HOMOLOGIE DES NERFS CRANIENS ET DES NERFS RAGHIDIENS

De ce que nous venons de dire sur la constitution anatomique des différents nerfs crâniens découle cette conclusion qu'il faut faire abstraction des nerfs optiques, olfactifs et acoustiques dans la discussion des homologies entre les nerfs crâniens et les nerfs rachidiens. Pour la deuxième paire, aucune discussion n'est possible; il n'en est pas de même pour l'olfactif et l'acoustique, et, en fait, certains auteurs se refusent à les rejeter de la discussion des homologies. Cependant, si ces deux nerfs présentent la constitution générale du nerf sensitif typique, en revanche leur développement ontogénique et phylogénique, leurs connexions périphériques et centrales diffèrent tellement de ce que nous rencontrons dans les autres nerfs crâniens que l'on s'accorde généralement à les laisser de côté dans l'étude des homologies entre les nerfs encéphaliques et les nerfs médullaires.

Cette étude ne constitue d'ailleurs qu'un chapitre de la question plus générale : de la signification morphologique de V extrémité céphalique des vertébrés.

En fait, la question fut pour la première fois posée par Goelhe et Oken lorsqu'ils formulèrent leur célèbre théorie vertébrale du crâne. On sait que cette théorie n'eut qu'une vogue éphémère; les progrès de l'embryologie et de l'anatomie comparée devaient forcément préciser le sens du terme honiologie et modifier l'énoncé du problème. Celui-ci se posa alors de la façon suivante : Est-il un stade du développement ontogénique et phylogénique de l'extrémité céphalique, dans lequel celle-ci présente une constitution assez rapprochée de celle du tronc pour qu'on puisse logiquement comparer ces deux parties ?

Il sembla évident dès le principe à Huxley et Gegenbaur, qui entrèrent les premiers dans cette voie, que le squelette, et surtout le squelette osseux, était une formation trop tardive au cours de révolution pour pouvoir servir de base à la discussion. Ils portèrent leur attention sur d'autres éléments d'apparition plus précoce, et plus particuUèrement sur les segments mésodermiques de l'extrémité céphalique et sur les nerfs crâniens. Aussi, si, comme nous venons de le dire, l'homologie des nerfs crâniens et des nerfs rachidiens n'est qu'un chapitre détaché de l'histoire des rapports de la tête et du tronc, nous devons ajouter qu'en revanche c'est un des chapitres les plus importants de cette histoire.

La question est-elle résolue à l'heure actuelle? On ne peut rigoureusement répondre par l'affirmative. Doit-on pour cela laisser complètement de côté ici ce point d'anatomie philosophique, en arguant de la nécessité pour un livre classique de se contenter de données positives et définitivement acquises? Si la discussion des homologies consistait uniquement, comme autrefois, en spéculations purement théoriques, il ne faudrait point hésiter. Mais elle repose à l'heure actuelle sur des faits précis d'embryologie et d'anatomie comparée. De plus cette question tient dans tous les pays, mais surtout en Allemagne, dans les périodiques comme dans les congrès, une place considérable. On peut dire que c'est elle qui a inspiré la plupart des travaux récents sur le développement des vertébrés inférieurs. Enfin, alors même qu'ils ne porteraient point en eux les éléments nécessaires à une conclusion certaine, les documents sur lesquels repose la discussion offrent un tel intérêt intrinsèque, expliquent tant de détails de la morphologie des nerfs crâniens, qu'à ce titre, ils ont droit à une place ici.

Lorsqu'on jette un coup d'oeil d'ensemble sur les nerfs crâniens et les nerfs rachidiens, on est immédiatement frappé de deux différences fondamentales :

NERFS CRANIENS. 763

1" Au niveau de rencéphale le mode d'émergence par deux racines sembl<' avoir disparu. .

2" Les nerfs crâniens ne présentent plus qu'imparfailement la disposition métamérique, si nette pour les nerfs issus de la moelle épinière.

Est-il possible de retrouver ait niveau de V encéphale le double système des racines ventrales et dorsales de la moelle? — Est-il possible de constater, à ïin stade quelconque de révolution de Vindimdtiou de V espèce, une disposition métamérique des nerfs crâniens? Telles sont les deux questions primordiales, distinctes bien que connexes, auxquelles peut se réduire le problème général de l'homologie des nerfs crâniens et des nerfs rachidiens.

I. — Les racines au niveau de l'encéphale. — Lorsqu'on examine l'origine apparente des nerfs crâniens de l'homme, rien ne rappelle, au premier abord, l'émergence régulière en double série que l'on rencontre au niveau delà moelle. Par contre, l'examen de l'encéphale des vertébrés inférieurs permet assez facilement de répartir les nerfs crâniens en deux groupes : 1" nerfs à émergence ventrale ou plus simplement nerfs ventraux; 2" nerfs à émergence dorso-latérale ou par abréviation nerfs dorsaux. Voyons quels sont les nerfs qui constituent chacun de ces groupes, mais remarquons d'ores et déjà que cette division, môme si elle est justifiée, n'implique pas forcément que les éléments constituants de l'une ou l'autre de ces deux catégories aient la même valeur et la même signification que les éléments correspondants des systèmes ventral et dorsal des nerfs médullaires.

A. — Le groupe des mvh ventraux comprend : le moteur oculaire commun, le moteur oculaire externe et Yhypoglosse. Il comprend aussi le pathétique, en dépit de l'émergence dorsale de ce nerf. Ce qui permet de ranger le pathétique parmi les nerfs du groupe ventral, c'est que l'émergence est loin de constituer la seule caractéristique des nerfs ventraux ^ Quelque paradoxale que la chose puisse paraître, l'émergence le cède en importance aux autres caractères des nerfs qui constituent ce groupe; ces caractères sont les suivants :

1° Les nerfs ventraux sont exclusivement moteurs, du moins chez les vertébrés supérieurs et en dehors de la période embryonnaire.

2" Leurs fibres ont leur cellule d'origine dans la colonne grise qui reste en contact avec le canal central et est généraleinent regardée comme prolongeant vers rencéphale le groupe cellulaire antéro-interne de la corne antérieure.

3^ Ils se distribuent aux muscles dérivés des somites céphaliques et n interviennent en aucune façon dans V innervation des muscles dérivés des plaques latérales {muscles branchiaux) (loi de Van Wijhe).

B. — Le groupe des nerfs dorsaux comprend : le trijumeau, le facial, le glosso-pharyngien, le pneumo-gastrique et le spinal. Ces nerfs présentent les caractères suivants :

\° Us ont, primitivement du moins, une émergence dorso-latérale. . I" Ce sont des nerfs mixtes, moteurs et sensitifs.

1. Remarquons cependant que quelques auteurs et notamment Froriep et Kuppfer font des réserves sur la signification exacte de la 4"" paire. Kuppfer tend même à regarder le pathétique comme appartenant au système

dorsal.

LKS NERFS.

l'csic. hétmspk.

. Gl. pinéale.

Corps slrie.

cerv. -moyen.

-Cervelet.

.Bulbe

ï'io. 408. — Face latérale du cerveau de Salnio faric D'après Wiedersheiin.

(Nerfs ventraux, en rouge; — nerfs dorsauv, en jaune.)

'À'^ Leurs fibres sensitives ont leur cellule d'origine hors des rentres nerveux dans des ganglions présentant la structure des ganglions spinaux {g. de Gasser, g. géniculé, g. d'Andersh, g. jugulaire), — Leurs fibres motrices ont leur cellule d'origine dons la colonne grise qui prolonge dans V encéphale le groupe cellulaire antéroexlerne de la corne antérieure de la moelle (jiucleus ambiguus et noyaux sus-jacents du facial et du masticateur.)

4" Leurs fibres motrices se distnbuent aux muscles dérivés des plaques latérales {niusclesbrancJiiaux), et jamais aux muscles dérivés des somites céphaliques (loi de Van Wijhe).

Le plus contiugent de tous ces caractères est encore l'éniergeuce. Lorsqu'on examine l'encéphale de l'iiomnie (Voy. %. 407), il est facile de voir que, si l'émergence dorso-latérale primitive s'est maintenue pour le spinal, le pneumo-gastrique et le glosso-pharyngien, elle s'est fortement modifiée et transformée en émergence nettement ventrale pour le facial et le trijumeau. Mais il suffit d'examiner l'encéphale des vertébrés inférieurs pour voir que cette disposition est un phénomène secondaire et que, primitivement, les points de sortie de la 5"^ et de la 1" paire sont nettement superposables à ceux du glosso-pharyngien, du pneumo-gastrique et du spinal.

Chez ces vertébrés inférieurs, l'émergence des nerfs crâniens suivant deux lignes, l'une ventrale, l'autre dorsale, est si évidente que la simple inspection permet de reconnaître quel est le système de racines auquel

lob. olfact.

Corps si) îf

Vésic. hetm^p

Trarl npl

Hypophyse Cerv moy

Lob. loi. chisart

Sacc vase

Bidbe

MoMc.

Pio. 401). — Face ventrale du cerveau de Salrnu fario. D'après Wiedersheim.

(Nerf.s ventraux, en rouge ; — nerfs dorsaux, en jaune.)

NERFS CRANIENS.

Vu:. 410.

et du N.

- Oiigino du N. facial (jaunn) moteur oc. externe (rouge).

Coupe transvfirsalt! de la protuljérance passant par remineulia teie.s schématique.

appartient vin nerf donné. ( lotte disposition est très nette sur les ligures 408 et 400, qui représentent la vue latérale et la vue ventrale de l'enoéphale de Salnio lario. On la retrouve aussi typique sur l'encéphale des ampliibiens et des .<ïauropsides, et mémo che/ certains mammifères inférieurs, encore qu'elle commence déjà à subir chez ces derniers de notables modifications.

On peut se demander sous quelle influence se fait cette transformation de rémergence latclale primitive du trijumeau et du facial en une émergence franchement ventrale. H est facile de démontrer qu'elle est déterminée par les modifications morpliologiques que subit le névraxe ■au cours de la, phylogénie^. Prenons, en effet, le facial comme exemple. Comparons la figure 410, qui représente les origines de ce nerf et la figure 411, qui schématise celles du pneumogastrique; on voit que rémergence latérale permise à la 10" paire est impossible à la 7° à cause de la présence des lobes latéraux du cervelet. C'est en avant seulement que le facial

peut trouver une issue; aussi est-ce en avant qu'il sort des centres nerveux. Cette influence des lobes latéraux nous est nettement démontrée par l'anatomie comparée : chez tous les vertébrés qui ne possèdent que le lobe médian du cervelet le facial a une émergence latérale (V'oy. fig. 408 et 409). Cette émergence devient peu à peu ventrale lorsque les lobes latéraux commencent à se développer. Elle est franchement antérieure lorsque, comme chez l'homme, ces lobes latéraux atteignent leur maximum de développement. Remarquons en passant que «e déplacement du point de sortie primitif du facial peut seul expliquer et explique d'ailleurs d'une façon très satisfaisante le trajet complexe du facial à travers le bulbe et la protubérance. Lorsqu'on compare les figures 410 et 411, on s'aperçoit sans peine, si l'on fait abstraction des différences de détail, que le trajet général des fibres du facial, après leur sortie de leur noyau d'origine, est sensiblement le même que celui des fibres émanées du noyau moteur du pneumogastrique. Les unes comme les autres se portent d'abord en arrière, puis reviennent en avant pour atteindre l'orifice osseux qui les conduit hors du

crâne. Mais alors que ce trajet récurrentiel est accompli par la lO" paire en partie dans l'intérieur du bulbe, en partie hors de ce dernier, il est tout entier intrabulbo- ])rotubérantiel pour le facial à cause de l'émergence antérieure de ce nerf. Encore que des documents précis fassent défaut sur ce point, il est permis de supposer que, chez les animaux où le facial émerge latéralement, le trajet intra-bulbaire de ses fibres doit être sensiblement identique à celui des filues énuuiées du niwleus ambiguus.

ui. 411. — Origines du \. hypoglosse (en rouge) et du glossopharyngien (en jaune).

Coupe transversale du bulbe passant par la partie supérieure de l'olive.

Kn résumé, par leur émergence, leur constitution, leur mode de distribution, les nerfs crâniens i'orment deux groupes, un groupe ventral et un groupe dorsal.. Chacun de ces groupes est-il respectivement comparable aux racines antérieures et aux racines postérieures des nerfs rachidiens? Tel est le point qui nous reste maintenant à discuter. L'homologie des nerfs encéphaliques ventraux et des racines médullaires antérieures est généralement acceptée par la plupart des anatomistes. En fait, «lie n'est passible d'aucune objection grave. Comme les racines antérieures, les

1. L'influence qu'exercent les modifications morphologiques du névraw sur l'émeryence des nerfs crânieiis pourrait être démontrée par des exemples multiples. — Lorsqu'on examine la ligure 40!» on voit que le moteur oculaire commun qui, chez les vertèbres supérieurs, a une émergence franchement ventrale, émerge latéralement chez les poissons. Son origine apparente est rejetée en dehors par suite de l'apparition, sur la l'ace ventrale de l'encéphale, ■du saccus vasculosus et, des deux, lobes latéraux qui lui sont' annexés. . , ■ ■

766 i'^^ NERFS.

nerls venlraux. le pathétique excepté, émergent sur la partie ventrale du névraxe; comme ces racines, ils sont purement moteurs; comme elles, ils sont constitués par les prolongements cylintlraxiles des cellules d'une masse grise qui prolonge les cornes antérieures de la moelle vers l'encéphale; comme elles, enfin, ils se distrihuent aux muscles dérivés des myotomes. Bien plus, dans la série animale, on peut constater directement la transformation d'une racine antérieure en un nerf crânien du système ventral. Nous verrons en effet, en étudiant l'hvpogiosse que, chez certains animaux et notamment chez les amphihiens anoures, l'hypoglosse sort du canal crânio-vertéhral entre l'occipital et la première vertèbre. Plus tard, cette vertèbre étant absorbée par rocci]ntal, l'hvpogiosse devient de ce fait un nerf crânien.

l*ar contre, si l'assimilation des nerfs encéphaliques ventraux et des racines antérieures n'est guère contestable, il n'en est pas de même de l'assimilation des lierfs encéphaliques dorsaux et des racines postérieures.

Entre ces racines postérieures et les nerfs dorsaux, il existe en effet de notables différences. La plus importante est la présence d'un nombre considérable de fibres motrices dans ces nerfs dorsaux. Certes Ramon y Cajal, Lenhossek et, après eux, Retzius et J. Martin^ ont signalé des fibres motrices dans les racines postérieures de la moelle de certains animaux. Mais ces fibres sont peu nombreuses et n'entrent que pour une part négligeable dans la constitution des racines postérieures. Dans les nerfs encéphaliques dorsaux, au contraii'e, les fibres motrices jouent un rôle toujours important (trijumeau, glosso-pharyngien, pneumogastrique), parfois prépondérant (facial), voire même exclusif (spinal). Il y a donc là une différence importante qu'il importe d'expliquer.

Depuis longtemps, Balfour avait conclu de ses recherches sur des embryons d'Elasmobranches que la présence de fibres motrices dans les racines dorsales était la disposition primitive et typique et que la constitution purement sensitive des racines postérieures résultait d'un phénomène de réduction au cours du développement phylogénique. Il y aurait donc, au début, parallélisme complet entre les nerfs encéphaliques dorsaux et les racines postérieures, et la différence de constitution entre ces deux systèmes serait un phénomène secondaire.

C'est une hypothèse toute différente qu'a formulée Kuppfer à la suite de ses remarquables recherches sur le développement des Ammocœtes. Pour Kuppfer, dès le principe, il y a asymétrie entre les racines postérieures et les nerfs crâniens dorsaux par suite de l'apparition au niveau de ces derniers d'un svstème de fibres sans homologues au niveau de la moelle, le système branchiol.

Sans étudier ici en détail le développement des nerfs crâniens, rappelons brièvement les détails nécessaires à la discussion du point spécial qui nous occupe ici. Pour Kuppfer, les nerfs crâniens dorsaux des Ammocœtes se développent de la façon suivante : A la jonction de la paroi dorsale et des parois latérales du tube neural se forme, de chaque côté de la lii-ne médiane, une crête, crête neurale (Wurzelleiste). De cette crête se détache une traînée cellulaire qui se porte en bas et en dehors et ne tarde pas à se diviser en deux traînées secondaires, l'une interne, l'autre externe (Voy. fig. 412).

a). La traînée interne passe en dedans des somites céphaliques el se comporte donc vis-à-vis du mésoderme comme les nerfs spinaux. Cela ressort nettement de la comparaison des figures 412 et 413. Cette portion interne représente la portion spinale du nerf encéphalique dorsal ; elle présente un renflement gang-lionnaire [ganglion médial, Kuppfer; neuralia ganglion, Beard), l'homologue du ganglion spinal.

l. Cités par van Gehuclileii. Anatomie du système ne veux de l'homme, 'î' «ilitioii, p. 32'>.

NERP^S CRANIENS.

iieuralr

Tiihr: iiiéil.

Ch. dn,'^:

Interl. - ,

.lalcfal.

Somite.

(r. rptbr.

Plaque lat.

FiG. 412. — Développement des neil's encéphnliques dorsaux chez les Ammocoîtes. — D'après Kuppfer).

b): La traînée externe passe en dehors des somites céphaliqnes et eheminc entre

derniers et Tectoderme. Elle se met en EBsbt>->^

contact avec l'ectoderme en deux points ., .. ^^è^??/»

et présente à ce niveau deux renllc-

Hients ganglionnaires, l'un supérieur

auquel Kuppfer' donne le nom de fjaii-

i/lcnii latéral, l'autre inférieur ({u'il appelle le ganglion épibranchial. Cette

Irai née externe constitue la portion,

liniiichiale du nerf dorsal.

Nous n'avons pas à nous occuper ici

de la destinée ultérieure des ganglions

épihranchiaux. Quant aux ganglions

latéraux, ils se soudent aux ganglions

médîaux pour former les ganglions déli-

nitifs. Mais ce qu'il faut surtout retenir

des recherches de Kuppfer, c'est r<?,ri.s-

leace, au niveau des nerfs crâniens dorsaux, d'un système surajouté, sans homologue au niveau des nerfs spinaux,

le >:gstème des nerfs branchiaux.

L'apparition au niveau de la tôle de

ces nerfs branchiaux tient à ce ((ue les

nerfs encéphaliques dorsaux ont des

utlri butions plus étendues que les racines postérieures de la moelle au double

point de vue sensitif et moteur. Au

point de vue sensitif, les nerfs encépha-

li((nes dorsaux interviennent non seule-

nienl dans l'innervation des téguments de la télé, mais donnent encore la sensibilité à la

muqueuse du tractus digestif; les nerfs spinaux ne possèdent qu'un territoire cnlaiwe.^ Au point de vue moteur, les nerfs encéphaliques dorsaux ontà innerver des muscles ([ui constituent une formation spéciale à l'extrémité céphaliqne. On sait en effet (ju'au niveau du tronc les nniscles dériven t uniquement de la portion dorsale segmentée du mi'soderme (segments primordiaux, somites, myo- Cac. pleura- ,,„\|.eg, myotoines..., etc.). H n'en est pas de même au niveau de la tête. Le mésoderme dorsal, ou, en d'autres termes, les somites céphaliques ne donnent naissance qu'aux muscles de Voi\[ et aux muscles de la langne(Van Wijhe;.

Les autres muscles dérivent du mésoderme latéral (Seiteuplatten), segmenté par les fentes branchiales; ce sont ces derniers ([u'innervent les nerfs crâniens dorsanx. —C'est en raison do

cette extension de leur territoire moteur et sensitif, que les nerfs encéphaliques dinsaux

1 Bien entendu nous rappelons ici les données générales que Kuppfei- nous a fournies sur le développeiucul des neris crâniens sans entrer dans la discussion de leur tiislogenése qui sera abordée adlenrs et qui n a pour 1 instant pas d'intérêt pour nous.

Tub. iiuUl.

(r. Spinal.

N,. iicnlrnl.

Ch. dors.

Somite.

G. syriij/.

perd .

fiUesl.

Fi(i. [413. — Coupe transversale de rcxtrémilt corps d'un embryon de Scyllium (sélaciens). —

antérieure ilu D'après Balfour.

|ioss<Vlnnl lin (•lomonl cnristifiiciril, rflcrrioril branchial, dont los racines poslcrioiires de la rnoollo n'cint pas l'homologue.

Kuppter ne précise pas la part exacte que prennent récipro((ucnienf à la corislitution des nerfs dorsatu-jc définitifs réléinent spinal et félénient hronchial. D'après lui, il y a le plus souvent l'usion entre ces deux pailies. Mais on est amené à admettre, d'après les recherches de certains auteurs et notamment de Froriep, que le plus souvent l'élément spinal ne si- Jiisionne pas avec l'élément branchial mais s'atrophie simplement et disparaît. On a en effet signalé au niveau des nerfs moteurs de rœil. mais surtout au niveau de l'hypoglosse. de véritables racines postérieures qui disparaissaient an cours du développement (Froriep). Cette réduction du système spinal laisse au système branchial une prépondérance m.irquée dans la constitution des nerfs dorsaux di;tinitifs.

On peut résumer on deux mots cette discussion sur les homologies des nerfs encéphaliques ventraux et dorsaux avec les racines antérieures et postérieures de la moelle.

Entre les racines antérieures et les nerfs encéphaliques ventrau-r, Vhomolo(jie est complète. En revanche on ne saurait assimiler entièrement les nerfs encéphaliques dorsaux et les racines postérieures de la moelle. Les nerfs crâniens dorsaux contiennent en effet un élément surajouté, le nerf branchial., sans homologue au niveau du tronc. L' asymétrie entre les racines postérieures de la moelle et les nerfs encéphaliques dorsaux est la conséquence de r extension du territoire de ces nerf^ dorsaux, au double point de vue sensitif et moteur.

U. — Métamérie des nerfs crâniens. — Les nerfs crâniens présententils, à un stade donné du développement de l'espèce et de Vindividu, la disposition rnétarnérique cpd caractérise les nerfs rachidiens'? Telle est la deuxième question que comprend le problème général de l'homologie des nerfs encéphaliques et des nerfs médullaires.

L'accord des auteurs étant loin d'être fait sur ce point, nous allons exposer chronologiquement les plus importants des nombreux travaux parus sur la question. Nous verrons ensuite quelles sont les conclusions générales ([ui paraissent se dégager de l'ensemble de ces recherches.

Mais avant d'entrer dans le cœur de la question, il importe de remarquer qne la disposition métamérique des nerfs est forcément subordonnée à la métamérie des parties auxquelles ils se distribuent, (l'est précisément ce qui existe au niveau du tronc, où chac[ue nerf médullaire est primitivement situé dans les septa interposés à deux myotomes, comme cela résulte des recherches d'Ilatscheck chez rAmphioxus. C/est donc un résumé de l'histoire de la théorie tuétamérique de la tète que nous allons être amenés à donner ici.

Dès iH%\} Huxley, dans une étude critique delà théorie vertébrale du crâne de Goethe et (.)ken, avait conclu au rejet de cette théorie. A la théorie vertébrale du crâne, il propose de substituer la théorie métamérique de la tète et il admet que l'extrémité céphalique est primitivement constituée par une série de .segments distincts. Huxley se base principalement, pour arriver à cette conclusion, sur l'examen du squelette de l'appareil branchial. Pour lui la métamérie se traduit surtout par la disposition de ce squelette et il rattache à chacun des arcs branchiaux une des paires crâniennes. (Test la première tentative de inétamérisation des nerfs crâniens.

Deux ans plus tard (1871, 1872) Gegenbaur reprend la queslion dans ses n>émoires sur les nerfs crâniens d'Ilexanchus et sur le développement du sque-

NERFS CRANIENS.

Jette de la tête des sélaciens. Dans ces premiers travaux, (legenbaur admet que si le crâne n'est pas un composé de vertèbres, il peut être cependant regardé, du moins dans sa partie chordale, comme « une somme, une concrescence de vertèbres », pour employer sa propre expression. Quant à la métamérisation primitive, il en cherche les traces, avec Huxley, dans la disposition de l'appareil branchial et c'est autour des pièces de cet appareil qu'il groupe les nerfs crâniens. Les recherches de Gegenbaur eurent un grand retentissement et, comme le fait remarquer Rabl dans le remarquable historique qu'il a tracé de la question qui nous occupe, elles furent le point de départ de toute une série dci travaux.

BalfoKi', à la suite de ses recherches sur les embryons des Elasmohranches, arriva à des conclusions sensiblement analogues à celles de Gegenbaur. Comme lanatomiste allemand, il admet l'existence d'autant de segments cépbaliques qu'il existe d'arcs branchiaux ou viscéraux. Il croit cependant devoir ajouter un premier segment, segment praeoral, qui n'aurait pas d'arc viscéral corres- [)ondant; de ce segment preeoral dériveraient les muscles de I'o^mI. Halfour arrivait ainsi à métamériser les nerfs crâniens de la façon suivante :

SKGAIENTS

NEF{FS AKCS VISCKHArX ;

Segment piœoial 1

Segment postcual 2

ni", IV% VI« paires.

V' paire.

VU" paire.

IX' paire.

1" brandie ite la X' paire.

- Arc mandibulairc. |

Arc hyoïdien. i

{" arc brancliiai.

La systématisation de Balfour fut adoptée et défendue ]jar Milnes Marf^liall. ^[arshall apporta cependant à la conception de Balfour certaines modifications. Nous ne pouvons exposer ici en détail sa description dont on trouvera un résumé très clair dans la commimication déjà citée de Rabl. Contentons-nous (le faire remarquer que, contrairement à Balfour, Marshall fait entrer rolfaclif dans la série des nerfs groupés autour de l'appareil branchial. Pour Marshall, la fossette olfactive doit être regardée comme la première fente branchiale, modifiée et atrophiée comme le sont les fentes extrêmes. ^ïarshall s'écarte encore de Balfour en considérant le moteur oculaire externe comme une dépendance du facial.

Comme on le voit, les premières tentatives de métamérisation de la tète reposaient uniquement sur la disposition de l'appareil bi-anchial. Les recherches de Van Wijhe sur le développement de la tête des sélaciens vinrent déplacer la question.

Van Wijhe montre en effet que le mésoderme se segtnente au niveau de la tète comme au niveau du tronc. De cette segmentation du mésoderme céphahqué résulte la formation de 9 somites. Les trois premiers siègent en avant delà vésicule auditive; le quatrième est placé au niveau de cette dernière; les cinq derniers

en arrière d'elle. A chaque somite correspond un arc viscéral creusé d'une cavité (Koplhôhle). Seul le premier sOmite n'a pas d'arc viscéral, et l'arc hyoïdien correspond non pas à un, mais à deux somites, le troisième et le quatrième (Voy. fig. 414). D'après Van VVijhe, chacun de ces somites céplialiques se diviserait, comme les somites du tronc, en un myotome et en un sclérotome. Il y aurait donc identité complète dans la façon dont se comporte le mésoderme céphalique et le mésoderme du tronc, et la segmentation de la tète correspondrait rigoureusement à celle du tronc. Il est vrai que ce parallélisme est de courte durée. La plupart des myotomes s'atrophient. On ne voit persister que les trois premiers qui donnent naissance aux muscles de l'œil et les trois derniers qui forment des muscles allant de l'extrémité céphalique à la ceinture thoracique. Quoi qu'il en soit, c'est la disposition des myotomes et des arcs viscéraux correspondants qui règle la métamérisation des nerfs crâniens. A chaque myotome correspond une paire nerveuse avec racine ventrale et racine dorsale. Le tahleau suivant résume et schématise la description de Yan A^^ijhe.

SOMITES