II. — Fibres de projection
Les fibres de projection unissent la m(3elle aux centres nerveux situés en dehors d'elle, ganglions, cervelet, cerveau. Ce sont des voies longues, qui dégénèrent sur un long parcours, et, d'après le type structural que nous avons indiqué plus haut, elles occupent la périphérie de la substance blanche. Leurs fibres, ordinairement volumineuses, se développent tardivement. Elles sont sujettes à de nombreuses variations.
Chez les invertébrés, il n'y a entre la moelle ventrale et le cerveau d'autre Snoyen d'union que les fibres en collier qui, de chaque côté du tube digestif, relient le ganglion cérébral ou sus-œsophagien avec le ganglion sous-œsophagien. Chez les vertébrés inférieurs, bien que leur moelle devenue dorsale soit le
Cervelet
prolongement direct du cerveau, il n'existe encore entre ces deux organes que des liens indirects ; la moelle communique par des faisceaux d'association ou commissuraux avec le niésocéphale et les lobes optiques, et ceux-ci par d'autres faisceaux avec le cerveau proprement dit. Les mammifères seuls possèdent des voies directes qui vont de la moelle ®
à l'écorce cérébrale, et les voies '^^^^'^^W~^' ' ■ -^^ Cerveau
intermédiaires elles-mêmes s'accroissant, le cerveau est devenu l'organe dominateur ; les centres médullaires sont réduits aux fonctions de l'automatisme.
Les fibres de projection comprennent tous les faisceaux autres c[ue le faisceau fondamental. Laissant de côté les fibres qui unissent l'extrémité supérieure de la moelle avec le bulbe, la protubérance et en général le tronc cérébral, nous envisagerons les deux grandes voies entre lesquelles se partagent les fibres extra-médullaires : la voie sensitivo-motrice et la voie cérébelleuse.
A. Voie sensitivo-motrice.
— Cette voie est double ; elle comprend des fibres ascendantes, sensitives, et des fibres descendantes, motrices.
l'oie cérébrale
- Voie cérébelleuse
Fibres d'assoc.
FiG. 149. — Disposition seg-mentaire théorique de la moelle.
Fibres d'association intersegmentaires (en bleu). Fibres Je projection (en rouge et en noir).
Voie sensitive. — Malgré les nombreuses recherches auxquelles cette question a donné lieu depuis bien des années, et par des méthodes différentes, le trajet de la conduction sensitive reste discuté et incertain. Voici les conclusions qui résument le travail de Long et marquent l'état actuel de la question (LoxG. Les Voies centrales de la sensibilité. Thèse de Paris, 1899. — Laboratoire de Déjerine) :
i" Il existe dans la moelle, pour les impressions sensitives venues par les racines postérieures, des moyens de transmission complexes : la substance grise centrale en est l'élément fonctionnel principal ;
2^ Il n"y a pas lieu d'admettre que les sensations dites tactiles, douloureuses, thermiques et musculaires, constituent autant de fonctions distinctes et que leur conduction médullaire se fait par des systèmes de neurones spécialement affectés à chacune de ces fonctions ;
[C HA RPV
212 XEVROLOGIE.
3" Il n'y a pas heu cradmeLlre que la conduction de la sensibilité est croisée dans la moelle.
La conduction sensitive ne se fait pas par un faisceau unique, mais par des chemins différents que l'on peut classer en directs et indirects, suivant qu'ils arrivent au bulbe avec ou sans interruption.
Voie sensitive directe. — Cette voie est la mieux connue ; elle est sans doute la voie rapide habituelle, que suivent les impressions destinées à atteindre l'écorce cérébrale. Elle est constituée par les fibres longues des racines postérieures, celles qui montent jusqu'au noyau de Goll et de Burdach dans le bulbe. De ces noyaux, elle gagne la couche optique par le ruban de Reil ; et de la couche optique, l'écorce cérébrale par les fibres thalamo-corticales qui traversent le bras postérieur de la capsule interne. De là l'interposition de trois cellules ou neurones, celles du ganglion rachidien, du noyau de Goll et de la couche optique, et par conséquent deux interruptions ou relais.
Ces fibres longues occupent dans la moelle le cordon de Goll sur toute son étendue et une partie du cordon de Burdach à la région cervicale, puisque, dans cette région les fibres longues des racines postérieures, dorsales supé^ Heures et cervicales, restent cantonnées dans le faisceau de Burdach.
Voie sensitive indirecte. — Cette voie, voie de deuxième ordre de Kœlliker, est beaucoup plus considérable que l'autre. Elle se compose : 1" des fibres moyennes et courtes des racines postérieures, fibres qui occupent exclusivement le faisceau de Burdach et se terminent dans la moelle; elles se distinguent aussi des fibres longues par leur richesse en collatérales ; 2'^ des fibres de cordon.
Les fibres de cordon qui sont affectées à la conduction sensitive sont probablement celles du faisceau fondamental antéro-latéral. Leurs cellules, disséminées dans toute la substance grise, mais beaucoup plus nombreuses dans la corne postérieure, reçoivent l'impression sensitive que lui apportent les fibres radiculaires, et la transmettent à d'autres cellules semblables situées à un niveau plus élevé. Le faisceau fondamental, avec ses cellules d'origine, est un territoire complexe ; car il reçoit la terminaison de fibres radiculaires sousjacentes de longueur très inégale, par suite de provenance différente, et les branches descendantes, à conduction rétrograde, xle fibres plus élevées ; de son côté, il communique avec des régions variées de la moelle par ses fibres courtes ou moyennes, directes ou croisées. On ne peut songer à y reconnaître des routes définies et continues. A son extrémité supérieure, il se dissocie; une partie s'incorpore au ruban de Reil, tandis que la plus grosse part se prolonge dans la substance réticulée jusqu'à la couche optique, aboutissant de toutes les voies sensitives.
Tous les auteurs n'admettent pas cette neutralité de la conduction sensitive. Ceux qui reconnaissent des espèces distinctes de sensibilité leur assignent des voies spéciales. Ainsi, d'après Van Gehuchten, la sensibilité tactile passe par le faisceau cérébelleux direct, le sens musculaire par le cordon de Goll, les impressions douloureuses et thermiques par le faisceau de Gowers. Bechterew localise la transmission du sens musculaire dans les fibres longues des cordons postérieurs, comme le fait Gehuchten ; mais il place les fibres tactiles et celles de la
Ai'bor. musculaire
FiG. 150.
Ecorce cérébr.
Noy. d. bulbe
douleur daus le faisceau fondamental latéral. Même en admettant, comme nous l'avons fait, que les fibres radiculaires longues qui vont aux noyaux de Goll et de Burdacli sont une voie sensitive directe, mais indifférente, il faut en distraire un certain nombre qui se rendent au cervelet et dont les fonctions doivent se rapporter au ' . ,
sens musculaire de Té- . ■fr?^^,^..- >^^ ï^^
quilibration. ■
Les voies sensitives sont homo latérales dans la moelle ; elles ne se croisent que dans la seconde partie de leur trajet, celle qui est comprise entre le bulbe et la couche optique. Le fait n'est pas douteux pour les fibres longues des cordons de Goll et de Burdach, voie directe. Il en est de même pour la voie indirecte, si l'on en excepte, comme nous l'avons fait, le faisceau de Gowers. Il existe toutefois, sinon un croisement intramédullaire des faisceaux de conduction, du moins des communications croisées qui peuvent être utilisées comme voie collatérale dans certaines transmissions normales ou pathologiques.
Elles ont pour substratum les fibres des cellules commissurales du cordon antéro-latéral, et les collatérales des racines postérieures qui passent par la commissure grise.
Gangl. spinal
irb. cutanée
Les voies cérébrales.
Trajet des impressions sensitives conscientes de la périphérie à l'écorce cérébrale, et des excitations molrices volontaires du cerveau aux muscles.
Voie motrice. — Le faisceau pyramidal né des prolongements nerveux des cellules corticales du cerveau est la voie motrice, centrifuge, d'ordre volontaire. Ce faisceau qui n'acquiert son plein développement que chez les Primates, chez l'homme surtout, et qui mesure en quelque sorte la suprématie cérébrale, plonge dans tous les segments de la moelle et se met en rapport avec toutes les cellules radiculaires. Des calculs encore insuffisants semblent indiquer qu'il y a 150 000 fibres cérébrales pour commander à 300 000 cellules motrices; mais il faut songer que chacune de ces fibres émet sur son parcours de nombreuses collatérales et que ce n'est pas avec une seule cellule qu'elle est reliée, celle au
NEVROLOGIE.
Cell. céréhell.
descend.
céréb. dîr.
niveau de laquelle elle se termine, mais avec la plupart des cellules alignées sur son passage. C'est par millions que doivent se compter ces associations élémentaires, permettant au cerveau de réaliser les combinaisons motricesles plus variées et les transpositions les plus difficiles. Cette complication paraîtra plus grande encore si l'on songe que ces fibres cérébrales sont tantôt excitatrices,
tantôt inhibitrices, et qu'elles étendentleurinfluencemême sur les mouvements involontaires et inconscients des vaisseaux et des viscères. De même que ce système de voies cérébrales ne se montre que tardivement dans l'échelle des vertébrés, de même chez l'embryon humain il n'apparaît et ne termine son organisation qu'à une époque avancée.
La voie sensitive consciente précède la voie motrice volontaire; la première est prête à fonctionner et fonctionne peut-être même avant la naissance, la seconde ne s'achève que quelques semaines après. Nous avons signalé déjà les différences que l'on rencontre à ce point de vue chez les petits des animaux, suivant qu'en naissant ils sont aptes ou non à voir les objets extérieurs et à diriger leurs mouvements.
Les fibres des deux portions du faisceau pyramidal , de la portion dite directe ou de Tûrck et de la portion croisée ou latérale, sont des fibres croisées. Nous avons indiqué l'existence d'une troisième portion, bien inférieure en étendue et encore mal connue, le faisceau pyramidal homolatéral, qui est entièrement direct. Dans la plupart des grandes voies de conduction des centres nerveux, on retrouve une disposition semblable : prépondérance des fibres croisées, coexistence d'un certain nombre de fibres directes.
Le faisceau pyramidal est la voie motrice fondamentale. Les expériences physiologiques semblent démontrer, au moins chez les animaux, la présence d'une voie motrice accessoire ou collatérale qui persiste après la section des pyramides. Bechterew la localise dans le faisceau fondamental antérolatéral.
Rac. ani.
FiG. 151.
Les voies cérébelleuses.
Trajet d'une partie des impressions périphériques par la colonne de Clarke et le faisceau cérébell. direct. Courant centrifuge passant par les fibres cérébelleuses descendantes.
B. Voies cérébelleuses. - — Ces faisceaux à fibres longues et grosses, situées sur la périphérie, se composent d'une voie d'aller, voie ascendante ou centripète, le cervelet étant considéré comme le centre, et d'une voie de retour, voie descendante ou centrifuge.
1° Fibres ascendantes. — Ce système défibres est plus considérable et mieux déterminé que l'avitre. Il se compose :
a) du faisceau cérébelleux direct de Flechsig, qui provient de la colonne de Clarke ;
b) du faisceau de Gowers, d'origine médullaire également, mais insuffisamment précisée ;
c) de fibres radiculaires postérieures. Pour quelques auteurs, les racines postérieures envoient au cervelet des fibres qui lui parviennent directement, sans interposition de centres cellulaires ; pour d'autres, ces fibres sont interrompues par les noyaux de Goll et de Burdach.
2" Fibres descendantes. — Ces fibres cérébelleuses centrifuges ne sont pas groupées systématiquement comme les autres. Elles sont plutôt disséminées dans le cordon antéro-latéral. La portion la mieux connue occupe la périphérie du cordon antérieur dans l'épaisseur du faisceau fondamental et constitue le faisceau marginal de Lœwenthal, faisceau cérébelleux descendant de Thomas. Celles du cordon latéral, dont on a fait le faisceau intermédiaire ou prépyramidal, ont une origine plus discutée ; il n'est pas démontré qu'on ait affaire à une voie cérébelleuse.
Les voies cérébelleuses sont en rapport avec les fonctions de l'équilibre. Elles apportent au cervelet des impressions tactiles et musculaires, et conduisent en retour aux cellules motrices de la moelle des excitations régulatrices. Leur étude sera mieux placée avec la constitution du cervelet.
