X. opia. prof. Y Y// J

Verlèbr

FlG. Ilo.

Afc. Cart. i" ave. hraix-h.

hyoïdien, hyo.mandihid.

Représeï) talion schotnatique du squelette et des nerfs crâniens d'un sélacien. D'après Wiedersheini.

près, les conclusions de Van Wijhe, on est autorisé à adopter, provisoirement du moins, la systématisation cpte donne cet auteur pour les nerfs ventraux.

2° Pour les nerfs dorsau.r, la tâche est plus facile. Les arcs branchiaux, dont l'apparition est plus tardive et la régression moins complète que celle des somites, sont bien connus dans leur disposition. Aussi est-il possible de donner à chaque arc un nerf particulier. Le masticateur est le nerf de l'arc mandibulaire, le facial le nerf de l'arc hyoïdien; le glosso-pharyngien le nerf du premier arc branchial {le troisième, si Von donna àrnrc ma ndibulaire le numéro un); enfin le pneumogastrique par ses branches ventrales [laryngé supérieur, rénirrent) innerve les arcs suivants (Voy. llg. 41 S).

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^'ERFS CBAMENS. 773

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Première paire : NERF OLFACTIF

Définition. — Ia^s nerfs olfactifs sont constitués par Tensemble des filets (filets olfactifs) qui se détachent de la face inférieure du bulbe olfactif, traversent la lame criblée de l'ethmoïde et vont se distribuer à la partie supérieure de la muqueuse des fosses nasales.

Le nerf olfactif est le nerf du cerveau antérieur ou télencépJiale. On a vu (p. 338) que certaines parties de ce télencéphale sont plus spécialement annexées à l'appareil olfactif; elles constituent le rhinencéphale. Le rhinencéphale est extrêmement développé chez les animaux macrosmatiques, commeles vertébrés inférieurs et certains mammifères (carnassiers) ; il fait presque entièrement défaut chez les anosrnatiques, comme les cétacés; chez les rnicrosmatigues comme les primates, il présente un certain degré d'atrophie. C'est précisément à cause de cette régression du rhinencéphale chez l'homme que certaines parties du cerveau olfactif perdent leurs caractères objectifs de lobes cérébraux et acquièrent une certaine ressemblance avec un nerf périphérique. C'est cette ressemblance, d'ailleurs très grossière, qui déterminait les anciens anatomistes h décrire le bulbe olfactif, la bandelette olfactive et ses racines comme parties constituantes de la premièi-e paire. Les données de l'histologie, de l'embryogénie et de l'anatomie comparée protestent contre ce mode de description. Un ne

LES NKRFS.

Cellule iiiilfah;.

doit décrire, et en laiton ne décrit plus cà l'heure actuelle, sous le nom de nerf olfactif, que l'ensemble des filets qui vont du bullîe olfactif à la muqueuse pituitaire.

Constitution. — Le nerf olfactif, ainsi compris, est constitué par les prolongements cylindraxiles des neurones olfactifs périphériques, c'est-à-dire des cellules olfactives c[ui ont leur siège dans la muc[ueuse pituitaire. Ces prolongements cylindraxiles viennent se terminer au niveau des glomérules du bulbe olfactif en se mettant en contact par leur arborisation terminale avec le bouquet

Cell. Gif.

Epith. Gif.

Fio. 4J0. — Schéma de la voie olfactive, formé par les expansions protoplasmicj[ues des cellules mitrales (Voy. fig. 410).

Fdet Ram N. ncnG. N. iiuu

elhmoidal. nljad mf pnint iup.

vidicn.

, Pmc. symp. n. vid.

Kic. 11/. — Rameaux externes du nerf olfactif. D'après Ilirschfeld.

Le nerf olfactit est donc l'homologue de la portion des racines postérieures des nerfs rachidiens qui s'étend du ganglion à la moelle. L'ensemble des cellules

NERFS CRANIENS

olfactives représente un véritable ganglion qui mérite le nom de ganglion olfactif.

Description anatoinique. — Les branches issues du bulbe olfactif ont été découvertes en 1536 par Massa, Mentionnées par la plupart des anatomistes du xV siècle (Willis Vieussens, etc.), elles ne sont bien décrites que depuis Scarpa (1789).

Au nombre de 15 à 18, les filets olfactifs se détachent de la face inférieure du bulbe olfactif. Leur calibre est extrêmement variable. Les plus volumineux s'enfoncent dans les fossettes que présente la face supérieure de la lame criblée de l'ethmoïde et se tamisent à travers les trous que présente le fond de ces

A'. i}aso-2'>nlnti'n. Pmw. int. n. olf.

Bulbe olf.

. . F. eUiinoïd.

iV. lias. lob.

riam.prof.

du f. etlim

Fia. 118. — Rameaux internes du nerf olfactif. D'après Hirschfeld.

fossettes (Voy. Ostéologie, p. 397). D'autres, plus grêles, traversent sans se ramifier des canaux plus étroits. Arrivés dans les fosses nasales, les filets olfactifs se partagent en deux groupes, l'un interne, l'autre externe.

Les branches internes, au nombre de douze à seize (Valentin), descendent appliquées contre la lame perpendiculaire de l'ethmoïde, sur laquelle elles laissent souvent leur empreinte. Dans la partie supérieure de leur trajet, ces branches échangent entre elles de nombreuses fibres, constituant ainsi un plexus à mailles rhomboïdales ; plus bas, elles s'étalent en éventail et prennent un aspect ra^'onné (Voy. fig. 418).

Les branches externes, plus nombreuses que les précédentes (douze à vingt d'après Valentin), affectent une disposition sensiblement identique. Mais le plexus qu'elles forment, en s'anastoniosant. a des mailles plus serrées que celles du plexus interne (Voy. fig. 417).

Il est difficile de préciser, scalpel en main, la limite inférieure de la zone de

J.lvS x\ERl'S.

distributiou du nerf olfaclir. Ou admet généraleuieiil qu'elle s'élend, sur la paiol externe, jusqu'au bord libre du cornet moyen et qu'elle occupe, sur la paroi interne, la moitié supérieure de la cloison. Cependant des rechercbes récentes de Von Brunn (die Nervendigung- in Riecbepitbel. Natiirforsch. GeseUsdiafl. Kostock, 1801) semblent démontrer que cette zone est beaucoup moins considérable. En deliors comme en dedans, elle ne dépasserait pas un plan horizontal passant à 2 millimètres au-dessus du bord libre du cornet supérieur.

Il importe cependant de i-emarquer que chez le fœtus la sphère de distribution du nerf olfactif est plus étendue. Il donne notamment des filets au tube de l^uyscli qui est généralement regardé comme le reliquat atrophié de l'organe de .lacobson. Il se produirait donc, au cours du dévelope aient, une régression dans le champ de distribution de la première paire.

Ajoutons encore que Remy (Th. d'agrég. l^aris 1880) a pu suivre quelques filets du nerf olfactif jusque dans la muqueuse des sinus sphénoïdau.x.

Anastomoses. — Valentin, chez l'homuie, Swann chez les oiseaux, Fischer chez les batraciens, ont décrit des anastomoses entre l'olfactif et la V^ paire. Ces anastomoses ne sont rien moins que démontrées et, avec ce que nous savons aujourd'hui de la constitution de l'olfactif, il devient difficile d'admettre leur existence.

Structure. — Le nerf olfactif est essentiellement com- ])osé de fibres nerveuses amyéliniques. Entre ces fibres s'interposent des noyaux de 0, 16 [j. de long, entourés d'une petite quantité de protoplasma ( Voy . fig. 4 1 9). Nous retrou- A^ons donc là les caractères fondamentaux des fibres de Remak, éléments constituants habituels des nerfs sym- ])athiques : autour des fibres de l'olfactif comme autour des fibres sympathiques, il n'y a ni myéline, ni gaine de Schwann. L'analogie entre les libres du nerf olfactif et les fibres du sympathique n'est cependant pas absolue, car les fibres de la première paire difîèrent des fibres

syinpathiques par leur volume plus considérable et l'absence d'anastomoses. Les fibres du nerf olfactif se groupent en faisceaux entourés par une gaine

ëndotliéliale, facile à mettre en évidence par la nitratation (Key et Retzius, Stii-

( lien in der An. des Nervensystems u. des Bindegewehes. Stockholm, 1875 et

1876, t. Il, tab. XV, fig.K).

Gaines méningées des nerfs olfactifs. — Les filets olfactifs doivent, pour pénétrer dans les fosses nasales, traverser les trois enveloppes de l'encéphale. Key et Retzius ont précisé la façon dont ces enveloppes se comportent vis-à-vis des filets olfactifs. Nous leur empruntons les éléments essentiels de cette description.

La pie-mère se réfléchit sur les filets olfactifs et leur forme leur envelo})i>e propre ou névrilème. Le tissu sous-aracJmoïdien se prolonge de même autour

Fio. 419.

Fibres du nerf olfaclif.

D'ap. A. Key et Retzius.

NERFS CRANIENS.

Bulbe ul fil ri.

GoAne dur aie.

Gaiiie souaarachn.

Filets olffic.

Fui. 420. — Schéma des gaines niéninyées du nerf olfactiL

(L'espace sous-arachnoïdien est injecté eu bleu.)

de chaque filet en lui conslituant un véritalile manchon cylindrique. L'arachnoïde se déprime au niveau des trous de la lame crihlée en formant des culs-desac peu profonds et ne se prolongeant jamais autour des filets dans leur trajet dans la pituitaire. Quant à In duremère, elle s'enfonce dans les courts canaux de la lame criblée, tapisse les parois de ces canaux et, an'ivée au niveau de leur embouchure nasale, se divise en deux feuillets : l'un forme un manchon fibreux au filet olfactif correspondant, l'autre se continue avec le périoste de la face nasale de la lame criblée (Voy. fig. 420).

En somme il n'existe autour des filet:? olfactifs qu'un seul espace injectable, c'est la gaine formée par le tissu sousarachnoïdien ; ces espaces péri-olfactifs représentent donc de véritables diverticules de la grande cavité sous-arachnoïdienne et on les injecte sans difficulté

en poussant une injection dans cette cavité. Remarquons en passant qu'une injection poussée dans la cavité arachnoïdienne injecte aussi les gaines péri-olf actives. Il faut en conclure que cette cavité est mal dose au niveau des culs-de-sac qu'elle forme autour des trous de la lame criblée.

Il existe entre la disposition des gaines méningées de la première et de la deuxième paire de notables différences: alors qu'autour des filets olfactifs nous ne trouvons qu'une seule gaine injectable, la gaine sous-arachnoïdienne; nou.s en trouverons deux, la gaine arachnoïdienne et la gaine sous-arachnoïdienne autour du nerf optique.

Lorsque Axel Key et Relzius injectaient l'espace sous-arachnoïdien, ils arrivaient le plus souvent à remplir, en même temps que les gaines sous-arach-

GaÂaies péri-olf.

Lympk.

Fio. 421. — Gaines sous-arachnoïdienne.-» des filets olfactifs.— D'après A Key et Retzius.

Une injection au bleu de prusse poussée dans l'espace sousaraclinoïdien périencéplialique a rempli simultanément les gaines péri-olfactÏTes et les lymphatiques de la pituitaire.

noïdiennes des nerfs olfactifs, les lymphatiques de la muqueu,se nasale (Voy. fig. 421). Ils n'ont cependant jamais vu de communications directes entre les gaines péri-olf actives et les lymphatiques de la muqueuse. L'injection

passait dans ceux-ci par rintermédiaire de lins canaux qui traversaient les trous de la lame criblée en même temps que les filets olfactifs et venaient se leter dans l'espace sous-arachnoïdien. Il y a donc communication directe entre cet espace et les lymphatiques de la pituitaire et non communication par l'intermédiaire des gaines péri-olfactives.

Anomalies. — On a signalé un certain nonilne «le cas d'absence du nerf olfactif. Le plus souvent Tanomalie porte non seulement sur les filets olfactifs (nerf olfactif proprement dit), mais sur le bulbe et le tractus olfactif, c'est-à-dire sur une partie des voies olfactives centrales. La plupart des observations sont anciennes et incomplètes (RosenmuUer, Cerutli..., etc.) et il est difficile de savoir s'il s'agit dans ces cas d'une réduction extrême de l'appareil olfactif ou d'une absence véritable Trois cas plus récents, celui de Claude Bernard {Lero7is sur le système nerveux, T. 11, p. 228, 1858), celui de Le Bec (Voy. communie, du professeur M. Duval, — in Bulletins. Soe. AnUiropol. 1884) et celui de ïestut [Anat. hum. T. III, p. 559, 3= éd.), sont plus explicites. Chez le sujet de Cl. Bernard, on trouva une absence complète du nerf olfactif; le sillon olfactif existait cependant. Dans le cas de Le Bec, la disposition était la suivante : « A la place du tractus et du bulbe olfactif, on trouve : du côté gauche, un tronçon nerveux ayant la forme d'une petite bandelette longue de 8 millimètres, large de 2 et de forme plate. Elle part du point où normalement se réunissent les racines olfactives, se porte en avant, atteint la face inférieure du nerf optique gauche, s'y accole par l'intermédiaire de la pie-mère et finit brusquement. Du côté droit, le nerf olfactif est moins formé encore ; la substance grise du lobe frontal présente une intumescence du volume d'un gros pois, exactement à l'endroit où doit se placer le nerf olfactif. Immédiatement derrière et sur un plan plus profond, se voit un tout petit bourgeon grisâtre qui représente le nerf olfactif, lequel n'a pas plus de 2 millimètres de longueur, » Des deux côtés, la racine externe était conservée ; la racine interne était moins apparente que normalement. « La lame criblée del'ethmoïde présentait sa structure normale; elle était perforée et les trous étaient traversés par un prolongement fibreux semblable à la gaine que la dure-mère fournit normalement aux branches olfactives. » Sur le sujet de Testut, il n'y avait « aucune trace du bulbe olfactif et de la bandelette olfactive ».

Dans ces trois cas l'odorat était conservé ; on peut se demander alors, si, dans des faits de ce genre, il y a suppléance fonctionnelle du nerf olfactif par un nerf voisin ou bien si, en dépit de l'absence macroscopique de l'appareil olfactif, il n'y a pas continuité histologique de la voie olfactive. Seul, un examen microscopique peut donner la réponse à cette question. Or, on ne l'a pratiqué que dans le cas de Le Bec où le professeur Duval a constaté d'une part la présence de filets olfactifs dans le pituitaire, d'autre part, l'existence "sur le cerveau d'une implantation non pas seulement apparente, mais réelle du nerf olfactif. M. Duval en a logiquement déduit la [présence des parties intermédiaires. Le cas de Le Bec devient donc un cas de pseudo-absence. — En est-il de même du cas de Cl. Bernard et de celui de ïestut ? On ne saurait répondre, l'examen histologique n'ayant pas été fait.

Deuxième paire : NERF OPTIQUE

Définition. — (Jn donne le nom de nerf optique, ou nerf de la deuxième paire, au cordon nerveux qui, né de l'angle antéro-externe duchiasma optique, pénètre dans le globe oculaire pour s'épanouir dans la rétine; c'est le nerf du cerveau intermédiaire ou thalamencéphale .

Constitution. — Le nerf optique est essentiellement formé par les prolongements cylindraxiles des cellules ganglionnaires qui constituent la couche la plus profonde de la rétine. Il importe de remarquer que ces cellules ne constituent point le premier élément cellulaire de la voie optique. Avant elles, les impressions visuelles ont déjà traversé deux neurones: la cellule visuelle (cellules à cônes et à bâtonnets) et \ai cellule bij)olaire (Voy. Organes des sens) ^

1. Voyez pour la constitution de la voie optique et les connexions cérébrales de la 2' paire, le p. 551.

NERFS CRANIENS.

Le nerf optique ne saurait donc être regardé comme l'homologue d'un nerf sensitif ordinaire, car celui-ci est toujours une dépendance du neurone sensitif le plus périphérique. En fait le nerf optique a la valeur d'un véritable faisceau blanc central qui s'est extériorisé au cours du développement. L'embryologie, d'une part, la structure du nerf et de ses enveloppes d'autre part, avaient, depuis longtemps déjà, établi cette signification particulière de la deuxième paire que les découvertes modernes sur la constitution précise de la voie optique n'ont pu que confirmer. C'est là une notion capitale dans l'histoire anatomique du soi-disant nerf optique. Nous verrons en effet qu'elle donne la clef des principales particularités morphologiques que présente ce nerf.

Trajet. — Direction . — Le nerf optique se détache de l'angle antéro-externe du chiasma optique. Il se porte d'abord en avant et en dehors, traverse le canal optique et arrive ainsi dans la cavité orbitaire. 11 prend alors une direction sensiblement sagittale et disparaît dans le globe oculaire au niveau du pôle postérieur de ce dernier ou plus exactement un peu en dehors et au dessous de ce pôle. Dans son trajet orbitaire, le neri optique n'est pas absolument rectiligne. Il décrit deux courbes, l'une postérieure à convexité externe, l'autre antérieure à convexité interne. Ces flexuosités de la deuxième paire sont liées à la mobilité de l'œil. Chez les espèces où le globe oculaire est peu mobile, comme chez certains oiseaux, le nerf optique est absolument rectiligne.

Rapports. — Si l'on étudie le nerf optique au point de vue de ses rapports, on voit qu'on peut le diviser en quatre portions : 1" une portion intra-crànienne ; 2" une portion intra-canaliculaire ; 3" une portion intra-orbitaire ; 4" une portion intra-oculaire ou portion bulbaire.

1° Portion intra-crânienne . — Dans sa portion intra-crànienne, longue de un centimètre environ, le nerf optique répond : en bas à la tente de l'hypophyse et à la partie externe de la gouttière optique; il n'est donc pas couché dans la gouttière optique, comme le disent la plupart des classiques (Zander'); en

(d'après Van Gehuchtcn).

1. Zander. Beitrag zur Kenntniss der mittlereii Chiasma opticum. An. Anz., Bd. 12, n° 19-20, p. 4;

chœdeïgi"nbe mit besoiulorn Beriicksiclitigung der Lage des

haut, il est en rapport avec l'espace quadrilatère perforé antérieur, avec la racine blanche externe du nerf olfactif qui le croise à angle aigu et avec un pli falciforme de la dure-mère qui prolonge en arrière le rebord supérieur du trou optique; enfin en dehors, le nerf optique répond à l'épanouissement terminal de la carotide interne et à l'origine de l'artère ophtalmique. Dans cette portion intra- crânienne, le nerf optique traverse successivement les trois méninges. Nous

A, nasale. — —^

A. elhm. ant.