PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE

§ H, Évolation de la cellule. — Lorsque la cellule commence à pai*aUre, quelle que soit son origine que nous aurons à étudier plus loin, elle oiTre une forme incomplète plus ou moins éloignée du typequenous avons décrit. C'est ou bien un noyau, ou un noyau entouré d'un mince corps

62 TRAfTÉ d'ANATOMIE GÉNÉRALE.

cellulaire sans paroi ; ou bien une simple masse de matière organisée sans aucune autre formation à la surface ou au centre (cytodes d'Haeckel). Cette cellule primordiale acquiert peu à peu toutes les parties que nous avons énumérées ; d'abord un noyau si celui-ci n'en présentait pas, une paroi, un nucléole. A ce moment la nutrition est encore très active dans cet organisme élémentaire ; un courant endosmo-exosmotique règne constamment au travers de la paroi, amenant des principes nutritifs et emportant les produits de désassimilation ; mais peu à peu le protoplasma subissant la loi d'évolution de toute matière organisée dispa* raît lorsque la cellule a atteint son maximum de développement. Il ' est remplacé par des liquides, des principes orislallisables, des matières grasses, de Tamidon, substances qui ne vivent plus ; et il vient un moment où la cellule est alors réduite à sa paroi, son noyau et des composés chimiques variables qui ont pris la place du protoplasma. Alors l*évolutionde l'élément est terminée; il n'agit plus que mécaniquement, remplissant les vides dans les tissus, ou bien il est expulsé au dehors. Le noyau lui-*méme peut disparaître comme dans les cellules de la couche cornée de l'épidernle, et alors la cellule n'est certainement plus susceptible d'aucun phénomène de reproduction ; la reproduction, en elTet, n'est possible que là où existe encore de la matière organisée sous forme de prbtoplasma cellulaire ou de noyau.

Telle est révolution de la cellule quand elle conserve sa forme primitive. Mais elle peut se transformer d'une foule de façons différentes, donner naissance à des fibres, des tubes, des lames, etc., et comme précédemment, à mesure qu'elle évolue en revêtant ces dispositions variables, la paroi ou le protoplasma disparaît pour être remplacé par des substances de composition différente, et il ne reste plus de la cellule originelle que le noyau. Tels sont les noyaux de la gatne des* tubes nerveux, ceux qui restent au centre des faisceaux striés des muscles, etc.

Les noyaux qui ne sont pas atrophiés représentent les agents de la reproduction ultérieure, dans le cas de destruction accidentelle des éléments.

Propriété» physiologiques. — Certaines cellules ne font que naître, se développer et se nourrir, se reproduire suivant les cas ; d'autres ont en plus la contractilité et la névrilité. Ces deux propriétés, chez les êtres où elles sont le plus développées, n'appartiennent plus, pour la majorité, à des éléments ayant forme de cellule, mais à la fibre mus^ culaire, au q/linder axis du tube nervetix (y oy. ces mots) ; ce qui prouve assez que les propriétés vitales ne sont pas l'apanage exclusif des clé'

DE LA CBLLl'LE. i>3

menls à forme cellalaire. La forme œllulaire est au conlraîre celle sous laquelle les phénomènes de nutrition se montrent avec le plus d*întensité et presque à l'exclusion des autres. Les cellules proprement dites sont les éléments qui vivent surtout pour eux-mêmes. Leur forme change quand elles doivent représenter des parties destinées à accomplir les actes qui mettent l'être en relation avec le monde extérieur.

En pénétrant dans Tétude des éléments et des cellules qui composent un organisme supérieur, nous verrons que chacun d'eux a ses propriétés spéciales, son rôle déterminé : les uns agissent mécaniquement» les autres chimiquement, certains engendrent le mouvement ou les phénomènes d'innervation.

Ainsi certaines Gbres n'ont de raison d'être que dans leur élasticité, d'autres dans leur inextensibilité; celles des muscles ont exclusivement la contractilité, celles du système nerVeux la faculté de sentir les impressions périphériques et de déterminer les contractions musculaii*es. Chez les animaux supérieurs, en effet, aucun changement de forme, aucun déplacement d'une partie quelconque de l'organisme, ne peut se faire sans l'intervention des muscles. Néanmoins, ainsi que nous avons déjà eu l'occasion de le dire, le mouvement existe dans des éléments différents des éléments musculaires. Ce sont ceux dont nous allons nous occuper.

MonTenieiito des eellnles. — Indépendamment des mouvements sarcodiqueSy (i) sur la nalm*e desquels on est très-peu fixé, beaucoup de cellules animales ou végétales se meuvent et se déplacent dans les liquides : les unes, par le moyen d'un filament, d'un style, de cils qui s'agitent d'une façon continuelle à leur surface; les Fig. il. — Amibes, autres se meuvent en masse, comme le font les diatomées, sans l'intervention d aucun appendice de ce genre. Chez les animaux, les spermatozoïdes, les cellules à cils vibratiles ont le premier mode de mouvement. Chez les végétaux, de même les zoospores se déplacent au moyen d'un ou deux filaments sans cesse agités, ou d'une couronne de cils. Certains auteurs (Ch. Robin) ont bien vu que pour les cils vibratiles le mouvement résidait dans les cils eux-mêmes, car séparés du corps cellulaire ils s'agitaient néanmoins. Parmi les méduses, les béroès possèdent

(1) Voy Cellule végétale et Tarticle Leucocyte,

TRAITÉ D'aHATOMIE «KNËRALB.

lies rangées de longues lames de plusieurs millimètres de long offrant exactement le mouveiiietit ciliaire qu'on ne peut attribuer si des fibres musculaires ou à d'autres éléments sous-jaceuts.

Ces mouvements donnent aux éléments qui en sont le siège une apparence de spontanéité, au point que pour beaucoup d'entre eux on a même discuté s'ils n'étaient pas volontaires; pendant longtemps on a cru que les spermatozoïdes étaient des animaux. Lorsqu'il s'agit de protozoaires, laqueslion est aussi diflicilc à résoudre. Ueaucoup peuvent passer actuellemenl pour des êtres complexes, alors que des recherches ultérieures montreront peut-être qu'ils représentent simplement les analogues des éléments anntomtques animaux ou même végétaux.

Aussi, lorsqu'on descend vers les êlres moins élevés en organisation que les vertébrés et qu'on arrive just|u'aux derniers degrés, aux infusoires mêmes, il faut se montrer- très-réservé pour allirmer si l'on doit attribuer à ces animaux quelques propriétés de ceux qui leur sont de beaucoup supérieurs, et dont ils ne représentent, en somme, la plupart du temp^, qu'une partie composante. Il ne Taut pas se presser d'afTirmer que sur ces êtres sont confondues toutes les fonctions des animaux supérieurs ; de même qu'avant les travaux de Dujardin, en 1837, on croyait y voir tous les organes de la digestion et de la circulation.

Le principe du mouvement dans les éléments analoniiqucs et dans les animaux unicellulaires résulte encore de propriétés de la matière organisée, mais propriétés diiïérentesde la contractililé musculaire. Ainsi que je me suis appliqué à le démontrer, l'électricité d'induction, qui est un si puissant réactif de la contractililé musculaire, n'inOuencc pas ces mouvements (1). Sur le cadavie, longtemps après que les

(1) J'*i moiilré qu'un faisant pasior un courant il'indnctian dnns un liquide où te trouvaient des embr.vons ciliés de mollusquet, on voyait le manU'ii>i se conlractcr lenlement, le cicnr l'arrdler en diastole, et les cila continuer à se mouvoir sans aucun cliangeinent. Si en iiidine letnpi un avail introduit dei sagitius dans le liqnide, ces petits anj-

DE LA CELLt'LË. ()5

muscles ne sont plus contractiles, les cils vibraliles, les spermatozoïdes, continuent à se mouvoir. Les poisons musculaires, ceux du système nerveux, excepte le chloroforme qui suspend tous les phénomènes de la vie, ne les modifient en rien. Ils résultent donc d'une propriété de la matière, propriété ti'ès-rcpandue et qui, par cela même, mériterait d'avoir une désignation spéciale : la motilité ciliaire. Est-il possible maintenant d admettre que les mouvements ciliaires, à quelque animal qu'ils appartiennent, soient volontaires? Car la volonté se manifeste par la substance nerveuse et la substance musculaire, lune et l'autre influencées par l'électricité et les poisons.

Resterait à déGnir cette prétendue sensibilité absolument différente de la sensibilité animale s exerçant sans éléments nerveux, et qui correspond à la motilité ciliaire.

Beaucoup de physiologistes tranchent ces questions d'une façon trop simple. Après avoir constaté sur un animal toutes les propriétés des élé* ments musculaires, nerveux, etc., on observe les mouvements d'un infusoire. Or, comme sur ce dernier force est .bien de reconnaître que la motricité et la faculté d'être impressionné par les agents extérieurs ne résident pas dans des éléments de même nature que Tinfusoire ne possède pas, alors on attribue à la masse de son corps chacune des propriétés qu'avait chaque élément de lanimal élevé en organisation, et le problème est ainsi résolu. Mais ce que nous avons dit plus haut prouve que cette solu« lion n'est pas acceptable. Il y a lieu d'hésiter, d'autant plus, que le fait d'attribuer à un organisme unicellulaire tant de facultés nous conduit fatalement à considérer tous les éléments composant les tissus animaux comme ayant aussi leur sensibilité (voy. Irritabilité cellulaire).

La confusion des actes est plutôt apparente que réelle; pour connaître ceux qui se trouvent réunis sur un même être, il faudrait savoir exactement en quoi ils consistent.

Si les protozoaires ont un mode de sensibilité, cette sensibilité n'a évidemment aucun rapport avec la nôtre, pas plus que leurs mouvements no dépendent d'une propriété identique à la contractilité musculaire. — Il est vrai que dans bien des cas la fonction existe avant que l'élément ait acquis sa forme déOnitive. Ainsi le cœur bat chez lembryon alors qu'il n'a pas encore de libres musculaires, et son mouvement est réglé par des nerfs alors que ces nerfs ne sont encore que des amas de cel-

maux, qui possèdent des fibres striécâ très-nettes, subissaient une secousse à cliaque étincelle ; le courant passait ôùnô bien dans la préparation. Or ce courant n*a aucune action sur les mouvements des Vorticelles, des Eugléniens ; il fait contracter le muscle rétraclcur des bryozoaires et n'agit pas sur les cils de leurs tentacules.

Cadiat. Ânatomie générale. 5*

00 TRAITÉ DANATOMIE GÊNÉKALE.

Iules ; mais ces cellules sont déjà différenciées par leur nature intime^ si ce n'est par leur forme : elles sont musculaires avant d'avoir les attributs morphologiques des muscles. Ces faits n'autorisent donc pas à admettre que toutes les fonctions qui sont Tapanage des animaux supérieurs, et qu'ils exécutent grâce à des éléments et des organes compliqués^ se retrouvent intégralement chez l'être où ces organes n'existent pas.

Il est beaucoup plus probable que la plupart de ces êtres inférieurs sont absolument passifs même à l'égard des mouvements ciliaires, et qu'ils les produisent sans aucune détermination volontaire. Ces animaux absorbent en effet sans aucun choix les corps étrangers, les poussières, avec lesquels ils sont en contact; ainsi les Noctiluques, qui seraient déjà assez élevés en organisation relativement à beaucoup d'autres genres, prennent indifféremment, ainsi que Ch. Robin l'a observé, toutes les matières qui se trouvent dans l'eau où ils vivent. De même que la plupart des animaux unicellulaires possèdent des mouvements qui ont un caractère de fatalité évident, de même ils sont invinciblement liés à leur milieu; ils n'ont aucune sensation qui les avertisse d'un danger et ne peuvent que le subir. Ils sont comme les cellules à cils vibratiles de la trachée, les spermatozoïdes qui se meuvent dans certains liquides s'arrêtent dans d'autres, et subissent fatalement l'influence des corps avec lesquels ils sont en contact.

Au lieu de chercher à trouver dans un infusoirc notre propre organisa^ tion, il faudrait, au contraire^ s'appliquer à connaître d'une façon précise les conditions de la vie unicellulaire, et voir, en remontant l'échelle animale, comment se fait le perfectionnement progressif des êtres par l'adjonction de nouvelles parties et, par suite, de nouvelles fonctions.

§ 15. Formiitloii des cellules. — Les cellules peuvent nattrc de plusieurs façons différentes :

1« Par genèse ou génération spontanée au sein de la matière organisée vivante ;

â** Par segmentation de cellules préexistantes ;

3* Par gemmation sur d'autres cellules.

1* Formation par genèse, — Ce mode de formation était admis par Schwann pour tous les éléments. Ch. Robin a soutenu la même théorie qui n'est plus acceptable dans la généralité des cas. Néanmoins, il existe des exemples incontestables de génération spontanée.

Le premier mode est admis par tous les observateurs, aussi bien en Allemagne qu'en France^ pour la génération du noyau vitellin au centre de l'ovule, après la fécondation.

DE LA CELI.L'I.E. ht

La foriiiation libre iiilra-celiulairç des spores dans les ihcques des champignons, celle des cellules dans le sac einbryormaiie admise par les botanistes, soûl aussi de la génération spontanée au même litre et se faisant dans les mêmes conditions, c'est-àdireen commençant parle noyau. On peut aussi constater la genèse d'un noyau au centre de certains infusoires, en particulier des Grégarines, pendtCnt les premières phases de leur développement (Oh, Robin). Étant donnéd'ailleurs qu'un noyau se développe au centre d'une masse organisée, qu'elle soit intra- ou c\li-a-cellulaire, la formation des cellules en dérive naturellement. Kii;. I4. — bjioros de tliamiiigninis

Mi> k- j„ . !■ -Il j (Petoa) munies Jo nuvaux, se fur-

. Robin admet d ailleurs que des l„a„t di„, ,«, ihiqucs. noyaux peuvent naître spontanément

en dehors des cellules : tels sont les noyaux de certaines couches profondes des épithéliums glandulaires ou autres, les noyaux du lissu lamineux (voy. ces mots). De même les leucocytes (voy. Leucocytes) se formeraient par genèse quand ils apparaissent dans des liquides ou dans l'intérieur d'autres cellules, les cellules épithéliales par exemple.

Mais d'après ce que nous avons vu sur la formation des épithéliums, nous pensons, avec la plupart des auteurs, (|u'ils se développent pluldt par segmentation.

Quant aux leucocytes, s'il faut en croire les auteurs qui se sont depuis peu occupés de cette question, entre autres Pouchet et Ilayem, on pourrait assigner une origine différente à ceux qui font partie du sang. Un voit par conséquent (|ue lu génération spontanée des éléments ne se rencontre que dans des cas très-limités. i\Iais il est important de bien remarquer que ce mode de développement des éléments anatomiques n'implique nullement l'hétérogénie, car les nouveaux éléments qu'on suppose développés ici par genèse se forment dans de ta matière déjà organisée et vivante.

i" Formation des cetlutes par segmentation. — La segmentation cellulaire débute par le noyau, ainsi (|u'on peut le voir facilement en suivant la segmentation de l'ovule.

Le noyau commence par s'allonger; il s'étire, s'étrangle au milieu de sa longueur, et linit par se séparer en deux sphères un peu plus

6b TRAITI! d'anatomie uunehale.

petites que lii première. La séparation de ces deux noyaux étant elTccluée, une ligne obscure se dessine dans le corps cellulaire, indiquant un plan de séparation qui s'accuse de plus en plus dans sa profondeur et passe entre les deux noyaux nouvellement formés.

;, 15, — Scgmeiitaliuii ilc l'uviilu de m

', d'après Cil. Itutiin.

<^ux-ci tendant à loujoui's s'éloigner, il en résulte que bientôt on a, fi lu place d'une seule cellule, deux cellules accolées munies chacune do leur noyau qui occupe d'abord une partie voisine du plan de segmentation et se trouve ensuite i-eporté vers la partie centrale. Le même phénomène se reproduit sur cbacuue des deux cellules ainsi formées, ce qui engendre quatre, puis seize cellules, clc...

L'ovule se segmente de cette façon, quand il a été fécondé, pour donner cet amas de cellules désigné sous le nom de blastoderme et duquel dérivent tous les éléments de l'organisme, Les autres éléments suivent d'une façon générale le mode de segmentation de l'ovule. Mais il arrive que, dans certains cas, le noyau se segmente seul sans entraîner la segmentation du corps cellulaire. C'est pour cela que dans les cas pathologiques on rencontre si souvent des cellules avec plusieurs noyaux : tels sont les corps fibro-plastiqucs et les cellules épilhéliales. Quelquefois

aussi le plan de segmentation passe à côté du

Fit. IC. — Cellulcïupilliéliaica . . '

Je la vessie d'un cmlryon de "ovau, laissant ainsi d'un côté une cellule inrnoulon de 30 ccnlimèlres. complète.

Segmentation des nopux

iiiiioiir Jc) nucléole». *-■ «si par segmentation que se forment beau-

coup de protozoaires, même les plus volumineux, comme les Noctiluques (voy. le mémoire deCh. iiobiu, Journal

DE LA CELLULB. 69

d'anal omie, octohi-e 1878). Il est démontré depuis longtemps que ce mode de multiplication est celui des cellules végétales. Parmi ces cellules il en est qui appartiennent aux organismes les plus inTérieurs et ne possèdent pas de noyau. Néanmoins, la segmentation se fait sur elles de la même façon, mais seulement aux dépens du corps cellulaire.

Les noyaux qui sont libres se segmentent comme ceux qui sont inclus dans les cellules; ainsi font les noyaux cmbryoplastiques, les noyaux des faisceaux musculaires. Le nucléole joue, dans ce cas, par rapport au noyau le râle que celui-ci jouait dans la segmentation par rapport à la cellule.

Un fait de la plus haute importance et dont il faut absolument tenir compte dans l'interprétation des phénomènes pathologiques, c'est que la segmentation ne se produit jamais qu'à une certaine péiiode du déreloppement, et sur les éléments ayant la forme cellulaire, ou complète, ou simplifiée; en un mot, sur des noyaux ou des cellules telles que nous li'S avons délinies. Les phénomènes de reproduction ne se montrent absolument que sur les éléments qui ont forme cellulaire, et à une période suffisamment avancée de leur développement.

La même loi s'applique à tous les êtres quels qu'ils soient. In reproduction n'étant possible qu'il une période déterminée de la vie. Aussi un élément ayant forme de fibre ne se segmente pas ; il a dépssé l'rtge de reproduction. Nous verrons, en traitant des tissus, comment peuvent se produire les éléments nouveaux dans le cas de régénération on de production morbides.

Heproduction par gemmation. — Dans la reproduction par gemmation, tes phénomènes se passent suivant un ordre inverse : c'est le corps cellulaire qui commence le travail de formation.

En un point de la surface de In cellule se montre une saillie. Cette saillie augmente peu à peu, s'allonge, s'étire, s'étrangle à sa hase, tinit par se séparer de la première, et constitue ainsi un élément nouveau. Dans certains cas, la cellule développée par

gemmation reste sans noyau : tels sont les globules P'^- "■ ~ Ccllults du ■ . .1, fcuilIclexlerncBefor-

polairCS de 1 ovule, les cellules du feuillet externe mantpnrgemmnlian. du blastoderme (voy. Blastoderme), chez les Tipulaires *-"f ''" "<""'*culiciformes, insectes voisins des mouches (Ch. Robin). D'autres fois, dans le bourgeon ainsi formé naît un noyau par genèse, comme le noyau vitellin, par exemple cheK les mollusques et ]c.s hirudinées. Dans les cellules blaslodermiques formées de la même façon, on voit apparaître

par genèse un noyau qui en occupe la partie centrale. C'est surtout sur l*ovule des invertébrés (insectes, hirudinées, mollusques) qu*on assiste à ces phénomènes de gemmation, car chez certains de ces animaux le feuillet externe du blastoderme se forme par gemmation aux dépens des premières sphères de segmentation qui représentent, ou bien le feuillet interne seul, ou bien ce feuillet et une masse utilisée plus tard pour la nutrition de Tembryon.

Coalescence des cellules. — Les cellules peuvent, en se développant, s'unir les unes aux autres pour former des tubes, ou des cylindres, ou des masses sphériques, suivant la façon dont la soudure s'opère. C'est ainsi que les globules polaires se fondent en un seul globe chez certains mollusques et annélides. La réunion bout à bout de certaines cellules du feuillet moyen donne les premiers faisceaux musculaires (Ch. Robin, Anat, cellulaire). Les tubes nerveux se forment de la même façon.

Transformation de» cellule»* — Parmi les cellules qui apparaissent au début du développement embryonnaire, les unes conservent indéfiniment leur forme primitive, d'autres la perdent bientôt et ne servent (|u'à engendrer des fibres, des tubes, des membranes, etc.

Les fibres (|ui naissent des cellules se développent comme des formations tantôt extra-cellulaires, tantôt intra-cellulaires. Parmi les premières il faut compter les fibres conjonctives produites par une sorte d'allongement des cellules primitives, par un dépôt molécule à molécule de la substance de la fibre à l'extrémité de la cellule. Les cvlindres d'axe, les fibrilles striées des muscles,, sont des formations intra-cellulaires et néanmoins elles représentent des parties complexes.

Dans le règne végétal nous voyons de même la cellule donner naissance aux fibres spirales des trachées, à des réseaux sur la surface de la paroi cellulaire, aux épaississements des vaisseaux ponctués, scalariformes, etc.

Lorsque les cellules conservent leur forme primitive, deux ordres de phénomènes peuvent se produire : ou bien le protoplasma, ou utricule azoté, persiste, et alors l'élément est encore doué de propriétés nutritives énergiques; ou bien il disparaît et il ne reste plus que la paroi qui prend, dans ces conditions, toute Timporlunce. L'élément réduit à son enveloppe devient dur, résistant, forme tantôt une lamelle aplatie comme les cellules cornées de l'épiderme, qui se soudant entre elles constituent des membranes résistantes. Les enveloppes tubuleuses des nerfs, des tubes testiculaires, des canalicules respirateurs du poumon, sont formées de cellules aplaties, si intimement accolées par leurs bords, qu'il faut des artifices de préparation pour délimiter chacune d'elles.

De même que les cellules végétales, placées bout à bout, s^unissent les unes aux autres et se confondent en un tube continu, de môme les parois des cellules primitives des nerfs (Ranvier) se soudent en formant la gatne de Schwann des tubes nerveux. Une seule cellule peut encore donner, par allongement progressif, un tube ou un cylindre. Ainsi se développent les longs prismes du cristallin. Dans certains cas l'élément s'éloigne complètement de la forme cellulaire : tels sont les piliers de l'organe de Corti, les cellules urticantes des cœlentérés, les cellules irisantes du tapis choroïdien et de la vessie natatoire des poissons. Lorsque la cellule se conserve avec son protoplasma et sa forme originelle, elle peut pendant toute la vie engendrer des éléments identiques: elle représente alors un véritable organisme reproducteur, servant à réparer les pertes, à combler les vides produits accidentellenient au sein des tissus. Un grand nombre de cellules restent à cet état, ainsi que nous le verrons en étudiant chaque groupe d'éléments analomiques.

IVutrltlon de la cellole. — La cellule représente, dans les tissus ou les plasmas, un organisme élémentaire, vivant dans les milieux de l'économie comme les animaux unicellulaires dans l'eau où ils ont pris naissance. Elle absorbe certains principes qui pénètrent par endosmose à travers sa paroi, quand elle en possède, à travers la couche la plus superficielle du corps cellulaire, dans le cas contraire.

Ces principes sont en partie assimilés, c'est-à-dire transformés en matière identique à celle du corps cellulaire. L'assimilation, ainsi que nous l'avons dit plus haut, ne consiste pas dans un simple phénomène d'imbibition de l'élément, mais dans une série de modifications chimiques. Les substances assimilées remplacent dans la cellule les parties qui ont été transformées par les actes chimiques de la nutrition, et sont devenues inertes, en un mot les produits de désassimilation.

Ces produits de désassimilation sont très-nombreux et très-variés. Tantôt ils sont solubles et traversent le corps cellulaire et la paroi par simple dialyse, comme les solutions des sels organiques ou inorganiques ; ou bien ce sont des matières albuminoîdes transformées, solubles aussi, constituant les produits des sécrétions glandulaires, telles que la caséine, la pancréatine, la pepsine, etc. ; ou bien des matières grasses qui, n'étant |)as dialysables, restent au milieu du corps cellulaire, et font éclater la paroi une fois qu'elles se sont accumuléss en masse suffisante. La cellule se trouve alors détruite après qu'elle a fourni une certaine quantité de matière grasse. C'est ainsi que se fait la sécrétion de la matière

72 TRAITE DANATOniE CENBBAI.E.

sébacée. La |Kiroi cellulaire vidée est entraînée avec le liquide el rejeli* au dehors.

Altérnflon» cadavérlqnrs des cellalea. — La plupart des ceilules examinées dans les liquides où elles vivent normalcinenl, se présenlentavec un aspect homogène et transparent; ni.iis peu à peu , par le fait de la coagulation de la substance qui les compose, elles devicmient granuleuses el prennonl plus de consistance. C'est ce phértomène qui dans les libres musculaii-es de la vie animale et de la vie organique engendre lu rigidité cadavérique.

En même temps que ce phénomène se produit, on voit apparaître au milieu de l'élément cl ii sa surface, des gouttes d'une matière visqueui^e qui se rornientavec d'autant plus de rapidité que l'élé- J ment est plus altérable. Ainsi les cellules des invertébrés, les cellules nerveuses des crustacés nu des mollusques, sont à peine séparées de l'animal qu'elles se creusent de cavités dans lesquelles se trouve celle matière liquide, et qu'une exsudation de même nature forme des bosselures a la surface de l'élément.

Ces gouttes qui exsudent ainsi du corps cellulaire ont reçu le nom impropre de gouttes sarcodiques. Nous avons déjà dit en eiïet qu'on avait désigné du nom du sarcode une substance contractile.

i'Iuslesélémentssempprochenl de l'état embryonnaire, et plus ils manifestent ces altérations après la mort. Ces gouttes en exsudant de l'élément peuvent le briser, le

détruire, ou soulever simplement

Fir.. ta. — (I, Coulles sareoilifliics Jans ilcs , n i ■„ ■■•■■.

cellolcs épithéliau» rfunc imn.-ur du sein; '» P»™' cellulaire qui n était pas

i, cKiiuies (le la iiiuclie .les us iVun jeune visible auparavant, OU bien encore

chien .lïcR les mêmes noulles. - . ,

former une sorte d auréole tout

autour de lui, ainsi qu'on le voit fréquemment sur les globules du sang humain. Sur les éléments volumineux qui composent les tumeurs dites cancéreuses on trouve souvent aussi de ces exsudations sarcodiques.

ma^

Sur Jes cellules des invertébrés, des crustacés et des mollusques en particulier, ces phénomènes cadavériques se produisent avec une rapidité telle que leur étude en est rendue très-difficile. Ces faits montrent avec quelle facilité s'opèrent des dédoublements chimiques dans la matière orgainsée aussitôt après la mort. Le corps cellulaire seul en est le siège, aloi*s que la paroi des éléments est à peine modifiée. Il est important de les connaître pour ne pas confondre ces altérations avec des dégénérescences pathologiques.

§ 16. Pathologie de la cellale. — L'animal unicellulaire est aussi simple dans ses altérations que dans sa composition organique. Si le milieu change tant soit peu autour de lui, la nutrition cesse et il meurt. Là se borne toute sa pathologie.

Lorsqu'on observe en effet la vie des organismes inférieurs, des algues, des infusoires, on reconnaît bien vite que des modifications insignifiantes en apparence, dans l'eau ou l'atmosphère qui les environne, amènent instantanément leur destruction. Ainsi les .Noctiluques disparaissent de la surface de la mer dès que tombent quelques gouttes de pluie. LesEugléniens, les Vorticelles meurent rapidement, pour peu que l'eau qui les renferme commence à se putréfier. Les champignons n'ont qu'un milieu bien déterminé où ils puissent fructifier. Tous ces faits prouvent que plus l'être est imparfait, plus il est difficile de réaliser les conditions exactesde lumière, de chaleur, de combinaisons chimiques, indispensables à son existence.

De même les éléments anatomiques qui composent les tissus des animaux supérieurs, considérés isolément, ont une vie très-restreinte et enfermée dans d'étroites limites. Le plasma qui les nourrit est pour eux ce qu'est l'eau pour l'infusoire. Que ce plasma varie de composition, aussitôt ils meurent. Que les conditions de milieu soient plus favorables, leur multiplication se fait avec une rapidité excessive, comme les champignons dont on sème les spores dans le liquide approprié. La vie de l'élément est donc tout entière subordonnée aux conditions chimiques ou physiques extérieures. Nous avons déjà vu, du reste, en étudiant les propriétés générales de la matière organisée, quelle était leur influence.

Par contre, un animal élevé en organisation représentant une association d'éléments divers, résiste aux causes de destruction, grâce au concours de toutes les forces dégagées par eux. Si la cellule nerveuse sous rinfluence d'un agent toxique perd momentanément ses propriétés et les recouvre ensuite, c'est que le milieu n'est pas toujours le même autour d'elle. Sinon, elle serait comme l'infusoire qui meurt dès que son eau s'altère. Mais grâce à un nouvel afflux de plasma sanguin elle peut

7i TRAITÉ D'aNATOMIE GÉNÉRALE.

éliminer son poison pourvu que la dose ne soil pas trop forte. C'est ainsi ([ue les expériences de Cl. Bernard montrent, alors même que la mort est survenue dans les empoisonnements par la strychnine et le curare, qu*on rappelle la vie par la respiration artificielle.

Lors donc que la cellule n a pas absorbé une trop grande quantité de poison, si un sang dépourvu de principes toxiques afflue de nouveau, elle reprend ses propriétés.

Reproduction plus intense, hypertrophie ou mort plus rdpide, tels sont les seuls phénomènes très-peu différents de l'évolution normale qui caractérisent la pathologie de la cellule. Ajoutons encore ces états isomériques, dits états virulents, dont nous avons parlé à propos de la matière organisée. Mais pour un être complexe formé d'éléments divers, il n'en est pas de même. Il est lésé d'autant de façons qu'il y a de combinaisons possibles entre les états différents des éléments qui le composent.

Dans les altérations de (issus, l'élément peut être intact, être absolument le même qu'à l'état de santé. Souvent même ses propriétés d'ordre organique sont augmentées. Ce qui fait la lésion, c'est donc : ou la multiplication d'éléments qui, bien que normaux, gênent le jeu des organes par leur masse; ou bien leur destruction, leur mort rapide entraînant des pertes de substances.

Il n'y a pas autre chose dans l'anatomie pathologique cellulaire.

Aussi Virchow s'est-il complètement mépris en ne tenant pas compte de ce qu'était en réalité la maladie de la cellule, et en lui attribuant par contre tout ce qui revenait aux organes; de môme que certains physiologistes veulent trouver dans un infusoire la place de toutes nos fonctions, et ont pris, à une certaine époque, les spermatozoïdes pour des animaux en miniature.

Faute de connaître la véritable physiologie des éléments, Virchow les a doués de fonctions qu'ils n'ont pas, pour élargir le cadre des maladies qu'il voulait leur créer. Il n'a pas vu que la maladie de li cellule est toute moléculaire, que le trouble des réactions chimiques constitue la pathologie cellulaire ; tandis que le trouble des fonctions des organes fait la pathologie de l'organisme. Vouloir appliquer h l'élément ce qui appartient à l'être collectif, est une entreprise qui peut paraître hardie pour ceux qui ne connaissent point les propriétés des cellules, mais qui dès le début est frappée d'impuissance. Aussi n'est-il sorti de ce livre de la pathologie cellulaire (i), à cause précisément du crédit de son auteur, qu'un boule-

(I) Los idées les plus originales do ce livre ont éi^ prises à Goodeir. — Voy. Cli. Hohin. Anal, eiplti/s. cellulaires.

DE LA CSLLULE. /i)

versement des idées médicales fondées sur Tobservalion clinique. Je pourrais ciler des articles comme celui de l'inflammation, dont nous aurons h reparler dans le cours de ces leçons. Et cherche-t-on dans ce livre une pathologie de la cellule? On ne la rencontre nulle part et pour une bonne raison, c'est qu'au point de vue où se plaçait Virchow, elle était impossible à établir. Il traite des afTections organiques, des tumeurs, mais nullement de la pathologie de l'élément. Il semble, h lire le litre de l'ouvrage, qu'on doive y trouver au moins quelques idées générales sur la médecine. Or, c'est en vain qu'on les cherche au milieu d'une foule d'hypothèses qui n'ont aucun caractère scientifique.

La pathologie cellulaire, dans ce qu'elle a de fondamental, se ramène aux altérations de la matière organisée qui sont les maladies générales. Nous en avons traité dans le chapitre précédent. Ces altéralions sont insaisissables au microscope; étant, nous l'avons dil, d'ordre moléculaire, elles ne sont pas spéciales aux cellules, mais à toutes les parties vivantes des tissus et des humeurs.

La seconde catégorie d'altérations est marquée par les difl^érerifs aspects que peut prendre la cellule quand sa nutrition se fait en dehors des conditions normales, soit dans le cours de l'hypertrophie ou d'une dégénérescence rapide.

Lorsque la nutrition est accrue dans les cellules, celles-ci augmentent de nombre et de volume; partout on rencontre les signes d'une formation rapide d'éléments. Tantôt ce sont des agglomérations de cellules, en dehors des limites qui leur sont normalement assignées; mais ces cellules n'ont que le volume et la forme qu'elles possèdent habituellement. Tantôt les éléments sont individuellement hypertrophiés : ils renferment alors deux, trois, ou un plus grand nombre de noyaux volumineux avec des nucléoles ; leurs formes sont irrégulières ; le travail de segmentation est accusé partout, mais sans ordre. En même temps on aperçoit un grand nombre de cellules remplies par des gouttes de matières graisseuses qui amènent leur destruction.

Dans d'autres conditions, les éléments d'un tissu se multiplient de façon à augmenter le volume de la masse. C'est ainsi que certaines tumeurs ne sont formées que par une accumulation d'éléments normaux. Chacune des cellules composantes considérée individuellement conserve ses caractères habituels : elle devient plus volumineuse, atteint le dernier terme de son évolution plus ou moins vite, mais ne subit jamais de transformation complète. L'élément épithélial, dans quelque maladie que ce soit, ne cessera pas d'oflVir les caractères propres aux cellules de ce groupe etde sécréter les mêmes produits.

Quand du tissu conjonctif de nouvelle Tormation se développe dans le foie, étouiïe pour ainsi dire les cellules propres de l'organe, comme on le voit dans la cirrhose, les éléments de ce tissu nouveau ne sont pas malades, bien au contraire ; ils sont pleins de vitalité. Ce qui est malade, c'est le foie. Ainsi, entre la maladie de lorganc et celle de la cellule il n'y a aucune commune mesure. Seules les maladies générales, les maladies virulentes, celles qui ne se traduisent par aucun changement de forme, frappent à la fois la cellule et toutes les parties de l'organisme. Virchow, qui ne tient pas compte de ces états virulents, aurait dû arriver à une conclusion tout opposée à celle qu'il semble poursuivre, et dire que la cause de l'état de souffrance de tout l'organisme n'est souvent que la trop bonne santé de certains éléments.

La pathologie de la cellule est tellement limitée, en effet, que les actions vitales qui sV passent ne peuvent jamais être modifiées qu'en plus ou eu moins. Ainsi, les éléments qui fabriquent les produits de sécrétion des glandes ne feront jamais d'autres produits à l'état pathologique. La glande mammaire sécrétera toujours du lait, les glandes à venin, du venin, etc., et si l'inflammation ou quelque altération les atteint, leur sécrétion pourra être tarie ou augmentée, mais ne changera jamais de caractère.

Irritebllité. — Pour donner à la pathologie de la cellule une si grande importance, Virchow a été conduit à reconnaître la théorie de l'irritabilité de Rroussais, que ce dernier appliquait aux tissus. Il a imaginé pour la cellule plusieurs modes d'irritabilité : l'irritabilité nutritive, formative, Tirritabilité musculaire, etc. « L'irritabilité est la faculté qu'a » un corps vivant d'acquérir, sous l'influence de certains agents, un état )> qui est l'irritation par lequel l'activité de ce corps est en jeu. »

L'irritabilité nutritive correspond à la propriété que possède l'élément de se nourrir; l'irritabilité musculaire correspond à la propriété du muscle de se contracter, et ainsi de suite. Autant dire simplement que le muscle se coniractc, quela cellule se nourrit, se développe. Cette théorie de Virchow est une sorte de restauration du principe vital : c'est la conséquence forcée de l'idée qui domine sa pathologie cellulaire, de ramener les maladies de l'organisme à la cellule. Pour en arriver là, il fallait commencer par condenser pour ainsi dire sur l'élément les fonctions de l'animal tout entier; il fallait attribuer à la cellule cette réaction vive, essentiellement variable, d'un être doué d'un système nerveux, en face d'un irritant, d'une excitation des nerfs sensitifs.

Pour l'être unicellulaire, pour la cellule vivant dans nos tissus, il n'y a pas tant de manières d'être et de réagir: l'un et l'autre sont intimement

liés à leur milieu ; ils font corps avec lui. Que la température de ce milieu vienne h changer, que des agents chimiques y soient introduits, aussitôt le mouvement vital s arrête parce que les combinaisons chimiques ne peuvent plus se produire. En quoi ces propriétés ressemblent -elles à ce qu'on pourrait appeler Tirrilabilité? Or, si nous voulions entrer dans l'examen des faits, nous leur trouverions bien d'autres explications que celles qui servent de base à cette théorie. Ainsi, une expérience qui passe pour démonstrative est la suivante :

On introduit un corps étranger, un fil, dans un cartilage qui ne possède ni nerfs ni vaisseaux. Aussitôt on voit les éléments se multiplier autour de la blessure : donc l'irritabilité formative a été mise enjeu ! Mais que d'interprétations il serait facile de donner de ces phénomènes ! Ne pourrait-on pas répondre, par exemple : un grand nombre d éléments qui composent les tissus sont incomplètement formés, ils ont, par suite, une grande tendance au développement; s'ils restent inactifs, c'est par une sorte d'antagonisme établissant l'équilibre entre des forces de même nature ; mais que dans un tissu on supprime quelques parties, l'équilibre sera rompu et la tendance au développement des éléments jeunes se montrera aussitôt.

On peut dire encore : vous avez changé le milieu où vit l'élément par la plaie que vous avez faite, les cellules du cartilage se mettent en contact avec d'autres liquides, elles sont dans des conditions meilleures de nutrition, alors elles se développent; l'élémentqui se reproduit en effet a une nutrition plus active, partant se trouve dans un milieu plus favorable.