ARTICLE H

LElîCOCYTKfl^ (1).

§ 31 .Eléments analomiques ayant forme de cellule sphérique, caractérisés surtout parla production à l'étal frais d'expansions sarcodiques; ensuite par l'action de Teau, de lacide acétique, réactifs qui font apparaître au centre de ces éléments des noyaux ; enfin par un état finement granuleux.

ftUtuation. — On trouve ces éléments partout où existent des globules rouges du sang. Dans la lymphe et dans le sang coagulé, ils se rencontrent à Tunion de la portion de fibrine incolore avec celle qui est colorée par l'interposition des globules rouges. Ils sont plus ou moins nombreux suivant le sang qu'on retire des différents vaisseaux, mais sans (|u'aucune règle précise préside à leur distribution. Souvent ils sont en amas de 1 à iO, surtout dans les vaisseaux lymphatiques du cou, du testicule, du pli de laine, etc. Ces amas peuvent former alors des grumeaux visibles à l'œil nu.

On les rencontre aussi dans les liquides allantoïdiens et amniotiques ; l'humeur vitrée, ou hyaloïde, au moins pendant la vie intra-utérine et les premiers mois qui suivent la naissance ; dans le liquide encéphalorachidien, la svnovie et toutes les autres sérosités. Ils sont peu nombreux à l'état normal dans ces humeurs, mais ils s'y multiplient facilement sous l'influence de l'inflammation.

(ij Synonymie : ).£yxo;, blanc; xuto;, corps, colhilo. -- r.lohules du pus (Senac, 1769); globules (le la lymphe (Hcwson, 1751): globules ronds du sang (Spallanzani); globules du mucus fDonnc, 18:11): globules blancs du sang, globules granuleux de Tinflammation (Lîberl, 18ly); pyocytes «(lli. l'iobiii, IH.V»); bîucocytc f l.itlré cl liobin. I8(m). Voy. Robin, artirle Leit.ocytk (/>/>/. f'/ir//r/o/w'f/i//Me) ; Haycni, Poucbcl (Soc. de bi«dojçie, 1878).

ELEMEXTS A.XATiUlIOl tS. — LliLCO^:\TES. 1 ÏW

I.es divers mucus à l'élal normal n eu renfermeul qu'un pelil nombre; mais le plus léger trouble de la circulalion suffit pour les faire apparaître eu grande quantité. Aussi, chez beaucoup de sujets dans les conditions de santé habituelles, trouve-t-on

des leucocUes à la surface des .»' Û ^^

nmqueuses. 11 est nécessaire r ^l?"»^ o^i v£/ ^ ^ij ^' de tenir compte de ces faits, ^«^?^ «^ ^^ , ^\ <Hi

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lorsqu'on examine certains li-

qmdes, ceux de la vessie en par- ^ -\ ^ ,' ft^^> (^ \ ^^

licolier. . J. v^

Les leucocytes forment l'élé- * \^ '<^^-^^'' ^)

.c^ câ^. r

ment principal du pus, de la

sérosité des vésicatoires. Ces '^' ^ 'v}

liquidesieur doivent leur teinte Fu;. 73. — Leucocytes (d'après eu. Ilobin). —

■ • ui I w 0, leucocytes normaux: c, les ménies avec des

opalme ou blanche ou jaunâtre ; expansions amilwïdes ; h. leucoc>les du sang do

de même les mucus, lorsqu'ils leucocythémique ; a', mêmes ciêmenU traités ,. . ... 1 par l'eau ; b\ les mêmes éléments après l'action

en renferment une quantité plus ^^ l'acide acétiqne.

ou moins considéi*able. Ils se

rencontrent souvent dans la trame des tissus, mais surtout dans des

conditions accidentelles : le tubercule anatomique, I erysipèle (Vulpian),

les tumeurs, etc.

Le nombre des leucocytes du sang est de i pour 300 hématies, en moyenne, mais ils sont plus nombreu.v dans les capillaires de la rate, du foie, de la muqueuse intestinale, de la pie-mère cérébrale, et de la plupart des glandes, que dans ceux de la peau, des muscles, du tissu lamineux, etc.

<^hez l'adulte, la proportion des leucocytes aux hématies est de I : 350 ou 1 : 500; elle peut aller à I : 1200. Mais il faut noter que dans les o^ipillaires, les leucocytes sont adhérents en général à la paroi, de sorte que leur proportion relative dans le sang écoulé est en rapport avec une foule de conditions et d abord avec celles qui activent la circulalion.

Les leucocytes du sang augmentent de nombre dans les dysenteries, les lièvres puerpérales, les infections purulentes, etc. Le rapport s'élève alors à 1 : 100.

Dans la leucocythémieleur nombre est bien plus considérable, au point que la proportion est souvent renversée. On voit même jusqu'à trois leucocytes pour un globule rouge. Dans ce cas, le sang prend une teinte rouge brique ou violacée, avec un aspect gris par places, ce qui Ta fait (Xiinparer à du sang mêlé de pus.

L<î sang des veines sus-hépatiques est, de toutes les |)ai'ties du corps.

144 TKAITK DANAT0.M1E GÉNÉKALE.

celui qui renferme le plus de leucocytes. Chez Thomnie, le chien et le chat, la proportion de ces éléments par rapport aux globules rouges peut s'élever dans ces vaisseaux à i : 150, 1 : 100, et même 1 : 20; viennent ensuite la veine splénique, les veines mésaraïques, etc. (Ch. Robin).

Dans la lymphe, ils sont plus nombreux chez les herbivores que chez les f^arnivores. On en trouve aussi plus dans les lymphatiques généraux que dans les chylifères.

La variété globulin est plus commune dans la lymphe que dans le chvle.

Les leucocytes existent dans le sang de tous les animaux, aussi bien

des invertébrés que des vertébrés : chez les invertébrés ils constituent les seuls éléments figurés de celle humeur, et ils y présentent les mêmes caractères anaj,^ ^^ tomiques que chez les autres animaux.

Les leucocytes forment l'élément anatomique prin- Fk;. 74. — Leucocyte cipal du pus. Ce sont eux qui le rendent, suivant leur

<lu saiie de crus- •* i • ' * r*

lare lari'oustc. proportiou, plus OU moms séreux ou crémeux. En

poids ils ne représentent guère plus de 25 à 38 pour 100 du poids total de liquide. Dans le pus séreux cette proportion baisse jusqu'à 8 à 10 pour 100.

Caractère» physique». — Les leucocytes du sang ont^ chez l'homme, 0™"',008 à 0°"",009 ; chez les mammifères adultes leur diamètre dépasse en général de 0""",001 ou 0""",002 celui des hématies ; d'autres ont un diamètre égal à celui de ces éléments. Chez les fœtus, et surtout audessous de quatre mois, ils sont plus volumineux : ils ont de 0"",010

à 0""",015 et même 0'"'",019. De même dans la leucocvthémie on en trouve

qui sont deux ou trois fois plus larges que les hématies.

Vorme* — Leur forme habituelle est sphérique, cependant il en existe quelques-uns d'ovoïdes ou même d'aplatis ; ils se défoiTnent du reste avec facilité.

Leur consistance est peu considérable. Comprimés les uns sur les autres ils deviennent polyédriques. Dans le sang ils offrent plus do consistance que les hématies, mais ils s'allongent comme elles pour pénétrer dans les capillaires.

Leur densité est plus grande que celle du sérum du pus. Dans le sang déiibriné ils se rassemblent à la surface des globules rouges qui occupent le fond de leprouvetle.

A h lumiàne réfractée leur contour est net, foncé : leur surfiace est lisse, incolore. Ils sont plus ou moins transparents suivant la quantité de granulations qu'ils renferment ; souvent même celles-ci les rendent d*un noir jaunâtre ou presque complètement opaques.

Les leucocvies sont très-hygrométiques : Teau les gonfle, les rend plus transparents, met en évidence les granulations. Elle détermine la formation de deux ou trois amas granuleux, sphériques ou ovoïdes de 0^,002 à 0^,004, à contour bien limité, semblables à des noyaux (Ch. Robin).

L'acide acétique produit un phénomène analc^ue, mais au lieu de deux noyaux il en fait paraître trois ou quatre. Après que l'acide a déterminé la production de ces noyaux, si l'on fait agir Tammoniaque Télémeut reprend sa forme primitive. Ce caractère a une certaine importance, car il tend à prouver qu'on n'a pas affaire dans le cas actuel à de véritables novaux.

Les liquides de l'économie, la salive, l'urine, etc., produisent à la longue le même phénomène que l'eau; aussi sur lccada\Te les leucocytes se présentent-ils toujours avec des noyaux.

A mesure que l'eau pénètre dans Tintérieur de ces cellules, le mouvement brownien (i) s'accuse de plus en plus. Lorsque la quantité d'eau est trop grande, la paroi éclate, le contenu s'échappe au dehors. Les faits précédents montrent que les noyaux décrits depuis longtemps dans les leucocytes ne préexistent pas à Tinfluence des altérations cadavériques et chimiques, mais qu'ils en sont un des résultats (Ch. Robin).

Sous l'action de l'acide acétique prolongée le corps cellulaire du leucocyte est beaucoup plus pâle et transparent ; il devient même presque invisible. A ce moment on ne distingue plus guère les noyaux.

L'ammoniaque produit dans les leucocytes des vacuoles, autour desquelles sont rangées de fines granulations moléculaires. Ces cavités vont en grandissant assez rapidement, et bientôt le globule disparaît presque subitement après avoir à peu près doublé de volume par accroissement rapide des vacuoles.

Structure des leucocyte». ^ Ils sont simplement composés d'une masse sphérique de substance organisée, incolore, un peu plus dense à la surface, sans toutefois posséder d'enveloppe nettement séparable avant

(1) On appelle mouvement brownien un mouvement continu sur place, agitant les fines granulations qui sont libres dans les liquides; ce mouvement se produit aussi bien sur des substances inertes que sur des particules organisées.

Cadiat. Traité d'Anatomie générale. tO

d'avoir séjourné dans un liquide qui ait pénétré par endosmose dans la partie centrale. Cette masse est parsemée de granulations fines, grisâtres.

États fœtal et leucocythémique, — Chez le fœtus jusqu'au cinquième mois et même jusqu'au septième, et dans Tétat leucocythémique, beaucoup de leucocytes ont un diamètre qui, nous Tavons vu, s'élève jusqu'à 0""",015 à (>"'°,018. L'état cadavérique amène sur eux la production d'un noyau de volume proportionné au leur. Quelquefois il s'en forme deux. Ces noyaux sont granuleux, larges de 0°"",007 ou 0°"",005 sans nucléole.

Dans le liquide des séreuses, des kystes de l'ovaire, etc., on trouve des leucocytes pâles, transparents, non nucléés. L'acide acétique détermine la formation d'un, deux ou trois noyaux. D'une façon générale, on peut dire que les leucocytes diffèrent d'une région du corps à l'autre. Ces différences portent sur le nombre et le volume des granulations qui se produisent dans leur épaisseur, ainsi que sur le nombre et le volume des noyaux.

lieucocytes des Tertébré» ovipare». — Les leucocytes du sang des vertébrés ovipares offrent des caractères très-intéressants, et importants à connaître à cause de leurs relations avec les hématies. Chez les batraciens ils se présentent avec un ou deui noyaux très-nets, sans l'emploi d'aucun réactif et sur lesquels il est possible de voir des signes manifestes de segmentation. Ils ont d'ailleurs les caractères que nous avons assignés 'plus haut aux leucocytes en général. Sauf quelques légères différences de forme, le noyau de ces éléments a la plus grande analogie avec celui des hématies qui, chez ces animaux, sont nucléées.

Ce qui est encore remarquable, chez le triton par exemple, c'est le nombre relativement considérable de ces éléments, leurs variétés de formes ; les uns petits, sphériques, de 0°'°,010, les autres de 0"°,015. Tantôt réduits à un noyau volumineux et un mince corps cellulaire, tantôt à deux noyaux accolés avec un corps cellulaire enveloppant. Enfin, et c'est là un fait essentiel dans l'histoire de ces éléments, chez quelques-uns le corps cellulaire appliqué sur la suface du noyau et réduit à une mince couche possède une teinte rougeàtre homogène comme celle des hématies. Ces éléments marquent le passage entre le leucocyte et le globule rouge complètement développé (voy. Développement des liématies).

Chez les poissons osseux, les leucocytes, beaucoup plus rares que chez les

LErCOCYTES. 147

batndens, sont très-peiits et ofireut avec les iioj'aux des hêsiaties» les mêmes relatioDS qui eiListent chez ces derniers animaux.

L — Ce sont des leucoc\ies qui ont de Ch-,003 à O^.OM, sphériques généralement. Us sont réunis, accolés les uns aux autres, for> mant ainsi des amas de dix à trente environ, diaprés Pouchet. Certains d'entre eux, allongés, ovoïdes, mesurent 0^,00! de large sur 0**,Oi>à de long : d'après cel auteur ils n'ont jamais les caractères de nojnux ; mais les caractères qui! invoque ne sont jamais tirés que du mode de coloration. Les plus petits seraient encore selon lui semblables aux leucocytes ; les plus gros se rapprocheraient des hématies ; traités par l'acide osmique en présence du picrocarmin et de l'hémotoxyline, ils se coloreraient de la même façon que les leucocytes.

D après Robin, lorsqu'on Esdt agir l'acide acétique sur les globulins ou produit sur eux un resserrement qui les amène à ressembler beaucoup aux noyaux que ce réactif produit dans les leucocytes. On peut constater cependant, que l'acide acétique a la même action sur les globulins que sur les leucocytes, car une fois que les noyaux se sont produits on distingue autour d'eux un mince corps cellulaire très-elair et transparent. Des éléments de cette nature se trouvent en abondance dans la gaine périvasculaire des capillaires cérébro-rachidiens.

Chez les oiseaux les globulins sont plus volumineux : ils atteignent 0°^,004 à 0^,005; enfin, chez les batraciens ils ont de 0-",005 à 0"",007.

En résumé, il nous semble rationnel d'admettre, que les globulins représentent la forme originelle des leucocytes, qu'ils sont à Tétat de noyaux ou de cellules, avec une très-mince couche de protoplasma enveloppant le noyau.

Pouchet admet encore une variété, c*est celle des leucocytes dite de Semraer. Ils sont sphériques, plus petits que les leucocytes ordinaires et renferment deux noyaux non nucléoles.

Un caractère commun à tous ces éléments est de fournir, peu de temps après être sortis du vaisseau, des expansions amiboïdes. Lorsque ce phénomène se produit, une expansion plus transparente que le reste de ré-> lément s'avance sur un point de la surface des globules.

L'élément se trouve alors déformé et reste en cet étal pendant plusieurs heures. Mais en général il se montre sur un autre point une nouvelle expansion qui modifie encore la forme du globule. Ces expansions, accompagnées ailleurs du retrait de la substance^ se produisent avec une grande lenteur.

En même temps que ces phénomènes on voit paraître au centre de

réléinenl une ou deux vacuoles sous forme de points sphériques qui persistent tant que durent les expansions. Chaque expansion ne reste saillante au dehors des globules que pendant quelques secondes ou durant deux ou trois minutes et se contracte aussitôt après. En une demi-heure on peut assister à une vingtaine de changements de forme.

L'addition d'eau dans le sérum fait cesser ces mouvements, et sous son action les leucocytes déformés reprennent leur forme sphérique.

Ces phénomènes s'observent sur les leucocytes de tous les animaux, vertébrés ou invertébrés.

Les expansions amiboïdes en se fixant sur des corps étrangers peuvent par leur retrait imprimer un certain mouvement à Télément, se rompre, si la résistance est relativement trop considérable.

Les leucocytes, qui dans les foyers purulents sont passés à l'état granuleux, ne présentent plus ces mouvements. On les observe chez les batraciens dans l'intérieur des vaisseaux. Mais ces cas sont très-rares et Pouchet a sans doute raison dédire que, dans les vaisseaux, les leucocytes sont sphériques et n'ont pas de mouvements. Les mouvements amiboïdes se produisant lorsque le milieu liquide dans lequel ils flottent commence à s'altérer, semblent donc indiquer plutôt un commencement d'altération de l'élément qu'un état normal. Ces phénomènes ne sont donc pas dus à une propriété de l'élément comparable à la contractilité musculaire.

On aurait tort par conséquent d'attribuer à ces mouvements une importance trop considérable. Beaucoup de médecins ont basé des théories de physiologie pathologique sur les déplacements possibles des leucocytes au travers des tissus par le fait de ces mouvements amiboïdes. Que deviennent ces théories, sans aller plus loin, en présence de ce fait que dans les conditions normales, pendant la vie les expansions amiboïdes ne se produisent pas?

Les expansions amiboïdes, lorsqu'elles adhèrent à un corps étranger^ comme des granules colorés, des gouttelettes graisseuses, des grains d'hématosine, se rétractent et font quelquefois rentrer ces substances dans le corps de la cellule. Mais en outre des corps introduits de cette façon, il peut s'en trouver d'autres qui ont passé par pénétration, comme il en passe dans l'intérieur des cellules épithéliales et d'autres éléments.

Origine des leucocytes.

§ 32. La formation des leucocytes et leur Hn constituent la partie la plus importante de leur histoire, malheureusement nous sommes encore loin d'être tixés sur ces questions.

LEUCOCYTES. 149

Sur certains animaux, les ovipares, et en particulier les batraciens, le problème parait résolu; il est à peu près démontré que le noyau d*une hématie représente le noyau d un leucocyte ou ce noyau avec un corps cellulaire modifié; d'autre part, que les leucocytes, se multiplient par segmentation comme la plupart des cellules.

Les recherches de Vulpiaii, celles plus récentes de Pouchet, Hayem, ont à peu près mis ces faits hors de doute.

Mais lorsqu'il s'agit des vertébrés vivipares, des animaui dont les hématies ne renferment point de noyau, la plupart des théories émises ne reposent pas encore sur des bases bien solides.

Pour ce qui est de l'origine des leucocytes, doit-on admettre que ces éléments se reproduisent par scission, et les noyaux multiples que nous avons décrits sont-ils l'indice de ce phénomène? Ou accepter avec Ch. Robin la génération spontanée de ces éléments?

Pour démontrer la reproduction par segmentation, il faudrait d'abord faire voir que les amas mùriformes des leucocytes sont bien en réalité des noyaux, ce qui est contesté par Ch. Robin pour les raisons que nous avons exposées, et ensuite qu'il existe un leucocyte nucléaire, susceptible d engendrer les autres formes.

Les globulins au premier abord semblent bien représenter cet élément, néanmoins de nouvelles recherches seront nécessaires pour qu'on soit fixé sur leur nature. A supposer qu'on puisse démontrer cette théorie, il y a tout lieu de penser que l'évolution des leucocytes chez les vertébrés vivipares se ferait comme celles des mêmes éléments chez les ovipares. Un premier élément étant né par segmentation cellulaire et ayant la forme de noyau, pourrait, achevant son évolution complète, constituer une hématie en s'entourant d'un corps cellulaire dont la substance prendrait peu à peu la teinte rouge caractéristique de cet élément, ou bien s'arrêter dans la forme spéciale du leucocyte cellule.

Or, nous avons vu que les hématies se développent au milieu des éléments du feuillet moyen. Si les cellules qui leur donnent naissance pouvaient engendrer aussi des leucocytes, suivant les conditions dans lesquelles elles se trouvent placées, on pourrait expliquer la production de ces éléments dans la suppuration, comme on explique la formation des hématies dans le feuillet moven.

Quant au leucocyte complètement développé, il n'est plus apte à se reproduire ou à donner une hématie ; il conserve la même forme jusqu'à sa destruction, comme tous les éléments dont le protoplasma a dispifru.

Pouchet admet pour les ovipares ce mode d'évolution, qui rentre dans la loi générale de formation des autres éléments anatomiques. Mais pour

'ÏSO TRAITÉ d'aNATOMIE GÉNÉRALE.

les vivipares, il est porté à admettre une autre théorie dont nous avons parlé à propos des hématies.

D'après les faits observés sur les ovipares il n'y a rien que de très-rationnel à admettre que le leucocyte soit une cellule dérivée d'un élément nucléaire. Celui-ci aurait pu, suivant les conditions, donner naissance à une 'hématie, ou rester à Tétat de leucocyte, avec une forme légèrement modifiée. C'est ainsi que nous voyons les noyaux du tissu cellulaire engendrer des corps fibroplastiques ou des vésicules adipeuses, ou suivre leur évolution sous leur forme primitive.

Quant aux autres théories sur l'origine de ces éléments, théories dans lesquelles on fait jouer un rôle à la rate, aux ganglions, à la moelle des os, elles sont en contradiction formelle avec la physiologie de ces organes, leur développement et les phénomènes pathologiques qui s'y produisent.

Faut-il admettre actuellement un autre mode de formation, la génération spontanée ? C'est là une question difficile à trancher d'une façon définitive.

Ce qui donne raison à cette théorie de la genèse des leucocytes c'est, d'après Ch. Robin : premièrement, la formation de ces éléments au centre de certaines cellules épithéliales, principalement au centre de tumeurs ou dans des lésions comme les pustule^ varioliques. L'auteur que nous venons de citer figure dans l'intérieur de certaines cellules épithéliales, des éléments qui offrent tous les caractères et les réactions des leucocytes. En second lieu la production de ces éléments dans des points éloignés des vaisseaux.

Déductions pathologiques. — Les leucocytes tiennent une place considérable en pathologie puisquMls forment la partie essentielle du pus, mais dans l'état actuel de nos connaissances, il est encore impossible de dire en vertu de quels phénomènes ils se sont développés dans ce liquide et dans toutes les circonstances où on les rencontre. Les phénomènes d'ulcération qui accompagnent la suppuration doivent être attribués (Ch. Robin) aux propriétés énergiques de nutrition de ces éléments, qui se développent aux dépens des autres ; ce sont des faits de même ordre qui expliquent l'envahissement des tumeurs.

Leiicocythémie. — La leucocythémie a comme caractère essentiel une augmentation considérable de la masse du sang, portant surtout sur les éléments figurés. Les recherches que j'ai faites à ce sujet, et qui se trouvent d'accord avec les résultats obtenus par d'autres auteurs, m'ont porté à admettre que c'était là le fait capital.

Parmi les éléments nouvellement formés, la plus grande partie, si Ton

ÉLÉMENTS ÉPITHÊLUUX. • 451

accepte les théories sur le développement des hématies que nous avons données plus haut, resterait à l'état de leucocytes. Ainsi la leucocythémie aurait comme cause immédiate une hypergenèse des éléments du sang, ces éléments ne pouvant à cause de leur formation rapide suivre leur évolution complète.

Comme lésions secondaires on trouve des accumulations de sang, des dilatations vasculaires dans tous les organes; et en première ligne sont ceux qui, par leur structure, se prêtent le mieux aux changements de volume. C'est donc d'abord la rate, le foie, les ganglions. Nous avons rencontré un cas où le cerveau avait subi une telle dilatation que toutes les circonvolutions étaient aplaties et les gaines lymphatiques étaient littéralement gorgées de leucocytes. Or, personne jusqu'ici n'a songé à attribuer un rôle hématopoiétique au cerveau; il n'y a donc de lésion organique constante dans la leucocythémie que cette formation exagérée des éléments du sang, les autres sont secondaires; quanta savoir pourquoi se fait cette genèse exagérée, il ne faut pas le chercher ailleurs que dans des modifications du plasma devenant alors un milieu plus favorable à leur développement.