CHAPITRE XVill

IKYSTÈMi: CAPILLAIRE (1)

§ 98. On doit appeler système capillaire le système des vaisseaux intermédiaires aux artères et aux veines. Il est défini par sa situation entre ces deux ordres de vaisseaux bien plus que pai* la forme, la dimension et la structure des conduits qui le représentent.

L'expression de capillaire est impropre, et celle de système des vaisseaux intermédiaires serait plus exacte, car il est des capillaires, par exemple ceux du tissu éreclile, qui sont plus volumineux que les artères et les veines avec lesquelles ils sont en communication.

Ilestimportantpourlaphysiologiedesavoir au juste où commence le système capillaire; certains auteurs, en eiïet (Henle, Ch. Ilobin), lui donnent comme limites les petits vaisseaux munis de libres nmsculaires, et par conséquent contractiles, tandis ((ue la plupart des auteurs allemands Tarrétent à des conduits uniquement formés de cellules épitbéliales et ne pouvant agir que passivement dans les pliénomènes de la circulation.

Pour bien comprendre sur quoi porte la discussion, supposons que nous suivions un globule rouge dans son trajet à partir d'une petite arl<n'e, D'après la manière de concevoir le système capillaire de llenle et Uobin, ce globule pourrait, une foisarrivé aux extrêmes limiti'S du système arU;-

(1; HistorUfite. — Malpit^lii, le premier, en lOiil , observa lu circulaliuii capilUiire tur le |K)umoii de la j^reiiouille : c'élail la coiibécratioii la plus reiiiar(|ual)le df la lli(':un<; <1<* Harvpy; aprè» lui, Ruyt»cli et Swamrnenlarn flreiit !<*« pnMiiJerii do» ifijecliori« de inaiièroH eolorées dans les arlërei>, pour mettra en évid«*nce ici capillaires. Us »e servaient de cire ou de térébentliinc et de |K>udres colorées très-Unes. Actut'Uenteut, l'art des injections a atteint presque la perfection depuis la découverte de c<'rlaine« sub)>tanc«s qui présentent au point de vue cliiniique un haut intérêt : ce»t le bleu de Prusse et le carmin; préparés d*unc certaine façon, ils sont absolument transparents et traversent les Dltret. Néanmoins ils se trouvent à l'étal de |»récipités excessiveiuent fin», au point que sous le microscope même ils paraissent lionioicènes. Dans les vaisM?aux iU se comportent connue le sang; ils ne tran»s>udcnt pai^. L«' bl<'U do Prusse dit soluble n'e^t pas dialysable, ainsi que je m'en sui^ assuré. Ce qu'on pourra il api^elf'r le rannin mAuI/U très-acide, mais préparé d'une certaine Inijin, e^t dans b* même <a>.

fOi TRAITÉ D'aNATOMIE GÉNÉRALE.

riel, suivre plusieurs voies différentes avant de rentrer dans les veines. Ou bien il passerait successivement par des vaisseaux de plus en plu> petits et munis de tuniques de moins en moins épaisses, pour arriver cnHn à ceux qui n*ont qu'une couche épithéliale ; de là revenir aux veines en suivant des vaisseaux identiques à ceux qu'il a rencontrés sur la première partie de son parcours ; mais il pourrait encore prendre une voie plusdirecte, et passer des artères aux veines, sans aller jusqu'aux vaisseaux les plus petits du système capillaire.

En un mot, les seuls vaisseaux sei*vant d'intermédiaires entre les artères et les veines sont-ils uniquement des conduits non contractiles, inertes dans la circulation, et ne servant qu'aux échanges des liquides et des gaz; ou bien parmi eux trouve4-on des conduits susceptibles de s'ouvrir et de se fermer sous l'action des vaso-moteurs?

La question est loin d'être vidée. On voit, en effet, des injections artérielles grossières, comme celles que l'on fait avec du suif et du vermillon, l'evenir par les veines sans que les réseaux capillaires proprement dils de la peau oit des muscles soient injectés. Par contre, dans le cerveau, ainsi que je l'ai fait, afin de trouver ces communications directes, si Ton pousse par les artères des injections très-fines de vermillon, jamais ces injections, qui remplissent complètement les réseaux artériels de la piemère, ne reviennent par les sinus de la dure-mère, qui, il est vrai, sont toujours pleins de caillots. Ainsi, tandis qu'aux membres il arrive à chaque instant que les injections faites dans des conditions beaucoup moins bonnes passent facilement dans les veines, au cerveau il faut des poussières beaucoup plus fines pour traverser les vaisseaux intermédiaires. Ces faits prouvent, dans tous les cas, que le système capillaire, de quelque façon qu'on le conçoive, n'est pas identique dans toutes ses parties. Sucquet avait cru voir par simple dissection des vaisseaux anastomotiques atteignant jusqu'à un dixième de millimètre, et unissant directement les artères aux veines ; il les avait décrits dans plusieurs régions des téguments, sur la l>eau du nez, au niveau des articulations des membres, à la pulpe de» doigts, etc. Là où cet anatomiste a décrit des voies collatérales, j'ai reu' contré toujours un double réseau artériel et veineux intimement uni. Des injections fines, diversement colorées, m'ont permis de voir dans cen réseaux l'artère et la veine de chacune des mailles étroitement accolées, mais jamais je n'ai encore vu entre elles de branches anastomotiques, et je pense que par simple dissection il est difficile de résoudre la question^ M* Vulpian, en montrant que la poudre de lycopode injectée dans les artères ne revenait pas dans les veines chez des animaux, en a conclu à labsence de voies dérivatives. iMais on sait que des matières même plus

8VSTI£MB CAPILLAIHK. l(i;i

liiies out beaucoup de peine à traverser les vaisseaux sur des animaux vivants, ou après la mort, quand les parois artérielles sont encore contractiles.

Ces spores de lycopode, qui ont 0'"",04 de diamètre, sont trop volumineuses pour qu'on puisse déduire de ce fait qu'elles ne passent pas, qu'il n'existe pas de voies capillaires dérivatives plus étroites que celles (|ue Sucquet a décrites et dont l'existence ne me paraît pas démontrée (i).

En présentant à la Société de biologie, il y a deux ans, quelques exi)ériences sur cette question, j'ai soulevé une discussion animée, mais peu concluante. Cependant, à la môme époque paraissait dans les An^hives d<* Mac-Schullze un mémoire de Hoyer, dans lequel cet auteur représentait sur les vaisseaux de la muqueuse pituitaire des conduits anastomotiques pourvus de fibres musculaires entre les artères et les veines. J'ai repro« duit les injections de Hoyer par plusieurs procédés, chez l'homme, et je n'ai pas retrouvé ce qu'il a décrit.

La démonstration directe de l'existence de ces capillaires ne me parait pas être acquise définitivement, mais la façon dont se comportent les matières injectées dans les vaisseaux doit tendre à les faire admettre*

En résumé, je n'oserais affirmer que les larges voies dérivatives telles que Sucquet les a décrites doivent existi^r, mais il est très-probable qu'il y en a d'autres plus étroites et (|ui correspondent aux capillaires d<' seconde variété, c'est-à-dire à des vaisseaux munis de tuniques ciin^ tractiles.

A supposer même que ces voies dérivatives n'existent pas, et que h* sang soit touj^iurs forcé de suivre le même parcours, il n*en est pas moins vrai que si le système capillaire doit être considéré comme un réseau destiné à des échanges osmotiqoes, il est bien difficile de déterminer le point juste où commencent ces échanges et le point où ils cessent de se produire.

(kj quand on examine les réseaux capillaires de la plupart des tissus, on voit, à partir du monieat où les artères et les %'eines se si>nt séparées, qu'elles se subdivisent les unes et les autres en rameaux anast^nmisés. Les petits laisseaux disposés en réseaux, qui leur font suite, appartiennent iiianifiestement tous au sy<4éfne capillaire, et servent ^Hidemment a la nutrition, et noo pas seulement au truisport du sauf. Or, ces réseaux renieniient des vaisseaux de calibres diférents et à tuniques plus ou oioiiM

*Hï pf-ul m^me rwonnaitre dans c»ïi1aiiies rèpm» Vr%%sA0mM de U*n^

401 TRAITÉ D'ANATOMIE GÉNÉKALE.

réseaux dislincls : d'une part celui des capillaires proprement dits, et eu rapport avec lui, d'un côté le réseau capillaire veineux et de l'autre le vésean capillaire artériel. Ces dispositions, importantes au point de vue de rinterprétation de certains phénomènes pathologiques, sont faciles à constater sur la membrane du tympan. Ajoutons encore que sur les injections de cette membrane, nous n'avons vu nulle part d'anastomoses entre les capillaires artériels et les capillaires veineux. Reste à savoir maintenant si cependant elles n'existent pas dans certains tissus.

Il est plus rationnel d'admettre que tous ces réseaux appartiennent au système des capillaires, que de ranger seulement dans ce système ceux qui ont une structure déterminée et constituent souvent l'exception dans les réseaux de certains tissus.

Nous admettons donc la division des capillaires en trois variétés, avec llenle et Ch. Robin. Ces trois variétés sont les suivantes :

!** Capillaires de première variété à une seule tunique non contractile.

Leur diamètre est eu moyenne de 0"'"',007 à 0'""',03.

i° Capillaires de seconde et troisième variétèy avec parois contractiles.

Leur diamètre est pour la seconde variété de 0""",03 à O^^jOT et pour la troisième de 0 '"',07 à 0""", 1 .

Ulructure de» capiilairea». — Capillaires de première variété.

— Les capillaires de première variété sont formés par une seule couciie de cellules épithéliales de même nature ((ue celles que nous avons décrites sur la membrane interne des artères et des veines. Sur les vaisseaux nouvellement formés, comme ceux de l'embryon ou des fausses membranes pleurales, il est facile de voir ces cellules. Mais sur les vaisseaux anciens il faut, comme Ilover, Ebertk et Aebv l'ont fait les premiers, emplo>er les injections ou les imprégnations au nitrate d'ai'gent. Par ces moyens on fait api)ai'altre des lignes noires ondu- ^'''i--"l:r.^T"""''î*V''''"'''!T'^^^ leuses, dessinant des polygones irré-

dont lépithélium a elé mis en évidence . ^ r wo^

au moyen d'une injection avec le nitrate guliers à la SUrface du vaisseau. Ce

^*'^^^*^"^* sont les contours des cellules. Leurs

dimensions sont à peu près les mêmes que celles des gros vaisseaux : de

sorte qu'en certains points on voit une seule cellule pliée en gouttière envelopper presque entièrement le capillaire.

Le noyau de ces cellules est ovoïde de 0'"'",003 à 0""»,004 ; il fait saillie à la face interne du conduit ; dans les préparations au nitrate d'argent il disparait, mais les matières colorantes, comme Thématoxyline, la solution d'iode, le mettent de nouveau en évidence. Entre ces cellules il n'existe aucune solution de continuité, aucun vide que Ton puisse comparer à des stomates.

En dehors de ces cellules, y a-t-il une paroi hyaline comparable à la couche la plus superficielle de la tunique de Bichal; ou ces éléments intimement soudés représentent-ils l'unique paroi vasculaire? Ce qui tendrait à faire admettre l'existence d'une enveloppe distincte de l'épithélium, c est que ces cellules épithéliales sont de même nature que celles des gros vaisseaux ; or, celles-ci se détachent aussitôt après la mort. Si les cellules des capillaires n'étaient pas doublées d'une paroi propre, il ne serait possible de faire une injection fine que sur les tissus absolument frais. En outre, les injections au nitrate d'argent ne réussissent que pendant quelques heures après la mort, comme s'il fallait profiter, pour les faire, du moment où les cellules ne sont pas encore tombées. Néanmoins, après un jour ou deux, alors qu'elles ont du se séparer, les injections avec la gélatine et les matières colorantes se font sans difficulté ; il faut donc admettre que la couche épithéliale n'est pas la seule paroi. Kôllîker pense qu'une partie des capillaires possèdent une enveloppe, et il la considère même comme une cuticule épithéliale. Mais son analogie, sa continuité avec la tunique de Bichat, nous portent à penser qu'elle est plutôt de nature élastique.

Nous avons vu que dans les séreuses les éléments épithéliaux se renouvelaient et avaient par places des centres de génération. Trouve-t-on la même disposition dans les épithéliums vasculaires? Jusqu'ici on n'a rien signalé d'analogue. Ces éléments restent peut-être toujours à la même place, sans se renouveler^ comme beaucoup d'autres que nous trouverons dans certains tissus et qui forment des parois homogènes en se soudant intimement les uns aux autres.

La loi de continuité qui se montre dans les dispositions de toutes les parties de l'organisme, doit nous faire admettre que la tunique de Bichat des artères et des veines ne commence pas brusquement, et que par conséquent, au moins sur les capillaires les plus gros, la couche épithéliale doit être doublée par une autre enveloppe.

Les vaisseaux du tissu érectile ont la structure que nous venons de décrire (voy. Système érectile).

Cadiat. Anatomic générale. 30

460 TRAITÉ. D'ANATOMIE (iÉNÉlULE.

En dehors de ces vaisseaux capillaires, faul-il admettre, chez rhomme et les différents animaux, des conduits dépourvus de parois propres, c'est-àdire des lacunes faisant suite aux canaux à parois bien définies, de telle sorte que le sang baignerait directement les éléments des tissus? Ce mode de circulation, dite circulation lacunaire, est admis pour la raie (voy. Raté) par certains anatomistes, et généralement pour tous les tissus des mollusques et des articulés. Nous reviendrons sur ces faits à propos des attributs physiologiques du système capillaire. Ch. Robin a déjà combattu, en 1851, à propos de la théorie de phlébentérisme de Quatrefages, cette idée de la circulation lacunaire : « Dans quelques poissons (cyclostomes, etc.), les veines générales présentent sur leur trajet des orifices béants communiquant avec de grandes cavités où le sang peut ainsi pénétrer et où plongent divers organes ; disposition qui se trouve chex certains mollusques, mais non chez tous. On a donné le nom de lacune à ces cavités ; mais, d'après Richard Owen, il est démontré qu'une mince tunique ou une couche de substance homogène très-délicate les tapisse toujours.

Legros a fait voir que chez les mollusques les vaisseaux, au moins dans une très-longue partie de leur parcours, étaient tapissés par une couche d'épithélium. Sur ses préparations, nous avons pu encore, avecCh. Robin, voir des capillaires ayant exactement le même aspect que ceux des mammifères, et qui sous Tinfluence du nitrate d'argent présentaient les lignes de contour caractéristiques des cellules épithéliales.

Pour pouvoir admettre la circulation lacunaire, il faudrait prouver que dans toutes les parties où le sang peut pénétrer il n'y a pas de revêtement épithélial, montrer que les épithéliums artériel et veineux s^nterrompent brusquement à l'entrée des lacunes, ce que les auteurs qui ont admis ce mode de circulation n'ont jamais fait.

£n outre, lorsque l'on suit le développement des vaisseaux sanguins chez l'embryon, on voit que la circulation est toujours un phénomène consécutif au développement des capillaires et du sang. La fonction ne préexiste pas aux parois vasculaires, qui se constitueraient peu à peu à la surface des organes et dans des cavités où le sang commencerait par pénétrer avant la formation des vaisseaux. C'est seulement lorsque le vaisseau existe que la circulation s'établit. Là comme partout ailleurs c'est l'appareil circulatoire qui crée la fonction. II est démontré, en outre, que toute artère et toute veine ont commencé par être à l'état de capillaire; que le capillaire, par conséquent, représente la forme primitive du vaisseau. Puisque nous trouvons des artères et des capillaires parfaitement définis avec leur épithélium caractéristique chez les mollusques,

liVSTtKB CAPILLAI1II-. 4lM

il faut doue adiueUrt; que ces vaisseaux se sont développés, cumme chez les mammifëres, sous Torme d'interslices iiitercellulaires. La loi géuérale du développement des vaisseaux, chez ces animaux, étaut la même que chez les mammifères, uu vaisseau sanguin n'est donc pas primitivement une lacune interorganique sur laquelle la paroi se formerait chez certains êtres et non chez d'autres, mais une cavité produite entre des cellules, lesquelles sont destinées à fournir plus lard l'épithélium du conduit.

Capillaires de teconde variété. — La seconde variété de capillaires est représentée par des vaisseaux qui. nous l'avons vu, ont de 0""°,03 à O'°°',07 de diamètre. Ils possèdent, en dehors de la couche épithéliale, une mince paroi hyaline, première trace de la tunique de Bichat; puis des fibres musculaires lisses disposées transversalement. Ces fibres sont isolées les unes des autres, ne forment pas encore de faisceaux comme on le voit sur les artères et les veines; elles sont courtes et décrivent autour du capillaire la moitié ou le tiers d'une circonférence.

La troisième variété de capillaires admise par Ch. Robin diffère de la précédente par le volume des conduits, qui atteindraient jusqu'à 0"',! et seraient par conséquent visibles à l'œil nu. Les plus volumineux correspondent à ces vaisseaux dits de Sucquet, dont nous avons déjà parlé. Ce sont aussi des capillaires de ce genre qui, d'après Cl. Bernard, représentent les anastomoses directes entre la veine porte et la veine cave inférieure (chez le cheval). Ces capillaires ont, en outre de la couche musculaire un peu épaissie des précédents, une mince tunique adventice formée de fibres élastiques longitudinales.

DiapoKllIona générales da «yatèinc capillaire. — Des réseaux. — Les artères et les veines, à partir du moment oii elles se sépa- Vu. as. ~ Capillaire» de l> choroïde «Jiei , , . „., un eafanl de quelques moii. — a, irLére;

rent après avoir marche parallèle- ^ ^j^^

ment jusqu'aux réseaux capillaires,

se subdivisent comme les branches d'un arbre dont la direction générale est déterminée parle sens du courant sanguin. Les dernières subdivisions s'anastomosent plus ou moins souvent et se confondent avec le réseau

^V capill

TRAITÉ DANATOMIE l

capillaire. Celle disposilion est surtoiil accusée poui' les veiues, dont les brauches d'origine sont plus multipliées que celles des artères. Entre les dernières ramifications dos veines, il est facile de voir des réseaux très-Bu qui n'ont aucun rapport avec les artères, lis vont d'une veine à l'autre; ce sont donc bien des capillaires veineux. Des dispositions analogue* peu>'enl se coiistaler sur les artères, mais elles sont moins fréquentes. Il en résuite que les capillaii-es peuvent élre divisés en capillaires

Fie. 'iUa. — Vaisseaux ila lu mamlirsne du tympan d'i injecliuu Joulile pouBiie parles artères cl les veines. b, veines ; b; capilInirM veineux unissant deux veine

artériels, capillaires proprement dits et capillaires veineux. Les c^illaires propi-emenl dits forment des réseaux dont le sens n'est détennioé que par la forme des éléments fondamentaux du lissu auquel ces réseaux appartiennent. Les vaisseaux qui les composent sont uniquement di« capillaires de première variélé. Leur diamètre varie pour chaque lissu, ainsi que la largeur des mailles. Dans les muscles, les nerfs, etc., les mailles sont assez larges; au poumon, » la choroïde, elles sont plus élroiles que le diamètre des vaisseaux.

Ces réseaux sont placés dans la profondeur des tissus et en contact intime avec les éléments ; on peut juger, par le diamètre des conduits et par l'étroitesse des mailles, de l'intensité des échanges endosmo-exosmotiques qui s'y produisent, soit pour l'absorption, soit pour les sécrétions. Dans les muscles, les mailles sont allongées et qyadrangulaires ; elles entourent les faisceaux primitifs qu'elles ne pénètrent jamais. Dans les tendons, elles ont des dispositions analogues; mais elles sont beaucoup plus larges ; une seule maille suffit à un faisceau tendineux secondaire, lequel fait suite à plusieurs faisceaux primitifs des muscles.

Là ou les réseaux capillaires doivent servir aux échanges avec l'extérieur et à l'absorption, leur situation est tout à fait superficielle. Ainsi, au poumon les réseaux capillaires, dans lesquels passe tout le sang de l'économie, ne sont séparés de l'air que par une couche de 0""",00l d'épaisseur. Dans l'intestin, ils viennent jusque sous la couche épithéliale des villosilés; aussi, voit-on souvent des hémorrhagies foudroyantes partir de ces réseaux superficiels dans le cas d'altération du sang ou de congestion trop intense.

Ces réseaux capillaires se laissent difficilement pénétrer par les injections. Les liquides poussés par les artères reviennent par les veines correspondantes bien avant que ces capillaires soient remplis, ce qui tend à faire admettre les voies collatérales dont nous avons parlé.

Chacun des tissus entrant dans la composition d'un organe a son réseau propre de capillaires n'offrant que des communications trèslimitées avec le réseau voisin ; si bien que les injections fines passent difficilement d'un réseau à l'autre, quand on ne les pousse pas dans le tronc artériel ou veineux qui se distribue à tout l'organe. Il arrive souvent au cœur, par exemple, que si on laisse une branche en dehors du courant de rinjection, tout le département capillaire correspondant à cette branche n'arrive pas à se remplir.

Les artères et les veines s'étendent jusqu'aux réseaux musculaires, nerveux, conjonclifs, etc.; de sorte que chaque tissu, chaque organe premier possède une circulation nutritive en partie indépendante. Si dans une région du corps plusieurs tissus sont intimement unis, comme un muscle, la peau, une glande cutanée, du tissu conjonctif, néanmoins chacun d'eux a son réseau spécial auquel aboutit le rameau d'une artère : ainsi les réseaux nutritifs cutané, glandulaire, musculaire, etc., sont en contact immédiat les uns avec les autres, mais ils dépendent d'artérioles différentes. Sous l'influence d'une action vaso-motrice, lorsque l'une des branches artérielles laisse passer plus de sang, le réseau correspondant se laisse distendre. Quand c'est la branche musculaire, le muscle éprouve

donc une congestion fonctionnelle; quand c'est la branche du tissu conjonctir, il en est de même, et ainsi de suite. De sorte qu'en résumé ce mode d'irrigation sanguine, pour des tissus qui semblent intimement mélangés dans les organes, les isole les uns des autres et en fait des parties se nourrissant séparément et vivant dans un contact intime sans que jamais ce qui appartient à Tune revienne à l'autre.

Il en résulte que le tissu conjonctif peut s'hypertrophier ou s'enflammer à l'exclusion du muscle ; que la peau peut se congestionner indépendamment de la glande, et ainsi de suite, etc. La congestion fonctionnelle du muscle amène l'amaigrissement ou l'atrophie du tissu conjonctif ; la congestion du tissu conjonctif, son hypertrophie, et en même temps la sclérose des parenchymes, etc. Nous voyons là, par conséquent, une des causes de cette indépendance des systèmes anatomiques qui font que chacun d'eux a ses maladies distinctes. Les propriétés de tissus différents d'une part, les territoires vasculaires de l'autre , contribuent à établir de cette façon les individualités anatomiques de Richat.