculaire striée. On peut distinguer dans son développement trois principales phases :

Dans la première les cellules se multiplient par voie de bipartition, en se disposant en série linéaire, et donnent naissance aux fibrilles contractiles.

Dans la seconde les noyaux des cellules se déplacent en se portant de l’axe de la fibre vers sa périphérie, et les fibrilles, d’abord séparées par ces noyaux, s’allongent pour se continuer entre elles.

Dans la troisième les mêmes phénomènes se poursuivent aux deux extrémités de la fibre, jusqu’au moment où elle atteint sa longueur et son épaisseur définitives.

Chacune de ces trois phases est caractérisée par un ensemble de modifications qu’il importe de suivre dans leur filiation. — Dans la première les cellules se dédoublent. Au moment de leur bipartition, on voit apparaître un amphiaster, c’est-à-dire un fuseau composé de deux ordres

MYOLOGIE.

de filaments bipolaires, les uns provenant du noyau en voie de dédoublement, les autres plus déliés et intermédiaires aux précédents, constitués par le protoplasma. Les filaments nucléaires, en se rassemblant au niveau de l’équateur du fuseau, donnent naissance à la plaque équatoriale (1); puis la plaque se dédouble, et ses deux moitiés en se rétractant vers les pôles constituent les deux nouveaux noyaux. A la fin de cette première phase le faisceau primitif des muscles striés est donc formé de fibrilles et de noyaux se succédant dans un ordre alternatif sur toute sa longueur. Les fibrilles sont parallèles et juxtaposées ; les noyaux sont ovoïdes. Les unes et les autres sont entourés par une enveloppe commune qui représente le sarcolemme.

La seconde phase est plus simple que la précédente: tous les noyaux dont la situation est restée centrale jusqu’à ce moment, commencent à se déplacer, sollicités qu’ils sont par leur contractilité propre, et par celle des fibrilles; ils se portent vers la périphérie de la fibre, et ne tardent pas à devenir sous-jacents au sarcolemme. Pendant qu’ils se déplacent, les fibrilles, s’accroissant et s’allongeant, prennent leur place, et arrivent ainsi à se continuer. Elles conservent du reste avec les noyaux des connexions intimes, ainsi qu’on peut le constater en décomposant la fibre en disques. Chacun de ceux-ci adhère au noyau dont ils dépendaient primitivement et lui reste comme suspendu.

La troisième phase du développement de la fibre musculaire a pour but et pour résultat son accroissement progressif et définitif. Les phénomènes qui se produisent d’abord sur sa partie moyenne se répètent à ses extrémités et se poursuivent dans le même ordre jusqu’au terme de son évolution. Elle est plus courte pour les muscles d’une minime étendue, plus longue pour ceux dont les extrémités sont très éloignées l’une de l’autre : ainsi pour le couturier qui a quelques millimètres seulement à son apparition et qui mesure 40 à 50 centimètres chez l’adulte, cette troisième phase se prolonge longtemps encore après qu’elle est terminée dans la plupart des autres muscles.

Le mode d’évolution des faisceaux primitifs tel qu’il vient d’être exposé nous rend compte de tous les phénomènes qui s’y rattachent. Les fibrilles ont pour origine les filaments bipolaires du proloplasma. Les particules claires qui en font partie représentent le proloplasma fondamental des cellules; les particules sombres représentent les granulations qui dérivent de celui-ci. Les unes et les autres en se juxtaposant donnent naissance à la striation transversale. Les premières, d’une moindre consistance, se laissent dissoudre, et la fibre se décompose artificiellement en segments. Les noyaux dont la présence au-dessous du

(1) Voy. les Considérations générales sur le développement de la cellule , t. I, p. 43 et suiv.

PROPRIÉTÉS DES MUSCLES

sarcolemme semblait étrange ne diffèrent pas de ceux des autres cellules; ils ont la même origine et la même situation primitive; ils se sont seulement déplacés. Quant au sarcolemme, il a aussi pour point de départ l’enveloppe des cellules musculaires ; résultant de la soudure d’une foule d’enveloppes d’abord indépendantes, il est d’autant plus long que le nombre des cellules contribuant à le former est plus considérable.

§ 10. — Propriétés des muscles striés.

Les muscles striés présentent des propriétés physiques et des propriétés vitales. Nous passerons rapidement en revue les unes et les autres.

T. — Propriétés physiques.

Considérés sous ce point de vue, les muscles sont caractérisés par leur coloration, par leur peu de consistance, par la facilité avec laquelle ils se laissent allonger et reviennent ensuite sur eux-mêmes : rougeur, mollesse, extensibilité, élasticité, telles sont donc les propriétés physiques qui les distinguent.

A. Rougeur. — De toutes les propriétés physiques des muscles, la couleur est celle qui varie le plus. Entre la rougeur d’un ton si vif qu’ils présentent chez l’homme d’un tempérament sanguin et la pâleur qui les caractérise chez la femme chlorotique, combien de nuances intermédiaires? Très pâles aussi dans la première période de la vie fœtale, ils commencent à se colorer vers le quatrième ou je cinquième mois de la grossesse, et ont déjà acquis au moment de la naissance une teinte rouge qui les différencie très nettement de tous les organes environnants. Sous l’influence de la respiration qui s’établit alors, ils prennent presque subitement une coloration plus vive dont la nuance se modifie ensuite dans le cours de l’existence, suivant le tempérament, le régime, l’état de santé ou de maladie, etc., en restant toutefois en relation constante avec le volume, c’est-à-dire avec la nutrition : des muscles saillants, bien développés, sont toujours d’un rouge foncé ; des muscles minces et comme membraneux, sont toujours plus ou moins pâles.

Nous avons vu précédemment que la rougeur n’est pas inhérente au tissu contractile, qu’elle a son siège dans l’appareil circulatoire, et qu’en faisant passer un courant d’eau dans les capillaires, les muscles se décolorent. C’est parce qu’ils empruntent leur couleur aux globules du sang qu’ils rougissent au contact de l’air; c’est pourquoi aussi ils sont d’un rouge plus ou moins foncé dans les mammifères et les oiseaux, d’un rouge pâle ou blanchâtre dans la plupart des reptiles, et tout à fait

MYOLOGIE.

blancs dans les poissons. Parmi ces derniers, cependant, il en est un petit nombre dont le système musculaire se distingue par une couleur rose ou jaunâtre qui leur est propre, et qui est due à la présence d’un acide particulier, l’acide salmonique.

Les capillaires ne pénétrant pas dans les faisceaux primitifs, la rougeur ne se montre qu’à la périphérie de ceux-ci. Les fibrilles élémentaires sont d’une extrême pâleur; et les fibres musculaires ell-es-mêmes se montrent décolorées lorsqu’on les soumet à l’examen microscopique.

B. Consistance. — Les muscles possèdent une souplesse, une mollesse toute spéciale dont le degré varie avec leur volume. Lorsqu’ils sont très développés, leur fermeté est aussi plus prononcée. Sous l’influence des maladies et de toutes les conditions qui entraînent à leur suite une émaciation générale, ils deviennent plus mous.

Dès que la vie a cessé, les muscles subissent dans leur consistance une modification remarquable qui consiste dans la perte graduelle de leur souplesse, et qui constitue le phénomène de la rigidité cadavérique. Bien que cette modification commence à se produire aussitôt que la circulation du sang est arrêtée, elle ne se manifeste, en général, par des effets sensibles que cinq ou six heures après la mort. Les muscles, jusque-là très extensibles, acquièrent une raideur qui se prononce de plus en plus, arrive à son plus haut degré vers la douzième ou la quinzième heure, persiste dans cet état un jour, deux jours et quelquefois plus, puis disparaît aux premiers signes par lesquels s’annonce la putréfaction.

La rigidité cadavérique est subordonnée, dans la rapidité de sa marche et dans sa durée, à la température. Elle paraît plus rapidement dans les temps froids et dure aussi plus longtemps. C’est par les membres qu’elle débute, pour s’avancer ensuite des extrémités vers le tronc, à mesure que la chaleur se retire. En se durcissant, les muscles ne se raccourcissent pas. La rigidité les surprend dans l’état où la mort les a laissés, et elle les laisse dans le même état.

C. Extensibilité. — Cette propriété est mise en jeu dans nos moindres mouvements; car telle est la disposition des organes passifs et actifs de la locomotion, qu’un muscle ne peut se raccourcir sans que le muscle opposé s’allonge. La contraction des extenseurs a pour conséquence l’allongement des fléchisseurs; dans la flexion, ce sont les extenseurs qui s’étendent ; dans l’abduction ce sont les adducteurs.

Il importe de remarquer que l’extensibilité a pour siège exclusif le corps charnu des muscles. Les tendons, presque aussi flexibles que ces organes, mais infiniment plus denses, opposent une résistance absolue à toutes les causes qui tendent à les allonger. La propriété que possèdent les muscles de s’étendre n’est donc pas proportionnelle à leur longueur totale, mais à l’étendue des fibres contractiles.

PROPRIÉTÉS DES MUSCLES

D. Élasticité. — De même que l’extensibilité, l’élasticité appartient exclusivement à la portion charnue des muscles. Elle réside dans le sarcolemme des faisceaux primitifs et dans les fibres élastiques mêlées au tissu conjonctif intramusculaire. Lorsqu’on coupe transversalement sur le cadavre un muscle quelconque au niveau de sa partie moyenne, on voit aussitôt ses deux moitiés s’écarter : c’est à leur élasticité seule qu’elles obéissent en s’éloignant ainsi l’une de l’autre.

Toute force qui met en jeu l’extensibilité des fibres contractiles éveille aussi leur élasticité. Ces deux propriétés entrent simultanément en action.