ÉLÉMENTS MUSCULAIRES. — PKOPIUÉTÉS PHYSIOLOGIQUES

([uand ces neri's sont coupés. Ces faits prouvent, pai* conséquent, (|ue si la conlractilité peut exister comme propriété musculaiiv, néanmoins elle est, dans un certain rapport, sous la dépendance de Tinflux nerveux.

Avliou (le certains (ujenta sur lu contraclilitê. — Le muscle est alcalin à Tétat normal, acide quand il est fatigué. L'acide qu'on trouve dans le muscle fatigué est lacide sarcolacti(|ue. L'injection de cet acide dans le muscle supprime sa conlractilité et le rend rigide; mais le muscle peut devenir rigide sans être acide, par simple élévation de sa tempémture.

L'arrêt du courant sanguin (ligature des artères) abolit la contmctilité musculaire. Une température de 45 degrés enlève aussi au muscle celle propriété fondamentale. C'est là un fait d'une très-grande importance*, car dans certaines maladies la température s'élève souvent à 42 et 44 degrés. Les poisons nmsculaires : sulfocyanure de potassium, upas aiiliar, conicine, vératrine, ont une action analogue.

(hi voit, en résumé, que toutes les études faites sur la conlractilité iuuneulaire nous ont amenés à des résultats fort importants relativement aux conditions dans lesquelles celle propriété peut élre accrue ou diminuée, mais ne nous ont rien appris sur ses causes premières.

Contraction muAcnlaire. — La théorie des vibrations et des ondes musculaires^ dont nous allons nous occuper, est acceptée aujourd'hui par tous les auteurs de physiologie ; elle a été mise en avant par des hommes qui ont, a juste titre, une grande autorité dans la science ; cependant nous croyons devoir faire à celle théorie de nombreuses objections^ au point même que nous ne la croyons pas acceptable dans les termes où elle est posée.

Avant d'examiner la théorie, voyons quels sont les phénomènes que Ton observe dans les conditions normales.

La contraction physiologique d'un muscle sur l'homme s'accompagne d'un raccourcissement dans le sens longitudinal et d'une augmentation du diamètre transversal, sans aucun changement du volume total.

La contraction musculaire dans les conditions physiologiques se fait d'une façon continue sans aucune secousse; et c'est parce qu'elle s'accomplit de cette façon (juc nos mouvements peuvent atteindre une précision si grande, ([ue nous pouvons manier les objets les plus délicats et tracer avec le crayon des lignes lines et régulières. Quand les secousses se montrent le muscle est malade ou fatigué ; ou bien encore le système

Cadiat, Ânatomic générale. ir>

-an TKAITS D'aNATOMIE UÉ^BRALË.

nerveux est lésé. Ainsi dans certaines maladies, chez les vieillards, les alcooliques, les contractions musculaires sont tremblées.

Il n'est pas nécessaire, pour savoir quel tracé peut donner la coutraolion musculaire, pour être assuré qu'il doit être régulier et sans oscillations, d'attacher un fil à l'extrémiU; d'un muscle : de lier ce fil k un levier qui décrit une courbe sur un tambour enregistreur; il suffit de regarder les lignes que l'on peut tracer avec la main. Les os de l'avaBU bras, le tendon du biceps, la plume que l'on tient pour écrire, ne reprt^ sentent-ils pas, au point de vue mécanique, ces appareils compliqués? Ln dispositions sont les mêmes; et les vibrations du muscle serûfliit|'«q venu des rapports existant entre les bras de leviers, exagérées e dans la main qui écrit. La pointe d'une épée tenue le bras allongé n sente, relativement aux appareils myograpbiques, l'extrémité d'un li immense et pouvant traduire les plus petites oscillations. Or, les o qu'elle trace cessent seulement d'être continues et régulières lorsque IM muscles de l'avant-bras sont fatigués ou que te système nerveux est trobblé. Mais ces leviers réalisés par les membres ont encore un avantage sur les autres, c'est d'être dans les conditions normales. Pouirait-on objecter (juc la contraction d'un muscle isolé se fait par des secousses que les antagonistes détruisent pour rendre le inouveineiit continu. 11 faudrait pour cela admettre que les mouvements vibratoires interfèrent et se superposent exactement; ce qui est évidemment impossible. Mais il est facile de répondre encore à l'objection, en prenant le graphique d'une contraction musculaire isolée. Urles tracés que nous avons pris ainsi sur les animuujt et sur l'homme nous conduisent aux mêmes conclusions.

FiG. tI5. — Coniraction brusque du biceps <]i

La courbe de la figure 135 est continue et régulière; la lignedroite horizontale correspond à l'état de contraction permanente du muscle : c'est bien là le typa du tétanon lihysiologique, tel que le conçoit M. Mare\.

ÉLÈ)II!NTS HUtklCUIREâ. — l'HOPItlÊTBâ PHVSlOLOlilOrES. fil

Pour arriver ù cet étal, le muscle n'éprouve aucune oscillation. Eu outre, si l'ou cumpare lu courbe ascendaute avec la ligne :t de la ligure MG, on voit que la contraction tonique permanente est obtenue pendaul que W diapason donne une dizaine do vibrations, r'eRl-à-diri' à (l. I de seconde.

D'aprc» ces courbes, la contraction est plus rapide et plus complète i|uand on excite le nerf <|ue quand on excite directement le muscle. I^a" première donne un tracé |»eu différent de celui qui a été obtenu avec le biceps de Itionime ; elle offre seulement quelques oscillations.

La Jifnirt' 13" montre comment se Tait iacontraclion continue sur un

T lui TÉ u'aNATUUIK GÉNËRALt.

i|ui nu sufliaeiil [ms à iiiainlenir le hiceps coiitraclo. Aines chacune

d'elles, le muscle se. reliiche, puis s impulsion nouvelle.

coulracle eiicure s

Api'ôs la morl, i\ inesuic que l'exclUbilité diminue le muscle se Lrouve liaus les miîmes conditions que s'il était fatigué ; il arrive ii l'étal de iHjtrait complet jiiir une série d'oscillations. La durée d'une contraction étant de quelques eentièraes de seconde, on comprend qu'une contraction conimeuçuHt quand l'aulre cesse, on obtienne awc des escîtations rapmi reirait complet, comme celui du musle sous iiniluence de la volonté. Le nombre d'excitations ncccssaii'cs pour olituuir «ne ligne continue n'exprime donc qu'une chose, lu vitesse de la conlractiun ntusculaire.

ÉLÊHOTri lUtiSLl'LAIIlES. — PHiIPllIKTKS PHÏSIOLUi;lUUES. 23!)

Nais u;la ne prouve pas que le nerf agisse de la même favoii, qu'il n'ait lias uue action brusque, continue et persistante.

Ainsi, quel que soit le mode de contraction, qu'elle soit linisque ou continue, qu'elle se fasse â vide ou pour soulever nn poids, toujours elle est représentée sur les tracés par une ligne droite ou une courbe régulière. Sur les anininux vivants, en excitant le nerf moteur quand il n'y a |>as mcorc épuisement, la ligne de contraction est identique à cellf qu'on ob- }tnl chez l'honime à l'état normal. Lorsque la fatigue survient, alors une Btle s'établit entre le muscle qui tend à revenir àsa position d'équilibre et

volonté qui cheirlie ii maintenir la contraction, et la courbe est tremblée.

On peut donc poser ce premier principe :

La conlraction musculaire, dam les conilitiom plujsioloijiques, xe fait citant un mouvement uniforme, el se Inidiiil graplii'iueiiieht par une têurbe rénuliire et conlinue.

kPourachcvcrdediscutercetto question, nousdevons encore déterminer la

tessedelacontractionmuKeulaire, quand elle est aussi rnpideque possible.

' Vitesse de contraction. — I-a vitesse de contraction est facile à mesurer

appl■o^imalivl■lnelll de la t';u;oTi suivante : Un prend nii cra\on entri' le

ti. 13U.— CuiiLriicliuiia et rL-lâcl ici tien li brusiguL'a du liicvps ilu rtiamme. — l'our mijaurcr It vitouo de lu cantraclion, Turc qui cou)>d perpendïcul aï renient In ligne du diapason Ihnno approximnliveniEnt In dâviitien de raiguillc. La cDurliR irasccnsian curreipoiid i trois ou (|uatro vibriliotis, ee qui fornit. n*nc I» ciirrcclinn, jmur li\ Iciups d'une contnction, O.OÏ à 0,03 de scrandp.

Juce et l'index, et sur une feuille do papier ou frappe avec la pointe, de façon h faire en une minute le plus de points possible. Chaque point exige une contraction d'un muscle fléchisseur; on arrive ainsi à compter douze à quinze contractions en une seconde. Ce nombre curres-

â30 TRAITÉ DANATOMIE GÉNÉRALE.

pond à 0,00 de seconde pour chaque contraction, chiffre voisin de cehii qui a été donné par M. Marey pour la vitesse de la contraction musculaire, et qui serait, diaprés lui, de 0,07 à 0,08 de seconde. En comparant la courbe d'une contraction brusque avec celle d'un diapason vibrant cent fois par seconde, on amve à peu près au même résultat (1).

Mais lorsque le muscle perd de son excitabilité, la contraction ne se fait plus avec la même rapidité. Quand il est fatigué^ et sur les animaux après la morty la courbe d'ascension est oblique et irrégulière, par conséquent la vitesse de contraction est ralentie.

Lorsque l'excitabilité musculaire commence à disparaître chez le cadavre, on constate des phénomènes encore plus accusés. Si Ion frappe alors un muscle avec un corps dur, on obtient au point frappé une contraction localisée sous forme de corde transversale ; par une série de chocs, on peut produire autant de contractions isolées qui finissent par se confondre, et le muscle ainsi est amené progressivement au même état de retrait qu'on aurait pu obtenir, quand l'excitabilité musculaire était intacte, par une seule excitation. Chez l'animal en expérience on obtient une contraction brus(|ue comme celle qui est volontaire, en excitant le nerf moteur. Elle se maintient si l'excitation persiste; mais si l'animal est épuisé, c'est par une série de montées et de chutes qu'on arrive à la contraction continue appelée improprement tétanos physiologique, car cet état n'est pas plus physiologique que cette sorte de contracture |Kir retraits successifs qu'on obtient après la mort.

Si l'on examine maintenant, au moyen du microscope, la contraction des muscles sur des insectes, comme Ta fait Rouget ; sur des bryozoaires, comme je l'ai fait moi-môme, et ces derniers animaux se prêtent trèsbien à ce genre d*observation, on ne voit jamais sur le muscle au moment de la contraction autre chose qu'un retrait en masse sans aucune oscillation, sans aucune onde.

(1) n faut tenir compte de la courbe décrite par la pointe du levier, et cette cauM d*crrcur ne peut ôtro corrigée géométriiiucinent, car cette courbe eit du i* degré, étant foruice par Tinlersection de deux cylindres dont les axes ne sont pas dans le niômc plan; elle se trouve en outre développée sur les tracés. Pour avoir une évaluation exacte, il faudrait donc transformer le mouvement de rotation du levier en mouvement de translation parallèle aux génératrices du cylindre au moyen d'un parallélogramme articulé.

M. Marey corrige Terrour d'une façon approximative, qui serait sufHsan te si la contraction musculaire se faisait suivant un mouventent uniforme ; mais on ne sait pas ({uelle est la loi de ce mouvement. On ne peut donc avoir avec les appareils faits jusqu'ici qu'une évaluation inexacte de la vitesse de la contraction musculaire.

Du reste, le temps d'une contraction, ù supposer môme qu'elle atteigne ce que nous appelons le tétanos physiologique, peut évidemment être encore moindre si le muscle reste contracté à la moitié ou au quart du mouvement qu'il peut produirct

ÉLÉMENTS MrSCI^LAIRES. — PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGlOrES. 231

Examinons maintenant les théories relatives à la contraction musculaire.

Théorie de Tonde. — Aeby a vu, sur les muscles des insectes, des ondes traverser la fibre dans toute sa longueur. Weber s'appuya sur cette observation pour émettre l'hypothèse que la contraction musculaire était produite par une série d'ondes traversant le muscle.

Sur des muscles de vertébrés, Aeby, après empoisonnement avec le curare, a pu enregistrer le passage de Tonde et en mesurer la vitesse qu'il évalue à 1 mètre par seconde.

Weber ayant tétanisé un muscle avec une série de décharges électriques, en a conclu que la contraction physiologique était due t une série de décharges dont chacune déterminerait une onde.

Helmholtz et Marey ont trouvé enfin que cet état de contraction continue était obtenu avec un nombre de décharges variable suivant l'espèce animale : 30 à 32 chez un mammifère ; 70 chez un oiseau ; 4 à 5 chez une tortue. Pour Helmholtz le bruit musculaire correspondrait à 32 vibrations par seconde ou 32 ondes. Une onde traversant le muscle ferait une secousse, 32 le tétanos. Telle est la conclusion à laquelle on arrive forcément en suivant les raisonnements des physiologistes que nous venons de citer.

Les expériences qui servent de point de départ à la théorie sont très-ingénieuses ; mais elles ne nous montrent qu'une chose, c'est que la vitesse de la contraction musculaire n'est pas la même chez les différents animaux. Considérée en elle-même, cette théorie est pleine de contradictions.

En premier lieu, les ondes qu'Aeby a observées sur les insectes ne se voient que lorsque le muscle est presque mort. Ce sont de simples nœuds de contraction qui se propagent, tandis que chez les vertébrés dans les mêmes conditions, c'est-à-dire sur le cadavre, ces contractions idiomusculaires restent localisées dans le point où a porté l'excitation.

M. Marey, pour soutenir la théorie de Tonde, donne des tracés montrant le retard de la contraction, entre les deux extrémités du muscle. Mais là encore, en excitant avec Télectricité, il détermine une contraction localisée qui se propage d'un bout à l'autre du muscle, et met un certain temps à le parcourir. Rien ne prouve que Texcilation transmise par le nerf moteur ne traverse le faisceau musculaire avec une vitesse double, ou dix fois, cent fois supérieure. En tous cas, sur les tracés de M. Marey le retard de contraction n'est évalué qu'approximativement, étant données les causes d'erreur que nous avons signalées (voy. la note de la page 230).

Si nous admettons, en effet, les chiffres qui expriment la vitesse de

23^2 TRAITK T)*ANATOMÎE r.KNÊRAÎ.E,

propagalitm de Ponde, nous arrivons h une conclusion singulière, ainsi (juo nous allons lo voir. La vitesse de propagation de Tonde musculairf^ a été évaluée à 1 mètre par seconde. Or, supposons que nous ayons un muscle de i mètre de long et qu*on y fasse passer 32 ondes successivement en une seconde, au moyen des 32 excitations nécessaires pour obtenir le tétanos physiologique : les ondes marcheront parallèlement à des inten'alles de 3 en 3 centimètres. Jusqu'ici le raisonnement s'accorde avec la théorie ; mais si le muscle n'a que 3 centimètres de long, ce serait en vain qu'à Tune de ses extrémités on ferait passer 32 décharges électriques en une seconde; une onde sortirait par un l)out quand la suivante entrerait par l'autre, et ainsi ce muscle ne pourrait jamais avoir le tétanos physiologique.

Théorie des secousses. — Cette théorie suppose que la contraction musculaire totale est décomposable en contractions élémentaires, se faisant toutes dans le même temps, pour le même animal. Des contractions élémentaires fusionnées à raison de 32 en une seconde donneraient une contraction physiologique chez l'homme. Le son musculaire, d'après les mêmes auteurs, correspondrait à 32 vibrations par seconde.

A. — Il est certain que 32 excitations par seconde se font avec une rapidité telle, qu'étant donnée la vitesse de contraction, qui est de quelques centièmes de seconde, le muscle n a jamais le temps de revenir à sa position d'équilibre. Ce chiffre n'exprime donc qu'une chose, la durée minimum d'une contraction. Mais peut-on déduire de Ih que la contraction physiologique, dans toutes les conditions si variables où elle se produit, soit déterminée par des excitations répétées du nerf moteur à raison de 32 par seconde? Peut-on affirmer que ces excitations ne sont pas cent ou mille fois plus nombreuses? La loi de continuité si manifeste dans tous les modes de contraction serait plus en harmonie avec cette seconde hypothèse. Quant aux preuves tirées de la tonalité du bruit musculaire, sont-elles assez solides pour étayer toute une théorie?

B, — Lorsque le muscle se fatigue, la contraction est beaucoup plus lente, chaque courhe (Vascension est beaucoup plus inclinée. Comment se fait-il alors que le même nombre d'excitations n'arrive pas à fondre les secousses et h donner une courbe continue? Comment concilier ce résultat avec la théorie des secousses? En effet, si la vitesse de chaque secousse diminue avec l'excitabilité du muscle, le muscle d'un mammifère fatigué devrait être dans les mêmes conditions que celui d'une tortue, et pour arriver au tétanos n'exiger qu'un nombre plus faible d'excitations, puisque la contraction élémentaire eet devenue plus longue. Or,

Éf.KMENTS Ml'Srri.AlRES. — PROPRIÉTÉS PHY5I0ï.0(.K>rF.S. "l'A^

cVsl \o contraire qui a lion ; plus ranimai sVpuiso, plus il est diflinle (l'ohlenir la fusion des secousses. II faudrait, pour conlirmer la théorie, pour prouver que la secousse est (ixe et invariable, montrer que le muscle épuisé ne réagit pas à chaque excitation, mais que chaque fois qu'il réa^t il donne une secousse de même durée que dans les conditions normales ; les tracés montrent qu'il n'en est rien. Or, en les étudiant nous pouvons concevoir les phénomènes d'une façon différente : sur un muscle sain une excitation donne une contraction totale; si l'excitabilité diminue, la conductibilité du muscle n'est plus la même, alors la contraction se localise, elle est plus lente dans sa marche, mais comme elle a moins d'am- ])litude elle met en somme moins de temps à se faire. Sur le muscle normal, une décharge donne une des courbes de la fig. 130 qui pour une montée et une descente offrent une durée de 0,1 ou 0,2 de seconde ; sur le muscle fatigué la courbe étant plus petite s'achève plus rapidement : en (fuelques centièmes de seconde ; par suite il faut plus d'excitations pour fondre les contractions du muscle fatigué en une courbe continue.

En résumé, le muscle, pendant la contraction, est exactement dans les conditions d'un ressort qui oscille autour de sa position d'équilibre. Or, on sait que ces oscillations sont isochrones ; le muscle en effet se conlracte et se relâche comme le ressort dans un espace de temps minimum, et déterminé pour chaque individu. Si l'on prenait le graphique d'un ressort mis en mouvement par des tractions se produisant à des périodes régulières et suffisamment espacées, on aurait exactement la courbe myo- ^raphique dans laquelle les secousses ne sont pas confondues; mais si les tractions s'exerçaient sur le ressort, de façon à ne pas lui laisser le temps de revenir sur lui-même, on obtiendrait sur le graphique une courbé continue. Cependant pourrait-on dire que le mouvement de retrait (l'un ressort se fait par une série de secousses élémentaires fon^ dues en une seule?

De c^tte discussion, il résulte pour moi que la théorie des secousses et des ondes musculaires n'est pas acceplable dans les termes où elle est posée. Si la contraction musculaire résulte d'ondes traversant le muscle, ces ondes ont une vitesse tout autre que celle qu'on leur a assignée. Ce sont peut-être des mouvements vibratoires, comme ceux de la lumière et se propageant avec une très-grande rapidité. 11 est rationnel, en effet, d'admettre qu'un changement d'état moléculaire comme celui qui accompagne la contraction musculaire se propage par un mouvement ondulatoire, mais on n'a pas encore trouvé de moyen pour en démontrer l'existence. On a pris pour des ondes une succession de petites rétractions dt* toute la masse, amenant progressivement la contraction complète.

^^U TRAITK I>'a>'ATOHIK OBNËRAr.E.

Enliii, les rùsullals obtenus sont si dilTérenls, avec tIfs muscles nonnaux, fatigués, morts, ou séparés du système nerveux, qu'il est impossible de conclure à une tbéorie de la contraction, d'expérieuces qui ne sont pas faites exactement dans les conditions physiologiques ; car le muscle répond aux excitations qu'il reçoit suivant son état et la nature de l'excitant. Et c'est justement parce qu'il obéit si bien au système nerveux et transmet avec tant de fidélité les ordres qu'il reçoit, (ju'il est impossible, même à priori, que la transmission de ces ordres se fasse par une série de cbocs aussi espacés les uns des autres qui^ ;i2 par seconde.

En réalité, à part les conditions expérimentales, il n'y a pas de secousses musculaires ; mais il se produit, sous l'influence de la vplonté, des contractions brusques qui cessent avec une vitesse égale parce que la volonté ne les maintient pas, et des contractions tout aussi brusques mais persistantes parce que la volonté les maintient.

Élude mlcroscapi^tte de In contracll*n HiMScalAlFe. —

Quand on examine au microscope les muscles d'bydrophiles que l'on fait contracter, on voit un tassement général de tous les disques, en même temps le faisceau primitif s'élargit.

Mais, d'après Merkel et Frédéricq, lors de la

contraction, il y aurait inversion, c'est-à-dire que

les |>arlies foncées prendraient la place des parties

claires, et inversement. Ranvier (Cours du Collège

de France, 9 décembre 1876) n'admet pas cefaitde

l'inversion. Merkel l'explique par un déplacement

Frn. i:il.— HuMicdedv- tle liquide, représenté pour lui par la zone transpa-

liquc piicore vivant et rente. PourG, Poucbel, ce phénomène est dû à un

I ans ap no pos. gj^pjg changement des propriétés optiques.

Pour prouver I» réalité de ce fait, que les parties claires deviennent

foncées pendant la contraction, et inversement, on

invoque les faits suivants : 1° Les fibrilles durcies à

l'état de repos se brisent toujours dans la zone

claire, durcies à l'état de contraction, au niveau de la

mne obscure.

niiiseic (tp dytique -° Étant donné que le tnyolemmc adhère seulecontracté Mài'éciai- ment au niveau des disques minces, pendant l'état ' *■ de contraction il semhle que la partie obscure inter-

vertie se soit transportée ii son point d'insertion, liais M, llanvier prétend

fiLÉMBNTS MUSCULAIRES. — PROPRIÉTÉS PBrSiOLOCIQKBS. 335

i|ue pendant la contraction un peut suivre ie disque mince dans toute l'épaisseur du Taisceau, et voir les deux points d'insertion du mjoleinme à SCS extrémités ; d'où il conclut qu'il n'v n pas invt^rsion.

.l'ai replis ces expériences, non plus en examinant des muscles plongés simplement dans l'alcool, et en supposant que ce réactiT les mette dans l'élat de contraction, mais en les faisant contracter sous le microscope avec une macliine d'induction. J'ai pu voir ainsi que le Tait avancé par Mcrkel et Frédéricq est exact; mais l'explicalion m'en a paru fort simple-

Le faisceau primitif présente un enfoncement au niveau du disque mince. Lors de la contraction, cet enroncemcnt s'exagère; les parties intermédîaii-es débordent davantage, de telle sorte que le faisceau oITre dans son ensemhle l'aspect d'une vis h lilet triangulain'; la hauteur du filet correspondrait k l'intervalle de deuv disques minces. Or, examinons quelles seraient les ombres données par un objet de celle nature éclairé par lumière transmise.

De a en b les rayons traversant normalement la surface sont Ircs- |icu déviés et donnent par conséquent un maximum de lumière. C'est la partie qui correspondait primilivRmcnt au disque .opaque ; elle était légèrement oiiscure sur le muscle en repos et devient donc lumineuse par un elTet de rérj-aclion lors de la contraction. Det en C, par contre, les rayons travei-sent obliquement la surlucc, ils sont donc écartés; il en résulte une opacité de chaque côté du disque mince lit où primitivement on avait une transparence relative. Il y o donc, par le fait du tasiement dosdisques, une transposition dans les ombres fournies à la lumière Irans' mise. Du reste, en éclairant ces faisceaux obliquement, on obtient, sui* vanl le sens, [ous les elTcts d'inversion que l'on veut. L'élude microscopique de la contraction musculaire ne nous apprend donc encore rien 6ur la nature intime du ce phénomène.

a. VJ'i. — r.iiupf^ schi-'iiiiiliiiiie du fuiseoau muinuluire conlrncté. — a, b ùi b', parlio convexe paraiuant lumineuse par un effet du rérraction; c, diiquc mince.

TRAITÉ D ASATOMIE GÉNÉRALE.

AltTlCLE VIII.

• VIILE II]

g 01 . L'ovule c»l un élémeiil qui se développe dans un orgaiie spécial, ['ovaire, et qui est susceptible de se segmenter après la fécondatioti pour donner naissance a un âtre nouveau en passant par les actes successifs (lu développement embryonnaire, actes qui varient suivant la nature des êtres générateurs. Cet élément est commun à la plupart des élres organisés, animaux ou végétaux ; et partout où on le rencontre il oiïre des caractères de forme à peu près identiques; ce qui prouve d'une façon assez évidente que dans l'élude de la matière vivante au delà de ce que la morphologie seule peut nous révéler, Ips corps offieut des variétés à l'infini. Tous les animaux, sauf les plus inférieurs, dont un cerluiii nombre se multiplient par segmentation, les végétaux Fie. tu.— OvulodctL'innic.-a.uiciii- crvptogamesou phanérogames, se reprobrane vilellinc; b, vilellua; c, vési- . *. . j- i . . . Vi-

cuiegeriniMUïc;d,to«h<!germiiia. amseal au moyen d ovules, cest-u-dire iive;e,etpaccUiu£|iprleretriii(ia de cellules renfermant à peu de chose ïitellui, d'après Ch. Robin. , i ,

près les mêmes parties constituantes que

nous allons étudier chez les animaux.

Ktmetnrc de r»TMle< — L'ovule renferme les parties suivantes : 1° Une enveloppe, dite membrane vitetline; 2° L'n corps cellulaire ou vilellus ; ï)° Un noyau ou vénicute tjerminatiee ; i° Un nucléole ou tache genaiiiatiee.

(1] D'upK-s Loiigcl {Traité de phijiiotogie,l. III, p. î3lj, cv fui Cruisksliaiik, cii 171)7, [|ui ril le premier les ovules dani le» trompes de la lapine, et t'mit cette idée que lei vûiicules de de Grtar n'ctaicnl pas les véritables œufs.

Prévoit et Dumas, en IHÎIj, retrnuvèrciil les ovules d.ins l'ovaire de la cbienne. Enfin, en 1837, de Bner monlra que ce corps exiatnit d'une ra^on conglanlc dans les vésicules de rie Graar; mais il le eonsiiléra comme analoi^e à la vésicule germinative découiortc par i'iirkinfie dans l'œuf iroiscau, Coste, en I83i, llxa déllnillvenicnt les idées sur ce point en montrant que la vésicule gcrmtnative clail une partie constituante aussi bien de l'œuf (l'oiseau que de l'uviilo des mammilires.

ÉLÉUEKTIJ A>'ATUU1(}UIS. — OVULE. i31

L'ovult' des iitainmirères u un diamètre iiui i)Vst pas ou iiropoi'liuti Hvce Vd laille de l'nnimal. Il varie de 0"°,i à 0~*,3 chez les inammifères.

Hcoibrane tKcIIImc. — La lucmbi'ane vilelliiie esl une metnlimiiti Il ynliiie, Iraiisparenle, aroorpbe et légèremenl élasliquc, dont l'épaisseuiesl deiy°°',fiO^ àO"'",OI dans l'uvul&de la femme; elle présente quelquerois des slries dirigées suivant les rayons. Quelques auteure ont considéiv k tort ces ïitrics cuiuuie des canaux poreux destinés au passage des si)er-malozoTdes.

Chez beaucoup de vertéhras, en effet, un a ivconnu l'oxisleiice d'un iH'itire ou mîcropyle dans lequel on trouve souvent engagés des spermatozoïdes, et qui semble par conséquent destiné à laisser passer ces cléments fécondants. Ch. tlobin l'a figuré dans son niémoiic sur Ir dêvetoppeiiient des hirudinées.

Les laissons sont, d'après Italbiuni, les seuls vertébrés sur lesquels un uil reconnu l'existence du niicropyle. Doyèrc l'a vu sur le syngnathe, Cari Bruch, eu I85ô, sur le saumon.

f>ur l'eslurgeuii on trouve six petits liuus rangés réguUèi'emeut autour de l'un des |>ôles : ce sont des micmpyles (Ualbiani).

La membrane vilelline ne peut pas être compai-ée à une paroi cellulaire. Ainsi qu'on le verra à propos du développement de l'ovule, il n'est pas douteux que la membrane vitelline des œufs des vertébrés ovipares ne dérive V ^^^^^^^

de la couche épithéliale qui l'entoure dans ^ J /.;^^*"™^%^ l'ovaire; d'après Iteichertet Pfliiger, il en serait (le même chez les mammifères.

Vilellas. — Le vitellus représente le Ijpede la substance organisée. C'est une matière molle, visqueuse, susceptible de mouvements d'expansion et de retrait, d'après Slricker et Plluger, ou de mouvements de rotation chez certains mollusques après la fécondation. Le vilellus est finement gi-anuleux et plus ou moins transparent suivant les animaux, suivant la quantité de granules graisseux qu'il renferme.

Transparent sur les ovules incomplètement développés, il lend à devenir peu à peu opaque, par la multiplication de ces granules divei'semeiil

Fie. 13S — GEufile i ouïe au ilébil — a, vésicule gcrmînalive; b, vi' lellui coinmcnfnnt à 9e remplir de granules rérringents repriaeii' laiil le vitellus de nulrilion ; d. Inme de l'ovaire. Le vilellus est ciivcluppé jinr lu cuuche épiUiiliale rolliculaire.

i38 THAITÉ d'aNATOMIE liÉNÉKALE.

colorés, qui péiièlrent en plus ou moins grande quantité dans la substancT azotée fondamentale.

Lorsque le vilellus se segmente après la fécondation il donne naissance à un certain nombre de cellules. La masse représentée par ces cellules, ou blastoderme, allant toujours en augmentant de volume, il est nécessaire (|ue de nouvelles substances pénèti*ent du dehors au travers de la membrane vitelline, pour être assimilées par les cellules du blastoderme^ à mesure qu'elles augmentent de nombre. Ces substances peuvent être introduites sous la membrane vitelline avant ou après le début du travail de segmentation. Il en résulte deux variétés d'ovules.

Les premiers sont formés de deux parties distinctes : Tune représentant le véritable vitellus, celui qui se segmente et donne les cellules du biasioderme; Tautre représentant simplement une masse de matière azotée sei*vant à la nutrition des éléments blastodermiques : tels sont les œufs des vertébrés anallantoïdiens et des oiseaux qui renferment sous la membrane vitelline une masse de jaune servant à la nutrition de Tembryon.

Les seconds, ceux des mammifères, ne sont formés que par un vitellus de segmentation ; les substances assimilées par les éléments du blastoderme leur arrivent en même temps que se développent ces éléments.

Mais entre ces deux types d'ovules, il existe un intermédiaire : c'est celui des invertébrés et des batraciens.

Chez ces aniniaux, le vitellus de nutrition est mélangé au vitellus de segmentation, sous forme de granules disséminés dans toute la masse du corps cellulaire. La segmentation de cet ovule est complète, et chaque sphère de segmentation renferme une partie du vitellus nutritif et une partie du vitellus de segmentation.

On distingue, en général, les œufs en holoblastes, c'est-à-dire ceux dont la segmentation est totale, comme ceux des mammifères, et méroblastes, dont la segmenlalion est partielle; c'est-à-dire ceux des oiseaux, des reptiles, des poissons, des'crustacées décapodes, des céphalopodes.

Maison voit immédiatement (|ue, sous cette dénomination d'holoblastes, on confond à tort les gi*os ovules qui renfennent une masse considérable de granules vitellins colorés ou non, comme les œufs des batraciens, dont l'embryon peut se développer séparé de la mère, avec ceux des mammifères, dont la segmentation esttotaleaussi, mais auxquels les matières nutritives ne sont fournies par la mère qu'au fur et à mesure du travail de développement.

En résumé, la partie que l'on doit à proprement parler appeler vitellus, est réduite à un très-petit volume à peu près constant, quel que soit ranimai auquel appartient l'ovule, et les différences enli'e les œufs ré-

ÉLÉMENTS ANATOMigUES. — OVl'LE. :23'.l

sulteiit des dispositions du vitcllus de nutrition, qui peut éti*e réuni en amas, chez les oiseaux ou les poissons, ou disséminé, mélangé au vilellus de segmentation, chez les batraciens, les mollusques, les hirudinées, etc.

Le contenu de la membrane vitellinc, laissant de côté la vésicule germinative, doit donc être divisé en deux parties :

1° Le ritellus nutritif;

i" Le vitellus de segmentatioN.

Ces deux vitellus sont séparés chez les oiseaux et les poissons, mélangés chez les batraciens et les mollusques, (ihez les mammifères il n*exislr (|u*un vitellus de segmentation, à moins qu'on ne considère connue un reste du vitellus de nutrition cert^iines granulations que renferme le corps cellulaire.

Le vitellus de nutrition, que nous n'avons pas encore décrit, est formé par des sphères (oiseaux) ou des sortes de tablettes, de polyèdres (squales), ou de granules (batraciens). La substance de ces petites masses est homogène, d'aspect cireux, réfringenle, soluble dans l'acide acétique comme les matières azotées. Chez les batraciens, la plupart de ces granules sont colorés en noir foncé, ce qui pennet de les reconnaître aisément. Certains auteurs, Schwann, Klebs, His, ont considéré ces sphères du jaune de Toiseau comme des cellules. Valdeyer ainsi que Gegenbaur et Stricker combattent avec raison cette manière de voir, en se fondant sur leur mode de développement; car à aucune époque de leur existence ces sphères ou ces polyèdres n'ont les caractères de cellules.

Véfticnle germinalive. — La vésicule gerniinative, ou de Purkinjc, se présente au centre du vitellus ou au voisinage de la membrane vitellinc, suivant les animaux, comme une cellule claire, transparente, isolablc du reste du vitellus, et qui a chez l'homme 0""",05 de diamètre. Purkinje l'a découverte sur les ovules de poule, Coste sur ceux des mammifères. Cette vésicule i)ossède une paroi très-mince, facile à voir sur les cou|)es d'œufs d'oiseaux, et délimitée à Tétat normal par un double contour trèsnet. Il arrive souvent que le contenu de la vésicule est en partie vidé, alors la paroi se présente comme une membrane chiffonnée.

Dans rintérieur de la vésicule germinative, se trouve un corps dont la forme est très-variable, suivant les animaux ; c'est la tache genninatire. Si l'on assimile la vésicule germinative à un noyau de cellule, la tache en rst le nucléole. Son diamètre chez la femme est de 0"",007.

L'ovule d'oiseau possède une tache germinative très-volumineuse, se présentant comme une masse granuleuse, qui remplit presque toute la vésicule. Chez certains batraciens, la tache germinative est représentée*

âiO TllAITK D'aNATOMIE GÉNÉKALE.

par plusieurs petits amas nucléaires isolés, chez d'autres, par un nombre considérable de petits nucléoles réunis en masse.

Véâiicale de Balbiaiii. — La vésicule de Ualbiani est une masse opa(|ue sphérique, se trouvant dans le vitellus au voisinage de la surface.

Leydig avant Balbiani a figuré celte sorte de noyau, sans lui donner de signiKcation précise. Jusqu'ici on ne la pas rencontrée chez les mammifères, mais seulement sur la grenouille rousse, les poissons et un certain nombre d'invertébrés, en particulier les arachnides; ce corps, d'après Pouchet et Tourneux, n'a pas

FiG. iao-0viiî7dc grenouille '^^ contours nets que présentent les noyaux de pris dans rovaire. — a, vé- cellule, il n'a pas non plus de paroi. Balbiani

s»iculc germinative : b. vcsi- i • .. «i ♦! • « • j i i •

cille de Balbiani; c, épiti.^ lui attribue un rôle important dans les phenolium foUicuiairc; (/, mein- mèiies de développement, et il considère \mv

Ijiaiie vilcllinc. . i • • i • .♦ i .

contre la vésicule germmative comme le centix» de formation du vitellus nutritif.

La première proposition n'est nullement démontrée; et (|uant à la secoude, il est manifeste, surtout sur les œufs de squales, que le vitellus nutritif se forme bien en dehors de la vésicule germinative, sous Tépithélium folliculaire et sous la membrane vitelline quand celui-ci a disparu. Si l'on examine la figure 136 faite d'après un œuf de grenouille, on voit que ce corps situé contre la paroi vitelline et qu'on désigne du nom de vésicule de Balbiani, est très-loin de la vésicule germinative; il est donc en contact avec les cellules épithéliales folliculaires, et non avec cette dernière qui est, par contre, entourée par le vitellus de segmentation. Le vitellus de segmentation se forme donc en dehors de ce corps,, qui semble parcou-> séquent une partie accessoire.

DéTeloppement del'oTule. — L'époque à laquelle apparaît l'ovule chez l'embryon n'est pas facile à préciser. D'après Waldeyer, on pourrait déjà reconnaître, dès la formation de l'épithélium germinatif (voy. Déve^ loppement de l'ovaire), c'est-à-dire du troisième au quatrième jour d'incubation chez le poulet, certains éléments qui donnent naissance aux ovules. Nous n'avons jamais vu d'une façon bien nette ces ovules primitifs. Les caractères d'ovules sont d'autant plus difficiles à assigner aux éléments qui sont décrits comme tels, que ce n'est qu'à une époque très-éloignée de son apparition que l'élément a acquis successivement le corps cellulaire et la membrane enveloppante (|ui le font reconnaître.

L'époqui- il lai) I II oiipiut il slmguei d \milabks ovuWset>l \uiiiblisuivant l'espèce animale Chez des eiiibnoiis liunin ii» d liuia uiuia Kùlliker a vu ucUemeiit des ovule» a\ec une ^ei>cule gtriiiiativt de

I) ,WJ a 0°"°,0i A la nais

sauce, cette véscule aurait atteint [y°,M5 à 0~ 020

Surdes embrjons Ai. \eau et d*! porc, Kùlliker pirini toutes les cellules aiiondi a i[Un présentaient los ovaires n'en a pu voir aucune qui ]>ût éti'e iiettenitnt considérât COlillIie un œuf. ^c m nal e c t ull » I i lu foll

Sur des embryons de mou Ion, de chien, ui ces derniers •iiiiinau\ lu iiiumei t d la i a as m nous n'avons pu trouvet de \eiitables ovules. Il noussimbk, pai coiisl ({uent, diriicilt d'affimier, ainsi que le fait Waldeyer, que l'ovule préexisli^ il l'ovaire; l'opinion contraire nous semble plus vraisemblable, d'autant i[ue des ovules nouveaux se Tonnent pendant toule la vie.

Lit slructuiH^ de l'ovule, au début, est encore un sujet de discussion. Kst-cc uue cellule composée tout d'aboi-d, comme la plupart des auties, d'un corps cellulaire et d'un noyau? Ou bien la vésicule germinative se Toimant d'un ctJté, le vitellus se développant ensuite au\ dépens des éléiuents péiiphériques, ainsi que le prétend Biscboiï, l'ovule ne pourrait plus être considéré comme une cellule unique ? Quelle est l'origine du vitellus dénutrition et de la membrane vitelline?

Telles sont lesdilTérentes questions que nous allonsexaminer. A projios de l'ovaire nous aurons encore à revenir sur ce sujet.

Les ovules primitifs offrent des caractères extérieurs identi(|UËs, clic/ les manimifères el chez les ovipares. Ce sont des cellules sans paroi ou proloblastes, avec un noyau clair, IransparenI, vésiculeus, représentant la vésicule germinative. Leur corps cellulaire est granuleux, mal délimité à la périphérie ; tantôt sphérîque, tantôt ovoïde, de forme plus ou moins rrégulière. Chez les squales, il oiïie des dépressions el des prolongements, en rapport avec les cellules du coitlon épithélial dans lequel il est plongé (voy. Ovaire}.

Pour Kùlliker, l'ovule ainsi constitué préexiste au fotlkud'. l'ur conséquent il apparaît, d'après lui, sous forme d'une cellule avec la vésicule germinative au contre, Jlais, d'après ce que j'ai vu sur des ovaii-i?3 de squales, il me pamlt évident que la vésicule germinative se forme

Càdi«t. Aiiatomic générale. lU

ii^ TIUITK Ii'aXITUMIE (JKMilULE,

la {)reint(.'i'e cluz ais animaux. Elle se montre lout d'aboi-d comme une (t'Iluie claire avec uno paroi, et un noyau dont l'époque d'ap)>ariUoii est (lifticile à préciser. Cet élément est alors entouré de cellules épithéliales ({ui lui sont immédiatement accolées. Sur des ovules plus Agés, ces cellules épithéliales sont reponssées peu à peu vei's la surface du follicule, |)ar l'interposition d'un corps cellulaire granuleux qui englobe la vésicule germinative. C'est là le vitellus primordial ou vitellus de segmeutalion.

En dehors de la louclie épithéliale se forme peu ù peu une cuticule qui s'é|xitssit pour donner la membrane vitelline. Les cellules épitbéliales ■«stent donc enfermées au-dessous d'elle av6e le vitellus primordial. Lors<|ue ce vitellus a atteint son complet développement, que la membrane vitelline possède une certaine épais- ' -=^^'^j-=^ ■'""'' le vitellusdenutrilionqui scfoiTue

^ i^^ 3^ "c^ pro^ssivement est d'abord représeiilé

jMT ^ pirdts granules jaunes, réfringents, d'as-

"' pect gi-aisseu\, se déposant dans le vitel-

lus primordial, etinsuite par une masse bomogene se cylorant uniformément pai le carmin el croissant avec rapidité. Lorbque cette substance apparaît, les cellules t-pitheliales situées entre le vitelluii piimordial et la membrane vitelline l'a. IJtt — <rur Je squile ilcgnseif commencent à disparaître; quand elle en voie de dL^eloppciiient uvl i.^t .. ■- *

B.CUIC germmaine 6 tache ger » remph tûute h cavite ovulaire.ou H eii iiinaiiTe e ïJiellus de segmenta rencontre plus UHG seule au-dessous de

iii; iJuiritîDii commençant ji le ié- nutritif lie cesse pas pour cela de croître.

tiOKT; e, ^théliuin folliculaire; .- f .- > . j i-.

f, paru, viiellîne; g, ira.ne de lo- '^^ "oiniatiou n est donc pas complele-

»»ire. ment liée aux cellules épithélialfls folli-

culaires.

Il n'en est pas de même du vitellus primordial ou de segmentation. 1^ coucbe épithéliale folliculaire existe autour de l'ovule, tant que dure la formation de ce vitellus et de la membrane vitelline. Il est donc rationnel d'admettre que cette coucbe forme l'une et l'autre. Mais il faut bien remari|uer ici que la membrane vitelline se développe eu dehors du vitellus; qu'elle en est sépanîc longtemps par la couche épithéliale folliculaire, et i|ue par conséquent elle ne doit éli-enulleinent considérée comme la paroi de ht cellule uvuluire, au moins chez les ovijiares. La plupart des auteui-s qui se sont <iecu)>és de cette qtiestion, entre autres Pfluger, Mis, Iteichert, ont

ÉLÉMENTS ANATOMiyUKS. — SPtRMATOZiMDES. 243

iiième considéré la paroi vitelline, aussi bien chez les niannuirèrcb que chez les ovipares, comme un produit cuiîculairc de répithéiium du roUictile.

Il est facile maintenant de conoevmr, suivant les différents nuKles d'union de ces cellules pariétales et la façon dont se forme la cuti(!ule vitelline qui en dérive, de grandes variétés dkispect dans cette paroi. Pour la plupart des auteurs, Waldeyer entre autres, les ouvertures micropylaires dont elle est percée chez les poissons dérivent de prolongements des cellules épithéliales qui restent inclus dans la cuticule. On voit donc que cette formation de la paroi ovulaire n'est pas celle d'une cellule unique.

Quant au corps cellulaire, son mode de développement ne diff'ëre pas beaucoup de celui que nous avons décrit pour certaines cellules. Le noyau se forme d'abord, et sur ce noyau se dépose un corps cellulaire qui s'épaissit progressivement. Au fur et à mesure que son volume augmente, les cellules épithéliales du follicule en rapport avec lui s'atrophient et disparaissent.

Chez les mammifères et chez les vertébrés ovipares, le mode de développement serait donc identique jusqu'à une certaine période, jusqu'à la constitution du vitellus de segmentation. Mais, d'après ce que nous avons vu, les diflérences commenceraient à s'accusera partir du moment où le vitellus nutritif est introduit sous la membrane vitelline.

D'après Waldeyer, on trouve dans les cellules de la couche épithéliale folliculaire (chez les lézards) des gi'anulalions brillantes semblables aux granulations vitellines, ce qui prouverait, d'après lui, la relation entre le vitellus nutritif et les cellules de l'épithélium folliculaire.