TISSU NERVEUX

nombre de fibres collatérales qui rentrent dans la substance grise et s'y terminent par des arborisations cylindre-axiles sans myéline. Enfin l'extrémité de la fibre de cordon arrivée au bout de sa course finit semblablement par une arborisation terminale plus riche, de fibrilles variqueuses ramifiées mais non anastomosées. On comprend comment parce système de plexus terminaux échelonnés sur tout son trajet et appliqués sur les cellules ou leurs expansions protoplasmiques, une même fibre de cordon transmet son excitation, non seulement au point extrême de son parcours, mais à tous les étages où pénètrent les collatérales. Les cellules de cordon ne sont directement ni motrices ni sensitives; ce sont des éléments intercalaires qui transmettent à d'autres cellules les excitations sensitives ou motrices qu'elles ont reçues de cellules plus importantes, placées au bout de la chaîne. Leurs fibres forment des commissures longitudinales arciformes unissant les divers étages de la moelle.

Parmi les cellules de cordon, il en est une catégorie dont le cylindre-axe va aux cordons du côté opposé, ce sont les cellules comrnissuralcs croisées, j'ajoute croisées pour les distinguer des cellules précédentes qui sont elles aussi des éléments commissuraux, mais unilatéraux. Disséminées un peu partout, sauf dans la substance de Rolando, habitant de préférence le voisinage des sillons antérieur et postérieur, ces cellules, semblables comme forme et comme taille aux cellules ordinaires des cordons^ possèdent un cylindre-axe, qui après avoir émis une

ou deux collatérales dans la substance grise passe par la commissure blanche antérieure dont la moitié opposée de la moelle, s'y divise en T en branches ascendante et descendante qui deviennent fibres du cordon antérieur ou du cordon latéral, avec la même disposition de coude, de trajet et de collatérales, que pour les fibres de cordon directes. Elles associent les deux côtés de la moelle et servent à des transmissions croisées.

Il est des cellules dont le champ d'action est beaucoup plus limité (|ue celui de tous les éléments précédents. Golgi qui les a découvertes les a crues de nature sensitive, et leur a donné le nom de cellules du

Fig. 131. — Cellules commissurales croisées.

Dessin schématique moiitranttrois cellules commissurales avec leurs cylindreaxes croisés ; on voit, sur un de ces cylindre-axes, sa division en branches ascendante et descendante.

Fig. 1.32. — Colliilcs à cylindre-axo court.

Cellules du type II de Golgi. Imprégnation par la méthode de Golgi ; le cylinrlre-axe est vu en totalité et marqué en rouge (d'après Van Gehuchten).

202 NÉVROLOGIE

type sensitif ou du type II (le type I étant moteur) ; il a considéré que dans tous les centres nerveux leur présence caractérisait un centre de sensibilité. Cajalles a.])pel[e cellules à cylindre -axe court. Presque exclusivement confinés dans la corne postérieure, y compris la colonne de Clarke, accumulés surtout dans la substance de Rolando, ces éléments sont de petite taille ; leur cylindre-axe à peine sorti de la cellule se ramifie abondamment, au point de perdre de suite son individualité, et ses branches terminales ne finissent pas en arborisations buissonnantes comme celles des cordons. Il s'épuise sur place sans sortir de la substance grise et sans avoir pris de gaine de myéline ; quelquefois il traverse la commissure antérieure et va se perdre dans la corne antérieure opposée, d'autres fois la tige principale, après son émission de fibres, aboutit à un cordon voisin. Comme on le voit, ces cellules ne sont pas à proprement parler des cellules de cordon ni des cellules commissurales, puisque leur prolongement neva pas d'ordinaire jusqu'à la substance blanche ; et cependant elles ^participent de leur nature, ce sont probablement des éléments d'association rapprochée, unissant des cellules d'un même niveau ou de deux niveaux superposés. Quant à leur nature sensitive, elle ne saurait être admise aujourd'hui, où nous savons que les cellules sensitives réelles, immédiates, sont situées dans les ganglions rachidiens.

Outre les cellules et leurs prolongements immédiats cylindre-axiles ou protoplasmiqucs, la substance grise renferme une énorme quantité de fibres nerveuses, les unes médullaires, les autres amyéliniques. Les fibres médullaires sont les collatérales des racines postérieures et des cordons, et quelques faisceaux longitudinaux, qu'on voit surtout dans la corne postérieure. Les fibres sans myéline, extrêmement nombreuses, représentent les arborisations terminales des collatérales précédentes ou de l'extrémité même des fibres, et les ramifications du prolongement nerveux des cellules à cylindre-axe court. Il résulte des entrecroisements répétés de tous ces filaments gris un plexus nerveux intriqué dans le plexus névroglique. Pendant longtemps on a pensé que ces fibres s'anastomosaient et formaient un réseau communicant ; mais il n'y a pas d'anastomoses, et seulement contact, comme entre des cheveux emmêlés ; chaque cellule nerveuse avec son cylindre-axe et son arborisation garde son individualité originelle, son indépendance anatomique.

2» Éléments nerveux de la substance blanche. -— La substance blanche est composée de fibres nerveuses qui chez les animaux adultes sont toutes pourvues d'une gaine de myéline sans gaine de Schwann. Dans le cordon antérolatéral on rencontre aussi entre les fibres les prolongements protoplasmiqucs des cellules de cordon et des cellules radiculaires les plus proches de la substance blanche ; ces prolongements s'étendent très loin et entrent en relations avec des arborisations terminales de certaines collatérales du cordon postérieur qui arrivent jusqu'à ce niveau {van Gehuchten). Accidentellement des cellules nerveuses aberrantes peuvent habiter au milieu des cordons.

Stilling a compté chez l'homme 400,000 fibres nerveuses sur la coupe du renflement cervical, et Gaule 70,000 au même niveau chez la grenouille. Ces fibres sur les coupes se montrent groupées en faisceaux et fascicules, grâce aux cloisons névrogliques et conjonctives ; mais ce groupement fasciculaire n'est qu'apparent, car les cloisons ne sont pas continues sur toute la longueur de la moelle, celles des grands sillons médians exceptés, et la même lame de séparation qu'on a vue sur une coupe cesse ou se transforme dans une autre section très rapprochée de la première.

Si l'on met à part les fibres collatérales dont le D. mesure de 1 à 4 fi et qui sont toutes horizontales, on remarque que le calibre dos fibres nerveuses est, comme celui des cellules, do grandeur très variée; il oscille entre 2 et 15 en moyenne de 5 à 6 (Kœlliker), et le cylindre-axe entre 1 et 7 fx : il n'y a pas un rapport constant entre le volume du cylindre-axe et celui de la fibre totale, bien que les plus grosses fibres aient les plus gros filaments nerveux. Flechsig a classé les fibres en quatre catégories : fortes, moyennes, fines, très fines.

GROUPEMENT DES CELLULES NERVEUSES

Les fibres fines occupent en général la partie profomle ilos cordons ; elles no sont nulle part aussi ténues que dans le faisceau latéral profond qui confine à la base des deux cornes et se mêle à la substance grise ; les cordons de Goll sont remarquables par l'homogénéité et la finesse de leurs fibres, au moins chez l'homme. Toute l'écorce des cordons antérieurs et latéraux est formée de fibres fortes qui lui donnent un aspect plus dense et plus opaque. Voici la répartition des fibres dans les différents faisceaux, d'après Flechsig :

Faisceau fondamental antérieui

Faisceau de Tiirck

Faisceau pyram. croisé

Faisceau cérébell. direct Faisceau antéro-latéral Faisceau latéral profond

Faisceau de Burdacli

Cordon de Goll

Le classement des fibres chez les animaux, notamment chez la souris (Lenliossék), est analogue au tableau précédent, mais non identique.

Les matériaux nerveux, cellules et fibres, sont disposés dans la moelle, suivant un plan qui est fondamentalement le même chez tous les vertébrés. Chez tous se manifeste la tendance au groupement des éléments, des cellules pour former des noyaux ou des colonnes, des fibres pour constituer des faisceaux ; mais chez aucun le groupement n'est complet ; il existe même chez l'homme un grand nombre de cellules éparses et de fibres disséminées.

§ III. — GROUPEMENT DES CELLULES NERVEUSES

La plupart des cellules nerveuses sont réunies en amas qu'on appelle de préférence noyaux dans le bulbe et la protubérance, et groupes dans la moelle épinière; les autres éléments épars sont dits cellules solitaires.

Los groupes cellulaires ont une certaine valeur anatomiquo, en ce sens qu'on les retrouve identiques ou pou modifiés sur des moelles différentes sectionnées au mome niveau et qu'ils se poursuivent en sons longitudinal sur un trajet quelquefois très long. Mais leur signification physiologique est restreinte, ils ne sont pas formés d'éléments ayant tous la même fonction ; ainsi les groupes antérieurs sont des mélanges de cellules radiculaires, de cellules commissurales et tic cellules de cordon; la colonne de Clarke si nettement limitée envoie ses expansions nerveuses en des sons différents ; souvent un cylindre-axe qui se dirigeait dans un sens donné revient brusquement sur lui-même et prend un trajet récurrent, ou bien c'est une cellule de la corne postérieure dont le cylindre-axe bifurqué va par une branche au cordon postérieur homonyme et par l'autre au cordon antéro-latéral opposé, et inversement une cellule antérieure émettra son prolongement nerveux bi ou trifurqué dans le cordon antérieur droit et le cordon latéral gauche (cellule pluricordonale de Cajal). Il suit do là que la situation d'une cellule dans un groupe donné est insuffisante pour alïîrmer sa nature et ses relations terminales, le trajet complet du cylindre-axo est seul caractéristique, et sans cette notion on n'a que des présomptions plus ou moins justifiées, tirées de la grandeur de la cellule et du type dominant de son groupe.

Dans le sens longitudinal, les cellules groupées forment des traînées continues appelées colonnes cellulaires. Chez les vertébrés inférieurs, ces traînées ne sont point continues, des parties larges correspondant à l'entrée des racines alternent avec des parties rétrécies placées entre deux niveaux de paires rachidiennes ; il y a même chez la lamproie des points où la coupe ne rencontre aucune cellule nerveuse. C'est là une disposition en segmentniinn métamérique, qui correspond à la segmentation des vertèbres et des muscles, et qui rappelle

fibres fortes, prédominantes.

fibres moyennes et très fines. .

fibres fortes prédominantes.

fibres moyennes et fortes prédominantes.

fibres fines.

fibres fortes.

fibres très mélangées.

fibres très fines. ( fortes, moyennes et fines.

I quelques-unes très fines.

fibres fines.

NÉVROLOGIE

la conformation en chapelet si nette dans la chaîne ventrale d'un grand nombre d'invertébrés.

Chez les Mammifères, le type segmentaire a complètement disparu ou du moins est très effacé. Nous avons déjà vu qu'extérieurement, on ne trouvait pas, malgré l'assertion de Gall, des traces de sillons ou de dilatations. Mais dans les colonnes cellulaires, la disposition moniliforme paraît être reconnaissable, au moins pour le groupe antéro-latéral ; on l'a reconnue chez le chien {Schieffenleker), et Waldeyer prétend même cjue chez le gorille et chez l'homme, à l'état jeune du moins^ toutes les colonnes cellulaires ont la conformation segmentaire. A un point de vue très général, les grands renflements cervical et lombaire présentent quelque chose d'analogue, car ils nous montrent que la moelle se renfle et que ses groupes cellulaires augmentent là où des racines plus grosses et plus nombreuses entrent dans la moelle ou en émergent.

Outre sa signification philosophique, la répartition en groupes concorde avec l'échelonnement longitudinal des centres réflexes dans la moelle.

Sous la réserve de n'accorder aux groupes qu'une signification topographique et non fonctionnelle, nous répartirons ainsi les cellules nerveuses de la subs-

tance grise :

Corne antérieure

l ,, . ( antéro-interne.

) groupes antérieurs j antéro-externe.

colonne latérale, cellules solitaires.

colonne de Clarke.

P, „ • ] groupe basai de la corne postérieure. Corne postérieure ( ° „ I ■

1 cellules solitaires.

' groupes de la tête postérieure.

— Groupe péri-épendymaire.

— Cellules aberrantes de la substance blanche.

1=" Groupes antérieurs. — Les groupes antérieurs occupent la tête de la corne antérieure. On en distingue deux : le groupe antéro-interne et le groupe antéro-externe.

Le groupe antéro-interne est situé dans l'angle antérieur et interne de la corne et sur sa face interne, celle qui regarde le sillon médian ; sa direction est sagittale, sur la coupe transversale. Il renferme surtout des cellules commissurales, un petit nombre de grandes cellules radiculaires, et quelques petites cellules également radiculaires dont les fibres fines vont peut-être aux ganglions sympathiques. — Le groupe antéro- externe ou antéro-latéral occupe l'angle externe et antérieur et se prolonge en arrière le long de la face externe de la corne. Il est formé de quelques cellules de cordon et surtout de cellules radiculaires de grande taille ; il est l'origine principale des racines antérieures, et son étendue est toujours supérieure à celle du groupe interne. A la région cervicale, à partir du sixième nerf cervical, il est la source du nerf spinal.

Dans les régions cervicale supérieure, dorsale moyenne et sacrée, où la corne antérieure est étroite, ces deux groupes sont ordinairement confondus en un seul. Au contraire, dans les parties cervicale moyenne et inférieure, dorsale supérieure et lombaire, chacun d'eux se divise en deux groupes secondaires (groupes antéro-interne, postéro-interne, antéro-externe et postéro-externe de Walde3'er), et ceux-ci à leur tour sont subdivisés, par la pénétration des nombreuses racines antérieures, en deux ou trois sous-groupes ; c'est ce qu'on voit surtout dans les noyaux latéraux.

Tandis que dans les segments longs et étroits de la moelle dorsale, en prenant pour limite du segment une ligne transversale passant à égale distance des émergences des racines

GROUPEMENT DES CELLULES NERVEUSES

voisines, les cellules s'espacent en hauteur et s'allongent dans le même sens, dans les segments courts et larges des renflements elles se serrent et s'étalent transversalement. Cette accumulation cellulaire est surtout visible dans le domaine du cinquième au huitième nerf cervical et du quatrièuie lombaire au deuxième nerf sacré. Les renllemcnts, origines ou aboutissants des nerfs volumineux des membres, ont donc des cellules plus nombreuses, plus rapprochées et plus grosses. Goll a compté sur la coupe 28 cellules au niveau du deuxième nerf cervical, 42 au troisième et 140 au sixième nerf cervical. Pierret a montré de son coté que les cellules sont d'autant plus volumineuses que les fibres nerveuses qui en émanent ont un plus long trajet à parcourir; aussi les plus grandes cellules se voient-elles dans la région lombosacréo, carie nerf sciatique qui en provient est le nerf le plus long du corps. Lùderitz. qui a cubé une moyenne de 60 cellules, a trouvé que l'estimation du volume par des coupes transversales seules ne donne pas une idée exacte de leur grandeur totale, en raison de la forme élargie ou allongée des éléments, et il a trouvé comme valeur moyenne du volume d'une grande cellule de la corne antérieure: 10,2.5 au niveau du sixième nerf dorsal, au sixième nerf cervical et 14,78 au quatrième nerf lombaire.

La colonne latérale ou colonne intermédiaire (troi-

Col. Clarke

Hac. post.

Ccl. Ilul.

Gr. lias. pnsl.

moy.

G)\ lar.

20 Colonne latérale

sième colonne de Stilling, tractus intennédio-latéral de Lockhart Clarke) occupe la corne latérale, dépendance de la corne antérieure. La plupart des ailleurs admettent que la colonne nerveuse n'existe que là où il y a une corne latérale, c'est-à-dire dans la région dorsale seule, que son ma.ximum de développement est à la partie dorsale supérieure, et que dans les régions cervicale et lombaire, ces cellules disparaissent remplacées par les cellules les plus postérieures du groupe latéral (|ui prend à ce niveau un grand accroissement. Waldeyor soutient au contraire que la colonne n'est sans doute large et compacte qu'à la région thoracique, mais que sur tout le reste de la moelle, dans les parties cervicale, lombaire et sacrée, elle se continue par de petits groupes de cellules de forme caracléristique situées dans la base de la formation réticulaire el dans les travées du réseau, et (|ui ne se confondent jamais avec les cellules du grouj)e postéro-latéral. La colonne serait donc continue, mais en tous cas très amoindrie dans les renflements. Les cellules qui la composent sont ordinairement de taille moyenne, de forme étoilée, allongéeen fuseau plat; elles se dirigent en sens parallèles, ou transversalement ou obliquement.

~ Cor. lat.

Gr. ant. cxl.

Gr. éjienihj, Fig. 13.3.

Groupement des cellules nerveuses.

La di.sposition des groupes et des cellules solitaires est schématisée sur une coupe de la moelle thoracique.

NÊVROLOGIE

vers la pointe de la corne; elles se colorent moins que les cellules antérieures.

3° Cellules solitaires. — Un certain nombre de cellules, de tailles diverses, sont disséminées dans la tète et dans la base de la corne antérieure. Quelquesunes d'entrés elles donnent naissance aux fibres motrices des racines postérieures. Elles sont en général de petite taille.

4° Colonne de Glarke. — Découverte par Stilling qui l'appela le noyau dorsal, décrite avec soin par Lockhart Clarke qui lui donna le nom de colonne vésiculaire postérieure, cette colonne nerveuse occupe la face interne de la base de la corne postérieure, un peu en arrière de la commissure grise. On la voit bien à l'œil nu sur les coupes colorées. Sa coupe est ronde ou ovale. Elle est continue sur toute la hauteur de la région dorsale. Elle commence en bas au niveau du troisième nerf lombaire, et presque immédiatement volumineuse

Col. de Clarke

Vaisseau

Fig. 134. — Colonne de Clarke.

Coupe transversale de la moelle thoracique. A gauche, la moelle vue à un faible grcssissement ; à droite, la colonne de Clarke du côté droit vue seule en coupe et a un fort grossissementtraverse le quart supérieur du renflement, atteint son maximum au douzième nerf dorsal, continue à peine diminuée jusqu'au neuvième dorsal, puisse réduit considérablement pour finir au premier nerf dorsal. Sa coupe est caractéristique de la région dorsale. Chez quelques animaux (souris), elle se disloque dès le milieu de la région thoracique. Elle est donc essentiellement lombo-dorsale ; mais elle ne paraît pourtant pas faire complètement défaut dans les autres régions. Stilling autrefois et Waldeyer tout récemment disent qu'à sa place caractéristique on retrouve des cellules éparses de même forme en traînées continues sur toute la longueur de la moelle, jusqu'au nerf coccygien ; et que même ces cellules se rassemblent en petits groupes dans deux points, en haut vers le troisième nerf cervical (noyau cervical de Clarke), en bas dans la partie moyenne et inférieure de la région sacrée (noyau sacré).

Les cellules de la colonne de Clarke sont en amas serrées ; leur taille est plutôt grande, de 45 à 90 p ; elles sont ovales ou pyriformes, à grand axe sagittal. Cajal, qui a repris leur étude, dit qu'après les cellules de Rolando, ce sont les

GROUPEMENT DES CELLULES NERVEUSES

plus riches en expansions protoplasmiques flexueuses ; il reconnaît à la périphérie de grandes cellules curvilignes, au centre un mélange de grandes cellules étoilées, richement arborisées, à cylindre-axe dirigé en dehors, et de petites cellules fusiformes ou éloilées placées verticalement.

5" Groupe basai postérieur. — Ce petit groupe est situé un peu en dehors et en arrière de la colonne de Clarke. — Dans cette même région on trouve encore : 1° le groupe latéral, de la corne ])oslérieure, signalé par Bechterew comme constant, en arrière de la colonne latérale, sur la périphérie de la substance grise et sur le niveau transversal de Clarke ; 2" les cellules moyennes de Waldeyer (centrales de 15.) situées au milieu de la base de la corne postérieure. Elles sont polygonales, de moyenne grandeur, fixes dans leur situation, mais bien groupées seulement à la région cervicale.

6" Cellules solitaires de la corne postérieure. Ces éléments, de forme et de grosseur variées, la plupart de grande taille, sont disséminés dans le col et la base delà corne postérieure. Beaucoup d'auteurs comprennent parmi elles les cellules du groupe précédent; eomme elles, elles sont un mélange de cellules de cordon et de cellules commissurales.

7° Groupes de la tête de la corne postérieure. — La tête de la corne ])0stérieure est composée de deux parties, d'une ])artie périphérique disposée en croissant, substance de Bolando, et d'une partie centrale, ou noyau. Les cellules nerveuses périphéri([ues ou de la substance de Rolando, entremêlées avec les cellules névrogliques dont nous avons déjà parlé, sont disposées sur trois couches concentriques qui sont d'arrière en avant : 1" la couche des cellules fusiformes dites marginales ou limitantes, parce qu'elles séparent Bolando de la zone marginale; ces cellules volumineuses, placées transversalement en arc de cercle, ont des cylindre-axes à trajet latéral, dont l'ensemble constitue un faisceau arciforme autour de la corne ; 2° la couche des cellules fusiformes antéro-postérieures, à direction radiée; .3° la couche des cellules étoilées ; ces cellules sont surtout des éléments à cylindre-axe court, ramifié dès son origine ; beaucoup de cellules et leurs prolongements sont verticaux, et Cajal présume que ce sont ces cylindre-axes ascendants qui constituent en avant de Rolando le faisceau longiladincd de la corne postérieure de Kœlliker, hypothèse combattue d'ailleurs par ce dernier auteur.

Outre ces cellules rolandiques, presque toutes petites, riches en expansions protoplasmiques qui les font ressembler à des cellules de névroglie, et appartenant aux types des cellules de cordon, surtout des éléments d'association rapprochée, il existe, dans la conravité du croissant de Rolando, un groupe de cellules centrales. Ces dernières occupent une région appelée spongieuse par les uns, plexitorme par les autres, noyau de la corne par Waldeyer; les riches plexus de fibres nerveuses qui s'y raniilient lui donnent un asperl finement réticulé. De taille plutôt petite, elles émettent un grand nombre d'expansions protoplasmiques llexueuses ; leur cylindre-axe est ramifié, et sa distribulion, encore mal connue, paraît ib:'\-oir faire classer les cellules dont il prov ient tantôt parmi les cellules d'association sur plai'c, tantôt parmi les cellules de cordon.

S" Groupe périépendymaire. — Oes cellub^s nerveuses, grosses ou petites, plutôt pcliles, chnlci's iMi rusifornu's, existent dans la substance gélatineuse centrale, surlout en dehors et en arrière, sur les Ihincs du canal ; leurs prolongements protoplasmiques alfectent une disposition sagittale. Ce sont des cellules de cordon, et principalement des cellules commissurales.

NÉVROLOGIE

9" Cellules aberrantes delà substance blanche — Plusieurs observateurs ont signalé la présence de cellules nerveuses dans lasubstance blancbe, au milieu des cloisons interfasciculaires. Ces cellules, de grandeur variée, en général étoilées, sont plus fréquentes au voisinage de la corne latérale ou dans la partie postérieure du cordon latéral ; mais on peut les rencontrer partout, et à une distance notable, jusqu'à 300 p de la substance grise.

Sur les groupes cellulaires, voyez Waldeyer dans son étude comparative de la moelle de l'homme et de celle du gorille. Das Gorilla Riickenmark, 1889.

§ IV. — GROUPEMENT DES FIBRES

Toute la substance blanche, le manteau de la moelle, est composée comme éléments nerveux de [fibres à myéline qui sont pour la plupart longitudinales, parallèles au grand axe de la moelle; de là l'aspect en coupe de jonc que prennent les sections transversales. Ces fibres sont de deux ordres : les unes sont les fibres des cordons, reliant les segments de la moelle entre eux et avec l'encéphale ; les autres sont les racines des nerfs spinaux, et comme pour chaque nerf spinal il y a une racine antérieure et une racine postérieure, il y a deux sortes de fibres radiculaires, les fibres radiculaires antérieures qui ont leur noyau d'origine dans la moelle, et les fibres radiculaires postérieures pour lesquelles la substance grise est au contraire un noyau terminal, le noyau originel étant le ganglion rachidien. Nous étudierons successivement les racines et les faisceaux.