PRINCIPES DE LA 3*" CLASSE

Synovine G-i UO

Lu synovie est filante, alors que les autres sérosités ne le sout [kis. C'est là un caractère distinctif important. Elle renferme, comme on le voit, une matière albuminoïde en proportion considérable, mais cette matière n'est pas coagulable par lu chaleur ; elle diffère donc essentiellement des humeurs contenues dans lescanau^c sanguins et lymphatiques.

Le liquide des œdèmes ne renferme (jue 5 à 7 pour iiX)() de matières albuminoïdes; il n'est pas filant non plus que le liquide céphalo-mchidien.

La synovie n'est donc pas une simple transsudation des parties liquides du sang, mais une sorte de sécrétion dans laquelle la membrane joue un ixile évident.

La synovie diffère encore des sérosités pleurales, par ce caractère, que Bichat avait remarqué, de ne former jamais des amas de substance analogue à de la gelée de groseille, tels qu'on en voit dans les kystes synoviaux (voy. Leçons sur les humeurs^ de Ch. Robin).

Au point de vue des théories faites sur les séreuses, il est important de remarquer cette différence décomposition entre les sérosités et la lymphe, car ce simple fait renverse absolument l'hypothèse touchant les communications des lymphatiques avec ces membranes. 11 est impossible d'admettre, en effet, que des cavités communiquant entre elles assez facilement, pour que des parties solides puissent passer, renferment néanmoins des liquides de composition tout à fait différente.

Les séreuses absorbent rapidement les liquides épanchés : Teau, les substances solubles, etc., les sels, qui se retrouvent en très-peu de temps, en quelques minutes, dans la circulation. Mais les matières non dialysables, comme les albuminoïdes, sont aussi résorbées : tels sont le sang, le liquide de la pleurésie.

Cette résorption se fait surtout lorsque la séreuse n'a pas été trop altérée par l'inflammation : car les conditions exactes dans lesquelles les matières albuminoïdes peuvent dialyser ne sont pas bien connues.

La pression joue dans ce phénomène un rôle très-important ; aussi estelle utilisée par les chirurgiens. C'est par ce moyen qu'on fait résorber les épanchements articulaires. Du reste, dans tous les phénomènes d absorption par les membranes animales, et surtout pendant la vie, la pression a une part considérable.

SYSTÈME DES SEREUSES. i03

On a beaucoup parié, à propos de ces phénomènes, de la pénélralion par les lymphatiques de liquides colorés injectés dans le péritoine. Pour me rendre compte de la façon dont pouvait se faire cette pénétration, j'ai reproduit en partie les expériences de Recklinghausen. Après avoir injecté du bleu de Prusse dans la cavité abdominale d'un lapin vivant, j'ai vu, en effet, que quelques lymphatiques du diaphragme étaient remplis par celte matière colorante; mais en examinant le centre phrénique, j'ai trouvé aussi des dépôts considérables de bleu dans les cloisons de tissu conjonctif, entre les faisceaux tendineux et musculaires. A partir de ces dépôts, on pouvait suivre de distance en distance de longues traînées de la même matière infiltrée dans les tissus, puis çà et là quelques lymphatiques injectés. Il est donc bien évident pour moi que la pénétration se fait au travers du tissu même de la séreuse, en vertu de la minceur de celte membrane, sans qu'il soit nécessaire d'invoquer des stomates. La matière colorante ayant ainsi pénétré, se trouve répandue dans le tissu conjonctif, et s'il se trouve dans le voisinage un vaisseau lymphatique, celui-ci se laisse traverser à son tour. Ce n'est pas le seul exemple de matières solides non dissoutes pénétrant dans les lymphatiques ; la graisse arrive de la môme façon dans les chylifères ; les matières colorantes du tatouage se frayent un chemin jusqu'aux ganglions. Il en est de même des poussières de charbon qui ont traversé les parois des canalicules du poumon.

Le centre phréniquc, cl surtout celui du lapin qui est d'une minceur extrême, offre des conditions particulièrement favorables à la réussite de l'expérience. Mais jusqu'ici, elle n'a pas donné les mêmes résultats avec des animaux de plus forte taille, et dont les séreuses sont plus résistantes.

§ 90. Le système séreux est le système des organes premiers de glissement. Ces organes sont représentés dans l'économie animale par des membranes lisses, recouvrant les surfaces placées au contact, et destinées à frotter les unes sur les autres. Les séreuses n'ont que des usages mécaniques.Leur rôle est bien déterminé, et pour le remplir elles affectent une texture et des dispositions spéciales. Comme tous les systèmes, et plus que tous les autres, elles sont le siège d'une foule de lésions qui leur sont particulières. En résumé, à tous les points de vue elles représentent un système très-nettement déPimité n'ayant point d'analogue dans lorganisnie.

404 TRAITÉ D'aNATOMIE liÉNÉRALE.

Ou divise le système séreux en :

Grandes séreuses splanchniques ; synoviales articulaires: synoviales tendineuses ; bourses séreuses naturelles.

Les grandes séreuses splanchniques comprennent : le péritoine avec la tunique vaginale, la plèvre, le péricaide et Tarachnoïde. Elles réalisent exactement le plan donné par Bichat ; c'est-à-dire qu'elles oiïrent d'une façon constante un double feuillet, l'un pariétal et l'autre viscéral, plus ou moins adhérent et facile à démontrer. Nous allons étudier successivement la structure et le développement de ces diverses membranes.

Péritoine. — Le péritoine se présente comme une membrane bien distincte et séparable par dissection, couvrant la face interne de la psu'oi de l'abdomen et tous les organes qui sont renfermés dans cette cavité. Il est très-épais sur la paroi abdominale, et se trouve séparé des muscles par une couche de tissu conjonctif lâche qui permet de le détacher facilement. Ce tissu se continue dans la fosse iliaque et autour de la vessie, jusque dans les ligaments larges chez la femme. Sur les coupes, le péritoine de ces régions se présente comme une couche amorphe, épaisse de près de 0'"",1, avec un réseau élastique sous-jacent d'une richesse très-gi*ande, et bien facile à distinguer du tissu cellulaire sous-séreux. Cette couche élastique se retrouve entre les replis du péritoine, sous les feuillets du mésentère, à la surface de l'intestin ; elle manque sur le foie.

La forme de Tépithélium péritonéal varie d'un animal à l'autre et d un point à l'autre sur le même animal. Nous reviendrons sur cet épithélium à propos du centre phrénique. Il s'interrompt brusquement chez la femme en deux points : sur l'ovaire et sur le pavillon de la trompe.

L'ovaire possède, en eiïet, un épithélium cylindriciue spécial : l'épithélium germinatif ; et la trompe un épithélium à ciU vibratiles. Le passage de l'un à l'autre se fait brusquement. 11 en est de même des poissons et des reptiles chez lesquels le péritoine est en continuité avec l'épidernie.

Grand épiploon, — Le gi'and épiploon présente à étudier : les orifices dont il est perforé, et les masses épithéliales qui végètent à sa surface. Les orifices se trouvent au centre des espaces intra-fasciculaires , dans la substance amorphe de la séreuse. Ils n'existent pas au début du développement de la membrane, qui est continue chez le fœtus, mais ils se produisent par un travail de résorption progressif. Suivant (jue cette matière amorphe se résorbe plus ou moins, la trame du grand épiploon prend, comme chez le lapin, l'aspect d'une membrane perforée seulement de distance en distance; ou d'un réliculum, comme chez le rat, la taupe, le chien, le chat, le chevreuil (Pouchet et Tourneu\).

(KUmii) avoir la

SVSTÉMB PES scriErsEs.

Sur tes maillDS (lu réseau épiiiloïquesonlappeiiduesdesct'Iluli qui diffèrent des cellules épithéliales du péritoine : au lieu d" rnrme lamellaire, elles sonl sphériques, granuleuses, comme celles des espaces inlerlendineux du centre phrénique. Tourneux et Herrmann pensent (|u elles proviennent d'une prolifération des cellules épithéliales. En suivant la Tormalion de ces éléments, on peut voir ((u'ninsi se développent ces amas volumineux Tonnant des sortes de iKturgeons déjà signalés par Kùlliker sur l'épiploon de l'homme.

Centre phréiigue (face péritonéale). — Les dispositions du centre phrénique méritent d'être étudiées, car elles en ont imposé à plusieurs hislologistes , qui ont cru trouver dans ces régions des .firilices eu communication avec les lymphatiques. L epithélium.au lieud'élre continu, s'invagine dans les Tentes inlertendincuses. Les cellules des enToncenienls sont plus petites i|ue celles de la surTace des faisceaux tendineux. Elles sont polyédriques par pression réciproque, ou sphériques, avec un nojau qui remplit tout le corps cellulaire. Leur protoplasma est granuleux et s'imbilie facilement de matières colorantes (voy. lig. Ml, p. 2Gt)).

Ces petites cellules occupent les espaces que laissent entre eux les Taisceaux tendineux; tantôt disposées, par conséquent, en travées longitudinales, quand ces derniers sont parallèles, ou en amas circonscrits correspondant aux dépressions produites par leur entre-croîsement. Elles sont, la plupart du temps, rangées à la surface de la séreuse ; d'autres fois elles bourgeonnent vei's la profondeur.

Ces cellules ont été figurées par Ludwig et Schweiger Seidel, par Kleîn, comme des traînées de petites cellules placées sur un plan plus profond que les grandes. Sur ces points, les imprégnations de nitrate d'ai'gcnt doiment une foule d'aspects variables, suivant les conditions de l'exiMirience, et ces aspects ont été pris par beaucoup d'auteurs pour des

c. ISO. — Itùticuluni <Ui nranil ^piploon. — n, grapprt de cullulss épitliélinlns ; b, Ir.irérs forméei par le tissu àc la sén-usp.

chosos réelles. D'après Toumeux et Hemnann, ces stomates, les centres de segmentation de Ludwig et Schweiger Seîdel, les canaux de communication de Klein, les puits lymphatiques de Ranvier, se rapportent à un seul objet : ce sont toujours des centres de formation épithéliale.

Souvent, au fond de la citerne que le nitrate d'argent n*a pas imprégnée, on voit un lymphatique dont Tépithélium est, par contre, délimité. C'est là ce qui a fait croire à une communication de la citerne avec le lymphatique. Mais, sur de bonnes préparations, on peut voir que Tépithélium de la dépression est partout continu ; et, d'autre part, Fépithélium du lymphatique sous-jacent ne présente aucune solution de continuité.

Plèvre. — La plèvre possède un feuillet pariétal isolable et séparé de la paroi thoracique, tantôt par du tissu lamineux, tantôt par une aponévrose au niveau des muscles intercostaux. Ce feuillet se décolle facilement dans toute son étendue, surtout au niveau des côtes ; aussi, quand les poumons sont devenus adhérents, il est facile de les enlever avec la séreuse tout entière.

La plèvre forme des replis comme ceux du péritoine, allant du feuillet viscéral au feuillet pariétal : tels sont les ligaments triangulaires du poumon. Le feuillet viscéral est séparé de cet organe par une mince couche de tissu lamineux, qui joue, ainsi que nous le verrons, un rôle important en pathologie.

Cette séreuse renferme des lymphatiques, mais en très-petit nombre, comme toutes les autres ; la plupart appartiennent au poumon ou à la paroi costale 1

L'épithélium est formé par de larges cellules polygonales de {)""',(U à O^^jO.^, plus ou moins dentelées ; elles différent à la surface des côtes et dans les espaces intercostaux. On voit encore dans ces espaces des traînées de petites cellules, où Dyblkowsky avait cru voir des stomates.

Ces prétendues stomates étaient dus à des précipités irréguliersde nitrate d'argent ( Tourneux et Herrmann ) .

Sur la plèvre diaphragmatique, les cellules sont pentagonales et très-régulières.

FïG. 181. — Coupe delà dure-mère au niveau de la

Taux du cerveau. — a, arachnoïde; bj tissu fibreux Arachnoïde. Le feuil-

dp la dure-mi^^ro. i . • jt i . r -i v

let viscéral est facile à voir ; mais le feuillet pariétal, intimement uni a la dure-mère, ne se révèle au

premier examen que par Faspect luisant de celle membrane. Sur les coupes, des parlicuiarilés do slruclure assez délicales, mais évidenles néanmoins, le fonl reconnatlre. A la surface de la dure-mère on aperçoit une couche qui atteint 0""",3 à O^^jS d'épaisseur sur la faux du cerveau. Elle est neltement délimitée et différente du tissu fibreux sous-jacent par la disposition de ses (ibres et par sa coloration en présence de certains réaclifs.

Dans les inflammations méningitiques, on voit ce feuillet épaissi présenter des lésions, à Texclusion du tissu fibreux de la dure-mère {voj\ Lancereaux, Anat. pathol.).

Tunique Tai^niile. — Le feuillet viscéral de cette séreuse, adhérent à la tunique albuginée du testicule, est souvent isolé sur une assez grande étendue, quand on pratique des injections lymphatiques avec le mercure. Il se montre sur les coupes, au-dessus de la membrane fibreuse, comme une couche distincte sans, réseau élastique, pénétrée de distance en distance par des capillaires lymphatiques.

Péricarde. — Le péricarde présente un feuillet viscéral que Ton peut facilement séparer du cœur, et un feuillet pariétal intimement adhérent à l'enveloppe fibreuse. Sous le péricarde viscéral, on injecte facilement des lymphatiques; il nVn est pas de même du péricarde pariétal. Néanmoins, chez les animaux dont le péricarde est mince et transparent, il est facile de démontrer l'existence de ces vaisseaux au moyen du nitrate d'argent.

Les cellules épithéliales ont un diamètre de 0'"'°,015 à 0""",020, et sont disposées en rosaces concentriques (Tourneux).

Gaine» tendineunes. — Les synoviales des gaines tendineuses présentent encore un feuillet distinct, sur le tendon et sur les parois de la gatne. Ces deux feuillets sont réunis par un repli, le mésotendon, trèsbien figuré par M. Farabeuf dans sa thèse d'agrégation. C'est par ce repli que les vaisseaux arrivent à la portion de tendon qui se trouve renfermé dans la svnoviale. Sur le tendon la séreuse est réduite à une couche distincte, mais d'une très-grande minceur et dépourvue souvent de vaisseaux. La synoviale est tapissée par une couche de cellules polygonales très-grandes et très-régulières, de 0""',04 à O"'",06 ; sur les tendons de la queue du rat elles sont surtout remarquables et dépassent en largeur 0'"'",1 et 0'"'",2.

TItAITb DAKATOHIE LiENtlUI

^Ê fl»! noviale» nrticnlaires. — Les suiovialts lapianeiil loules les

^M paitics en rapport avec la cavité articulaire. sauTles cartilage»!. Elles s'ar-

^M relent, en s a mincissant prograssi veulent, un peu au delà île la ligne de

^M «éparaliun ilo l'o!; cit du cartilage : elles empiètent un peu sur ce dernier.

fir.. lîti. — Coupc! de la synoviale du genuu au niveau ilu ligament litéral inUrae. — l>ltp prâp.irntian i été TaUe nvcc In synoviale dn genou d'un luppiicié de vin^t-einq niu>. — n, 11*111 de 1* «jiiovinle nvoc du vénétalions villirormei; b, lîsiu eanjanctif wua-«êreux renrennant dci vésicules 3iii|>eiiBcn et înlcrposne entre In svnovinlc et le ligament Inténil interne.

Un pourrait les conipariT dans leur disposition générale à un nianrhnii cmbmssant par ses deux extrêmilés les surfaces articulaires.

A l'élal normal, la synoviale ne dépasse If cartilage que de 1, 2 ou i millimjtlres ; les >aisseauv sanguins arrivent à rette limite et forment des anses récurrentes. Mais dans les articulations maintenues immobiles, on voit la séreuse s'avancer peu à peu entre les cartilages sous form^ d'un tissu mou cl transparent (Ch. Itobîn). Dans le cas de tumeur blanche, ce tissu prend alors l'aspect de fongosités qui conlrilMient ii établir des adhérences d'une extrémité osseuse ii l'autre.

Les synoviales sont facilement isolables dans la plus grande partie de leur étendue ; une couche de tissu cimjonctif avec d«s vésicules adipeuses les sépare même souvent des ligaments arlieulaii-es (vov. lig. IHi). Sur les coupes, lespai-liesiiui sont munies de prolongements villiformes, ressemblent à s'y méprendre à des muqueuses : ce qui priiuvi- assf/. que lu iiirirdirani' séreuse possède un tissu spécial.

SYSTEME DES SÉREfSES. 409

La trame des synoviales manque de réseau élastique, à proprement parler; elle est riche en noyaux du tissu conjonctif. On y voit des capillaires qui s'avancent jusqu'à 0°"%02 à O^'^yOS de la surface sous-épithéliale, mais jusqu'ici aucun anatomiste n a pu découvrir de lymphatiques dans les séreuses articulaires.

Les franges synoviales forment des renflements supportés par un pédicule plus ou moins long et remplis souvent par des pelotons adipeux et par des vaisseaux sanguins. Dans les inflammations articulaires, ces franges se développent et constituent des sortes de villosités où pénètrent des vaisseaux capillaires volumineux. Les synoviales articulaires sont, en outre, repoussées de distance en distance par les bourrelets adipeux dont nous avons déjà parlé à propos du système adipeux, et qui jouent un rôle important dans la physiologie des mouvements.

Ces saillies de la séreuse renferment de petits nodules cartilagineux, qui, s'hypertrophiant dans quelques conditions pathologiques, peuvent se séparer et tomber dans l'articulation.

A pari les vésicules adipeuses, la plus grande partie de ces prolongements synoviaux sont formés par le tissu de la séreuse.

Ces prolongements sont l'origine des corps étrangers que Ton rencontre dans les articulations. On a vu jusqu'à cinquante corps étrangers dans une seule jointure. Leur volume varie de la gi*osseur d'un grain de blé à celui d'une châtaigne. Les uns sont formés de cartilage avec des points ossifiés quelquefois dans la partie centrale, les autres de matière amorphe avec quelques éléments du tissu conjonctif : tels sont les grains riziformes que Ton trouve aussi dans les gaines tendineuses.

Ëpittiélium des synoviales. — Les cellules de cet épithélium sont trèsirrégulières, inégales, à bords onduleux ; elles sont encore plus irrégulières dans les bourses séreuses. Dans les dépressions de la synoviale, et à la surface des franges, surtout quand elles sont hypertrophiées dans les cas d'arthrites, on aperçoit des cellules épithéliales polyédriques, de même nature que celles que nous avons vues dans les dépressions intertendineuses du centre phrénique. Dans les enfoncements, les cellules sont souvent sur plusieurs couches superposées ; mais il ne faudrait pas pour cela, avec Kolliker et Tillmann, considérer l'épithélium des synoviales comme stratifié.

TRAITB DAXATOMIE GENERALE.

^.VET.OPPKHKNT DD SVSTÉBK SÉHEDX

g 111. 1° Fvnuation dn Ussn. — La première séreuse qui apparaisse est représenlée par la fenle plcuro-péritoaéale deâtinée k former le péritoine, le péricarde et la plèvre. Elle est visible du cAté de l'entrémité céphaliquede l'embryon dès la formation des replis céphaliques. Nous avons vu qu elle se produit par un simple écarlement des éléments du feuillet moyen. Peu de temps après ce premier phénomène, les cellules superficielles qui tapissent les deux parois de la cavité ainsi produite prennent l'aspect caractéristique des épithéliums. Ces cellules sont d'abord polyédriques et régulièrement rangées les unes il côté des autres; elles se présentent ainsi sur la plè\Te, le péritoine, dès quK ces séreuses sont disposées en cavités distinctes. .\u-dessousderépithé)ium, se développe peu à peu une membrane qui • représente la trame propre de la séreuse. En même temps l'épithélium tend à prendre la forme lamellaire, mais à une épo- (|ue plus ou moins tardive el suivant les Fro. 183. — Sp^mentaiion d'un carii- régions que l'on considère. Il en est où lagnau niïciu d"un interligne a rti- ces cellules épitbéliales sont toujours poculaire. Une liBni- claire passi- au , , , ; , , , . ,

milieu dMartigion où les chondrcK Wedriques; ce sont les enfoncements de

piastfs sont serrés les uns contre les |fi séreuse comme ceux que notis avons vus au centre phrénique dans les synoviales et les plèvres, où il conserve toute la vie tes dispositions qu'il alTecte pendant la vie embryonnaire. Chez des embryons humains de cinq mois, l'épithélium du péritoine est formé de cellules avec un pros noyau el oiïranl quelque analogie avec les cellules épidennîques de la couche de Malpigbi.

Les autres séreuses se forment de mémo, à des époques variables du développement, par un écartement des éléments du feuillet moyen. Ces époques n'ont pas encore été déterminées exactement pour les principales séreuses articulaires et splanchniqiies.

Lorsqu'on suit la formation des synoviales arliculaires , on voit d'abord une segmentation se produire dans le cylindre cartilagineux primitif du moignon des membres. Sur la ligne qui représentera plus lard l'interligne articulaire, les chondroplastes sont plus petits et plus serrt's. Bient('>t une bande claii-e apparaît au milieu de la masse opaque formée

SYSTKME DES SÉREUSES. 411

par ces cellules cartilagineuses réunies. Au fond de la dépression con'espondant à cet espace transparent, on aperçoit des cellules cartilagineuses moins colorées et qui semblent en voie d'atrophie ; une scissure se produit alors au milieu de ces cellules : c'est la première trace de la cavité articulaire. La division s'étend ensuite en dehors du cartilage dans les éléments périphériques; et ainsi la synoviale se constitue peu à peu. On voit> par conséquent, que bien qu'à une époque beaucoup plus tardive, la formation des séreuses articulaires se fait de la même façon que la grande séreuse splanchnique, de laquelle dérivent le péritoine, la plèvre et le péricarde,

DéTeloppemenf des séreafteA «planchniqueii. — Dirision (le la fente pleuro'péritonéale en trois cavités. — Nous avons vu, page 01, comment se développait la fente pleuro-péritonéale. Des deux couches du feuillet moyen séparées par celte fente. Tune, la lame fibro-cutanée, a formé les parois abdominales avec la séreuse pariétale qui les double : Tautre, la lame fîbro-intestinale, de son côté, a produit l'enveloppe musculaire de rintestin avec le péritoine viscéral.

La formation du péritoine est donc très-facile à comprendre, mais il n en est pas de même des plèvres et du péricarde. Je me suis appliqué à résoudre cette seconde partie de la question, et je vais donner ici les résultats de mes propres recherches.

Ces trois séreuses, péricarde, plèvre, péritoine, dérivent toutes de la fente pleuro-péritonéale. Le péricarde apparaît le premier, ensuite le péritoine, et enfin la plèvTe. 11 devait en être ainsi, car ces séreuses suivent Tordre de formation des organes dont elles dépendent. Le cœur, en effet, se développe bien avant le poumon.

Pour comprendre comment se forme le péricarde il faut se reporter k ce que nous avons dit sur le développement de Taire vasculaire et du cœur. Or, nous avons vu que cet organe s'était développé en avant du capuchon céphalique, et dans la partie de la fente pleuro-péritonéale qui passe en avant de ce capuchon. Cette fente, en effet, suit le mouvement de flexion des lames qui composent Textrémité céphalique lorsqu'elles s'incurvent pour former les capuchons (voy. fig. 48, p. 105).

A cette époque , c'est-à-dire vers quarante-quatre ou quarante-six heures, chez le poulet, le cœur est dans le prolongement antérieur de la cavité péritonéale. Il est placé entre deux lames qui s'écartent en avant de lui : Tune, pour se rejeter en arrière et former Tamnios; l'autre, pour s'appliquer sur le jaune (voy. fig. 40, 4i et 43). Cette partie de la fente pleuro-péritonéale n'est donc fermée d'aucun côté. Le cœur occupe par

41â TItAITÉ D.IXATDSUF (lÉNÉRAI.E.

constHjueiil un fS[wico aii^Iaire ouvert (iii-wtemeiil dans la cavitt- iiiimminée en avant, et en coiilinuilé directe sur les crttiis avec ia partie do la l'ente plenro-périlonéate qui règne le long du cor-ps de l'enibryoïi.

Dès la Un du troisième jour, on voit se former un cloisonnement entre In portion pèricardique et la portion intestinale de In fente pleuro-péritonéale. Lorsqu'on suit en effet des séries de coupes transversales d'un embryon de quarante-huit heures, on peut voir sur les plus inTérieures le cœur et l'aditus antmeur dans une cavité commune (lit;. 184), et sur las plus élevées une cloison de séparation, D', régnant entre ces deux organi's

t'jG. tKi. — Coii|>c d'embryon ric poulcl de quiirante-qualre hcurei. alors qu>- l'inti'iliii rL le ctciir sont compris duns la nit'iin' jiurtinn Je la féale plctiro-pérïtunvalc. — A, tfnti'. pic uro-périlo nivale avant sa ilivision; il, aditus anlérîcur: C, rœur; D, rciiillct tiitcrnr: K, laiiic ribro-inti>!iliiialc.

(lig. 185). Un aurait cousidéi-è des coupes portant au même niveau sur des embryons d'âges différents qu'on aurait cons[at<> la même cbuse.

A une certaine époque, la couche de niésodcrmc D' n'existe entre K^s deux dépendances, P et Q, de la caviti'! pleuro-péritonéale, que sur les coupes intéressant les parties les plus élevées de l'extrémilO céphalique. Quelques heures plus tard, on voit aussi sur les coupes les plus inférieuri'S cette cloison de séparation. Ainsi de très-bonne heure commence le cloisoiniement qui isole en avant lu cavité du péricarde : cloisonnement qui se faitprogressivementdehuutenbas.il semble donc qu'une masse demésodermedescende peu à peu des régions supérieures, et s'insinue entre In partie péricanlique et la partie intestinale de la fente pleuro-péritonéale. Mais celte descente de la cloison de séparation n'est qu'un mouvement relatif. Ce qui se produit ici on réalité, c'est une pénétration du ca-ur ot de rinlcsliu

5VSTKME DES SÉREUSES. 413

se faisant en sens inverse, c'est-à-dire de lias en hnut, dans ruxtromité cqihulique, qui continue toujoui-s à grossir. Ces deux oigaues, en atij;nifulaiil de hauteur, s'enfoncent dans la lame fibro-culanée qui limite (laiune surface à coiiCiiviUi inférieure la fente pk'uro-périlonéale (vuy. fi^'. M). Kn même temps t|ue celle pénétration se produit, le cœur et l'intestin antérieur s'éloignent l'un de r.iutre: de sorte que lacouclic niésodermique

t'K. 185. — Cou|>e il'viulirjan àe i|uarutitc-9J\ licurcs, après lu lêpanttiun ilu lu Ti-iilc |ilEura-|iérilonéalc va eavilû ilu péricurdc el en cavilé pé^italléiIII^. Ln cuviti; du iiûriuanlc n'est pn» cncure Termée sur les cdics.— A, Atlitus aiilérieur; B, reuillct inlenii;; C, tiEur ; D> lame Hbro-intcaLiiiale ; D', couclic tle mêsudcnue iéparaii( In cuvil^ Ju péri-

cnnli' ilo celle ilii péritoine; 1', cavrlé [wriloiiéfllc; (J, péricarde ouvert liirgemoiit en

qui leur servait de paroi mitoyenne continue à augmenter d'é|>aisscur dans le sens antéro-poslérieur et les écarte l'un de l'autre.

Ainsi le cœur se trouve bientôt au centre d'une sorte de cône renversé qui c<immuni<|ue par les côlés de sa base avec la portion péritonéate de la fente pleuro-péritonéale, el en avant avec cet espace laisse par l'écarleinent du feuillet interne et de l'amnios, que nous avons appelé la cavité innominée. La fermeture de ce cône se complétera peu à peu par le rapprochement des lames ventrales ; en même temps que se fermera aussi le péritoine.

Lorsque la cavitéofi se trouve le cœur est délimitée ainsi sur les calés et en arrière, elle offre à considérer : une paroi postérieure verticale qui la sépare de l'intestin antérieur; une paroi inférieure qui lend à devenir de plus en plus horizontale et (|ui s'applique sur le jaune en doublant le feuillet interne; des parois latérales qui se confondent avec les lames ventrales (voï. Hg. ISH).

I.a fente pleuro-péritonéale est donc décomposée maintenant en deux parties : l'une antérieui'e ou péricardique, l'autre postérieure ou péritonéale. 1^1 plèvre n'existe pas encore; elle ne se formera qu'après le poumon eleu

414 TltAITË U'a?IAIUMIB UKNÉUALi;.

inéntc temps ({ue le foie et le diaphragme. Si l'on considère le péricaitli' elle poritoiiHsà un même niveau de la partie supérieure de l'embryon, un voit <iue le jMiricarde csl Irès-élendu, le cœur ayant h celte époque un volume relaliveruenl considérable. Miséreuse péiîtonéale , au contraire, tient représentée là que par une simple fente tapissée d'épithélium (voy. fig. iWiJ, mais elle va s'ouvrir de plus en plus à mesure que se développera te bour^çeoii pulmonaire qu'elle est appelée à rec4!voir.

Sur la tîfnire I8ti, on peut voir que l'intestin s'est déjà très-écarté de la paroi postérieure du cœur. Cet organe était primitivement collé sur la paroi antérieure de l'aditus antérieur; mais maiDtenanl il existe une épaisse couche de mésoderme correspondant au médiastin.

„ ,„ . „ j. , Sur les coupes loueitudinales d'eni-

Fiu. I8i>.— Cwped'enibrscnUepuulut , ,

du liiiiiue jour, alor» i|ue le péri- Dryon, représentées hgures 5a, 55et 57, crde .-SI fermé et .luc le bouz^con q,, pçut sui\Te l'épaississement proKresliulmoriairc commence u faire saillie r c

dans lac^ivib^iiëriiunéalcLaeioLuin SU de Cette cloison médlastine. Elle se médiuïiine,qui.surlcmbrïor Jequi- développe dans deus sens différents : en ranle-huil boures n a que 1 épaisseur - '^'

iiniaeDuelierepré3eniûcunl>,%.i3, longueur ct en largeur; voyons d'abord .(, séieiid .u>inienani depuis ei jus- çg q^'eUe devient latéralement. <|uala paroi posterieurcduetcui'. — a,

[wricarde; a', pûriioiiic : cette portion Quand le poumon apparaît, il fait saillie du périjaine formera la plèvre plus j^^s la partie la plus élevée de la caviU' lard; ft, bronciiei; c, ïiEiir; a, intes- . - , , ■ . ,

tin ; f, corde dorsale, etc. pentonéale. Le bourgeon qui le repré-

sente naît des parties latérales de la ca> vile œsophagienne, et dès qu'il atteint un assez grand volume, il force la séreuse postérieure à s'agrandir et à dépasser le péricarde. Alors des parties latérales de la cloison médiastine naissent deux cloisons transversales secondaires beaucoup plus minces. Sur les coupes elles se présentent comme les deux branches horizontales d'un T dont la verticale figurerait la cloison médiastine.

Les cloisons transversales sont peu à peu incurvées en avant par le

poumon qui st: dévelop|>e, et elles se placent comme les deux parties

d'un livre qu'on ouvrirait au milieu, et qui comprendraient le cueur dans

l'unglc qu'elles offrent ainsi en avant.

Ces cloisons tendant à se fermer de plus eu plus, il vient un moment

OÙ le Teuillet cpithélial péritonéal enveloppe entièreineut celui du péricarde, la plèvre n'étant pas encore délimitée. Entre ces deux couches de cellules le mésoderme en forme une troisième très-mince, qui sera représentée plus tard par le péricarde pariétal fibreux, le tissu propre de la plèvre et le tissu conjonctif intermédiaire à ces deux membranes.

Si Ton étudie maintenant le développement de la cloison médiastinc dans le sens de la longueur, ainsi qu'on peut le faire sur des coupes longitudinales, on voit que cette cloison, qui n'est autre au début que la paroi antérieure de Faditus antérieur, se continue directement avec la lame fibro-intestinale. Elle vient, ainsi que nous Tavons déjà dit, se réunir à la lame fibro-amniotique dans une région très-élevée et sur une ligne qui passerait en 9, fig. 54, c'est-à-dire sur le bourgeon branchial le plus inférieur. Cette ligne, qui représente l'intersection des deux plans membraneux, celui de la lame fibro-amniotique et celui de la paroi antérieure de Taditus, s'élargit peu à peu. D'une ligne mathématique elle devient un plan qui s'étale derrière le cœur; mais ce plan lui-même s'épaissit et forme la cloison médiastine dont nous avons parlé à propos des coupes transversales.

En résumé, cette ligne de rencontre des deux membranes se transforme, en s élargissant dans tous les sens, en une cloison qui se glisse pour ainsi dire entre le cœur et l'intestin, et les écarte l'un de l'autre.

11 est bien important de remarquer que son point de départ est situé très-haut dans la région pharyngienne. Or, comme c'est elle qui formera le diaphragme, ce muscle, qui sépare l'abdomen du thorax, est donc en rapport primitivement avec les parties les plus élevées du système nerveux central, puisqu'à cette époque il n'y a pas encore de régions cervicale et thoracique.

Si nous nous reportons maintenant à l'époque où nous étions restés du développement, alors que le poumon avait déjà atteint un certain volume, nous voyons que la plèvre commence à se délimiter dans le sens horizontal, mais inférieurement elle communique largement avec la séreuse qui enveloppe l'intestin. C'est par le développement du foie et du dia« phragme qu'elle va se fermer de ce côté.

En effet, cette cloison médiastine dont nous avons parlé précédemment, de verticale qu'elle jetait primitivement dans toute son étendue, est forcée, lorsque le foie se développe au-dessous d'elle, de se replier horizontalement au milieu de sa hauteur, pour prendre la position de la couche représentée en b (i), fig. 57. Ainsi se constitue la paroi postérieure du péri-

(1) Les points b des ligures 54 et 55 correspondent bien à hi même couche mésodennique, mais à une région différente de cette couche.

410 TIUIIK u'aNAI'UHIK UÉNÙUI.E.

caille, correspond an l à la parlii; verticale de la cloison, et le dîaphra^c correspondant à la partie horizonralc.

.Nous pouvons arriver à comprendre de cette façon la position du centre phi-éniquc, qui, chez l'adulte, fait corps avec la paroi inférieure du péricarde ; mais pour voir commeol se fuit le cloisonnement de la séreuse périlonéule <]ui donne la plèvre, il fautsuivTe le développement du foie.

Le bourgeonnement épithélial partant de l'intestin, qui donne naissance kcei organe, se fait encore dans l'épaisseur de cette cloison médiastine. C'est elle qui lut fournit sa capsule fibreuse avec les prolongements interlobulaires. Or, si l'on considère des coupes comme celles de la ligure 187, on voit que le foie, en se développant, s'étale dans le ntésodenne aussi bien de la cloison que des parois abdominales.

En s'étendant transversalement il soulève sur sa face supérieure une couche mésodermique adhérente de tous les cdtés, et continue avec celle des lames ventrales. Comme le développement du foie est très-rapide, il s'ensuit quVn très-peu de temps, cet organe divise la séitiusc péritonéate en deux parties : l'une pleurale, l'autre péritonéale. On peut constater que chez les mammifères et les oiseaux ces phénomènes sont identiques au début.

Mais chez tes Uns (les mammifères) la couche mésodenniquc soulevée sur la face supérieui'c du foie se développe de plus en plus, engendre des libres musculaii-es pour donner le diaphragme. Chei les oiseaus, celte même couche est décomposée, sépaive en plusieurs lames par la fonnation des réservoirs aériens.

Le foie est donc beaucoup plus adhérent aux parais latérales de l'ubdonien au commencement de son développement qu'à la naissance. Il fait nièrae corps avec le poumon, sorti aussi de la cloison médiastine, de laquelle dépend encore l'intestin. Mais peu à lieu il s'isole dans la cavité péritonéale et en s'écartanl de ses parois il laisse des replis comme les ligaments triangulaires et falciformes.

Vrimilivement le foie s'étend donc trunsvcrsalemenl d'un coté à l'autre,

Fiu. IM7. —Coupe irembrïoinle iiiou-

liute li: Toie. Cet urganc ïo développe JaiiB la cluison médiaitine. — a, péricarde; a', ptTiloinc; b,<:oràe dorsale ; e, rœur; d, intestin ; f, roir.

SÏSTÈME DES SÊRELISG!!;.

(l;uis la <'oik;lio diMnésodentici|iii couvre sa Tace su|i<ii'iuiii'L', l'ji iKirtaiifl lie la [loroi inléricure du [léi'icurdt: ijuVIle prolonge, se développe le centre

Via. ISB. —Cette planche réiumo tout le dévcluËpement des iilèvrci el du diaphragme. ~ I, 3,3, repréientent de» coupes longiliidinalea d'ombrjonB de plus en plus âgés; cca (lenitis reproduistnl anipliQécs les Tannes des llgurea 51, 55. 57, cliapilrc IV. Les (tgurcs situées au-dessous des préeédenlcs correspondent ft des coupes horizontales laites i des hauteurs diffërcntes, marquées par les lignes AB cl CD. Les parties plus foncÉes représentent la portion Je la lame nbrO'inlestinale qui donne la cloison médias Une et te dë- TelapjM comme nous l'aToni indiqué. (Les dei» coupes longitudinales 3 cl 3 seulement sont un peu schéma tique s).

1. — Aspect de t'extrémitd céplialiquc d'un embryon <le të heures et coupe longitudinale antéro-pastérieure. — CD, coupe Iraniïcriale correspondant i CD de la flgure ■ituéeau dessus: sur cette (Igurc la Tente plruro-jiéritun&ile n'est pas encore divisée; AB, coupe plus élevée : la division de la fonte pleuro-péritnnéale en cavité intestinale et eavilti du péricarde est opérée; a, péricarde; b, cavité péritonéalc; e, CŒur; il, aditus antérieur.

9. — Coupes faites à l'époque où le foie a commeDcé à se développer ; la cloison médiuline s'est considérablement développée; le poumon n'existe pas encore; le foie se développe dans la cloison médiasline; la cavilc du péi'icarde est entièrement fermée; eoupe AB, elle est faite nu-dessus du foie ; coupe CD, elle passe nu niveau du foie; a, b, e, d, mêmes signillcntioni ; f, foie.

3. — Coupes correspondant i l'époque oit le diaphragme el le poumon se sont développés; sn coupe huritontale AB patic nn-desaus du foie »( an nivcnu du cœur; 0, b, e, d, mêmes «ignillcntions ; e, pcumnn,

pbrénique et le feuillet adhérenldu pOrii^arde; oiifiii le muscle diaphragme lui-même.

On comprend dès lors comment cette cloison de mésoderme, qui primitivement formait la paroi antérieure du capuchon céphahigue, s'est Cauiat, Aiialoniii; générale, il

418 THAITK DAiNATOMlE GÉNÉKALE.

ployée eu deux pour fonner la paroi inférieure du péricarde, puis s'esl étendue transversalement à la surface du foie en contractant en même temps que cet organe des adhérences sur tout le pourtour de la cavité abdominale. Ainsi se développe la cloison diaphragmatique.

Le diaphragme est donc développé aux dépens de la paroi inférieure du péricarde primitif. Il était facile de le prévoir, étant donné que le péricarde est intimement uni au centre phréni(iue, chez l'homme ; que chez les autres animaux il existe au moins un méso-péricarde; enKu que le foie, de son côté, est suspendu à la face inférieure du diaphragme.

Quand le foie ne s'étend pas latéralement et ne contracte pas des adhérences nmltiples, dès le début, avec les parois abdominales, hi cloison diaphragmatique reste limitée au cœur, et la cavité péritonéale est indivise. Le poumon dès lors, au lieu de se former dans une cavité distincte, occupe, comme chez les reptiles, la cavité abdominale.'

Celte paroi inférieure de la cavité du péricarde primitif donne toujoiurs naissance à une cloison transversale qui sépare le cœur de la cavité péritonéale. Seulement, cette cloison diaphragmatique ne dépasse pas forcément les limites du péricarde. Elle peut ne pas s'étendre en arrière dans la cavité péritonéale, comme chez les reptiles qui ont un diaphragme membraneux limité au péricarde. Chez certains mammifères et surtout chez l'homme, la cloison intermédiaire au foie et au cœur est simple et formée d'une seule couche. Chez les ruminants, les carnassiers, le feuillet pariétal de la séreuse péricardique s'en sépare; chez les oiseaux, elle est creusée pjir une partie de l'appareil des sacs aériens.

DéTeloppement de» plèTPe». — En même temps que s'achève le cloisonnement transversal de la cavité péritonéale, pour donner, d'une part, la plèvre, de l'autre, le péritoine, le poumon commence à se développer à une époque relativement tardive. Il natt d'une des deux dernières fentes branchiales, sous forme d'un cylindre épithélial qui descend verticalement dans la cloison médiasline, sur la ligne d'intersection des deux plans qu'elle forme, et dont la coupe transversale, nous l'avons vu, figurait la lettre T renversée.

An'ivé au niveau de la cavité péritonéale (ou pleurale), ce bourgeon envoie des rameaux de chaque côté du plan médian, pour les deux poumons. Ces bourgeons sortent de la cloison médiastine d'avant en arrière en s'enveloppant du mésoderme qui en forme la plus grande épaisseur. Il en résulte deux petites masses qui tendent de plus en plus à se pédiculiser, mais qui, d^abord, sont libres en arrière dans la cavité séreuse, et en avant font corps avec le mésoderme de la cloison médiastine.

SYSTÈME DES SbHlil SKS. iVj

Au niveau du foie, la cloison médiasline fouruissaiil en bus et en avant le tissu conjonclif de cet organe, en haut et en arrière celui des poumons, il en résulte qu'au début le foie et le poumon sont soudés Tun à Tautre. Ils se séparent par les progrès du développement ; mais chez les oiseaux, le poumon conserve toujours les traces de ses adhérences antérieures, dans le diaphragme pulmonaire qui reste intimement uni au parenchyme du poumon.

Pendant les premières périodes du développement du poumon, on ne constate point de diflerences notables du côté de la cavité séreuse destinée à cet organe, soit que Ton considère des mammifères ou des oiseaux.

La plèvre occupe chez les uns et les autres toute la partie postérieure et latérale du bourgeon pulmonaire. iMais chez les oiseaux le poumon reste à cet état de développement ; de sorte qu'à la naissance il existe une plèvre en rapport avec les gouttières rachidiennes, et le poumon est adhérent en avant et un peu sur les côtés. Chez les mammifères il n'en est pas de même : cet organe se pédiculise de plus en plus et s'isole dans la cavité pleurale. A mesure qu'il se détache ainsi des parois médiastines et qu'il augmente de volume, il force, ainsi que nous l'avons vu, la cloison de séparation qui règne transversalement entre le péricarde et la plèvre à s'incliner en avant et à envelopper le cœur. Le péricarde est compris dans l'angle que foiment les deux parties de cette cloison qui, nous l'avons >!!, se rapprochant, comme les feuillets d'un livre que l'on fermerait, sur le cœur interposé, finissent par s*accoler sur la ligne médiane antérieure.