A. RACINES DES NERFS RACHIDIENS

Les nerfs rachidiens sont disposés par paires, c'est-à-dire échelonnés symétriquement deux par deux, un à droite et un à gauche ; il y a 62 nerfs formant 31 paires. Chaque nerf droit ou gauche naît de la moelle par deux racines, l'une, racine antérieure, qui sort du sillon collatéral antérieur, l'autre, racine postérieure, qui émerge du sillon collatéral postérieur. Toutes deux convergeant l'une vers l'autre traversent au même niveau la dure-mère et se réunissent en dehors d'elle pour constituer un nerf mixte, moteur par sa racine antérieure, sensitif par sa racine postérieure. Cette dernière offre en outre une particularité caractéristique, elle est ganglionnée ; à sa sortie de la dure-mère et avant de s'unir à la racine antérieure, elle se renfle en une boule ovoïde, amas de cellules nerveuses sensitives, c[ui porte le nom de ganglion spinal ou rachidien.

1" Racines antérieures. — Les racines antérieures ont leur origine dans la corne antérieure de la substance grise, ou si l'on veut dans sa moitié ventrale. Chaque fibre est le prolongement cylindraxile d'une cellule radiculaire qui est son centre anatomique et fonctionnel et par conséquent son centre trophique ; la cellule étant motrice, le courant nerveux qui traverse ce prolongement est toujours centrifuge et cellulifuge. Le cylindre-axe né d'un renflement conique de la cellule chemine d'abord nu, et de plus en plus fin, ordinairement au

GROUPEMENT DES FIBRES

iiillioii dos loiilTes proto[)Iasiniqiios antéro-exLnrnos ; après un court trajet, il aUi'iiiL sa plus grande ininceiir (mi un point où sa substance paraît être vitreuse et cassante, et de fait dans les préparations il est souvent brisé à ce niveau qui est son col; là il prend sa graine de myéline, en même temps qu'il se renlle progressivement pour acqiu'rir un calibre uniforme; il traverse la substance <;rise, puis la substance blancbo au milieu d'une cloison névrogli(|ue où passent aussi des vaisseaux, et au sortir de la concile marginale de névroglie s'entoure de sa gaine de Scbwann au sein même de la pie-mère, hors de laquelle il émerge.

IJf/aiii. ilenlcté

Itrtc. ant.

line, iionti'.

{ganglion)

Les fibres railiculaircs sont en tjrande partie lies tubes larges de fort calibre : leur dianuétre moyen est de IG p dans la moelle et de 18 fji en dehors d'elle. Il en est aussi de fines, mesurant 10 p. seulement, qui, d'après Ku'Hiker, naissent des petites cellules radiculaires qu'on voit de préférence dans le groupe antéro-internc et dans la base do la corne antérieure, tandis que les grosses fibres proviennent surtout du groupe antéro-externe ; ces fibres fines sont suivant plusieiu'S auteurs les fibres motrices du grand sympathique. Les racines antérieures ne sont pas en efl'et destinées seulement aux muscles de la vis de relation, elles fournissent aussi aux ganglions sympalliiques et sont nnc des sources de leur motricité. On a cherché à plusieurs reprises à localiser dans la corne latérale, dépendant de la corne antérieure, l'origine du sympathique; cette opinion ne repose sur aucune preuve anatomiquc; en outre les cellules de cotte corne qui constituent le tractus intorraédio-latéral font presque complètement défaut à la région cervicale et à la région lombaire.

Le cylindre-axe radiculaire antérieur n'émet ordinairement aucune collatérale, contrairement à tous les autres cylindre-axes de la moelle, en sorte que l'incitation de sa cellule se transmet dans son intégrité à la plaque motrice musculaire. Parfois cependant, et avec une fréquence encore discutée, il s'en détache une collatérale, siujplo ou peu ramifiée, à trajet récurrent, qui rentre dans la substance grise et s'y termine; elle sert peut-être à entraîner dans un mouvement synergique les cellules radiculaires voisines [Cajal).

Stilling a compté sur une moelle le nombre total des fibres des racines antérieures ; il y en avait 302,205 ; ce chiffre nous donne par conséquent le nombre approximatif de cellules radiculaires motrices que renferme la moelle.

Los fibres nerveuses dos racines antérieures no sont point condensées en un seul faisceau comme oelles dos racines postérieni'os. Elles s'('lalent transversalement et occupent un large espace, car elles naissent des grou]ios disséuunés dans l'aire do la corne antérieure; éparpilb'os il'abord on pinceau autour de ces groupes f[u'elles entourent et subdivisent, elles sortent sur le front de la corne, et se ré'unissont à la circonférence de la moelle en deux ou trois filets sur une largeur do 3 mm. on moyenne. A la région cervicale supérieure, elles sont déjetéos en dehors, et à la région

Dure-mère

— I^ai'ines antérieures et postérieures.

La dure-mère ouverte laisse voir la face latérale droite de la moelle avec les racines en position naturelle.

NÉVROLOGIE

dorsale elles enveloppent davantage la substance grise. En raison de cette dissémination, une coupe transversale de moyenne épaisseur montre de trois à six racines, et jusqu'à liuit aux renflements ; leur direction à travers la substance nerveuse n'est pas rectiligne, mais légèrement arquée à convexité interne ; elles ne sont pas non plus sur un plan tout à fait

horizontal, mais descendent obliquement sous une assez faible inclinaison de leur origine à leur émergence, en sorte qu'une coupe exactement transversale ne peut montrer qu'une partie de leur trajet. Il faut ajouter que, par suite de la disposition des cellules du groupe latéral qui tendent à prendre en hauteur le type segmentaire moniliforme, les racines qui en proviennent ont elles aussi une tendance à se grouper en fascicules.

Dans la partie supérieure de la moelle, depuis le premier jusqu'au quatrième ou cinquième nerf cervical, il s'adjoint aux racines antérieures d'autres racines motrices ; ce sont celles du nerf spinal qui, .nées des cellules du groupe latéral, traversent le cordon latéral et viennent émerger en arrière du ligament dentelé, très près des racines postérieures.

Racines postérieures. — Les

racines postérieures diffèrent des racines antérieures au triple point de vue de leur enabryogénie, de leur morphologie et de leur fonction. Les racines antérieures sont des expansions de cellules nerveuses intra-médullaires ; elles croissent et se dirigent en sens centrifuge pour aller se terminer dans les organes périphériques; leur conduction est exclusivement motrice. Les racines postérieures sont ganglionnées, elles sont les prolongements des cellules nerveuses des ganglions rachidiens, cellules extra-médullaires; elles croissent et se dirigent en sens centripète pour aborder la moelle où elles se terminent; leur conduction est sensitive.

Chaque fibre d'uneracinepostérieure naît d'une cellule nerveuse du ganglion spinal ou rachidion, situé dans le trou de conjugaison. Les cellules du ganglion sont bipolaires chez les poissons ; chez les autres vertébrés, elles sont d'abord également bipolaires à pôles opposés au début de la vie embryonnaire, puis se transforment en type à pôles géminés, et enfin par le rapprochement des deux fibres et leur enveloppement dans une seule gaine de myéline en cellules d'apparence unipolaire, avec séparation ultérieure des deux filaments suivant le type en T découvert par Ranvier. Mais au fond, sous cette apparence morphologique qui montre la fusion des deux pôles en un seul, il reste toujours deux prolongements distincts : l'un externe, plus gros, qui se dirige vers la périphérie (peau, muqueuse...) ou plutôt qui en vient, et que certaines particularités semblent devoir faire considérer comme un prolongement protoplasmique modifié, myéliné à cause de sa longueur et à conduction cellulipète (Cajal) ; l'autre interne, grêle, qui part de la cellule, se dirige vers la moelle et s'y termine après être devenu fibre de cordon postérieur. Ce sont ces derniers prolongements qui constituent les racines postérieures; ils représentent probablement les vrais cylindre-axes, leur conduction est centripète par rapport à la moelle, cellulifuge

GROUPEMENT DES FIBRES 211

par rapport ;i leur celliilo d'orii^iiie. Par cniiséquonl, la s(>clion de la racine pdstérieiire entraînera la dégénération du hout centra!, partie isolée de sa cellule, et laissera intact le bout périphérique qui reste uni à son élément générateur, et d'une manière générale tout l;)OutgangIionnaire coiisiM'vera, au moins un certain temps, son activité et son intégrité.

La racine |)oslérieure émanée du ganglion spinal arrive à la moelle où elle se dispose par six à huit radicules en série linéaire, plus nombreuses et plus volumineuses que les radicules antérieures. Chaque radicule, unique sur son plan transversal, ramasse ses filets en un faisceau com|>act qui s'engage dans lésillon collatéral postérieur et le suit jus- «lu'à la rencontre de la lé(e de lacorne postérieure c[u'il semble env(dopper. Stiliing a C(iiu|)lé sur une moelle pour la totalité des racines posiérieures r)0i,47.3 libres (contre 300,000 pour les racines antérieures).

Leur diamètre moyen est de 16 p. (Ll-21) en dehors de la moelle et de 13 dans la moelle même. — Chez la grenouille, Birge a compté 9,404 fibres de racines antérieures et 10,702 de racines postérieures.

La racine postérieure monte obliquement dans le sillon et presque immédialeuient chaque fibre se divise sous un angle de 150 à 160° en deux branches terminales longitudinales, l'une descendante, l'autre ascendante. Cette bifurcation en fourche, en Y, est un fait d'une très grande généralité, puisqu'on l'a constatée non seulement chez tous les vertébrés, mais encore chez les vers et chez les crustacés. Tout le faisceau se divise au môme niveau en entrelaçant ses branches; le territoire où s'opère cette division est l'espace compris entre le cordon latéral, la partie moyenne du faisceau de Burdach, la tète de la corne et la périphérie de la moelle.

La brandie descendanlc suit le faisceau de Burdach et se porte vers la partie de la moelle sous-jacente. Son trajet est court, ainsi que le monlrentla constatation directe, puis le fait que le cordon postérieur n'augmente pas en descendant, et enfin la faible étendue en longueur de la dégénération secondaire dr<icendanlc consécutive à la section des racines postérieures. Après un parcours de qucbpu's ccnlinièties, la branche radiculaire se courbe à angle droit et se termine par arborisation dans la corne postérieure.

La hrandic ascendanle monte verticalement dans le cordon posléi ieur. L'étendue de liMir trajet permet de classer ces branches en plusieurs catégories, les longues, les courtes et les moyennes. Les longues moulent jusqu'au bulbe, et se

Colla! lU'

Scliénia montrant l'origine des racines postérieures dans le ganglion spinal, en opposition auxrac. anlér. qui naissent dans la moelle.

NÉVROLOGIE

Arboris.

-. Collai, long.

terminent, dans les noyaux de Goll et de Burdach; peut-être même en est-il qui vont directement jusqu'au cerveau ; les courtes ne paraissent pas dépasser cinq ou six centimètres, après quoi elles s'enfoncent transversalement dans la corne postérieure où elles déploient leur arborisation terminale; les moyennes sont

intermédiaires aux deux autres comme longueur et d'étendue très variée. Cette conception résulte de l'observation des dégénérations ascendantes des racines postérieures, dégénérations qui s'étendent jusqu'au bulbe mais vont toujours diminuant et s'épuisant de bas en haut. Anatomiquement, on n'a pas suivi des cylindre-axes ascendants au delà de quatre paires nerveuses chez l'embryon, espace correspondant à six ou sept centimètres de longueur chez l'adulte.

Toutes les tiges radiculaires et leurs branches de bifurcation forment autour de la tête de la corne postérieure une masse de fibres, les unes transversales, les autres longitudinales, qu'on peut répartir en deux groupes, un groupe interne et un groupe externe. Il existe bien un groupe intermédiaire, mais insignifiant chez l'homme, et pouvant être rattaché au grand faisceau interne.

Collât, courte Dr. ascend.

Racine post.

Br. descend.

Le groupe interne des racines postérieures, à fibres grosses et à développement précoce, correspond à la moitié interne de la substance de Rolando, en plein faisceau de Burdach dont il constitue la partie externe. Il est le plus gros des trois ; ses fibres sont fortes, mélangées de quelques fibres minces, et leur myélinisation est précoce. Le groupe moyen ou intermédiaire est celui qu'on appelait le groupe externe avant la découverte de Lissauer. Il est petit chez l'homme, et peu séparé du groupe interne, sauf chez les animaux et chez le fœtus. Il correspond à la pointe ou apex de la corne postérieure, pointe qui n'est d'ailleurs bien marquée qu'aux régions dorsale et cervicale.

Le groupe externe ou latéral, à fibres grêles (f. de Lissauer) a été découvert en 1885 par Lissauer, élève de Weigert. Il fait face à la moitié externe de la substance de Rolando, et occupe un espace appelé par cet observateur la zone marginale.

Cette zone, que Foville avait entrevue chez le nouveau-né et que récemment Waldeyer désignait sous le nom de pont médullaire, a pour limites: en avant la partie externe do Rolando, en arrière la périphérie do la moelle, en dehors le cordon latéral dont elle se dis-

liacine antér.

Fig. 138. — Type déracine postérieure.

Vue longituclinale'schématique de la face latérale gauche de la moelle. Les deux branches d'une libre de racine postérieure et ses collatérales.

GROUPEMENT DES FIBRES

liii^nio trr'S dilTicilcmcnf , en dedans le l'aiseeau de Burdacli qui s'en ilélaehc assez netlciiicnl. Sa foraio varie suivant celle de la tiHe postérieure ; elle a sa plus grande étendue, en même temps qu'une l'orme en bordure allongée transversalement, à la région lombaire, tandis qu'elle est très réduite à la région dorsale où la corne postérieure est petite et éloignée, et elle y prend un aspect en rectangle, étroit, allongé d'arrière en avant. On la confondait autrefois avec la partie la plus postérieure du cordon latéral, représentée suivant les régions par le faisceau cérébelleux direct, le faisceau pyramidal ou même le faisceau lati''ral profond. Elle s'en distingue chez le nouveau-né par une teinte gris clair. Lissauer l'a reconnue par sa dégénération localisée dans le tabcs.

Elle a pour charpente une forte cloison conjonctive de la pie-mère d'où s'irradie en avant et en dehors un riche réseau névroglique à libres surtout verticales. Dans les mailles de ce réseau sont contenues les libres nerveuses longitudinales remarquables par leur finesse à peu près uniforme, par leur époque de myélinisation (moitié du huitième mois) plus tardive que celle des autres groupes radiculaires et enfin par leur dégénération élective au début du tabès. Ces fibres lines proviennent de la partie externe de la racine postérieure; d'abord disséminées, elles se réunissent à leur passage dans la pie-mère en un faisceau compact qui monte en colonne longitudinale dans la partie postéro-externe de la région radiculaire. Leur trajet parait être très court et ne pas s'étendre au delà de la distance qui sépare deux racines. Les collatérales rares et courtes se perdent dans la corne postérieure.

Bechterew a essayé de localiser dans le groupe interne des racines postérieures la coniluction des impressions du sens musculaire et dans le groupe externe les impressions cutanées scnsitivcs ; mais cette attribution physiologique est encore bien hypothétique.

Collatérales des racines. — r^a terminaison des deux branches de la racine jjostérieure ne représente qu'une faible partie de leur distribution, et de même que sur le conduit principal qui longe une rue viennent se brancher des conduits secondaires qui distribuent l'eau à chaque maison, de même les brandies radiculaires ascenrlante et descendante émettent des rameaux qui s'enfoncent dans la moelle à des intervalles réguliers, et établissent lies communications avec chaque étage médullaire sur toute lalongueur de la racine postérieure, fies collali'raleH ou fibres de connexion, entrevues par Golgi, décrites à fond parCajal, sont di'S fibres myélinées, plus petites que la branche principale, qui naissent de celle-ci à angle droit ou à angle aigu, du sommet d'un petit renllement triangulaire que présente le cylinilre-axc de distance en distance: elles s'enfoncent horizontalement dans la substance grise et se terminent autour de ses cellules par une touffe arborisée, niais non anastomosi'^e, do llbriUes sans myéline finissant en bouton. On présume que toutes les libres radiculaires en possèdent et sur toute leur hauteur. Kœllikor en a compté neuf sur une tige de 6 centimè- (res de longueur. Ce sont ces collatérales qu'on avait prises de tout temps pour la racine post(''ri(Hu'e, sans prendre garde qu'elles sont beaucoup plus petites que ces dernières.

Topographie de la corne postérieure. — Pour bien comprendre la distribution des collat(''rali's. il faut d'abonl priM'iser la topographie de la corne postérieure. Celle-ci présente nue base, un col et une tête. La tête arrondie à la région lombaire, petite et bulbeuse avec une pointe ou apex à la région dorsale et cervicale, est séparée de la pi'ripliêrie de la moelle, en dehors parla zone marginale (groupe externe des racines postérieures), en deilans par bipartie externe du faisceau île Burdach (groupe interne et moyen de ces racines). I^lle comprend de la périphérie au centre les trois couches suivantes concentriques : 1" la rouc/ie limiinnie (Cajal), appeli'c par Gerlach et Lissauer zone spongieuse de Rolando, et par Waldeyer couche sonn/e ; elle se distingue par sa forme en mince croissant à teinte paie, coilfant extérieurement la substance de Rolando. Elle est formée de fibres fines, les unes verticales, les autres transversales et arciformes courant sur les deux côtés de la tète de la corne, depuis la colonne de Clarke jusqu'au faisceau latéral profond. Ces deux espèces de fibres sont constituées en partie par des collatérales obliques du cordon postérieur, en partie par les cylindre-axes des cellules qui peuplent les couches périphériques de Rolando : les cylindre-axes se dirigent soit en iledans soit en dehors, en trajet curviligne, puis se recourbent pour devenir fibres longitudinales du cordon postérieur ou du cordon latéral. — 2o La substance de Rolando qui s'étend de chaque côté jusqu'au col, et dont nous avons décrit les trois couches de cellules nerveuses. — 3» La partie centrale de la tête que Lissauer appelle zone spongieuse postérieure, Cajal zone plexiforme, et pour laquelle Waldeyer a ])roposé le nom de noyait, do la tête, terme que nous adopterons. Ce noyau qu'entoure Rolando de toute jiart, sauf en avant, renferme : un plexus très lin et très serré de fibres nerveuses, qui lui a valu la dénomination de Lissauer et île Cajal : un assez grand nombre do petites cellules nerveuses, et entin des faisceaux verticaux. Ceux-ci de grosseur variée, contenant soit des fibres fines, soit surtout des fibres fortes, et parmi lesquels on en remarque un principal, ont reçu de Kœiliker le nom de faisceau.r longitudinaux de la corne postérieure ; ils paraissent contenir des libres, les unes ascendantes, les autres

214 NÉVROLOGIE

descendantes, qui à la région lombaire où ces faisceaux sont très mai'qués s'infléchissent en dedans pour se perdre dans le faisceau de Burdach, tandis qu'à la région cervicale ils se dirigent en dehors et s'éparpillent dans le cordon latéral. Jusqu'à présent on les a considérés comme le tronc même des racines ou d'une partie des racines postérieures qui

monterait et descendrait à l'intérieur de la substance grise ; cette manière de voir n'est plus soutenable aujourd'hui ; Cajal présume que ces faisceaux sont constitués par les cylindre-axes verticaux des cellules nerveuses qu'on trouve dans la couche interne de Rolando, et ne sont dès lors que des fibres longitudinales d'association. Kœlliker objecte que ces fibres sont longues et parallèles, et laisse la question indécise.

Les collatérales étudiées sur un même plan transversal, émanant quelques-unes de la tige radiculaire avant sa bifui'cation, la plupart des branches de division, appartiennent aux trois groupes des racines postérieures ; celles du groupe externe sont très fines, celles du groupe interne sont volumineuses et se voient par tous les procédés de coloration, aussi les a-t-on depuis longtemps décrites sous le nom de fibres i7'radiêes, fibres rayonnantes, du faisceau de Burdach. On peut répartir les fibres collatérales en fibres courtes, moyennes et longues.

10 Les collatérales courtes traversent en ligne droite ou courbe, par faisceaux de cinq à quinze fibres, la couche limitante puis la substance de Rolando qu'elles découpent en tranches {fibres méridiennes) ; elles se terminent autour des cellules nerveuses de Rolando et du noyau de la corne postérieure, dont elles contribuent à former le plexus caractéristique.

2" Les collatérales moyennes proviennent toutes du groupe radiculaire interne. Je range dans cette classe les fibres qui vont à la colonne de Clarke et celles qui passent par la commissure grise. Le faisceau collatéral de Clarke, faisceau médiat de quelques auteurs, est un groupe de fibres de connexion qu'on voit émerger du cordon de Burdach, le traverser en direction arquée ou flexueuse et pénétrer dans la colonne cellulaire de Clarke, tantôt par sa partie interne, tantôt en ligne diamétrale séparant ses cellules en deux moitiés. Ces fibres, les unes grosses, les autres fines, forment autour des cellules un plexus très serré, richement arborisé ; elles apportent à ces éléments les excitations sensitives des racines postérieures, et par le faisceau cérébelleux qui émane des cellules propagent ces excitations jusqu'au cervelet; leur atrophie est précoce dans le tabès, tandis que les cellules nerveuses et les fibres du faisceau cérébelleux qui en émanent ne sont atteintes qu'à une époque reculée de la maladie. — Les collatérales commissurajes proviennent des fibres qui sont contenues dans le cordon postérieur, et principalement dans la partie externe du faisceau de Burdach. Elles passent par la conunissure grise postérieure et vont aboutir au noyau de la corne postérieure opposée. C'est là l'entrecroisement sensitif des racines postérieures, entrecroisement constaté par l'anatomie et la physiologie, constaté aussi par les dégénérations bilatérales à la suite d'une section des racines postérieures d'un seul côté ; cet entrecroisement n'est que partiel, et il est accompli par des collatérales et non par les branches mêmes des racines.

30 Les collatérales longues ne sont autres que le faisceau collatéral réfiexe de Kœlliker (/". sensitivo-moteur de Cajal). Né du groupe interne des racines postérieures, par conséquent du cordon de Burdacli et de Goll, le faisceau réflexe passe en dehors des collatérales et de la colonne de Clarke dont le sépare un triangle de substance grise ; il traverse en direction antéro-postérieure, un peu inclinée en dehors, le col de la corne postérieure qu'il semble amputer et va s'épanouir dans la corne antérieure. Ses fibres sont grosses et ne se ramifient pas dans levu' trajet postérieur, mais arrivées au niveau des cellules radiculaires, elles donnent des arborisations très étendues qui enlacent de mille manières

GIIOUPEMRNT DES FIBRES

le branchage protopIasniii|uc ilt.'s celluli.'S iiioiriccs. Leur Icniiinaison principale semble être dans le groupe cellulaire latéral, et surtout dans le groupe postéro-latéral qui s'atrophie si nettement après la section du sciatique. Tout porte à croire que le faisceau collatéral réflexe est bien en cil'et la voie qui dans l'arc réllexe associe le ganglion spinal sensitif aux cellules motrices antérieures ; l'excitation scnsitive pourra, grâce à ces faisceaux étages, se transmettre aux éléments moteurs de la moelle et provoquer le mouvement réflexe, non seulement sur le plan d'arrivée de la racine ijostéricure, mais sur toute la longueur de sa branche ascendante et de sa branche descendante. — Toutes ces collatérales s'atrophient dans le tabès alors que les cellules de la corne postérieure et les fibres de cordon restent intactes.

Les racines postérieures sont les voies de conduction scnsitive. Les impressions (jui viennent de la surface ou de l'intérieur des organes, recueillies par les nerfs rachidicns

et les nerfs sympathiques, arrivent à la cellule du ganglion spinal, cellule essenliellemcnt scnsitive, et de là par la racine postérieure sont conduites à la moelle et au bulbe.

Fibres motrices des racines postérieures — A côté de ces voies centripètes fondamentales, il existe dans la racine postérieure des voies centrifuges motrices qui n'en constituent d'ailleurs qu'une très minime partie. Lcnliosséket Cajal ont découvert simullanément dans la corne antérieure des cellules en tout semblables aux grandes cellules radiculaires, dont le cylindre-axe, émettant ou non une collatérale, se dirige en arrière sans se brancher au milieu de la corne postérieure, suit la racine postérieure, traverse le ganglion sans s'unir à ses cellules, et se continue dans le nerf mixte périphérique. Ces cellules, cellules motrices des racines pos/érieures, sont très peu nombreuses et très disséminées; elles siègent toujours à la base de la corne antérieure, aussi bien en dedans et près du canal qu'en dehors. La terminaison de leur cylindre-axe est inconnue; Kœlliker présume qu'il va aux ganglions sympathiques ou directement aux vaisseaux.

Il est bon d'ajouter que jusqu'à présent les observations (Cajal, Lenbossi'dî, \ an Gohiiehtcn) n'ont porté que sur les oiseaux et qu'elles attendent leur conlirmation chez les mammifères.

NÉVROLOGIE

La présence de voies motrices centrifuges dans les racines postérieures nous explique deux laits; 1" Joseph (1887) a constaté qu'après la section de la racine postérieure, il y avait un groupe do fibres qui ne dégénérait pas dans le bout central et qui dégénérait dans le bout périphérique ou ganglionnaire; cette dégénération indiquant des iîbres dont le centre trophique est dans la moelle avait échappé à Waller et à Cl. Bernard à cause de l'imperfection de la technique histologique à leur époque. 2» Stricker en 1877, conQrmé

Cijl, axe

P. m ant.

Fig. 141 et 141 bis. — Fibres motrices des racines postérieures.

A rh-oite, dessin d'après nature (Van Getiuchten, sur l'embryon de poulet) ; à gauche dessin schématisé.

par Gœrtner, a reconnu dans les racines postérieures du chien des fibres vaso-dilatatrices agissant sur le membre inférieur ; on croyait avant lui que toutes les fibres dilatatrices étaient contenues dans les racines antérieures.

B. - FAISCEAUX DE LA MOELLE

Quand on a mis à part les racines antérieures, (jui d'ailleurs n'appartiennent pas aux systèmes de fibres longitudinales, et les racines postérieures avec leurs branches verticales, il reste autour de l'axe gris une masse de tubes nerveux de grosseur très variée. Stilling sur une moelle adulte et dans un point relativement étroit, au niveau du deuxième nerf cervical, en a compté 401 ,694 ; il est vrai que dans ce nombre il a fait entrer les cordons de Goll et de Burdach qui sont en grande partie formés par les racines postérieures elles-mêmes; mais le chiffre à retrancher serait certainement inférieur au quart du chiffre précédent. Au même niveau, une moelle de grenouille renferme dans sa substance blanche un peu plus de 00,000 fibres (Gan^e).

Toutes ces fibres sur la coupe transversale sont distribuées par groupes carrés ou en trapèze, grâce aux cloisons radiées et aux cloisons concentriques que la pie-mère et la névroglie émettent à travers la substance blanche. Ces groupes ne correspondent en rien aux véritables faisceaux anatomiques et physiologiques. Les faisceaux ne peuvent pas être reconnus sur la moelle normale adulte. Ils n'ont été distingués et ne deviennent apparents que lorsqu'ils sont en voie de développement, parce qu'ils se forment chacun à une époque spéciale de la vie fœtale, ou bien lorsqu'ils sont atteints d'une affection systématique, inflammation ou dégénération. C'est par ces deux méthodes, embryogénique et pathologique, qu'on est arrivé dans ces dernières années à diviser

GROUPEMENT DES FIBRES

■«/. lal.

tout le champ de la substance blanche on lern'loires de fibres, consMliiani les faisceaux. ()n a donné d'abord à chacun un nom logique, anatomi(|ue; puis, par la force de cette déidora- ^ ,

" t Orrioii piist-

ble manière de faire qui

envahit toute la nonien- / '■.

clature médicale, on a pris l'habitude de les désigner par un nom propre, qui est pour l'esprit une image vide, bien que ce nom soit celui de l'observateur qui a découvert ou mieux décrit le faisceau correspondant.

Le travail de délimitation était à peine terminé, aboutissant à une systématisation qui semblait précise et définitive, quand de nouvelles recherches sont venues tout remettre en question et montrer combien le groupement des libres est complexe et loin d'être complètement connu.

En premier lieu une étude plus attentive du développement fœtal et des localisations de dégénérescence a monti'é qu'il l'allait rediviser chaque

Cnrilon anter

Fig. 142. — Cordons de la moelle.

Le cordon antéro-latéral et le cordon postérieur avec leurs divisions, ligurés sur la moitié gauche d'une coupe transversale.

Gvll

Uitnlacli

Zone mary.

/''at&c. iiiLrrni.

Faisr. fiiiid. nul.

Ptjram. nul (Ti'nrl,-)

Fig. 143. — Faisceaux de la moelle.

Topographie des faisceaux a la région cervicale. Le faisceau pyramidal, rouge ; le cérébel-

leux direct, en pointillé bleu.

faisceau en deux ou trois portions différentes. En second lieu, on a constaté qu'une Gbre

NÉVROLOGIE

de cordon pouvait traverser la moelle et aller se continuer avec un faisceau différent du côté opposé, ou même avec deux faisceaux différents et do côté dissemblable ; en d'autres termes une de ces cellules que Cajal a appelées cellules pluricordonales ou à cylindre-axe complexe peut envoyer son cylindre-axe bifurqué au cordon antérieur droit et au cordon latéral gauche. Enfin on s'est assuré qu'aucun faisceau n'était homogène. Dans chacun des faisceaux classiques, il y a une partie des fibres qui se développent à une époque différente et qui ne dégénèrent pas quand la masse principale du faisceau est atteinte. Le faisceau cérébelleux et celui de Gowers, voies ascendantes, renferment des fibres à direction inverse ; les voies pyranddales sont infiltrées d'éléments étrangers c[ui équivalent presque au tiers de leur surface totale. Il y a dans tout le cordon antéro-latéral des fibres cérébelleuses descendantes. En d'autres termes tous ou presque tous les faisceaux sont hétérogènes, et le sens qu'on leur attribue ne représente que la majorité de leurs fils conducteurs, non la totalité.

Si l'on ajoute à ces faits que la fonction est pour plusieurs en grande partie hypothétique, à tel point qu'on no saurait aflîrmer le chemin détaillé de la conduction sensitive, on comprendra qu'il serait prématuré de vouloir établir une classification réellement anatomique, basée sur la nature et la distribution des faisceaux. Il faut s'en tenir à une énumération topographique, dans l'aire des deux grands cordons antéro-latéral et postérieur.

Les faisceaux se répartissent de la façon suivante :

voies courtes.

Cordon antéro-latéral

Cordon postérieur

Faisceau fondamental antér.

Faisceau latéral profond Faisceau intermédiaire

Faisceau pyramidal — voie cérébrale motrice. Faisceau cérébelleux direct — voie cérébelleuse. Faisceau de Gowers.

Faisceau de Burdach Cordon de Goll

voies sensitives.

Collatérales des cordons. — .11 en est des fibres des cordons comme des fibres

Collât, commis.

Collât. Roland.

Plexus du noyau

Collât, de Clarke

Collât, réflexes

Cell. motrice

Fig. 144. — Fibres collatérales de la moelle.

Collatérales des cordons et des racines vues sur une coupe transversale de la moelle thoracique. Chien nouveau-né. Imprégnation par la méthode de Golgi (d'après Cajal).

des racines postérieures, elles émettent sur leur trajet des collatérales qui pénètrent dans les divers étages de la moelle. Ces collatérales sont myélinées chez

GROUPEMENT DES FIBRES

l'adulle, on les reconnaît à leur direction horizontale et à leur petitesse (1 à 4 p). Il en est de deux ordres, de directes et de croisées.

Les collatérales directes suivent en gros ou petits paquets les cloisons vasculaires de la substance blanche au milieu des fibres névrogliques ; arrivées dans la substance grise ou un peu avant d'y pénétrer, elles se dispersent, se ramifient sur de larges surfaces en plexus également myélinés et entourent les cellules nerveuses de nids filamenteux (Cajal). Un certain nombre, plus courtes, se terminent en pleine substance blanche, dans les fissures des cloisons où pénètrent aussi les prolongements protoplasmiques des cellules marginales, avec lesquels elles peuvent entrer en relation. Les collatérales croisées vont à la substance grise du cùlé (jpposé ; celles du cordon antérieur passent parla commissure grise antérieure, celles du cordon latéral et du cordon postérieur par la commissure grise postérieure.

Les plus grosses collatérales sont celles du cordon antérieur qui possède d'ailleurs les plus gros cylindre-axes; elles se dirigent d'avant en arrière vers la corne antérieure. Les fibres plus fines du cordon latéral vont dans la région centrale et dans la corne postérieure. Celles du cordon postérieur ne sont autres que les collatérales des racines jiostérienres déjà décrites.

Faisceau fondamental antérieur. — Ce faisceau a été appelé aussi rone radicitlaire antérieure ; les racines antérieures le traversent en effet perpendiculairement, mais elles n'ont aucun rapport avec ses fibres ni par elles-mêmes ni par des collatérales.

11 est situé sur le front de la corne antérieure et se prolonge sur sa face interne. En dedans il a pour limite le faisceau de Tiirck, et quand celui-ci fait défaut, comme à bipartie inférieure de la moelle, il s'étend jusqu'au sillon médian antérieur et à la commissure blanche ; en dehors il ne couvre pas la face externe de la corne, sa limite est marquée par la limite même de pénétration des racines antérieures, et il a pour points de contact le faisceau latéral profond, le faisceau intermédiaire et le faisceau de Gowers ; en avant, on l'a décrit comme arrivant jus([n"à la ])ériphérie de la moelle dans tout le champ d'entrée îles racines rachidiennes, mais il semble i\ne toute l'écorce blanche à ce niveau jusqu'au faisceau de Tùrck doit être rapportée soit au faisceau de Gowers soit à un système de fibres spéciales, le faisceau marginal antérieur.

Le faisceau 1'. anh'rieiir coiiUenl. des fibres nK'li'Os, fortes, moyennes et très lines ; les grosses libres prédominent à la périphérie de la moelle, il n'est pas siir tl'ailleurs qu'en ce point elles appartiennent réellement à eo faisceau. Les collatérales que ces libres émettent sont grosses ; elles se dirigent d'avant en arrière et vont se terminer en partie dans la corne antérieure et jusque dans la corne postérieuii' du nn'me côté, en partie dans la corne opposée en traversant la commissure blanche.

11 appartient au système des voies courtes, eonime tous les faisceaux qui entourent étroitement lamoelle. Cette opinion se base sur les faits suivants : lo 11 n'a pas un accroissement continu d'une extrémité de la moelle à l'autre ; il croit et décroit au contraire comme l'épaisseur de la corne antérieure. Très réduit à la région dorsale, il triple de volume à la région lombaire et est encore plus considérable au renflement cervical. Bien que les chiffres centésimaux donnés par Flechsig soient sujets à réserve, cet auteur n'ayant pas à ce moment distingué des fibres qui lui sont simplement méh'es, le fait géni'ral n'en reste pas moins vrai. 2» 8a dégénération est à court trajet, et décroit de bas en haul. 3o Dans lamicrocéphalie même très prononcée il persiste et ne subit qu'une faible réduclion, contrairement à ce qui arrive pour les faisceaux cérébraux ou cérébelleux.

C'est donc un système de commissures intersegmentaires unissant entre eux les étager voisins des cornes antérieures. Les fibres naissent des cellules de cordon; elles se bifus

NÉVROLOGIE

quent en branches ascendante et descendante, la première étant la plus longue et la plus volumineuse, aussi la dégénération prédominc-t-elle dans le sens a,scenda.nt (Auerbach). De la substance blanche elles rentrent dans la substance grise pour se résoudre en leur arborisation terminale, après avoir émis les collatérales que nous avons signalées. Un certain nombre de fibres sont croisées, on le constate par l'observation directe et par les dégénérations expérimentales ; elles traversent dès leur origine la commissure antérieure, montent dans le faisceau opposé et se terminent dans la corne correspondante.

Les origines réelles des fibres du faisceau fondamental antérieur, c'est-à-dire les cellules nerveuses d'où émanent ses cylindre-axes sont avant tout les cellules du groupe antérointerne de la corne antérieure ; mais tous les autres groupes cellulaires, y compris ceux de la base des deux cornes, de la région périépendymaire et même la portion périphérique de la colonne de Clarke d'après Cajal peuvent contribuer à sa formation.

Sur la périphérie du faisceau fondamental antérieur et se prolongeant le long de la scissure médiane, Lœwenthal a signalé un système de fibres spéciales qu'il a appelé le faisceau marginal antérieur. Ce faisceau existe chez tous les vertébrés, et se fait remarquer par la grosseur de ses fibres, c'est là notamment que passent les fibres colossales des vertébrés inférieurs ; il diminue d'importance à mesure que l'organisation de la moelle est plus élevée et que s'acci'oît le faisceau pyramidal, d'origine cérébrale. Il est encore à peine connu chez l'homme, et n'occupe probablement dans sa moelle qu'une place très restreinte. L'origine et le rôle de ses fibres sont tout à fait hypothétiques; il semble cependant contenir un grand nombre de fibres cérébelleuses descendantes.

Faisceau latéral profond ou couche limitante. — Appelé par Flechsig couche Umitantelatérale, ce faisceau est collé contre les flancs de la substance grise, couvrant la face externe de la corne postérieure et celle de la corne antérieure, avec sa corne intermédiaire dans les régions où celle-ci se présente. Dans la région cervicale supérieure, il est repoussé en avant contre le flanc de la corne antérieui'e. Ses libres sont les plus fines de toutes les fibres de cordons; les plus minces ont un diamètre inférieur à 5 p. Isolées en certains points, elles se groupent ailleurs en fascicules, notamment dans la formation réticulée où les groupes de fibres occupent les mailles que forment les travées de substance grise. Sur les limites de cette dernière, elles s'irradient en direction arquée dans la corne correspondante.

Le faisceau latéral profond est vraisemblablement un système de voies courtes, de commissures longitudinales intersegmentaires. 11 dégénère à court trajet principalement ascendant. Son origine n'est pas déterminée ; peut-être a-t-elle lieu surtout dans les cellules de la colonne latérale, celle qui occupe la corne intermédiaire et les travées de la formation réticulaire.

Faisceau intermédiaire. — Flechsig appelait reste du cordon latéral, ce qui reste dans ce cordon quand on en a extrait le faisceau pyramidal croisé et le faisceau cérébelleux. On a successivement distingué dans ce territoire d'abord le faisceau latéral profond, puis celui de Gowers et cette délimitation a eu pour effet de laisser inoccupé en quelque sorte un champ de substance blanche entre les deux faisceaux précédents et le faisceau fondamental antérieur. Bechterew reconnut qu'il avait une époque spéciale de myélinisation et le désigna sous le nom de faisceau fondamental latéral. Ce champ me paraît correspondre, sinon à la totalité, au moins à la masse principale du groupe de fibres que Lœwenthal a appelé /"«isceftw irttcrmedkiire latéral. La dégénération de ce faisceau est surtout descendante. Peut-être contient-il des fibres cérébelleuses descendantes, à cylindre-axes issus des cellules du cervelet, car une partie des fibres dégénérées que Marchi a observées sur toute la longueur de la moelle à la suite de l'extirpation du cervelet semble cantonnée à ce niveau. Toutefois ces assimilations sont encore incertaines ; Bechterew notamment admet que ce faisceau

GROUPEMENT DES FIBRES

se termine clans les noyaux gris de la formation réticnlaire du bulbe et de la protubérance, et f^icwentlial se demande s'il n'aurait pas pour origine les cellules de la colonne de Clarke.

Faisceau pyramidal. — Le faisceau pyramidal ou faisceau cérébral est la voie ini»!ricc ccrchi'ale. Issu des circonvolutions centrales, il descend vers la base du cerveau, passe par le pied du pédoncule, disparaît sous l'arche du ponl de Varole et r(''a|i|)araît an bulbe où il constitue les pyramides antérieures, d'où son nom de faisceau pyramidal, i^à il se divise en deux faisceaux inégaux, réciproquement proportionnels et complémentaires : l'un le faisceau principal qui passe du coté opposé {entrecroisement des pyramides) et va se placer dans le cordon latéral ; l'autre plus étroite! moins long, qui continue le trajet primitif, et reste dans le cordon antérieur du même côté. Le premier est le f. pijramidal latéral, l'autre le f. pijramidal antérieur on de Tiirck. Nous préférons ces dénominations allemandes aux noms français de f. pyramidal croisé et f. pyramidal direct, car si ce dernier ne montre pas un entrecroisement apparent comme le premier, il n'en est pas moins très probalde qu'il subit un entrecroisement réel.

C'est un médecin de Vienne, Ludwig Tûrck, qui en 1851 aie premier découvert cette voie si importante, grâce à de nombreuses observations de dégénération secondaire ; il en reconnut le trajet, la division en deux faisceaux, la dégénération descendante, la direction centrifuge et le rôle physiologique de conducteur des im])uIsions motrices. Au-dessus du renllement cervical, au niveau du troisième nerf cervical, en un point oii le faisceau pyramidal se préseule dans sa totalité, il occupe dans la substance blanche supposée égale à lOUO une surface de 174 {Flechsig), soit son sixième environ ; et il renferme pour un seul côté environ 70,00(1 libres nerveuses (Blocqet Ozanoff). Ces fibres sont Irès mêlées comme grosseur, les fortes semblent dominer, mais le faisceau n'élant |)as homogène, il est difficile de dire s'il y a une dilférence dans les éléments de même nature.

C'est par cette voie que les impulsions cérébrales ou commandements de la volonté sont transmis à la moelle ; la cellule nerveuse d'im hémisphère actionne par sa fibre pyramidale non seulement la cellule radiculairc motrice auprès de laquelle elle se termine, mais toutes les cellules auxquelles se sont distribuées ses collatérales. Les physiologistes ont constaté que l'excitation unilatérale d'un hémisphère produit dans les membres des mouvements bilatéraux, moins accentués toutefois du côté direct que du côté croisé ; à leur tour, les cliniciens ont montré que chez les hémiplégiques le côté sain n'était pas indemne, car il présentait luie diminution de la force musculaire, l'exagération des réflexes tendineux, la trépidation épileptoïde du pied. Pour expliquer ces phénomènes bilatéraux, on a supposé qu'une partie des fibres du faisceau pyramidal se recroisait à nouveau ft se li-rminaitdans le côté opposé au faisceau, côté homonyme au lieu d'origine. Cette liypolhèse est invraisemblable : il est plus naturel de penser que les associations fonclionncllcs et morbides qui se font entre les deux côtés de la moelle sont dues à des cnllnléraleit croisées. Quant aux cas de dégénération pyramidale double après la lésion cérébrale d'un seul côté, dont Pitres a rapporté plusieurs observations, ils n'ont pas re^u d'explication suffisante.

Faisceau pyramidal latéral. — C'est le f. pyramidal croisé des auteurs français. De forme ronde ou triangulaire, il occupe sur la coupe transversale la partie la plus postérieure du cordon latéral ; en dehors il est séparé de la périphérie de la moelle par le faisceau cérébelleux direct, en dedans il touche sur une étroite surface la corne postérieure dont il est séparé en avant par rinlerj)osi-

NÉVROLOGIE

tiondu faisceau latéral profond ; en avant il est au contact du faisceau de Gowers. Ces rapports sont un peu modifiés dans certaines régions. Au niveau du premier nerf cervical, le f. pyramidal traverse la formation réticulée près de la substance grise ; au deuxième et troisième nerf cervical, il est tout à fait superficiel, sous la pie-mère, par concentration du faisceau cérébelleux, et il en est de même à la région lombaire où ce même f. cérébelleux fait défaut.

Le f. pyramidal latéral occupe toute la longueur de la moelle, jusqu'au troisième ou quatrième nerf sacré. Il décroît de haut en bas, surtout en traversant le renflement cervical ; sa surface qui correspond dans la région cervicale et dorsale au tiers de celle du cordon latéral, et qui était de 174 au troisième nerf cervical (la substance blanches 1000) tombe à 120 au troisième nerf dorsal, à 76 au douzièmeetà 54 aux quatrième et cinquième nerfs lombaires [Flechsig). D'après les calculs de Blocq et Ozanolï portant sur la moyenne de trois cas de dégénération secondaire, le f. latéral qui contenait 46,000 fibres au-dessus du renflement cervical, n'en avait plus que 21,000 à la région dorsale supérieure. Il s'épuise donc au fur et à mesure qu'il descend, et d'une façon qui semble en rapport avec l'épaisseur de la corne antérieure et sa richesse cellulaire.

L'origine des fibres est dans les cellules de l'écorce cérébrale dont elles sont le prolongement cylindraxile. Leur terminaison dans la moelle est entourée d'obscurités. Il est acquis qu'elles ne passent pas dans les racines antérieures. Il est très probable aussi qu'au niveau du point où elle doit se terminer, la fibre nerveuse seconde, traverse horizontalement le cordon latéral et la base de la corne antérieure et va répandre son arborisation terminale autour des grandes cellules radiculaires motrices ; Cajal a constaté le fait chez l'embryon, et il est peut-être permis d'interpréter dans ce sens chez l'adulte les fibres irradiées qu'on voit partir delà portion postérieure du cordon latéral, traverser le f, latéral profond, le long du bord externe de la corne postérieure et aboutir à la corne antérieure. Ce faisceau émet en outre sur tout son parcours des collatérales qui vont à la substance grise.

Faisceau pyramidal antérieur ou de Tixrck. — ïûrck l'appelait le faisceau antérieur de lasilique, du nom de l'enveloppe des pyramides ; c'est le faisceau direct de la plupart de nos auteurs, et j'ai déjà dit que le croisement des fibres étant presque certain, il n'était pas prudent de conserverie terme de direct.

Il occupe dans lecordon antérieur la face interne du sillon médian, sous forme d'un champ quadrangulaire ou elliptique qui est limité sur sa face externe par le faisceau fondamental antérieur; en avant il est superficiel, sous la pie-mère; en arrière il est intimement uni à la commissure blanche. Sa surface équivaut en moyenne au tiers de celle des voies pyramidales totales ; Blocq au-dessus du renflement cervical a compté, pour un seul côté, 24,000 fibres propres, contre 46,000 appartenantau faisceau pyramidal latéral du côté opposé, par conséquent du même système.

Le faisceau de Tiirck est remarquable par ses variations. Dans son volume moyen, il occupe la partie interne du cordon antérieur et une bande assez étroite à la périphérie de la moelle; il se termine au milieu delà région dorsale. Etroit, il se confine à la face interne du sillon médian et finit au-dessous du renflement cervical ou même au milieu de ce renflement. Si au contraire il est

GROUPEMENT DES FIBRES

Erurcc crrc'i.

de grand volume, f|u'il représente la moitié ou jilusdes voies pyramidales, il s'étale et déborde sur la face externe de la moelle, s'élendaut jusqu'aux racines antérieures; il se détache alors en saillie, comme le cordon postérieur, un sillon dit intermédiaire antérieur le limite en dehors à la région cervicale, et ses fibres se prolongent sur la plus grande partie de la moelle, au moins les a-t-on constatées jusqu'au deuxième nerf lombaire. Ces variations s'étendent plus loin encore : il peut manquer complètement ou invei'sement ai)sorber la presque totalité du faisceau pyrauu'dal, le faisceau latéral n'élant ])lus que la dixième jiarlicdii faisceau total; fré- (|U(Mnnicni eulin il est asymétri([ue de dr(jite à gauche.

Comme le faisceau latéral dont il n'est qu'une partie séparée dans la moelle, fusionnée dans le cerveau, le faisceau antérieur provient des cellules nerveuses de l'écorce hémis|)hérique. Mais com ment se termine-l-il dans la miielle, c'est ce qui n'est établi par aucune observation directe. Sans doute il est direct extérieurement, il ne s'entrecroise pas au-dessous des pyramides du bulbe, mais cela ne préjuge rien pour ses fibres terminales. Tout porte à croire (et c'est l'opinion de Cajal, de Kn'liiker, d(^ Gchuchlen) (|u'il est lui aussi un faisceau croisé comme le faisceau latéral, seulement le passage de ses fibres d'un côté à l'autre, au lieu de se faire en bloc et tout d'un coup, s'opère successivement, fibre à fibre, le long de la commissure antérieure. En effet 1° chez le plus grand nombre des animaux la voie pyramidale est unique et totalement croisée; 2" le faisceau de Turck adhère intimement par intrication de fibres avec la commissure blanche, et celle-ci est manifestement nattée dans ses lames antérieures, comme si elle prolongeait l'entrecroisement des pyramides; 3° F^a lésion isolée du faisceau antérieur produit une paralvsie du côté opposé (llémen) ; 4° Si le faisceau de Tiirck n'est pas croisé, on devrait observer des dissociations de

Eiilif. (1 pyram.

Faisc. pyr, croisé

Fdisc. pi/r. ant.

{Tiirc/: un ilirccf.

Fig. 145. — Ti'ajet. (lu faisceau pyraniiilal.

Schéma montrant le croisement complet des deux faisceaux secondaires du f. pyramidal total.

224 NÉVROLOGIE

mouvements soit physiologiques soit pathologiques, non pas comme rareté, mais journellement, étant donnée la fréquence des anomalies et des asymétries apparentes. Que deviendraient les mouvements des membres quand le faisceau antérieur fait défaut, ou au contraire qu'il existe seul, cas auquel il n'y aurait aucun croisement et où l'hémiplégie devrait être homonyme à la lésion? Comment supposer que le cerveau droit, qui a pour voie de conduction motrice son faisceau pyramidal et qui commande les mouvements du bras gauche par le faisceau latéral ou croisé, lui commande en même temps par le faisceau antérieur qui vient de l'autre faisceau pyramidal et de l'autre cerveau ? ou si l'on suppose des actions bilatérales associées, que deviennent ces associations par couples dans la région dorso-lombaire qui n'a pas de faisceau de Tiirck? Si on admet au contraire que tout le faisceau pyramidal d'un côté passe du coté opposé, soit en masse et dès l'origine (faisceau latéral), soit fibre à fibre et à la terminaison (faisceau antérieur), il se trouve que toutes les anomalies sont compensées, qu'elles portent seulement sur la situation et le trajet des fibres, mais non sur leur nombre total ou leur aboutissant final, et que la voie d'impulsion motrice reste unique et croisée.

Si on ad met cette décussation du faisceau de Tiirck, où vont aboutir les fibres décussées? On peut supposer qu'elles pénètrent dans la corne antérieure opposée et s'y terminent autour des cellules motrices. Mais il est également possible qu'elles aillent rejoindre le faisceau latéral qu'elles avaient quitté au bulbe et quedéfinitivementréunies à lui elles partagent son modede terminaison. Schiefferdecker a pu suivre un faisceau qui, partant de l'angle postérieur du cordon antérieur, traversait la substance grise dans la région intermédiaire aux cornes et venait se perdre dans la partie postérieure du cordon latéral.

Fibres hétérogènes du faisceau pyramidal. — Les voies pyramidales sont comme tous les autres laisceaux île la moelle des voies mixtes ; elles ne renferment pas seulement des fibres cérébrales motrices, mais encore des conducteurs de significations très différentes. Cette distinction repose sur les faits suivants: lo Les libres sont de grosseurs diverses ; la moitié ou le tiers sont des fibres grosses, de 10 à 15 fji ; les autres sont fines, ou même très fines, de 2 à 4 p seulement (Fleclisig). 2o Chez l'homme et chez les mammifères, il y a une partie des fibres qui se fait reconnaître par l'apparition précoce de sa gaine de myéline, 8 mois et demi chez le fœtus humain ; ces fibres sont disséminées (Bechterew, Lenhossék). 3o La dégénération consécutive aux lésions transverses de la moelle est beaucoup plus étendue qu'après une lésion cérébrale (Bouchard). Blocq a constaté qu'à la suite d'une lésion centrale, le faisceau pyramidal étant atteint de dégénération descendante, il y avait encore pour le faisceau de Tùrck 4000 fibres saines au-dessus du renflement cervical (contre 24,000 dégénérées), et au même niveau pour le faisceau latéral 9,000 fibres indemnes (contre 46,000 dégénérées). Sans doute on pourrait objecter que dans une compression de la moelle, le faisceau étant plus compact est plus entièrement comprimé, mais les faits précédents montrent que cette compression s'étend alors à des fibres autres que les fibres cérébrales. 40 Dans les cas de microcéphalie très avancée, le faisceau pyramidal est très réduit, mais il persiste cependant un assez grand nombre de fibres.

Ces fibres étrangères, surajoutées, paraissent être de deux ordres ; les unes sont des fibres cérébelleuses, fibres longues, à direction descendante ; les autres sont des fibres intersegmentaircs, fibres courtes, qui existent surtout dans le faisceau latéral.

Evolution du faisceau pyramidal. — Le faisceau pyramidal manque chez les vertébrés inférieurs. Reptiles, Batraciens. Il apparaît avec les Mammifères; rudimentaire chez les Edentés et les Cétacés, il occupe chez le rat, la souris, le cobaye, le cordon postérieur, près de la commissure grise, et se transporte chez le lièvre et le lapin dans le cordon latéral, localisé à sa partie la plus postérieure. 11 augmente de volume chez les carnivores ; on voit même chez le chien se dessiner habituellement un étroit faisceau de Tûrck à la région cervicale. Chez les Primates, chez l'homme surtout, il atteint son point culminant et son dédoublement régulier.

GROUPEMENT DES FIBRES

Nous lo voyons ilonc dans son é\'olulion s'acci'oilro île plus on plus, se doiloulilcr, ol on iiiômo temps oniigror d'arrièi'o on avant, coinnio par une série d'étapes. Ce développeinont n'est pas, coinnio on l'a dit, parallèle à celui de rintelligenco ; il est proportionnel à l'ai-tivité i'onctionnclle des membres, bien plus qu'à leur masse musculaire. C'est pour cela que le faisceau abandonne le tiers ou même la moitié de ses fibres au seul renflement cervical, ([ui dessert le membre supérieur, inférieur au membre pelvien comme volume île muscles, mais do beaucoup supérieur par la variété et l'adresse des mouvements.

L'évolution (lu faisceau pyramidal est relativement récente, et c'est aussi le ilernier à se former chez l'embryon. 11 semble encore mal fixi', cette instabilité explique la fréquence lie ses anomalies. Ce fait est surtout frappant pour le faisceau de Tûrck qui se montre bi«i après le faisceau latéral dans la série des niauunifères. Son absence est une rétrogradation à la l'orme spinale des rongeurs qui en sont dépourvus ; son développement excessif jiarait unr forme de l'avenir. On peut le considérer comme une voie supplémentaire des membres, du mrud)r(.' supérieur surtout, dont les mouvements sont susce|)tibles d'un plus grand perrcctionncment ; caria main suit, dans son fonctionnement musculaire, le d(!'veloppement de l'intelligence qui la guide, et l'écriture, le maniement des outils, la production di.'S leuvres d'art, l'expression passionnelle, sont autant de manifestations motrices d'une ai'tivité cé'ré bra.le su pé' ri eure .

Nous parlerons de ses anomalies on décrivant les pyramides du bulbe.

Faisceau cérébelleux direct. — Foville {Anatoniic du systênte nerveux, 1814), étudiant des moelles de iumveau-nés, recoiiiiul à la [tériphérie du cordou lali'u-al une bande plus blanelic que les auti'es parties, et l'ayant suivie sur toute la longueur do la moelle jusque dans le cervelet, lui donna le nom de l'aisceau cérébelleux ou accessoire du faisceau latéral, trélail bien le faisceau cérébi^IIeux direct ou du moins sa partie |)ostérieure, encore que le dessin nous le montre se prolongeant jusqu'au filum, ce qui n'est pas. Plus tard, Tïirck en observa la dégénération ascendante, et Flechsig fit connaître son déveloi)pement, sa disposition et son origine dans la colonne de Clarke. On l'appelle quelquefois le faisceau de Flechsig.

Le faisceau cérébelleux occupe l'écorce du cordon latéral. Conformé en segment d'anneau, il louche par son exlréuiitépostérieurc renflée le faisceau pyramidal croisé, et même la zone marginale des racines postérieures dans la région dorsale su[)érieure et cervicale ; par son extrémité antérieure effilée il arrive jusqu'au coude du faisceau de Gowers ; en dedans il est limité par ce faisceau et le l'aisceau |)yrami(lal, en dehors il est sous la |)ie-mére. Sa longueur atteint le sixième de la jtériphérie de la moelle. Sa limile inférieure ne paraît pas bien lixe. Il comnu^nce, d"a[)rès Flechsig, très étroit vers le troisième ou le deuxième nei'f lombaire, et s'accroît subiti>meiit entre le |tremier nerf lombaire el l(> douzième dorsal. On l'a vu ne pas descendre^ [)lus bas que le douzième et même le huitième nerf dorsal. Va\ haut il se prolonge dans le cervelet en passant dans 1rs pi''(li)ucules cérébelleux. C'est un faisceau compact, comj)Osé de fibres fortes, de 10 à 1j fji de \). comme le sont en général les voies longues.

C'est en elTet une voie longue, ainsi que le démontrent sa situation péri])hérique, la grosseur de ses fibres, son passage dans le cervelet, sa forte diminution dans lamiitrocéphalie, l'étenduede sa dégénération, enfin son accroissement continu de bas en haut; au niveau du douzième nerf dorsal, il représente le I II) de la surface du cordon latéral, et au troisième nerf cervical, les 2/1 0. Flechsig le premier constata qu'il tire son origine de la colonne de Clarke, que par conséquent ses cylindre-axes sont les prolongements nerveux des cellules de cette colonne. Ainsi s'explique la marche parallèle de cette colonne cellulaire et du faisceau cérébelleux. Tous deux aj)paraissent dans la partie supé-

NÉVHOLOGIE

3" cerv.

Noyau cerv.

l' dors.

Faisc. céréb.

12' dors.

' lomb.

Clarke

rieure du renflement lombaire et s'accroissent presque tout d'un coup à la région de transition lombo-dorsale ; tous deux s'atrophient simultanément. Nous avons vu qu'un faisceau spécial de collatérales des racines postérieures répandait ses riches arborisations terminales autour des cellules nerveuses de Clarke et se mettait en contact avec leurs branches protoplasmiques. Ces collatérales et ces I bo risations s'atrophient et peuvent

même disparaître dès le début du tabès, sans que les cellules nerveuses soient atteintes; aussi les grosses fibres, cylindre-axes des cellules, sont-elles conservées ; mais quand, dans la période tardive de la maladie, les cellules ellesmêmes se sont atrophiées, les fibres du faisceau cérébelleux sont simultanément altérées et d'une façon proportionnelle, par perte de leur centre trophique.

La colonne de Clarke étant située près de la commissure postérieure, les cylindre-axes qui en émanent ont un assez long trajet à parcourir pour atteindre la périphérie de la moelle. Ils s'assemblent par groupes étagés, bien marqués surtout à la région de transition lombo-dorsale. Chaque faisceau, faisceau hor'izontal cérébelleux de Flechsig, se porte d'abord en avant puis se coude bientôt pour se diriger transversalement en dehors; une partie devient ascendante dès son passage dans la formation réticulée, l'autre s'infléchit à angle droit et ne devient verticale que dans le domaine du faisceau cérébelleux.

Le faisceau cérébelleux conduit au cervelet directement, c'est-à-dire sans entrecroisement, les impressions que les racines postérieures apportent aux cellules de Clarke par leurs fibres collatérales. Mais de quelle nature est cette impression, c'est ce qu'on ignore. Bechterew avance que la lésion ou la section du faisceau cérébelleux ne troublent pas le sens musculaire et qu'il n'a que la signification d'un système de conduction servant à des réflexes.

Noyau sacre

Fig. 146. — La colonne de Clarke et le faisceau cérébelleux direct.

Rapports de situation et de volume de la colonne de Clarke (en noir et à droite) avec lef. cérébelleux (en bleu et a gauche).

Il importe aussi de faire deux restrictions dans la constitution de cette voie cérébelleuse. La première, c'est que le faisceau cérébelleux centripète et ascendant contient dans sa partie antérieure des libres centrifuges et descendantes qui vont du cervelet à la moelle et non plus de la moelle au cervelet; c'est ce quont montré les expériences de Marchi. Il

GROUPEMENT DES FIBRES

possède iiirine ijoul-èlrc des libres issues des cellules de lacoine posléneui'e (Go/yi, Kœlliker). C'est donc un faisceau hétérogène. La seconde, c'est que toutes les cellules de Clarke n'envoient pas leurs cylindre-axes au i'aisceau cérébelleux. Il est douteux cju'un certain nombre aille au cordon de Goll; niais Cajal a constaté que le cylindre axe des grandes cellules cur\'ilignes qui sont à la périphérie de la colonne se dirige en avant et va à la commissure antérieure; il admet par conséquent, et Bechterew aussi, que la colonne de Clarke renferme des cellules de cordon et des cellules commissurales.

Fibres cérébelleuses descendantes. — Nous avons signalé à plusieurs reprises l'existence de fibres à dégénération descendante, disséminées dans le cordon antéro-latéral, et nous avons dit qu'elles paraissent être les mêmes que celles dont Marchi a obtenu la dégénération par l'extirpation du cervelet. Ce serait dans ce cas un système de libres cérébelleuses centrifuges, par opposition aux libres du faisceau cérébelleux direct qui sont ascendantes ou centripètes. Elles infiltrent tout le cordon antéro-lâtéral, le faisceau pyramidal latéral, le faisceau cérébelleux, celui de Gowers, le faisceau de Tiirck et le faisceau fondamental antérieur. En deux points elles semblent plus groupées : d'abord entre h.^ faisceau latéral prolond et le faisceau de Gowers, dans le champ que nous avons appelé le faisceau intef média ire, puis sur la périphérie de la moelle, soit sur le front tie la face antérieure, soit le long de la face du sillon; ces fibres périphériques sont intriquées avec celles du faisceau de Tûrck et avec celles que Lœwenthal a réunies sous le nom de faisceau marginal antérieur. Le système des fibres cérébelleuses descendantes est le même que Foster a appelé cordon antéro-latéral descendant.

Fit