DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE

B. Développement histologiqiie et systématisation. — A pailir du stade où nous l'avons laissé, le développement histologique du tube nerveux se continue dans la région médullaire par l'accroissement de la substance grise et de la substance blanche, de cette dernière surtout. En même temps pénètrent du dehors et s'enfoncent dans la moelle de nombreux prolongements connectifs et vasculaires qui cloisonnent l'axe médullaire'.

La substance blanche de la moelle se décompose en cordons ou faisceaux. Le faisceau ou cordon nerveux est un ensemble de fibres nerveuses qui ont une origine commune dans un même gi-oupe de cellules nerveuses, qui se juxtaposent pour suivre un trajet parallèle et dont la destination enfin est semblable. L'individualisation d'un cordon nerveux se reconnaît à plusieurs signes : d'abord à ce que le cordon est plus ou moins nettement séparé du reste de la substance blanche par des tractus vasculo-conjonctlfs importants, qui lui forment une limite naturelle. Ensuite ses fibres constitutives, ayant le même trajet, seront toutes vues sous le même aspect dans les coupes, par exeuiplesous forme de points s'il s'agit de faisceaux longitudinaux. Enfin un faisceau nerveux se distingue de ses voisins, grâce à ce que chez l'embryoa ou l'animal jeune les fibres nerveuses se développent histologiquement toutes en même temps, y acquièrent le môme diamètre et s'entourent toutes à la fois d'un manchon caractéristique qu'on appelle la myéline (voy. plus loin le chapitre histologique) ; cette dernière compheation histologique s'opérant à une autre époque dans un faisceau voisin, la distinction des deux cordons sera rendue possible. On pourra distinguer ainsi des faisceaux nerveux à nerfs fins et d'autres à nerfs gros, de même que des faisceaux à nerfs myélinisés et d'autres à nerfs amyéliniques. Ainsi s'effectue la systématisation des fibres de la moelle, c'est-à-dire leur assemblage et leur coordination en plusieurs groupes ou cordons distincts, dont chacun forme un tout.

Dans la substance grise, il existe aussi une systématisation. Elle nous apparaît même comme une nécessité de la systéuiatisation de la substance blanche; puisque l'une des caractéristiques du cordon nerveux est l'origine commune de ses fibres constitutives, il faut par conséquent que les cellules qui donnent naissance à ces fibres forment un groupe déterminé. Cependant le groupement systématique des cellules nerveuses, la systématisation de la substance grise, en d'autres termes, n'est pas évidente à première vue, dans toute l'épaisseur de cette substance; elle ne parait pas être totale, mais seulement limitée à certaines parties de la substance grise, où l'on voit poindre, dans le développement embryonnaire, des îlots cellulaires que l'on apprendra plus tard à connaître. Contrairement à la substance blanche, qui se différencie partout de la même manière et présente les mêmes caractères histologiques dans toute son étendue, la substance grise demeure en certains endroits sous une forme embryonnaire, et ressemble alors au tissu de la plaque interne de la moelle ; cette différence de structure se traduit par un aspect rudimentaire des cellules nerveuses et par une consistance plus molle du tissu [substance gélatineuse).

Connaissant dans son essence le phénomène de la systématisation de la substance blanche, nous ne ferons que donner les principaux détails de cette systé-

1. La pénétration des vaisseaux est certaine ; celle du tissu connectiF accompagnant les vaisseaux est douteuse.

\ PRENANT

^2 NÉVROLOfilE.

matisation, qui sera étudiée amplement dans le chapitre anatomique. Le faisceau ovale, que nous connaissons déjà comme l'ébauche du cordon jiostérieur, ou cordon de Burdach {^iç. d,fp), s'étend de plus en plus en dedans, vers la ligne médiane, jusqu'à ce qu'il ait atteint la région de passage arciforme qui relie la plaque recouvrante au reste de la plaque interne. Toute la partie dorsale de cette dernière, qui borde la portion du canal épendymaire destinée à disparaître, se modifie profondément, à tel point qu'elle formerait cette masse de substance blanche qui est enclavée entre les cordons postérieurs, et que l'on appelle cordon grêle ou de Goll (fig. 9, f G); les deux faisceaux de Goll se soudent sur la ligne médiane par suite de l'oblitération du canal central. Toute l'étendue de la substance blanche Cjui est située en avant des racines antérieures forme un faisceau distinct, le cordon antérieur. La substance blanche, qui revêt la corne antérieure en arrière des racines antérieures et qui s'étend jusqu'au cordon postérieur, constitue le cordon latéroJ. Dans ce cordon latéral se distinguent deux faisceaux principaux, parce que dans l'un deux, qui est extérieur et recouvre l'autre, les fibres nerveuses se chargent de myéline de meilleure heure; ce faisceau, plus précoce dans son développement histologique, est le faisceau cérébelleux latéral; l'autre est le faisceau pyramidal.

La substance grise forme, avons-nous dit, deux colonnes, l'une antérieure ou motrice, l'autre postérieure, qui régnent tout le long de l'axe médullaire. Sur la coupe transversale de la moelle, ces colonnes apparaissent, de chaque coté de la ligne médiane, comme de puissants prolongements ou cornes [corne antérieure et corne postérieure) de la paroi du canal médullaire central (fig. 9, c«, cp). La colonne postérieure a une forme prismatique ( « prisme médullaire » ); la colonne antérieure, plus puissante, est de figure cylindrique ( « cjdindre médullaire » ) ; elles sont reliées l'une à l'autre par une portion rétrécie ( « segment intermédiaire »), qui forme sur les coupes le collet de la corne postérieure, tandis que le prisme médullaire en constitue la tète. La partie externe et postérieure de la corne antérieure se prolonge de bonne heure en dehors et devient plus ou moins indépendante du reste sous le nom de corne latérale (cl). Dans l'angle rentrant compris entre la corne postérieure et la corne latérale la substance cellulaire se raréfie, les fibres nerveuses se montrent plus nombreuses, et de la sorte se constitue un prolongement de la masse médullaire grise, d'aspect spécial, le po^ocesxus reticularis. La partie dorsale ou postérieure delà corne postérieure, située à l'entrée des racines postérieures, est de la variété gélatineuse; on la nomme substance gélatineuse de Rolando; on peut la considérer comme formée par un prolongement de la partie dorsale de la plaque interne, prolongement séparé secondairement de la matrice qui l'a produit.

Il a été déjà question des changements qu'éprouvent le canal de l'épendyme et la plaque interne qui forme sa paroi. La partie dorsale du canal s'oblitère par soudure de ses bords, la portion ventrale persistant seule. Les cellules de myélosponge situées dans la partie oblitérée du canal central paraissent entrer dans la constitution de la charpente des cordons de Goll. Celles qui appartiennent à la paroi du canal épendymaire définitif deviennent les cellules épendymaires; la base de ces cellules se garnit secondairement decilsvibratiles, tandis que leur prolongement périphérique se développe puissamment et prend une grande part à la formation de la charpente de la moelle. Tout autour du canal

central, le reste de la plaque interne devient, en se transformant en cellules de charpente, la substance gélatineuse centrale épendymaire.

La charpente de la moelle a longtemps passé pour n'être pas une formation univoque. Les cellules de la suhstance de soutien, de la névroglie en un mot, sont en effet encore considérées par plusieurs auteurs comme ayant une douhle origine. Les unes sont ectodermiques, et se forment sur place; la cellule névroglique représente l'une des deux formes de différenciation des éléments de l'ec toderme nerveux, l'autre forme étant la cellule nerveuse; ce sont les cellules du neurosponge devenues adultes (névroglie de la suhstance grise); les cellules épendymaires n'en sont qu'une variété (paroi de l'épendyme). Les autres cellules de soutien sont mésenchymateuses ; elles viennent du dehors et immigrent dans la moelle en même temps que les vaisseaux (névroglie de la suhstance hlanche). Les recherches les plus récentes au contraire tendent à faire admettre que toutes les cellules névrogliques sont d'origine ectodermique.

La moelle épinière est située dans un canal dont les parois sont formées par du tissu connectif emhryonnaire et représentant l'éhauche des méninges et particulièrement de la pie-mère. La moelle n'est en contact avec cette paroi connective que le long de la ligne médiane dorsale, c'est-à-dire du futur sillon dorsal. La paroi connective renferme de nombreux vaisseaux, qui se rassemblent en quatre troncs longitudinaux principaux : deux dorsaux, situés au niveau du [point d'entrée des racines postérieures ; deux ventraux, plus tard fusionnés en un seul vaisseau, logés dans un prolongement pie-mérien qui remplit le sillon antérieur (artère du sillon). Des fusées connectivo-vasculaires, pai'ties de l'enveloppe pie-mérienne, pénètrent de tous côtés dans l'épaisseur de la moelle.

La région cérébrale du tube nerveux se partage successivement, ainsi qu'on l'a vu plus haut, en deux, puis en trois et enfin en cinq compartiments, placés les uns à la suite des autres et communiquant tous entre eux. On les appelle vésicules cérébrales ou cerveaux (au sens embryologique restreint du mot) et on les distingue en cerveaux antérieur, intermédiaire, moyen, postérieur et arrièrecerveau. D'autre part, la paroi du tube nerveux se montre typiquement constituée, sur une coupe transversale, par quatre parties distinctes : la paroi dorsale ou plaque recouvrante ; -la paroi ventrale ou plaque basale; les deux parois latérales, chacune de celles-ci se décomposant à son tour en une zone dorsale et une zone ventrale.

Nous étudierons successivement le développement des diverses vésicules cérébrales, en examinant chaque fois d'une manière distincte, autant qu'il nous sera possible de le faire, le sort de chacune des portions de la paroi.

L — Développement du cerveau postérieur et de l'arrière cerveau. Bulbe rachidien, pont de Varole et cervelet. Quatrième ventricule. — Le cerveau postérieur primaire, l'une des trois vésicules cérébrales primitives, donne naissance à deux des cinq vésicules cérébrales secondaires, le cerveau postérieur et l'arrière-cerveau. La première fournira

ÏPRENANT.]

NEVROLOGIb:.

chez l'adulte le cervelet et le pont de Varole ow. protubérance annulaire. Aux dépens de la seconde se développera le bulbe rachidien ou moellf allongée.

Cette division embryologique du cerveau postérieur, bien que correspondant à la séparation de parties anatoniiquement distinctes chez l'adulte, est cependant assez factice. En réalité, le cerveau postérieur présente une grande unité de conformation, telle que les deux régions qui en dérivent peuvent être rassemblées sous luie dénomination commune. Celle de « cerveau rhomboïdal », qui a été proposée, est très convenable pour rappeler la disposition qui caractérise toute cette région et qui est tellement fondamentale qu'elle ne manque à aucun Vertébré. Cette disposition consiste en ce que le canal épendymaire se dilate considérablement en une cavité de forme rhoml)Oïdale, que l'on appelle le quatrième verdrictde cérébral; cette cavité est visible, lorsqu'on examine la région par sa face dorsale, grâce à un amincissement considérable de la voûte du canal épendymaire, de la plaque recouvrante en d'autres termes, et elle simule une fos>ie rliomboïdale dont la face dorsale du cerveau postérieur serait creusée (voy. fig. 10, fr, et fig. 16, 17, 18).