COUPES TRANSVERSALES
I^s coupes transversales faites pendant les premières heures de l'iiicnbation montrent la constitution du blastoderme que nous avons décrit plus haut. Il est facile de voir qu'il est alors séparé en deux couches : l'externe, on ectoderme, lorméc de cellules légèrement prismatiques; l'inlernc, ou endoderme, de grosses cellules semblables à des sphères de segmentation vitelline, ainsi que nous l'nvons déjà dit en parlant de la segmentation du vilellus.Kolliker, Fôrsteret Balfour ont remarqué que le diamètre des cellules du feuillet interne esl au début plus considérable que celui des cellules de l'autre feuillet. C'est la même loi pour les invertébrés, mais les cellules endoderniiques ne tardent pas à devenir minces cl allongées (voy. fig. 30 et 45).
Os coupes montrent le feuillet interne et le feuillet exlcrnc accolés l'un à l'autre. Chacun d'eux esl formé d'une couche régulière de cellules, ayant à peu près la même épaisseur dans tous les points de l'aire transparente; mais à la limite de l'aire opaque, le feuillet intérim subit un épaississement considérable auquel on a donné le nom d'épaisHissemeiit germiiialif{vo\. (ig. 31). Il esl dû à des accumulations irrégulièn^s de cellules semblables à celles que nous trouvons ilans toute l'étendue du fi'uillet interne, tout à fait au début de sa formation ; elles so >l sphéri-
8r> TRAITÉ D'aNATOMIE GÉNÉRALE.
queset plus volumineuses que celles de la partie centrale. Cette augmentation d'épaisseur du feuillet interne détermine rophcité de la seconde zone de Taire embryonnaire.
Lorsque apparaît la saillie médiane qui représente le corps de Tembryon au centre de l'aire transparente, on peut constater l'existence d'un Iroisièmc feuillet. Celui-ci est, dès le début, intermédiaire aux deux autres, aussi l'appelle-t-on feuillet moyen ou mésoderme. Sa formation correspond h Tapparition de la ligne primitive. Mais on ne sait pas
a^' cf
Fiff . 30. — Coupe Iransvcrsale d*embryon de il heures sur la ligne primitive. — a, feuillet externe ; a\ sillon médullaire : on voit en ce point les cellules du feuillet externe se confondre avec celles du feuillet moyen ; 6, feuillet moyen ; c, feuillet interne formé de cellules aplaties. Lépaississement germinatif est représenté sur la coupe suivante où il offre la même disposition.
encore bien quels rapports existent entre l'apparition du mésoderrae et l'existence de cette ligne. D'après KoUiker, les éléments du mésoderme naissent le long de la ligne primitive aux dépens des cellules du feuillet externe. Il en résulte un épaississement auquel sont dus probablement la ligne et le sillon primitifs ; car dans le point où commence ce troisième feuillet, les cellules du feuillet externe, en se multipliant, forment une saillie du côté de la face dorsale de l'embryon.
La nouvelle couche ainsi formée s'insinue entre les deux autres en s'étendant du centre à la circonférence et s'arrête à la ligne qui sépare la zone opaque proprement dite de la zone vitelline. La portion de zone opaque qui est limitée par une ligne nette à la périphérie, et qui se termine en dedans à la zone transparente, est donc représentée par trois couches de cellules. C'est la circonférence limitante du troisième feuillet qui détermine la ligne de démarcation nette entre la zone opaque pix)prement dite et la zone vitelline. Sur la zone vitelline il n'y a donc plus que Tectoderme et l'endoderme qui tendent à s'étendre peu à peu à la surface du jaune.
D'après certains auteurs, le feuillet moyen proviendrait du feuillet interne. Disse {Archives de Mac Schullze 1878) contredit l'opinion de K«)lliker et fait provenir le feuillet moyen du feuillet interne. Mathias Duval {Société de biologie, juillet 1878) le fait naître tantôt du feuillet interne, tantôt du feuillet e.\terne, suivant les points de la cicatricule(l). — Relati-
(1) G*est aussi l'opinion de Hisct Hcnsen.
PRÉLIMINAIRES D'EMBRYOGKME. 87
veraent au premier de ces auteurs, je dois dire que ses figures ne sont nullement concluantes et qu'elles semblent prouver le contraire de- ce qu'il avance. Quant à l'opinion de Mathias Duval, je ne la crois pas non plus
Fifî. 31 . — Coupe transversale d'un embryon de 26 à 28 heures, pour montrer les trois feuillets du blastoderme au début de leur formation. Le sillon médullaire est largement ouvert. l>c d en d se trouve la coupe de Taire transparente, en dehors de d commence Tépaississement germinatif. — a a\ sillon médullaire formé par Tinvolution du feuiUet externe ; a, feuillet externe ; 6, feuillet interne épaissi en V là où se formera probablement la corde dorsale; c, feuillet moyen.
acceptable. Tout prouve en eiïet, ainsi que nous l'avons déjà dit, que dès la segmentation, et ce fait est encore plus évident sur les invertébrés, il s'établit une diiïérenciation des plus nettes entre les deux premiers feuillets du blastoderme. Ils suivent dans leur développement deux lignes divergentes à partir d'un point commun qui est marqué par le début de la segmentation vitelline, et plus on s'éloigne de ce point, plus l'écart augmente. Comment donc admettre, par conséquent, qu'à une époque où les éléments des deux feuillets se présentent avec des caractères morphologiques tellement différents qu'on les reconnaît à première vue, ils puissent donner naissance à la même couche intermédiaire? Il est évidemment plus conforme aux lois générales du développement d'admettre que cette couche provient de l'un ou de l'autre, et non des deux à la fois.
Les recherches que j'ai faites sur cette question, m'ont permis de retrouver exactement les dispositions figurées par KoUiker et depuis par MM. PouchetelToumeux(i). Des coupes pratiquées sur l'embryon de poulet au bout de 24 heures d'incubation, à peu près à l'époque de la formation de la ligne primitive, m'ont donné la figure 30 dans laquelle on voit manifestement le feuillet moyen se continuer sans interruption avec les cellules du feuillet externe. Si plus loin, dans une autre partie de l'aire embryonnaire, le feuillet externe passe au-dessus du feuillet moyen sans contracter avec lui les mêmes adhérences, ce qui pourrait faire croire qu'il en est indépendant, c'est que le mésoderme s'est insinué dans le sens longitudinal en rayonnant à partir du point central où il a fait son apparition, et que dès le début il tend à s'accoler au feuillet interne.
(1) Malgré cela, je n*oserais prendre encore un parti déflnitif dnns la discussion.
Alllon médullaire. — Les coupes failes sur la région céphalique montrent que le sillon ou la gouttière médullaire est formée par une sorte de reploiement longitudinal du Teuillet externe qui pénètre ainsi dans le mésoderme. En comparant des coupes correspondant à des époques
^ différentes, on peut voir que
celte gouttière se ferme peu à peu de façon à constituer un canal ( lig. ;j2 ). Au moment où existent les capuchons céphaliques, la gouttière est fermée dans la partie supérieure de Tembryon; mais plus bas elle reste encore ouverte ; enfin, tout à fait à l'extrémité, les Vu.. :)2. - Sillon médullaire à une époque plus ^oupes montrent au-dessous
avancée, à 48 heures.— Les dispositions générales d'elle un amas de cellules (</) sont les mômes. • >'. i * • » r «n 4
qui s étendent jusqu au feuillet interne. Ces cellules ont pu être considérées comme appartenant au feuillet moyen ; mais il est certain qu'elles doivent appartenir au feuillet xîxterne. Elles font suite à une partie de la gouttière médullaire plus développée et dont les éléments tendent, en se multipliant, à donner un prolongement plein qui descend à travers le mésoderme vers Texti^érailé caudale.
La gouttière médullaire, avec les éléments qui la tapissent, ou plutôt qui en forment les parois, donnera naissance au système ner\TUX central. Les parois épaissies de ce canal donneront la moelle, et la cavité centrale l'épendyme.
Nous «lurons à étudier plus tard les transformations de ces cellules.
EMBRYON DE 2i A 30 HEURES.