COUCHES CELLULAIRES DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE

Meynert a décrit un type classique à cinq couches; avec Schwalbe et Cajal, nous le réduirons à quatre, en réunissant en une seule les deux dernières zones de Meynert. De là les couches suivantes, comptées de la surface à la profondeur :

Couche moléculaire ou des cellules de Cajal; Couche des petites cellules pyramidales; Couche des grandes cellules pyramidales; Couche des cellules polymorphes.

i" Couche moléculaire ou des cellules de Cajal. — La couche moléculaire, la ])lus superficielle, située immédiatement au-dessous de la névroglie marginale, présente dans sa substance fondamentale un aspect finement granuleux, auquel elle doit son nom. On y rencontre deux espèces d'éléments, les cellules polygonales et les cellules de Cajal ; toutes deux possèdent ce caractère commun que leurs ramifications protoplamisques ou nerveuses restent limitées à la couche elle-même, sans descendre dans les zones sous-jacentes ; les branches qui portent ces ramifications sont horizontales, parallèles au plan de l'écorce et peuvent s'étendre à de grandes distances, rappelant ainsi les fibres parallèles que nous avons décrites dans l'écorce du cervelet.

Les cellules polygonales occupent de préférence la partie externe de la couche moléculaire, dans laquelle se trouve un riche système de fibres horizontales ou plexus d'Exner. Elles sont de moyenne grosseur. Elles possèdent cinq ou six rameaux protoplasmiques et un prolongement nerveux qui s'étend en direction horizontale et se décompose en ramuscules très longs, lesquels restent parallèles à l'écorce.

Lescellules de Cajal, découvertes par cet anatomiste, ont pour caractéristique d'être pluripolaires au point de vue nerveux, c'est-à-dire que toutes leurs ex-

STRUCTURE DU CRHVF.AU

pansions sont nn'veusps, c\ lin(lraxilos, ce qni les in|i])id( lic dos s|ioiigio]ilas((^s (le la l'otine. Kilos se ratlachonl à doux I vpos : le lypo fn^tforDie dans loi|ni>l le corps, allongé parallolonionl à la surface, éiuol (I(mi \ longues I igos polaires ega-

Ilec/it.

S/r/> ,1e liaill.

Fihres rad.

Fibrex jii'df.

^ubst. bl.

Fig. 3.'i3. — Ecorcc ci'rcliralo.

Coupe schématique. — A gauche, les couches cellulaires ; à droite. les systèmes de fibres. On voit tout a l'ait a gauche monter une libre sensitivc.

leniont horizontales, qui se ramifienl et finissent [lar des ])ranclies ascendantes; elles éuicltent tout le long de leur trajet des collatérales ascendautes; — le

NÊVROLOGIE

tvpe triangulaire, qui diffère du type fusiforiiie, en ce que les cellules possèdent, au lieu de deux tiges, trois ou plusieurs branches qui se ramifient de même dans le plan horizontal et fournissent semblablement des collatérales ascendantes.

Ces cellules spéciales ou autochtones occupent de préférence la partie profonde de la couche moléculaire.

2" Couche des petites cellules pyramidales. — Cette couche présente de nombreuses cellules de forme pyramidale, de 10 à 12 p de hauteur. A mesure qu'on descend, ces cellules augmentent de taille; une zone de transition, com- ])Osée de pyramides moyennes, les relie aux grandes cellules pyramidales. Au reste les grandes et les petites pyramides ne diffèrent que par la taille; leur configuration et leur disposition sont les mêmes.

3° Couche des grandes cellules pyramidales. — La couche des grandes

pyramides atteint un millimètre de hauteur. Les cellules qu'elle renferme ont de 20 à 30 fi et sont situées à des niveaux différents.

Qu'elle soit petite ou grande, la cellule pyramidale ou cellule psychique présente toujours la même organisation.

Elle a la forme d'un cône ou d'une pyramide, dont la base regarde le centre ovale et le sommet la surface de l'écorce.

Le corps renferme un protoplasma finement granulé ou strié, avec du pigment jaune clair, un noyau ovalaire et un nucléole brillant. Il émet des prolongements protoplasmiques et un prolongement nerveux. Les prolongements protoplasmiques comprennent eux-mêmes la tige ascendante et les expansions basilaires.

La tige ascendante part du sommet de lapyramide et s'élève en ligne droite jusqu'à la couche moléculaire dans laquelle elle se termine par un bouquet d'arborisation ov\ panache, aux branches finement épineuses, entrelacées avec les arborisations des cellules voisines; ainsi se forme un véritable plexus protoplasmique qui contribue à donner à la couche superficielle son aspect granuleux ou moléculaire.

STRUCTURE DU CUP.VUAU 623

Do la I ii;'o éinaiuMil di's expcDixionf^ laléralcs qui se n''|ian(l(Mil siii- h^s (■('((('•s en so (licliolniiiisanl. exp(t)isions IxiAilairc» iiaissoiil ilii ((m'^s rclliilairo, do Idiil son (■oiildiir, ol s'ôpanoiiissoiil en Ions sons (•(hiiiiio lorhovclii d'iiiio raciiio. La li,^'o osl, ro\|>ansi(Mi l'iiiidainonl.ilo, l aridlo a|i|i,ir,iil la |.roiiiioro soit chez ronibi'\ i)n , soil ciioz les vorlobi'c's inlV'noiii's.

[-0 (•vlln<lr(^-aX(M)n pi'oloiiijcnioil nerri'ii.i: a pour onuino la haso do la ool- Inlo un nu dos j^ros iMuii'anx liasilairos ; il doscoud vers la |ii orondoui-, ou sens inverse de la iigc, ol lra\'oi's(> ioulo récoroc sous-jaeeulo pour all(Miidro le oenlre ovale. Tl oniel à an^lo di'oil, dans ropaisseiii- do récorco, 0 à 10 oollalérales myélinées, longues et fines, rpii so loruiinenl lihreiuonl sans s'arlioi isoi- ; quelques-unes |)euven t reuionlei' j usi| lU' dans la oou(dio moh'cu lai ro. Lu i-uk'uio, arrivé daus la substance blanche, |)oul on so hil'ur(juor ou oiuollro une r(dla(i''rale considérable; cotle collaforalo ou une dos branches do bifurcalion desient ordinairenieul. libre constitutive du corps calleux.

(Tost dans la partie supérieure des circoiiN'olulions i-(diindi(pios ol d.uis le liiliulo |)araconli-al (|u'on obsi'rv(> l(\s plus urandes ctdiulos p\-raniidalos ; (dles aUoi^nonl G.") en longueur et uièuie au didà, et portent le noui de celluleH fjt'Mdes. Cajal admet (|ue la taille des cellules pyramidales est indépendante de la richesse des ex|)ansions proloj)lasuii(|uos, (|u'elle est surtout en rapport avec lo volume de l'animal, et aussi avec la surface culanée ou muscnlaii'o à la- (|uello la col Iule se disi l'ibue. .Mais il est bien |)robable que, pour le cerveau ( mn nupoui' 1.1 uhiollo, il va une certaine relation eiilro lo \-olumo do l^démoui ('(dlulaire et la longueur de son cylindre-axe; c'est ainsi (jue les cellules géantes occn|)ont surtout les centres moteurs des UKMubres inférieurs, ce qui suppose pmir leur cxlindro-axo un long trajet à ])aroonrii', do|inis le boi'd siigillal do riiomisphere jus(|u'à la |)ai'lio inféi'iouro do l.i mooll(\ Los plus |iolitos ( (dlnlos scnit dans les centres moteurs do la face.

i° Couche des cellules polymorphes. — Collo coui hi\ la plus |)rt)fonde de ioulos, ronformo dos élémonis variés dans leur l'oruu' ol leur disposition.

Tandis ([ue les cellules des couches précédentes présentaioni uiio orionlaiion définie, horizontale pour celles de la ])reniière zone, verticale po\ir les |iyramides grandes ou |ielilos, les éléments en (ju(>stion sont irrégulièrement arrangés. On trouve dans cette zone : 1° des cellules pyramidales é|iarses, ordinaii'omonl de grande laille; '1" des cellules multiformes, ovoïdes, triangulaires, jHdygonalesou fusiformes. Leurs prolongemon Is ]n()ki|)lasmiques, a\i'C ou sans lig(! ])éi'iphéri(|ue, no remontent jamais jus(|u'à la cou(he moléculaire; leur oylindr'o-axo descendant émet deux ou Irois collaléralos ol jiasso dans la substance blanche du centre ovale. Les cellules fiisiforuu's alxnuloni siirloul dans la zone la |)lus inférieure et sont dirigées ordinairement (ui sons vertical ; .Meynert en avait fait sa cinf[uième couche; 3° dos cellules à cvlindre-axe court ou cclhilet^ (le Golgi. Ces cellules sont étoiléos; elles donnent do nombreuses expansions protoplasmiques et un c\ lindre-axo ([ui s'épniso sui- jdaco à |)ou de dislanoo du corjjs cellulaire. Golgi h^s a décrilos à lort comme cellules f^oisil iecs do l'écorce cérébrale. On les roiic(nilro aussi dans les couches supériour'os ; i" lo^ cidiulos à cvlin(lre-ax(^ ascendant, (h'couvin'los par .Maiiinolli. (]os élémonis habitent aussi dans la zone dos cellnlos ])\ i'amn!alos , mais soni plus

NÉVROLOGIE

nombreux dans la couche des cellules polymorphes. Ils sont, fusiformes ou triangulaires, pourvus d'expansions protoplasmiques variées, et caractérisées par la direction de leur cylindre-axe qui est ascendant; en effet, le prolongement nerveux monte en ligne droite jusqu'à la zone moléculaire, s'y divise en deux grosses branches et se termine par une vaste arborisation étalée en sens horizontal.

SIGNIFICATION ET RELATION DES ÉLÉMENTS CELLULAIRES. - LcS éléments

variés que nous venons de décrire paraissent devoir se répartir en deux groupes : les éléments qui agissent sur place, les éléments qui agissent à distance.

Les premiers semblent être des éléments d'association intra-corticale qui unissent entre elles les cellules pyramidales psychiques; soit dans le sens latéral, sur la surface horizontale d'une même couche, soit dans le sens de la hauteur, d'une couche cellulaire à l'autre. Telles sont, dans le plan horizontal, les cellules autochtones de la couche moléculaire qui relient les panaches terminaux des cellules pyramidales, et dans le plan vertical, les cellules à cylindreaxe ascendant de Martinotti. Les cellules de Golgi, à cvlindre-axe court, réalisent des associations plus rapprochées. Il ne faut pas oublier non plus que, par leurs collatérales nerveuses et par leurs expansions protoplasmiques basilaires ou axiales, les pyramides com[)létent dans les deux sens ce système d'union intercellulaire.

Les autres éléments ont une importance bien plus grande, puisque seuls ils projettent leur expansion nerveuse hors de l'écorce où ils sont placés ; les premiers ne sont que leurs auxiliaires ou accessoires. Ces éléments fondamentaux sont les cellules pyramidales et un certain nombre de cellules polymorphes. Leur cylindre-axe qui passe dans le centre ovale y devient fibre de projection, ou d'association intra-hémisphérique, ou fibre commissurale, c'est-à-dire qu'après un long trajet elle aboutit à la moelle, au bulbe, à la couche optique, ou bien à un autre territoire de l'écorce cérébrale. Il ne paraît pas y avoir de cellules spéciales pour chacune de ces catégories de fibres ; une cellule [pyramidale peut donner naissance à une fibre calleuse comme à une fibre du faisceau moteur, ou même à toutes deux à la fois par une bifurcation de son cylindre-axe. Toutefois, d'une manière générale, les fibres du corps calleux et celles des faisceaux d'association naissent surtout des cellules pyramidales petites et moyennes, et des éléments polymorphes, tandis que les grandes pyramides sont la principale origine des fibres de projection qui ont un plus long chemin à parcourir pour atteindre leur station terminale.

Si nous admettons, avec Cajal et Gehuchten, qu'ici comme ailleurs le sens du courant est cellulipète dans les expansions protoplasmiques, cellulifuge dans les expansions nerveuses, nous comprendrons que la cellule psychique reçoit par tous les rameaux de son vaste panache, par toutes ses dentrites axiales et basilaires, des impressions périphériques qu'elle centralise dans son corps cellulaire et qu'elle retransmet à son tour par son cylindre-axe et ses collatérales. De ces connexions, la plus importante est sans comparaison celle qu'elle établit à l'aide de son panache supérieur avec toutes les expansions qui l'enlacent : fibres et collatérales de cellules d'association, fibres sensitives et sensorielles du ruban de Reil ou des voies optiques, fibres cérébelleuses. Là est le nœud capital de

STRUCTURE DU CERVEAU

l'arliciilation entre les cellules pyramidales el les fibres qui lui arrivent de la périphérie ; on conçoit aussi qu'il suffit d'une excitation expérimentale très superficielle pour iniluencer le corps cellulaire profondément placé et lui faire provo([uer des mouvements réilexes. Enlin ce sont ces entrelacements du bouquet protoplasmique terminal ou mieux initial avec les arborisations de mille autres fibres nerveuses que, par analogie avec les plaques motrices des muscles, on a appelés les plaques de Vâme [Letumendl] , voulant dire par Ici que c'est le point où toutes les vibrations extérieures viennent retentir sur les éléments de la conscience et de la volonté.