CHAPITRE XII

f^YSTEIlli: CARTIIiAGIlVEITX

§ 80. TiAsn cartilagineux. — La texture du tissu cartilagineux est d'une très-grande simplicité. Nous avons décrit chapitre V, les éléments figurés de ce tissu et la substance amorphe qui les sépare. Il suffit de se représenter cette matière homogène creusée de distance en distance par des cavités remplies de cellules, pour avoir la structure générale du tissu cartilagineux. Mais la forme de ces cavités, leur nombi*e relativement à la substance intermédiaire, la quantité d'éléments accessoires surajoutés, déterminent les différentes variétés de cartilages. On distingue, en effet, dans le système cartilagineux deux variétés principales qui sont ;

i^ Le cartilage hyalin.

2" Le fibrO'Cartilage.

Le cartilage byalin n'est pas le même dans toutes les régions et à tous les âges.

Chez l'adulte, il se présente comme un tissu homogène, transparent, de teinte bleuâtre légèrement opaline, résistant et élastique. Sur les sujets sains, lorsqu'on cherche à le couper pu à le traverser avec une pointe, il repousse l'instrument en vertu de son élasticité. Il n'en est pas de même sur les cartilages d'encroûtement des os malades; alors le tissu perd de son homogénéité, les surfaces de section ne sont plus aussi unies, Télasticité diminue.

Chez l'embryon, les cartilages sont d'une mollesse extrême; ils s'écrasent entre les lames de verre qui servent aux observations microscopiques. Il eu est de même des productions pathologiques dérivant de ce tissu^ et qui offrent la même mollesse et les caractères des tissus embryonnaires. Certains enchondromes donnent sur le vivant la sensation de fluctuation comme des collections liquides.

Le cartilage renferme, d'après Chevreul, une proportion d'eau considérable, 740 p. dOOO, alors que le tissu fibreux en renferme 500 p. 1000.

L'incinération du cartilage donne 3 p. 100 de sels chez i'enfanl, et 0 p. 100 chez Tadulte. Le phosphate de chaux représente le cinquième de la quantité qu'on trouve chez Tenfant, et moins du dixième de celle de Fadulte.

La coction dans Teau dissout la substance intermédiaire sans s'arrêter à la limite des cavités, comme elle le ferait si autour d'elles se trouvait une membrane enveloppante, une paroi cellulaire ; cependant les cellules renfermées dans les chondroplastes ne font que se gonfler légèrement sans se liquéfier, ni même se séparer les unes des autres (Ch. Robin).

L'ébullition prolongée finit par donner de la chondrine, substance différente de la gélatine que Ton obtient par Tébullition du tissu conjonctif, des tendons, des ligaments.

La gélatine traitée par Tacide sulfurique donne du glycocolle que Ton n'obtient pas avec la chondrine.

Le tissu cartilagineux résiste à la putréfaction. Il reste intact au milieu des membres gangrenés, sauf quelques changements de coloration dus aux liquides qui les imbibent.

Le cartilage hyalin, chez Tadulte, se présente comme un tissu homogène, creusé de ces cavités que nous avons décrites. Ces chondroplastes sont disposés sans aucun ordre déterminé au centre du cartilage. A la périphérie elles sont lenticulaires ou fusiformes, leurs gi*ands axes étant parallèles à la surface libre.

Dans quelques régions, à la trachée par exemple, les chondroplastes sont par groupes. Cette disposition est constante chez certains animaux, chez les raies par exemple ; ces éléments forment alors des agglomérations qui paraissent manifestement le produit de la segmentation d'une cellule cartilagineuse primordiale.

Au lieu d'être en masses formant des tlots, les chondroplastes forment quelquefois des séries parallèles, ainsi dans les parties envahies par l'ossification.

Ctkwilltkge foetal. — Les premiers cartilages qui apparaissentdans Téconomie sont ceux des corps vertébraux. En décrivant la formation des cellules cartilagineuses, nous avons vu que pour certaines d'entre elles, Ch. Robin et Kôlliker avaient pu suivre leur généalogie jusqu'aux cellules blastodermiques, c'était pour les cartilages basilaire et hyoïdien.

Sur les embryons d'oiseaux et de mammifères, on peut voir tout le long du système nerveux se former les premiers éléments des cartilages qui doivent constituer les corps des vertèbres. Ces éléments apparaissent

autour de la corde dorsale au milieu des éléments du tissu conjonctif représentés alors par des noyaux qu*ils écartent peu à peu; ils n'ont aucun rapport dès Torigine avec les cellules de la corde dorsale qui en est séparée de la façon la plus nette par son enveloppe (voy. fig. 87).

Les éléments du cartilage sont i*eprésentés au début par de petits noyaux ovoïdes ou par de petites cellules de O^^jOi à 0°"%15 de long. Ils se distinguent de ceux qui les environnent, et dont une partie appartient au tissu conjonctif, par un contour plus net, souvent double, délimitant un noyau dans le corps de la cellule. Enfin la réfringence spéciale du cartilage se reconnaît déjà dans la matière amorphe interposée à ces éléments.

L'origine de ces cellules primordiales du tissu cartilagineux n'est pas encore déterminée. Il est impossible d'admettre, comme certains auteurs, qu'elles proviennent des éléments de la corde dorsale ; les faire provenir de ceux du tissu conjonctif est encore une hypothèse qui n a pas plus de valeur, car il faudrait prouver d'abord où commence, pour chaque région, ce qu'on doit appeler tis^ conjonctif.

Quoi qu'il en soit, au début les premières cellules cartilagineuses sont seiTées les unes sur les autres, et le cartilage embryonnaire se présente comme formé simplement de noyaux ou de cellules ovoïdes, agglutinés par une petite quantité de substance intermédiaire, et facilement séparâbles. Peu à peu cette substance se développe, augmente de masse et écarte les cellules les unes des autres. Au moment où les corps vertébraux sont délimités, la substance fondamentale a acquis assez de consistance pour conserver sa forme, lorsqu'une action mécanique a chassé le contenu des cbondroplcistes. Alors on peut reconnaître que la cellule cartilagineuse est réellement contenue dans une cavité formée par la matière homogène du cartilage.

De même les cartilages des membres, en voie de développement, se présentent comme des masses de substance plus claire que les tissus environnants. Au centre de la masse on voit des chondroplastes ovoïdes ou sphériques, séparés les uns des autres par une matière amorphe abondante. Mais auprès de la surface qui représente la couche de cartilage nouvellement formée, on ne rencontre que des cellules ovoïdes accumulées et séparées seulement par une faible quantité de substance intermédiaire. Déjà ces cellules sont distinctes des éléments au milieu desquels elles se forment.

La plupart des éléments figurés cartilagineux débutent, selon Ch. Robin, par des noyaux. La cellule serait constituée ensuite peu à peu grâce au dépôt d'une couche de substance granuleuse entre ce noyau et les parois de la cavité : ainsi se foi*merait le corps cellulaire. La paroi de la

SYSTÈME CARTILAC.INEUX. 329

cellule n'existe pas toujours; on la voit sur les cartilages au moment où va commencer Tossification.

Le cartilage embryonnaire renferme des vaisseaux sanguins ; ceux-ci proviennent du périchondre. Ils pénètrent peu à peu dans des conduits qu'ils se creusent au travers de la substance fondamentale, et sont toujours accompagnés dans ces conduits par quelques éléments du tissu conjonclif.

Cartilai^e d'oAsiilcation. — Les cartilages sur lesquels a commencé le travail d'ossification offrent, en dehors de la surface où ce phénomène se produit, des dispositions particulières. Les chondropinstes ont des formes très-irrégulières. Tantôt ils sont très-ailongés, quadrilatères ou triangulaires; ils ont souvent celle d'une étoile à trois branches; les plus petits renferment une cellule unique, les plus volumineux deux cellules avec une ligne de séparation et des noyaux de 0""",03 à 0'°",08. La disposition étoilée est commune dans les tumeurs cartilagineuses.

Les vaisseaux sont rares dans le cartilage embryonnaire, tant que l'ossification n'a pas commencé ; mais dans les points où le travail d'ossification est actif, les conduits vasculaires se développent et forment des anses qui accompagnent le dépôt de matière calcaire. Seulement il faut bien remarquer ce fait, que les vaisseaux de l'os n'auront aucun rapport avec ceux du cartilage : dans l'ossification, l'os se substitue au cartilage avec tous ses éléments y compris ses réseaux vasculaires.

Ces conduits vasculaires ont une largeur de O^n^jOS à 0™"»,01, et même 5 dixièmes de millimètre (Legros et Robin). Les veines sont séparées des artères.

Le premier point d'ossification apparaît, pour certains os, avant la formation des vaisseaux du cartilage préexistant. Il en est ainsi pour les os longs, l'occipital, le sphénoïde, les vertèbres et leurs masses latérales. Dans les os longs, les appendices des vertèbres, les côtes, c'est même le point osseux qui est traversé le premier par les capillaires ; ceux-ci passent ensuite dans le cartilage auquel l'os doit se substituer plus tard (Legros otCh. Robin).

FIbro-eartIlage. ^— Les fibro-cartilages renferment des éléments du citrtilage associés soit à des fibres élastiques, soit à des fibres lamineuses, d'où deux variétés de fibro-cartilage : le fibro-cartilage élastique et le tissu fibro*carlilagineux proprement dit.

TPAITÈ d'aNATOMIE DÉNÈRALE.

Fitiro-rnrtihifi'' HiiMlqu?.— Ce lissu dilTf^re, au premier aspect, du rni'lila}:e livaiin par sa souplesse cl sa couleur. Il forme des membranM résislaiiles, mais soupltis néanmoins : sn teinte est jaune, ou hianc jaunâtre: elle est due aux fibres élastiques qu'il renferme. Il réagit en présence (te l'eau liouillante, ries acides et des bases alcalines, de la même façon que le cartilage hyalin ; mais laisse seulement, quand la substance fondamentale est dissoute, un résidu de cellules et de libres élastiques.

Au microscope, ce tissu se présente arec des dispositionii plus régulière»

que le précédent, Les cbondropiaslei sont Bpbériques ou ovoideB, ne rnii< ferment en général qu'une ou deux cellules. Ils sont serrés les uns contre les autres, de façon à ne laisser entre eux qu'une couche mince de substance intermédiaire, Là où les cbondroplasies sont vidés de leur contenu, celte couche a dans son ensemble un aspert réticulé. Daus ce» cloisons de sub.slance cartilagineuse se trouvent les libres élastiques; elles se distinguent facilement par leui-s contours nets, leur teinte jaunâtre, leurs réactions chimiques. Ces fibres sont fines comme celles de la partit) intei'iie de la tunique moyenne des gi'osses artères.

Cette variété de cartilage forme les cartilages du pavillon de l'oreillp, l'épigiotle, les cartilages arjténoTdes, de Wrisberg, de Suntorini, de la trompe d'Eustache.

PlOi tus, — Fibro-iarlilïtia élastique.

TinsH fihro-

ses. — Ce lissua une composilion très- variable, suivant les |)ointsoiion l'exa- Nous en avons déjà parlé k pi-opos du tissu fibreux. Il est fonné de tissu tibreux .iu milieu duquel se trauvent des celuies cartilagineuses en quantité plus ou moins grande. En général, la subvolume beaucoup plus consid<^mble que

les éléments figurés. Elle a un aspect strié, dû aux fibres lamineuses (jui entrent dans sa composition ; il se môle surtout à ces fibres lamineuses quelques fibres élastiques.

Ce cartilage se trouve en petite quantité dans les symphyses, les ménisques interarticulaires, les disques intervertébraux; il contribue à former les petites saillies villiformes qu'on trouve entre les surfaces de jonction des amphiarthroses, les bourrelets périarticulaires qui se continuent avec la couche cartilagineuse d'encroûtement.

g 8i. Le système cartilagineux forme, chez l'embryon de la plupart des vertébrés, un squelette transitoire, et un squelette définitif, chez un certain nombre de vertébrés, les poissons cartilagineux. Chez les invertébrés, on ne le trouve guère que chez les mollusques céphalopodes, où il est représenté par le squelette qui soutient les ganglions cérébraux, les organes des sens, et donne insertion à des muscles comme le squelette cartilagineux des vertébrés. D'après Leydig, on trouve encore ce tissu dans le squelette de l'appareil respiratoire des vers à branchies.

En dehors du squelette transitoire, dont une partie persiste jusqu'à un âge avancé, il forme, chez l'homme adulte et chez les animaux voisins de lui, un certain nombre de pièces dans lesquelles il était indispensable d'unir l'élasticité à Ja solidité.

Sqaeletle cartilaglnenx transitoire ûem vertélirés. — Ce

squelette se compose d'abord de la série des pièces vertébrales dans lesquelles il faut comprendre les vertèbres crâniennes, c'est-à-dire l'ethmoïde, qui est rattaché par les uns aux os de la face, par les autres à l'appareil vertébral; le sphénoïde, sauf l'aile externe de l'apophyse ptérygoïde; les portions non écailleuses de l'occipital, du temporal et du frontal.

Le cartilage constitue par conséquent la série des pièces qui se développent immédiatement au-dessous du système nerveux central et autour de la corde dorsale. C'est ainsi que se forment d'abord les corps vertébraux, pour faire une colonne résistante enveloppant la notocorde; elle commence donc au-dessous de la vésicule cérébrale antérieure et se prolonge jusqu'à l'extrémité caudale. La disposition du névraxe règle celle du squelette cartilagineux primitif.

Le crâne cartilagineux primordial est continu ; la segmentation des

332 TRAITÉ d'anatomie cénkrale.

pièces verlébrales qui le représentent ne se produit que par le fait du travail d'ossification.

Les premières masses de cartilage destinées aux corps vertébraux, apparaissent dès que Tembryon a atteint 4 à 6 millimètres de long ; chez Tembryon de poulet, c'est vers le cinquième jour d'incubation. En quelques jours le nombre de ces masses cartilagineuses verlébrales s'élève à 24. Plus tard apparaissent les cartilages des vertèbres coccygiennes (Ch. Robin). Entre ces amas de tissu cartilagineux se trouvent des espaces clairs, étroits» réguliers, dans lesquels se formeront les disques inter vertébraux. Ceux-ci commencent par des séries de noyaux conjonclifs, ovoïdes, allongés, plus étroits que ceux qui naissent au début des cartilages. Il existe toujours une ligne de démarcation très-nette entre lo corps vertébral cartilagineux primitif et le disque fibreux. Les amas cartilagineux n'ont jamais de vaisseaux à l'origine.

Sur les parties latérales du névraxe se développent, de part et d'autre, des pièces cartilagineuses pour former les lames des vertèbres. Au crâne, les parties correspondantes ne sont pas précédées de cartilage, ainsi que nous le verrons à propos de l'ossification. Il n'est donc pas permis de conclure qu'une pièce du squelette osseux appartient ou non à l'appareil vertébral parce qu'elle n'a pas de cartilage préexistant.

Lorsque les membres se développent, les noyaux de cartilage s'y forment d'une façon complètement indépendante des pièces vertébrales. Ces noyaux s'étendent en longueur à mesure que le membre s'accroît, et quand ils ont atteint une certaine dimension, ils se segmentent là où se formeront les interlignes articulaires (voy. Séreuses) . Le nombre des pièces cartilagineuses primitives n'est donc pas en rapport avec celui des pièces osseuses. C'est là un fait très-important dans la recherche des parties analogues. Lorsqu'il s'agit de déterminer pour un os du crâne, chez un vertébré inférieur, l'os correspondant, chez l'homme ou un mammifère, la considération du squelette cartilagineux n'est d'aucune valeur. On peut dire par conséquent qu'il n'existe pas de rapport, tant au point de vue morphologique qu'au point de vue de la composition intime des tissus, entre le squelette primordial et le squelette définitif. On ne doit donc pas s'appuyer, ainsi que l'ont fait Huxley et Gegenbaur, sur ce fait que le crâne cartilagineux est continu, pour attaquer la théorie des vertèbres crâniennes.

Nous voyons ici qu'une pièce cartilagineuse primitive peut donner naissance à plusieurs os; le phénomène inverse a souvent lieu, c'est-àdire (|ue plusieurs pièces cîirtilagineuses se réunissent pour former un seul os. Ces pit>ces correspondent généralement chacune à des points

SYSTÈME CARTIL.VlilNEl'X. 333

d'ossification différents. Ainsi les vertèbres sont formées par trois pièces cartilagineuses principales, une pour le corps, deux pour les lames. Le bassin est précédé par trois plaques cartilagineuses ; à chacune correspond un point d'ossification qui formera : l'un le pubis, l'autre Tos iliaque, le troisième Tischion.

Ce squelette primordial ne cesse pas de s'accroître jusqu'à Tàge adulte, en même temps qu'il est envahi par l'ossification. De très-boime heure, dès le second mois de la vie intra-utérine chez l'homme, il est envahi dans sa plus grande partie par le tissu osseux. Il ne reste bientôt plus que des couches de cartilage intercalées de distance en distance dans les os en voie d'accroissement; ce sont ces pièces qui, en continuant à se développer, facilitent l'allongement ultérieur du squelette osseux.

Enfin, un certain nombre de pièces cartilagineuses ne sont jamais envahies par l'ossification ; elles représentent le sous-système des cartilages permanents. ,

Cartilai^eA permanent». — A. ArticulaireH, — Les cartilages articulaires ou cartilages d'encroûtement forment, à la surface des os unis entre eux dans une même articulation, une couche lisse et élastique destinée à faciliter le glissement et à amortir les chocs. L'épaisseur de cette couche est toujours subordonnée à la direction et à l'intensité des pressions qui s'exercent entre les surfaces articulaires. Ainsi la tôte du fénmr est recouverte d'une couche de cartilage plus épaisse sur là face supérieure que sur la face opposée. Il en est de même des surfaces correspondantes de la cavité cotyloïde.

Cartilages des diarlhroses, — Les cartilages des diarthroses forment une couche qui, d'après M. Sappey, peut atteindre 4 à 5 millimètres sur la cavité glénoïde externe du tibia, mais qui a en moyenne, sur la plupart des articulations, de 1 à 2 millimètres.

Ils s'étendent dans toutes les parties des os sur lesquelles s'exercent des frottements réciproques. Leur surface libre est absolument unie et glissante, leur surface adhérente fait corps avec l'os et ne peut en être séparée.

Les coupes perpendiculaires à la surface de ces cartilages montrent d'abord qu'ils sont formés de cartilage hyalin, et ensuite elles permettent de voir les dispositions des chondroplastes. La plupart de ces cavités ont une fonne sphérique ou ovoïde régulière telles renferment une cellule ou deux la remplissant tout entière. Les chondroplastes de la partie profonde

^34 THAITÉ U*ANATUMIE IJÉXÉHALE.

sont allongés et leur direction est perpendiculaire à la surface de séparation de Tos et du cartilage ; ceux du milieu n*ont aucune direction déterminée. En se rapprochant de la surface libre, on voit des chondroplastes qui tendent de plus en plus à s'aplatir ; les plus superficiels se présentent, sur les coupes, comme des fentes étroites couchées horizontalement ou comme des espaces presque linéaires.

B. Cartilages des amphiarthroses, — Le cartilage des amphiarthroses est hyalin au voisinage de l'os, où il forme une couche mince; ailleurs il est mélangé au tissu fibreux du ligament interarticulaire. Les saillies villiformes existant dans la cavité centrale sont, ainsi que nous Tavons déjà vu (voy. Tissu fibreux), formées de tissu fibro-cartilagineux : telles sont celles que Ton trouve au centre de la symphyse pubienne. Dans larticulation temporo-maxillaire il n'existe point de cartilage hyalin, mais seulement du fibro-cartilage. Sur la partie antérieure du condyle, se trouve une double couche profonde fibro-cartilagineuse et la superficielle est fibreuse. La partie postérieure du condyle est simplement doublée par le périoste.

Cartilages des carités (Bichat). — Les <!artilages des aivilés sont longs comme ceux des côtes, ou plats comme ceux du larynx et de la cloison nasale, disposés en anneaux comme aux bronches et à la trachée.

Ils sont tapissés par une couche de tissu conjonctif analogue au périoste : le périchondre, sur lequel s'insèrent les muscles. Ces cartilages ne sont point pénétrés par les vaisseaux sanguins ; leurs surfaces sont généralement unies. La forme, du reste, varie avec chacun d'eux.

Ces cartilages servent à maintenir béants certains conduits, icomiue ceux des voies aériennes. Ils soutiennent le pavillon de Toreille, Fou* verture de la glotte, etc. Suivant qu'ils sont destinés à subir des change*^ nients de forme plus considérables, leur nature change. Le tissu des cartilages costaux est hyalin ; de même celui des cartilages du larynx et de la trachée. Par contre, à l'épiglotte, au pavillon de l'oreille, on trouve du cartilage Kbro-élastique.

Cartilages costaux» — Ces cartilages renferment des chondroplastes très-volumineux, lenticulaires ou fusiformes. Dans certains d euti*e eux, on rencontre jusqu'à quinze à vingt cellules. Le noyau de ces cellules se remplit généralement de gouttes d'huile^ C'est surtout dans ces cavités

SYSTÈME (:AHTiLA(;iNËtX. liSÔ

(|ue Ton voit des couches d'une matière grenue se déposer à la surface interne et simuler une paroi.

Ces cartilages sont enveloppés d'une épaisse membrane de tissu conjonctif analogue au périoste, et qui remplit les mêmes usages relativement aux phénomènes de nutrition ; seulement ses vaisseaux ne pénètrent pas dans le cartilage.

Les cartilages costaux jouent un rôle très-important dans la respiration ; ils permettent les mouvements de dilatation du thorax. Quand la cage thoracique s'est soulevée pendant l'inspiration, elle revient sur ellemême sans effort nmsculaire, en grande partie par la seule élasticité des cartilages costaux.