TRAITE D*ANAT0M1E GÉNÉRALE

ture des produits et l'origine embryonnaire des couches épithéliaies. Ainsi ia classe des épithéliums tégumentaires est nettement déKnie par ses propriétés et les produits qui en dérivent. De même, les épithéliums glandulaires forment une catégorie à part, etc. En étudiant chacune de ces divisions, nous verrons les raisons qui légitiment la classification que nous avons établie.

Tissu ÉPITHÉLIAL.

§ 66. La texture du tissu épithélial est des plus simples. 11 est formé par Taccolement de cellules de même nature, sans interposition d*aucun élément étranger. 11 ne renferme par conséquent pas de vaisseaux sanguins, quelquefois des nerfs, mais d'une façon exceptionnelle. Les éléments sont adhérents les uns aux autres, par simple juxtaposition. Certains auteurs ont prétendu qu'entre eux se trouvait un ciment intercellulaire; mais ils n'ont jamais donné de preuves positives de Texistence de ce ciment. D'ailleurs, il est aussi facile de comprendre l'adhésion de deux cellules entre elles, que l'adhésion de la couche de ciment intermédiaire aux deux éléments qu'elle devrait unir. Lorsqu'on fait agir des solutions de nitrate d'argent sur les couches épithéliaies, on voit les cellules se délimiter par des lignes noires qui tracent les contours de chacune d'elles. Ce sont ces dispositions que l'on peut expliquer de bien des façons qui ont fait admettre sans plus de preuves l'existence des ciments.

Les cellules restent donc accolées les unes aux autres, comme le font deux lames polies exactement appliquées, et qui tiennent par simple adhésion. Néanmoins, la résistance offerte par certaines membranes uniquement formées de cellules épithéliaies est considérable. 11 suflit, pour s'en rendre compte, de voir la ténacité d'un fragment d'épiderme pris sur le talon ou sur la paume de la main, ou mieux encore une corne, un poil, qui sont formés, comme nous le verrons, de cellules épithéliaies accolées.

Dans d'autres conditions, les cellules épithéliaies adhèrent faiblement entre elles, bien que disposées en membranes. EnGn elles se présentent souvent entassées au fond de certaines cavités, sans aucune règle précise ; c'est ainsi qu'elles sont la plupart du temps dans les glandes.

Épithélianiii tégnmentaire». — Les épithéliums tégumentaii*es correspondent à toute l'étendue du feuillet externe du blastoderme. Or, nous avons vu que ce feuillet formait d'abord l'épideime cutané, puis une des couches do l'amnios. Il pénètre ensuite dans l'intérieur de l'em-

bi-yoïi, la)ijssc les cavités nasak-, buccale, |ih«ryiigieiiiie, œaophiigitîiim', jusqu'au niveau dn cardia ; inférieuriiment, le cloaqut' cUet certains animaux, chez l'homme l'anus et les organes génitauK externes ; et d'après ce que nous avons dit à propos du développement de rallanloîde, il contribue trës-probablemcut à former la vessie.

Dans les épilhéliunis tcgumentaires, les cellules sont toujours disposées suivant plusieurs couches stratifiées. I.e type de ces épiihéliums est l'épi- (lenne, que nous décrirons coRiplêtementaveclapcau.

I.'épiderme, éludié dans ses caractères giîiiéraux, se compose de deux couches facilement séparables : la couche dite muqueuse ou deMalpighi ,en rapportai r l le demie la couche sup< r fitielle ou cornée Les ele menls de la couche mu queuse sont repiesenlts les plus profonds \ni des ez-lloles petites "lllonfîées avec un noyau volumin<-u\ relativement au toipsdc la cellule au-dessus de cette Loucht, descellulib plus

grosses, ovalaires ou sphé- r,^ 143, coupe de répidwmc du pr-ipuoc. riques: puis des cellules fie n, poiilei ralliiles do in couilic do Mnlpi«lii plus en plus aplaties el rangées parallèlemenl il la surface de la membrane.

Les cellules de la couche cornée sont à l'étal de lamelles plîssées; le corps azoté a disparu, ainsi que le novau, sur la plupart d'entre elles. Les cellules de la couche profonde sont molles, se gonflent facilement avec l'eau; elles ont tous les caractères d'éléments nouvellement formés, tandis que les plus superficielles sont dures, résistantes, et ne août pas attaquées par la plupart des réactifs.

En considérant successivement ces diHérenls étapes de cellules on peu*" se rtujdre compte facilement de leur évolution. Les premier

nnmbrR accutcnl des ii|;ne» ili? scgtiitititatiun ; b, cellules un peu plus nvniicifas; c, (M^lluttM polyédrique) créDclèes lur les tiord»; d, ccllulci laperlicJElIcs s'aplBliffBtit pour former la couche rornéci e, c 011'^ lie cornée.

im TRAITÉ ll'ANATOMrE GÊN'KRALE.

raisscnl se forment inimédiateinenl en rapport avec le Jernie, dans la couche des petites cellules prismatiques. Quand elles ont alteiiit un certain degré de développement, la génération d'autres éléments les repousse vers des couches plus superficielles. Elles grossissent dans tous les sens ;

en même temps la pression exercée par les cellules ({ui leur sont superposées tend à les aplatir. Arrivées peu à peu au voisinage de la couche cornée, le corps cellulaire se désagrège, la masse azotée est remplacée par un Hftuide; en même temps le noyau commence à s'atrophier. Enlin dans la couche cornée elle-même, le noyau ayant disparu, le liquide s'é~ tant résorbé, la cellule est réduite à sa {laroi.

Telles sont les dis|)ositions générales de l'épiderme et l'évolution des éléments qui le constituent. Le fait le plus caractéristique est le passage des cellules <i l'état de lanu-lles résistantes Grfice auiL propriétés de ces éléments, l'épiderme et les productions qui en dérivent, que nous étudieronsavec la peau, prennent une consistance telle qu'ils deviennent pour le corps sa véritable enveloppe protectrice.

Les épithéliums tégumentaires, (|uenous avons énumérés, sont formés d'éléments de môme nature, disposés aussi en couches slratiliées, et susceptibles plus ou moins de passer à l'état corné. Ainsi l'épithélium de la bouche oiïre des cellules cornées; chez les félins elles su su))erposent en longues pointes très-duyes et très-piquantes. Le pharynx, l'œsophage «t même une partie de l'estomac, i|ue ion peut considérer comme un renllement œsophagien chez certains animaux, présentent parfois des pi-oduc> tionsdc ce genre.

SYSTÈME ÉPITClÉLI.tL. HH

Les (!pithcliums des muqueuses anale, vulvaiiv, vaginale, elc, suivant les conditions anormales où ils se trouvent placés dans les cas pathologiques, fournissent aussi une couche cornée plus ou moins épaisse. Quand la muqueuse du vagin est exposée à l'air, ainsi que Bichat l'avait fait déjà remarquer, elle prend un aspect analogue à celui de la peau. Dans une partie de l'urèthre et dans la vessie on trouve encore des cellules cornées mais ayant toujours un noyau.

Dans les points où l'épithélium téguœentaire n'a pas les caractères que nous venons de lui décrire, on trouve alors une autre variété qui a des attributs particuliers, celle des épiihéitums à cils vibratiles : ainsi dans les voies respiratoires et génitales.

ÉpUliéllHm Intestinal. — L'épithélium intestinal est i-eprésenté par plusieurs rangées de cellules qui toutes ont la forme générale d'un prisme ou plutôt d'une pyramide allongée (voy. tig. 78). Les plus profondes sont petites avec un noyau relativement volumineux comme les cellules de l'épithélium tégumenlaire qui occu|>ent une situation analogue. Les plus superficielles sont très-allongées, et présentent, la plupart du temps, de lins prolongements qui pénètrent dans les couches sous-ja- ne. 145. — Cellules épiUiéliatn de

centes.Tous les êlémenls ont ici une direc- '" '""''"*"** '"'«''"f , "" =""■ — a, b, petitei cellules de In tion perpendiculaire à la surface delà couche proraaJe; c, plateau; d, membrane. Les cellules pyramidales de la "■""'''' «'i^f"™"couche superHcielle ont leurs bases sur le même niveau. Cet épithélium a une épaisseur constante ; il diffère en cela des épithcliums (égumentaires; jamais on ne voit de ces entassements de cellules comme dans les papilles cornées, les durillons et les cors ; la nature des éléments ne s'y prèle pas. Sur la surface libre de la couche épithéliale se trouve, en général, une cuticule, c'est-à-dire une sorte de membrane hyaline transparente limitée sur les coupes par un double contour, épaisse de 0™,002 ù 0~*,00^t. Elle adhère à la base des cellules prismatiques sousjacentes.

Les éléments nouvellement formés se trouvent , comme dans l'épithé- . lium tégumenlaire, immédiatement en rapport avec la muqueuse. Au fur et à mesure de leur développement ils s'allongent, leur noyau se segmente transversalement, d'où jésuite la production de deux noyaux, puis un peu plus tard de deux cellules placées bout à bout (voy, art. Cellule, segmentation).

La cellule la plus superficielle s'allonge peu à peu et arrive à la surface de l'épilhélium ; et comme dans les épilhéliums légumenlaires, lorsqu'elle a atteint un certain développement, son corps azoté se résorbe peu à peu et se trouve remplacé par du liquide. Mais au lieu de passer à l'état de lamelle cornée la cellule se rompt, laisse échapper son contenu et prend l'aspect d'une sorte de petit calice largement ouvert. On donne à ces éléments le nom de cellules caliciformes. Ils ne représentent que la dernière période évolutive des cellules prismatiques. On les trouve à Télal normal chez tous les sujets, aussi bien chez l'homme que chez les autres animaux. Ce mode d'évolution de l'élément est le fait fondamental qui entraîne avec lui tous les autres caraclères.

Le développement de ces deux sortes d'épithéliums, le tégumentaire et l'intestinal, se fait en même temps que la formation des feuillets du blastoderme. Ces feuillets se modifient de très-bonne heure : le premier, pour prendre les caractères de l'épiderme, le second, les caractères de l'épithélium de Tintestin. A la fin du premier mois de la vie embryonnaire, chez l'homme, l'épiderme est déjà parfaitement reconnaissable (voy . Muqueuse intestinale).

Le feuillet interne est, ainsi que nous l'avons déjà dit chapitre IV, composé, au début, de grosses sphères de segmentation vilelline ; mais ces sphères s'aplatissent très-rapidement, de sorte que le feuillet intestinal, pendant les premières périodes qui suivent la formation du blastoderme, est représenté par des cellules aplaties caractéristiques (voy. fig. 45). Ces cellules deviennent prismatiques quand l'intestin prend la forme d'un tube.

Épittaéliam» lamellaires. — Les épithéliums lamellaires se trouvent à la surface des séreuses, à la surface interne des cavités vasculaires sanguines et lymphatiques, des canalicules respiratoires des poumons, etc. Considérées à leur état de développement complet, FiG.i46.— Cellules épi- lescouches épithéliales de cette espèce sont formées théiiales d'une sy- par une seule rangée de cellules très-minces: ce sont

novialc articulaire.

celles que nous avons décrites page 82. On peut les voir sans aucun artifice de préparation, mais le procédé le plus simple consiste à employer les solutions de nitrate d'argent, qui les mettent en évidence.

Si l'on prend pour type les membranes séreuses, on voit à leur surface des cellules minces, mais très-larges, atteignant sur certains points jusqu'à 0""",1 et0'"'",2 dans le sens de leur plus grande dimension. Leurs

SYSTÈME KPITHÉMAL. ifiS

bords sont irrépuliers, souvent festonnés, de façon que k-s éléments s'engrènent réeiproqiiemenl. Ces dispositions doivent faciliter leur adhésion réciproque, que l'on comprend difficilement sans cela, étant donnée la minceur extrême de ces cellules.

En dfhoi-sdes points où ces cellules se présentent comme de Isr^esplîiques unies par leurs l)ords, on trouve dans les dépressions formées par la membrane, drs celhil es petites, avec un pros noyau et de forjne

Fio. 117. — Epitliilium du [Niriloinr- (conlra pSiruriiigue I , il'aprii une préparation ilc MM. Tourneui et Hermnnn — o celluli-s épiLtiolialei i l'iStal lamelloire; h, centre Uc ginéraliun tituu «ntre deux r<iisi;eaux tendineux, c, c, centres Je gériériticui tepnriutsanl les dispasilioni appilées improprement puits IjrmpliaLîques ; il, nojrsux <ti> tt]~ luivs rormant \en In profan'leur des sorirs de bonriiean».

cubique. Ce sont des éléments nouvellement formés qui offrent, ainsi qu'on peut en juger, les mêmes caractères que toulus IfS cellules épithéliales de génération récente.

Peu it peu ces'élémenls se développent, surtout oii largeur, el repoussent les autres devant eux, dans le sens transversal. Il résulte de \k que, dans c«s couches d'épithélium lamellaire, on voit, de dislance en dislance, des centres de génération cellulaire, ainsi que l'ont démontré MH. Toumeux et Hermann, et des lacunes formées par la chute des cellules qui cuit achevé leur évolution. Enlin il arrive souvent que, dans certaines de ces couches épithéliales, où le renouvellement des éléments est très-lenl, les

âfti TRAITÉ d'aNATOMIE <:KNÉR\LE.

cellules p]aû;3 arx;c>lécs par leurs bords si' soudent eu lames coiitiuufs. J'ai fait voir qu'il en était ainsi dans les canalicules respiratoires du poumon. Il est, dans ces conditions, très-difficile de metli-e en évidence avec le nitrate d'argent les lignes de séparation des éléments qui onl servi à former ces lames homogènes.

Lesépilhéliumsde cette catégorie n'ont la Tomie lamellaire qu'à une certaine période de leur développement ; ils débutent toujours par des petites cellules cubiques, comme tous les éléments épithéliaux. Les premiers se forment dans le feuillet moyen et de part et d'autre de la fente pleui-opéritonéale, par une sorte de différenciation qui s'établit entre les éléments de ce feuillet. Ils conservent longtemps la forme cubique., et, à l'époque où apparaissent les organes génitaux et Yépilliélium germinatif, (voy. Otwre), ils la possèdent encore. Plus tard, quand ils ont pris la disposition en couches lamellaires, ils sont devenus incapables de fournir des involutions comme celles de l'ovaire et du testicule; c'est pourquoi l'épithéltum de la surface de l'ovaire est toujours prismatique.

De même les épithéliums vasculaires ne prennent la forme de lamelles minces qu'à une époque avancée. Au début ils sont polyédriques ou cubiques comme ceui de la fente pleuro-péritonéale.

ÉpKlitliains (lundalalrea. — Les épithéliums glandulaires forment des couches régulières à la face interne des cavités des glandes (voy. Glandes), d'autres fois des entassements de cellules disposées sans aucun ordre.

Considérant les glandes qui sécrètent un liquide, comme les glandes mammaires ou sébacées, on voit, en rapport avec leur paroi, des éléments à différents stades : les uns petits, avec un noyau qui les remplit presque entièrement, les autres plus volumineux; et dans Via. 148. — Cali-de-«ac glan- l'épaisseur du corns azoté, des «outles de lidulaire» Je la mamelle de la .,

hrebi» pendant ta lacuiion. quide, grasouautre,suivant la nature de la sé< - a, paroi propre giandii- crétion. Ces liquides sécrétés sont donc des

laire; 6, épittiHium. , ■ ■■ ■ -

formations mtra-cellulaires, qui se produisent quand l'élément a atteint un développement sufGsanl.

Lorsque le liquide s'est accumulé dans la cellule en assez grande quantité, le corps cellulaire a disparu par cela même, et la cellule est réduite à sa paroi, comme les épithéliums dont nous avons déjà parlé. On voit par conséquent deux faits très-importants : le premier, c'est que la cellule épithéliale est l'agent essentiel des sécrétions glandulaire»; le second.

:iYSTK*ll! KPlTaÈLUI,.

l que 1 e olut on d ! lem nt pbI lo jo la ti n ser e a Tabnqu r n ppffll l spw a so l |u I n Me mecan que

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a se n uU p e t e p ni d t rm ne qu c rr s p nd esacten enl a I or I ce du rendu t xcreteur De celle s nerat on nouvelle I elemen s I rés te une sorte de bour|ceo le cen dant d la surface ve s ' profondeui', suivant la formf ftle volume de la glande fulurc. Le bourdon ainsi formé descend plus ou moins, se divise ou non en plusieurs branches. C'est ainsi que se développent les glandes en tulw ou en ^'appe, simples et com|)osécs. Mais, dans tous les cas, on voit que i'épilhélium glandulaire est la continuation directe de celui qui tapisse la surface de la membrane.

On ne sait pas encore comment se fonnent les cellules êpithéliales des glandes vasculaires sanguines.

. — d, eoucliB de petites colltiks se ron- X ci^llei de In rouche de MiUpi(!hi ; ft, baurgeont épilhiJIiBUX, au dâbut et parlant deUilâpret- ■ion centrale; e, bourgeuiii un peu plus Â^i^; d, co'iclie pornéc (prépnratioti de M. Herrmanni.

ÉpiibéllamM nrllM Tlbratllc». — Les épitbéliums h cils vibraliles qui revtHeïit l<^s muqueuses sont disposés exactement comme ceu\ de la muqueuse intestinale, que nous avons décrits plus' haut. Ils sont comme eux rangés suivant plusieurs couches, et les cellules les plus superficielles portent seules des cils (voy, fig. Wl).

Les cellules êpithéliales qui lapissenl la surface de l'épendyme et les plexus choroïdes, au lieu d'élrc allongées, se rapprochent plutdl de la forme cubique.

La plupart des épitbéliums ciliés appartiennent au feuillet externe. Chez les mammifères, aucune dépendance de la muqueuse intestinale n'est

3(15 TRAITÉ D'aNATOMIB GÉKÉR\I.E.

recouverte pardesélémenls de ce genre; les bronches, où ils formenl un revétetitent continu, proviennent, ainsi que nous le verrons, du feuillel externe,

JÊpIthélianis des orsancs xénltaïu. — Ces épitbéliums sont ceux de l'ovaire et du testicule. Pour comprendre les analogies qui existent entre ces deux espèces d'éléments, il faut se reporter au développement de ces organes. Ce qn'oiïrent de spécial les épithéliuras de l'oraire, c'est qu'au milieu d'eux se forment les élénients femelles, les ovules ; de même au milieu des épithéliums du testicule se développent des éléments particuliers, les spermatoblastes, desquels dérivenl les spermatozoïdes.

Ces épithéliums apparaissent de très-bonne heure : du quatrième bu cinquième jour chez le poulet; ils appartiennent à la couche de cellules qui tapisse la fente pleuro-péritonéale. Alors que les autres éléments de cette couche tendent à s'aplatir pour prendre la forme lamellaire caractéristique des séreuses, ceux-ci, au contraire, s'allongent, deviennent prismatiques. En même temps, ils envoient dans la' profondeur du feuillet moyen des involutions qui servent à constituer lanlùl l'orgnne mftie, tantôt l'organe femelle (voy. Ovaire et Te$ticule).

Couche hpaline sous-épithéliale. — Au-dessous des couches épithéliales on trouve, en gênerai, une sorte de membrane hyaline très-résistanle, qui n'est pas attaquée par la plupart des réactifs. Elle oRre une épaisseur de 0-",00l à 0°'",002 et 0— ,003. Dans certains cas, elle peut même atteindre 0'°°,01 . Celte couche existe „,ft „ , même dans les séreuses, ainsi

Fir \J) — Par i <] un tube Iraliculairc <lun( la . '

coiapotilioncpllulaireaeténiiseenfvidenceavec que Todd et fiowmann l'out VU le min,!., d aritenl (preraral.on de H Heri.iann) [g^ premiers. Elle Sépare l'épi-

thelium du tissu de la muqueuse ou de la séreuse, et, lorsqu'il existe sur les muqueuses un enfoncement glandulaire, par exemple, la membrane hyaline descend avec l'épithéllum et t'accompagne jusqu'au fond de la dépression (voy. Système muqueux).

Certains auteurs ont cherché à montrer que celte membrane était décomprtsablc elle-même en cellules. Dans certaines cavités glandulaires, en effet, on a pu voir, au-dessus de la couche des cellules sécrétantes, un revêtement de cellules minces; il en est ainsi pour les tubes teslî-

SYSTÈME ÉPITHÉLIAL. Hu

culaires. Mais, jusqu'à plus ample informé, on ne peut dire que la couche hyaline des muqueuses soit formée de cellules accolées. Les preuves qui ont été données jusqu'ici ne sont pas concluantes.

PHYSIOLOGIE CfiXKRALE DES ÊPITIIKMCMS.

§ 67. Développement* — Les épithéliums que nous venons d'étu* dier diiïèrent entre eux par des caractères très-nets. Il est évident que les cellules qui donnent les productions cornées tégumentaires ne sont pas les mêmes que celles de Tintestin; que les épithéliums des glandes qui sécrètent un produit spécial diffèrent de ceux des séreuses, et ainsi de suite. Ces différences sont-elles une conséquence de l'origine embryonnaire? Autrement dit, les épithéliums qui naissent dans un feuillet difTèrent-ils de ceux qui naissent dans l'autre? A cette question, on peut répondre oui et non ; cela dépend, comme nous l'avons déjà dit, de l'époque considérée.

Les cellules du feuillet externe, par exemple, n'ont pas^ dès lorigine, les caractères de l'épiderme, mais cependant elles sont absolument différentes de celles des deux autres feuillets; elles peuvent au début donner des formations qui n'ont aucun rapport avec les productions cornées qui naissent quand l'épiderme est complètement développé. De même l'épithélium de la fente pleuro-péritonéale, quand il n'offre pas encore le caractère lamellaire, peut donner naissance à des épithéliums comme ceux des conduits de Mûller ou comme l'épithélium germinalif, duquel dérivent l'ovaire et le testicule. Or ces épithéliums n'ont aucun rapport avec celui des séreuses. Mais quand la forme lamellaire sera acquise, toutes les productions nouvelles, même dans les conditions patholo* giques, revêtiront le même caractère. On peut donc dire que toutes les formations qui procèdent d'une certaine couche offrent des caractères correspondant à l'état de développement de l'épithélium qui leur a donné naissance. Avant que le feuillet externe ne soit devenu l'épiderme, il engendre des éléments différents des«épithéliums; mais plus tard, dans tous les produits de ce même feuillet, il est facile de reconnaître le caractère épidermique.

Propriété» ptaysioloi^que». — Les épithéliums, s'ils offrent entre eux des caractères difféi'eniiels, présentent néanmoins des propriétés communes que nous allons étudier.

La composition chimique des épithéliums varie avec chaque espèce: mais tous, ou à peu près, renferment de la mucosine (voy. chapitre II,

ses deux couches à la surface des bourgeons charnus. Ces faits sont, du reste, confbrmes à la loi d'embryogénie : que les feuillets épithéliaux précèdent le mésoderme dans son développement.

Les attributs physiologiques des épithéliums, à part ces propriétés qui sont communes à tous, seront à étudier en détail avec chacune des membranes auxquelles ils appartiennent. Nous pouvons néanmoins ti*acer d'une façon générale le rôle qui correspond aux divisions que nous avons établies.

L'épithélium tégumentaire représente un moyen de protection, la véritable enveloppe de Tanimal dont le derme n'est que le soutien.

L'épithélium lamellaire, de même, sert à des usages mécaniques^ comme une sorte d'enduit sur les membranes ; ou bien il représente une paroi endosmométrique d'une extrême minceur, permettant les échanges gazeux et liquides. L'épithélium intestinal est disposé en vue de l'absorption. L epithélium glandulaire fabrique des liquides de sécrétion. Enfin, c'est au milieu de l'épithélium spécial des organes génitaux que se forment les éléments reproducteurs mâles et femelles.

PaUiolon^ie dn système épUtaélial. — Le caractère pathologique commun à tous les groupes du système épithélial est la production des tumeurs , c'est-à-dire la formation exagérée de cellules se développant soit dans la profondeur des tissus sous-jacents ou bourgeonnant à la surface des membranes. Ces tumeurs, suivant le mode d'évolution de l'élément, constituent deux classes : les adénomes et les épithélioma^ ou oiincers épithéliaux, que nous décrirons à propos des muqueuses et des glandes. Chacune des couches épithéliales présente, en outre, d'autres lésions en rapport avec ses propriétés spéciales ; nous renvoyons encore l'étude de ces lésions aux articles Peau, Séreuses, Muqueuses, etc.