II. — Propriétés vitales

Les muscles présentent deux modes de contractilité bien différents, et un certain degré de sensibilité. Des deux modes de contractilité, l’un est intermittent, c’est la contractilité proprement dite, appelée aussi irritabilité musculaire ; l’autre est permanent, c’est la tonicité.

A. Contractilité ou irritabilité musculaire.

La contractilité est celte propriété que possèdent les muscles de se raccourcir sous l’influence d’un excitant.

La volonté représente l’excitant le plus habituel du système musculaire; c’est elle qui, par l’intermédiaire des cordons nerveux et de leurs innombrables divisions, préside à nos mouvements; c’est elle qui détermine les contractions les plus étendues, les plus soutenues, les plus précises, les plus variées. Mais une foule d’agents mécaniques, chimiques ou galvaniques, peuvent jouer aussi, à l’égard des muscles, le rôle d’excitants, soit en agissant sur les nerfs qui les animent, soit en agissant directement sur les fibres qui les composent. Dans le premier cas, les contractions sont toujours plus énergiques, l’excitation étant transmise par les ramifications nerveuses à toutes les fibres musculaires correspondantes. Dans le second, elles sont au contraire beaucoup plus faibles, l’excitation ne portant que sur une partie très limitée du muscle.

a. IJ irritabilité est une propriété inhérente aux fibres contractiles.

Haller, de ses nombreuses expériences, avait déjà tiré cette conclusion. Il avait fait remarquer que le cœur, pris sur un animal vivant et complètement isolé, continue de se contracter; que des lambeaux de chair, sans connexions avec le système nerveux, palpitent encore au moindre contact des excitants. Plus tard, on a pu voir, à l’aide du microscope, des fibres isolées se contracter.

MYOLOGIE.

Mais on objectait que si la contractilité persistait dans ces lambeaux et ces fibres, elle était due à l’influence des excitants sur les ramifications terminales des nerfs. Afin de répondre à cette objection, Longet institua une longue série d’expériences habilement poursuivies ; elles démontrèrent que les nerfs moteurs, isolés de l’axe cérébro-spinal, perdent leur excitabilité le quatrième jour ; et que les muscles dont les nerfs 11e sont plus excitables, même depuis plus de douze semaines, se contractent encore lorsqu’on applique un excitant quelconque à leur surface. De ces faits, il a pu conclure que l’irritabilité est indépendante des nerfs moteurs, qu’elle réside dans les fibres contractiles, et qu’elle ne se trouve subordonnée qu’à l’intégrité de celles-ci.

Cependant quelques auteurs n’étaient pas complètement convaincus. Ils annoncèrent que si cette propriété était indépendante des nerfs moteurs, elle devrait persister dans les muscles, non pas seulement pendant quelques mois, mais indéfiniment ; et que si elle ne persistait que pendant un temps limité, il ne serait pas impossible qu’elle fût entretenue par les divisions terminales des nerfs : hypothèse d’autant plus admissible, que l’excitabilité des cordons nerveux disparaît graduellement de leur origine vers leur terminaison.

Pour dissiper ces derniers doutes, il fallait trouver le moyen d’abolir radicalement la propriété excito-motrice des nerfs, en laissant intacte la contractilité musculaire. Cl. Bernard a découvert que le curare possède ce singulier privilège. Chez les animaux empoisonnés avec cette substance, c’est en vain qu’on applique un excitant quelconque sur les nerfs moteurs ; mais, dès que l’excitant est appliqué aux fibres musculaires, aussitôt celles-ci se contractent. Ici l’indépendance des deux propriétés éclate dans toute son évidence. Aussi tous les auteurs sont-ils unanimes aujourd’hui pour reconnaître que la contractilité est une propriété inhérente aux muscles.

b. Mouvements imprimés par les muscles.

Ces mouvements peuvent être considérés relativement aux organes qui les produisent, et relativement aux parties qui se déplacent.

Envisagés sous le premier point de vue, lès mouvements imprimés par les muscles se divisent en simples et composés.

Les mouvements simples sont ceux qui s’opèrent sous l’influence d’un seul agent. Mais peu de muscles se contractent isolément. Ils ne le peuvent qu’à la condition de s’attacher par l’une de leurs extrémités à une partie fixe : tels sont les muscles moteurs du globe de l’œil, ceux qui s’insèrent à l’apophyse styloïde du temporal, etc.

On donne le nom de mouvements composés à ceux qui sont exécutés

PROPRIÉTÉS DES MUSCLES

par deux ou plusieurs muscles agissant sur le même point. Dans ce cas, le point mobile prend la direction de la résultante des forces qui l’entraînent. Ainsi, lorsque l’élévateur et l’adducteur de la pupille se contractent en même temps, celle-ci ne se porte ni en haut, ni en dedans, mais obliquement en haut et en dedans.

De l’association des mouvements simples résultent donc quelquefois des mouvements composés, comme dans le cas précédent, où deux muscles indépendants combinent leur action pour un but commun. Mais le plus habituellement, les mouvements composés sont exécutés par des muscles qui agissent toujours ensemble. C’est ce qui a lieu, par exemple, pour la flexion de l’avant-bras sur le bras, ou de la jambe sur la cuisse ; la volonté commande le mouvement, et les fléchisseurs se contractent aussitôt. Elle ne peut agir sur chacun d’eux séparément ; si faible que soit le mouvement, et alors même que l’un d’eux suffirait pour l’exécuter, tous entrent en action simultanément.

Lorsque deux ou plusieurs muscles produisent des mouvements diamétralement opposés, ils prennent le nom de muscles antagonistes. Les fléchisseurs sont donc les antagonistes des extenseurs, les adducteurs des abducteurs, les rotateurs en dedans des rotateurs en dehors, etc.

Les muscles qui entraînent un point mobile dans le même sens, et qui par conséquent concourent au même mouvement, ont reçu le nom de muscles congénères. Ainsi les fléchisseurs de la main sont congénères ; il en est de même des extenseurs.

Envisagés dans leurs rapports avec les parties qui se déplacent, les mouvements sont soumis aux lois de la mécanique, qui considère les organes passifs de la locomotion comme des leviers, ou tiges inflexibles pouvant se mouvoir librement autour d’un point fixe.

Dans un levier, trois points surtout sont à considérer : le point fixe ou point d’appui, celui auquel s’applique la puissance, et celui qui correspond à la résistance. Or le point d’appui peut prendre trois positions relativement aux deux autres ; de là trois espèces de leviers :

Le levier du premier genre ou intermobile , dans lequel le point d’appui est situé entre la puissance et la résistance ;

Le levier du second genre ou interrésistant , dans lequel le point d’appui est situé à l’une des extrémités, la puissance à l’extrémité opposée, et la résistance entre les deux points précédents ;

Le levier du troisième genre ou interpuissant , dans lequel le point d’appui répond aussi à l’une des extrémités, la résistance à l’autre et la puissance à un point intermédiaire.

On appelle bras de la puissance, la distance qui la sépare du point d’appui ; et bras de la résistance, l’intervalle compris entre celle-ci et le même point.

AA

MYOLOGTE.

Dans les divers mouvements qu’ils exécutent, les os représentent, pour la plupart, des leviers du troisième genre qui se meuvent avec une faible puissance, mais avec une grande vitesse,

P». Tonicité musculaire.

La tonicité est un mode de contraction caractérisé par une tendance constante des muscles à se raccourcir.

Cette propriété, essentiellement vitale, a été confondue, tantôt avec la contractilité musculaire, tantôt avec l’élasticité.

Etablissons d’abord que la tonicité diffère très notablement de la contractilité, et qu’elle ne diffère pas moins de l’élasticité.

1° La tonicité diffère de la contractilité musculaire . — De ces deux propriétés vitales, la seconde est essentiellement intermittente, ainsi que nous l’avons vu. — La première est permanente.

La contractilité est inhérente aux fibres musculaires, et indépendante des nerfs moteurs ; elle survit à la section de ceux-ci, et persiste alors même que leur propriété excito-motrice a été radicalement abolie. — La tonicité est subordonnée, au contraire, à cette propriété excito-motrice : si on la supprime, elle disparaît ; si l’on coupe les nerfs, elle disparaît aussi ; elle dépend, en un mot, de l’intégrité des relations qui existent entre les nerfs et les muscles ; elle n’est pas inhérente à ceux-ci.

Ainsi, d’un côté: intermittence d’action et indépendance des nerfs moteurs ; de l’autre, permanence d’action et subordination à ces nerfs : telles sont les différences qui distinguent la contractilité de la tonicité.

2° La tonicité diffère de l’élasticité. — Celle-ci dépend de la constitution moléculaire des fibres contractiles ; la décomposition putride peut seule l’anéantir. — Nous avons vu que la tonicité, au contraire, est placée sous la dépendance de l’innervation.

L’élasticité ramène brusquement les fibres musculaires à une longueur déterminée, toujours la même, et cesse ensuite d’agir. — La tonicité procède dans son action avec plus de lenteur, et semble ne pouvoir jamais s’épuiser. Si à la suite d’une plaie transversale, les deux moitiés du muscle s’écartent brusquement, c’est parce qu’elles obéissent d’abord à leur élasticité. Si l’écartement n’est pas beaucoup plus prononcé pendant la vie qu’après la mort, c’est parce que la tonicité, plus lente dans son action, s’efface dans les premiers instants devant l’action plus vive de l’élasticité. Si plus tard cet écartement augmente, c’est parce que l’élasticité une fois satisfaite, la tonicité a continué d’agir ; elle aurait pu continuer longtemps encore, si le tissu cicatriciel ne venait lui faire équilibre, et bientôt la dominer au point de rapprocher jusqu’au contact les parties divisées.

PROPRIÉTÉ DES MUSCLES

En un mot, l’élasticité est une propriété physique dont l’action rapide et limitée sert de contrepoids à l’extensibilité. — La tonicité est une propriété vitale dont l’action plus lente et illimitée sert de contrepoids à la contratilité des muscles antagonistes, ainsi que l’a démontré Winslow. Cet auteur, en effet, est celui qui a le mieux défini le rôle de la tonicité; il s’exprime ainsi :

« Pour mouvoir quelque partie, ou pour la tenir dans une situation déterminée , tous les muscles qui la peuvent mouvoir y coopèrent. Quelques-uns conduisent ce mouvement; d’autres le modèrent en le contre-bal ançant à l’opposite. /’ appelle les premiers de ces muscles principaux moteurs , et les autres modérateurs (1). »

Ces quelques mots renferment toute l’histoire de la tonicité. Us avaient passé inaperçus. A Duchenne (de Boulogne) appartient le mérite de les avoir rappelés , et surtout d’en avoir reconnu toute l’importance (2).

Prenons un exemple : l’avant-bras se fléchit sur le bras. Dans ce mouvement, les fléchisseurs sont les principaux moteurs ; ils agissent en vertu de leur contractilité. L’extenseur joue le rôle de modérateur; il modère les précédents par son élasticité et surtout par sa tonicité ; car, lorsqu’il est paralysé, c’est-à-dire lorsqu’il n’a plus que son élasticité, celle-ci modère si peu les fléchisseurs, que l’avant-bras se porte brusquement en avant comme un corps sans contrepoids.

Nélaton a vu un malade chez lequel tous les extenseurs des doigts étaient paralysés; lorsqu’il voulait prendre un objet, ses doigts partaient comme des ressorts, et se fléchissaient si vite, qu’ils arrivaient au contact avant d’avoir pu le saisir.

Ces faits nous enseignent que la tonicité est surtout destinée à contrebalancer la contractilité musculaire. En modérant les mouvements imprimés par celle-ci, elle les rend à la fois plus réguliers et plus précis; elle leur donne la mesure, la délicatesse, la dextérité.

C’est elle qui règle nos attitudes lorsque les muscles cessent de se contracter, et spécialement dans le sommeil, où elle règne, pour ainsi dire, en souveraine sur fout l’appareil de la locomotion.

Elle tient sous son influence tous les sphincters. Ces muscles, en effet, sont dans un état de tension ou de rétraction permanente, d’où l’occlusion des orifices qu’ils circonscrivent. Ainsi se comportent le sphincter anal, le sphincter vésical, l’orbiculaire des lèvres, etc. Dans l’état de paralysie, leur tonicité est abolie aussi ; ils ne sont plus alors ni tendus, ni rétractés; c’est pourquoi les orifices à l’occlusion desquels ils étaient préposés restent entrouverts comme ils le sont après la mort.

(1) Winslow, Exposii. anal. Traité des muscles, p. 166-43.

(2) Duchenne (de Boulogne), Physiologie des mouvements, 1867, p. 704.

Si la lension permanente des muscles est la source de nombreux avantages, elle peut entraîner aussi de fâcheux résultats :

Dans les fractures, elle détermine le chevauchement des fragments, et souvent le raccourcissement des membres.

Dans les luxations, elle contribue à immobiliser les os dans la fausse position qu’ils occupent.

Dans les plaies, elle concourt à l’écartement des bords de la solution de continuité, et oppose quelquefois une grande résistance à l’application des appareils unissants.

Dans les amputations, elle préside à la rétraction graduelle des muscles, et devient la cause principale de la conicité des moignons.

Les muscles ne sont donc jamais dans un état de repos complet : leur action est continue. Mais des deux modes par lesquels celle-ci se manifeste, l’intermittent est le seul qui s’accompagne de fatigue; le permanent ne paraît en entraîner aucune.