ANATOMIE ('.KM^RALE

(lullaïul L'L Korschelt pensent de même. .lolly voit dans le polymorphisme du noyau, un signe et peut-être même bien, en j)arlie, un effet de l'activité amiboïdc (lu proloplasma cellulaire.

Mctchnikolï, lleidenhain trouvent dans l'apparence de ce noyau nudlilobé un des signes de l'adaptation des leucocytes à la diapédèse. Ehrlich a remarque depuis longtemps que les polvnucléaires se déplacent plus souvent et en plus grand nondjre que les autres leucocytes. iMetchnikoff insiste sur la rareté relalive de ce type nucléaire chez les invertébrés avasculaires et il trouve évident (|u'un noyau fragmenté en plusieurs lobes doit traverser la paroi vaseulaire beaucoup plus facilcMuent (|u"un grand noyau entier.

11 est bien évident que ni la théorie de Ranvier, ni celle de Metchnikoff ne peuvent expliquer la genèse de tous les noyaux polymorphes. S'appliquent-elles à quelques-uns d'entre eux?

Les observations de Ranvier et de JoUy montrent la concomitance des modifications nucléaires et protoplasmiques sans établir entre elles une relation de causalité évidente. En effet, elles supposent mais n'établissent pas la passivité du noyau, son immobilité; elles n'expliquent pas la polymorphie du noyau de certaines cellules immobiles et la presque absolue sphéricité du noyau de certaines cellules amiboïdes. Cependant Demoor, après avoir paralysé le protoplasnui leucocytaire par narcose chloroformique, a vu des mouvements du noyau. En admettant même avec Jolly, qu'étant donné l'objet d'étude (leucocytes de grenouille), ces observations soient sujettes à caution, il n'en reste pas moins bien établi qu'à certains moments de sa vie (division directe et indirecte), le noyau peut se mobiliser.

Jolly tente d'expliquer le noyau contourné des cellules immobiles en supposant que ce noyau n'a pas eu le temps de revenir à la forme ronde. Il est fort possible que cette explication satisfasse à quelques cas particuliers, elle ne saurait être généralisée. D'ailleux's, ce noyau ])olymorphe se voit dans des celhdes qui ifont jamais été mobiles. Arrivons au noyau arrondi des cellules amiboïdes. .b)lly pense qu'il s'agit de cellules ne présentant cjue des mouvements exoplasmiques, sans influence sur le noyau. Nid doute que de tels mouvements existent, le tout est de savoir si les mononucléaires ne cheminent toujours ([ue grâce à de semblables mouvements. Comme il n'en est rien, nous sommes en droit de conclure avec Lavdovsky, Hardy et Wesbi'ock que, contrairement à l'opinion de Ranvier, il n'est pas démontré que les déformations nucléaires soient purement passives et sous la dépendance étroite de la contractibilité protoplasmique.

La théorie de MetchnikolV est passible des mêmes objections et de quelques autres encore; nous ne reviendrons pas sur la diapédèse des mononucléaires, sur la polvmorphie du noyau de certaines cellules immuablement fixes. Nous nous contenterons de remarquer que, si certaines formes de polynucléaires paraissent se bien prêter au passage à travers d'étroits défilés intercellulaires, il en est d'autres (formes on 0, en rosace) qui, à coup sûr, ne sauraient faciliter les migrations endothéliales.

Les leucocytes, pour se déplacer, font un elforL considérable (Engelmann). Pour le concevoir, il suffira de se rappeler qu ils possèdent une tension superficielle plus faible mais de même ordi'e que celle des globules de graisse en

[G. DEL Ail ARE. \

LES LYMPHATIQUES

suspension dans un liquide aqueux. En chambre humide, Lavdovsky a vu des leucocytes traverser de part en part un caillot sanguin. Les globules blancs des animaux à sang froid manifestent leur amiboïsme à la température ambiante; ceux des animaux à sang chaud ne le font qu'entre 20" et 37". La chaleur excite cette activité; à 43", elle les tue en leur donnant une forme ronde. L'oxygène est nécessaire à leur vie et surtout à leurs manifestations motrices. Aussi peut-on introduire, sous la peau, un morceau de phosphore sans voir survenir le moindre leucocyte et cela, parce que le phosphore absorbe tout l'oxygène voisin.

Rollett, Goluber et Engelmann ont constaté que, sous l'influence des chocs d'induction, les leucocytes rentraient leurs pseudopodes et prenaient une forme sphérique. Forts, ces courants les tuent. Moins forts, ils les paralysent momentanément. Ranvier pense qu'il est difficile, dans de semblables expériences, de se mettre à l'abri des causes d'erreur d'origine chimique (action électrolytique du courant).

L'acide carbonique, l'oxyde de carbone, l'hydrogène, la quinine, le curare, le chloroforme paralysent puis tuent les leucocytes.

L'humeur aqueuse de la grenouille est un milieu défavorable à ces cellules.

Grâce à leur motilité, les leucocytes méritent bien leur nom de cellules migratrices; fréquemment ils quittent la lymphe et le sang pour se répandre dans les tissus voisins (Recklinghausen, Waller, Cohnheim, Stricker et Sanderson, Metchnikoff, Sabatier, Pouchet, Kowalewsky, Durham, etc.). Comme le prouvent vme série d'expériences classiques, ils peuvent traverser les corps poreux. Tantôt ils cheminent dans les espaces intercellulaires (stomates), tantôt ils perforent le protoplasma cellulaire (fenestrations des cellules intestinales). Un certain nombre d'entre eux quittent définitivement le milieu intérieur pour se perdre — corps et biens pourrait-on dire — à l'extérieur, soit à la surface du tégument cutané, soit dans la cavité du canal intestinal. Ainsi, l'on conçoit la possibilité d'une élimination assurée par les leucocytes.

Durham a constaté que les leucocytes excrétaient de cette façon des substances étrangères, introduites expérimentalement dans le corps d'Asterias rubens. Des globules blancs chargés de fonctions identicjues ont été signalés dans l'ovaire de Lacerta agilis et des mammifères par Strahl et Lôwenthal.

Maintenant la mobilité est-elle une propriété commune à tous les leucocytes sans exception ? Le problème est difficile parce qu'il est toujours délicat, sans coloration, de savoir à quelle variété de leucocytes on a affaire. Dans ces conditions, il est impossible par exemple de savoir si l'on observe un éosinophile ou un leucocyte à granulations basophiles, et parfois même un petit leucocyte à granulations neutrophiles.

Les plus amiboïdes de tous sont les globules à grains neutrophiles, viennent ensuite les grands globules sans granulations et les éosinophiles. Contrairement à Renaut, l'amiboïsme de ces derniers leucocytes a été démontré par Max Schultze, Bizzozero, Mayer, Weiss, Millier et Rieder, Lavdovsky et Jolly.

De ses recherches sur le sang leucémique, Jolly conclut que, en général, les petits globules sans granules ne sont pas mobiles ; parfois cependant, il a vu.

yVNAToMll-: GKNliHALK

foninio Rit'dor, di; pclils «globules mobiles. Le l'ail \i('iit d'èlre tout dernièrement eonfirmé par Hirschleld et AN'ollV.

I/amihoïsme leucorvtaire, coiislab' |iar de grands oltservaleurs, facile à vérillor,est un tait définitivement acquis ([ue ne sauraient ébranler les opinions dissidentes de Semper, Oriesitacb et lietterer. l^appelons donc, à titre documentaire, que, pour Griesijacli, la migration, observée in vitro, n'est que l'efTet de l'adliérence, de la difl'asion et de l'absorption de gaz; que, pour Retterer. les expansions pscudoiiodiques, ne sont que « le résultat de l'hydratation, de la désagrégation et de l'ellrilenient du corps cellulaire ».

MainleiiaiU, pouvons-nous concevoir le mécanisme de coUe molilité, manifestation élénienlaire do la suljstancc contractile la plus primitive? Engelmann a tenté d"appli(juer aux mouvements de ce protoplasma, dénué tie la double réfraction, sa théorie thermodynamique de la contraction musculaire. Il suppose qu'il existe dans le protoplasma de la cellule aniiboide d'innombrables éléments contractiles, trop petits pour être visibles aux plus forts gTOssisscmenls. Ces éléments, entassés péle-méle, auraient une forme allongée et deviendraient sphériques en se fîonflant. De ce gonllement résulterait la formation des pseudojiodes. 11 s'apit, on le voit, d'hypothèses pures, rejetées avec raison par Vervvorn. Nous (levons à ce dernier auteur une théorie, au moins très ingénieuse. Pour lui, la mobilité des leucocytes, comme tous les phénomènes de contraction, résulte de l'alternance de deux phases opposées : l'une, de contraclion, dans laquelle la surface diminue par rappoi t à la masse (forme s|)hérique), l'autre, d'expansion, dans laquelle la surface s'agrandit (formalions pseudopotli(]ues). Les leucocytes, ayant une tension superlicielle analogue à celle des li(|uides, il est permis de penser (|ue, lorsqu'ils sont sphérlipies, ils possèdent une tension superlicielle égale en tous les points de leur surface. De même, lorsfju'ils émettent un pseudopode, c'est ((ue leur tension superlicielle diminue en ce point. Ouelles sont donc les causes de celte augmentation ou de cette diminution de la tension superficielle"? Étant donné que les pseudopodes se forment en présence d'oxygène et disparaissent en son al)sence, Verworn suppose (jue ce gaz, pris comme exemple, est l'excitant unilatéral susceptible de diminn(M', en un point de la surface leucocytaire, la tension superficielle et, par suite, de produire des pseudopodes. 11 diminuerait la tension superficielle en diminuant la cohésion que les diverses molécules organiques affectent entre elles.

Sous l'inlluence de l'oxygène ou des excitants de la désassimilation, voire spontanément, les molécules organiques se décomposeraient, la tension superficielle augmenterait et, par suite, le leucocyte redeviendrait sphérique par rétraction du pseudopode précédemment formé. Comme toutes les théories, celle de \'er\vorn est passible de certaines objections : le prolnplasma leucocytaire n'est pas homogène; on ne sait pas de façon positive comment l'oxygène diminue la tension superficielle, etc. Elle a toutefois le mérite d'être suggestive et de montrer ou, du inoins, do faire entrevoir la signification des phénomènes de chimiotaxie positive ou négative. La chimiotaxie n'est pas une attraction ou une répulsion mystérieuse: elle dérive du mode de mouvement spécial à la forme cellulaire considérée. Dans l'exeniplo précédent, l'excitant unilatéral choisi était l'oxygène (jui, diminuant la tension superficielle, |)rovoquait l'apparition d'un pseudopode du côté excité; le leucocyte se mobilisait vers l'oxygène, il y avait chimiotaxie positive. Or il existe des excitants unilatéraux (jui, au contraire, augmentent la tension superficielle au point excité .• le pseudopode se forme du côté opposé, là où l'excitation de contraction est minime et où le proto- |dasma peut s'étaler sans obstacle; le leucocyte s'éloigne de l'excitant, il y a chimiotaxie négative. Provoquent la chimiotaxie positive, en outre de l'oxygène, des substances alliuininoïdes (caséine du gluten, bouillie de farine de pois, de froment), des ferments (laccase), des toxines microbiennes et la plupart des microbes pathogènes ou saprophytes. Lubarseh a montré que les bactéries vivantes provoquaient une chimiotaxie positive plus marquée que les mêmes bactéries préalablement chaulTées. Des recherches de Peckelharing, il résulte ipie les bactéries déterminent une chimiotaxie plus intense ([ue les corps inertes tels que les filaments de coton. Par contre, la quinine, le jei|uirity, le chloroforme, l'alcool, la glycérine, l'acide lactique, les solutions à 10 p. iOO de sels de soude et de potasse, le microbe du choléra des poules provo(iuent une chimiotaxie négative. Chez la grenouille curarisi'e, il n'y a pas leucolyse comme le pensait Drozdolf, mais émigration en masse des globules blancs dans les voies lymphatiques (TarchanotT). L'eau, les solutions faibles de sels de somle et de potasse, la peptone, la phloriilzine, la creatine, la créatinine, l'allantoïne ne provoi|uent pas de chimiotaxie.

La sensibilité des leucocyte-; vari(> suivant l'espèce animale et suivant l'âge de l'individu :

rOIRlER KT CIIAUPV. — 11. 72

[G. DELAMMIE.]

LES LYMPHATIQUES

les leucocytes des mammifères paraissent plus sensibles que ceux des animaux à sanglioid (Gabritciievsky); et, suivant Borissolï, ils seraient plus sensibles chez les jeunes que chez les vieux. Cet auteur a constaté qu'aucune des substances expérimentées par lui n'attirait une variété leucocytaire plutôt qu'une autre. J'ai vu, chez le même sujet, le môme microbe provoquer des réactions leucocytaires qualitativement variables suivant l'org-ane considéré. Parfois, au contraire, telle variété de cellule blanche phagocyte tel microbe, à l'exclusion de tout autre, .\insi, pour MetchnikofT, les polynucléaires englobent les streptocoques de l'érysipèle, les gonocoques, ce que ne font pas les mononucléaires; les mononucléaires englobent le bacille de Hansen, ce que ne font pas les polynucléaires. De même, dans les expériences de Besredka, c'étaient toujours et exclusivement les macrocytes (grands mononucléaires) qui étaient attirés par le trisulfure d'arsenic. Toutefois on ne saurait poser en règle générale que chaque type leucocytaire possède une chimiotaxie spéciale. Étant donné ce fait, étant donné qu'un même leucocyte, neutrophile ou éosinophile, est attiré par les microbes les plus divers, on conçoit que, même pour des infections pures, l'étude qualitative d'une leucocytose soit peu capable d'aider le diagnostic clinique.

Absorption de particules solides et d'éléments figurés (p/iagocytose). — On sait depuis longtemps que les leucocytes englobent des particules solides amorphes, des débris cellulaires. Heckel a découvert, dès 1862, que les leucocytes de Thétys phagocytaient des grains d'indigo. Recklinghausen, Preyer, Schultze et Balbiani ont fait de semblables observations sur des objets différents. Virchow, Kœlliker et Langhans ont vu que les débris hématiques des vieux foyers hémorragiques étaient emportés par les cellules blanches. Arnold a décelé la présence du fer, non seulement dans le protoplasma, mais parfois encore dans le noyau ; dernièrement, JoUy a vu des grains d'amidon qui déprimaient le noyau, tandis que d'autres se trouvaient à son centre, comme si les deux saillies nucléaires s'étaient soudées derrière le corps étranger ainsi incorporé.

Ces faits devaient ouvrir des horizons bien nouveaux à la biologie. Puisque les leucocytes absorbaient des particules solides de matière colorante, on pouvaient supposer qu'ils en faisaient autant pour des substances chimiques insolubles, utiles ou nuisibles. Et de fait, Besredka a observé la phagocytose du trisulfure d'arsenic; Arnozan, Montel, celle du calomel, du salicylate de soude; Landerer, celle du baume du Pérou. Ainsi, contrairement au vieil adage corpora non agunt nisi soiula, on peut concevoir que l'organisme utilise des substances insolubles. On peut et on doit admettre une assimilation se faisant dans l'intimité des tissus, en dehors du tube digestif. Enfin, puisque les leucocytes absorbaient des débris cellulaires, il était permis de supposer que, peut-être aussi, ils phagocytaient des cellules animales ou végétales (microbiennes). Sur les larves d'amphibiens, Rouget a observé, dès 1874, des leucocytes hématophages qui, après avoir détruit les hématies par eux ingérées, se transformaient en cellules pigmentaires. Metchnikoff a étudié l'histolyse des Spongiaires, des Echinodermes et des Amphibiens. De même, les travaux de Kovs^alewsky et de van Rees se sont efforcés d'établir l'importance du rôle des leucocytes mj^ophages dans les phénomènes histolytiques de la nymphose. Metchnikoff et ses élèves ont monti'é que la cellule blanche pouvait phagocyter les cellules microbiennes les plus diverses. Cette phagocytose ne semble pas du reste une propriété spéciale et exclusive de la cellule blanche : si, par exemple, l'histolyse de la queue des batraciens est attribuée aux leucocytes par Bataillon, elle est attribuée à des phagocytes musculaires par Metchnikoff et Soudakewitch. De même, la neuronophagie, œuvre des leucocytes pour Kolesnikoff,

ANATOMIE GÉNÉRALE

W'i'lli r, îiabt's, Valcnza. Pnlinal, Fraiica cl Alliias, est le l'ait de la cellule névroj^li(jiie aux dires d<' Kraiiss, ^lariiiesco, Nissl, Anglade et Hisj)al. D'ailleurs, tous les leueocytes ne sont pas phagocytes : les petits globules ne le sont pas; les éosino])liiles le sont peu.

ÎMainlenant, les cellules englobées par les leucocytes sont-elles normales ou préalablement altérées? La réponse ne paraît pas devoir être identique pour la cellule animah» et la cellule microbienne.

Pour la cellule microbienne, nul doute, semble-t-il, qu'elle puisse être englobée vivante, puisque ainsi phagocytée, parfois encore, elle est capable de tuer.

i'our la cellule animale, le problème est plus complexe et la réponse moins aisée. Va\ elTet, a priori, ce phénomène peut tenir soit à une exaltation anomale de l'aclivité cytophage du globule blanc, soit à l'afFaiblissement préalable ou à la mort de la cellule phagocytée. L'évolution du processus est souvent assez rapide pour qu'il soit liistologiquement bien difficile de faire la part respective de ces deu.x facteurs. D'autre part, une cellule peut être fonctionnellement an'aibllc, malade sans que cet état de moindre résistance ait nécessairement une traduction morphologique appréciable. Ces considérations permettent de concevoir toutes les discussions soulevées par le rôle des phagocytes dans l'histolvse nvmphale des insectes ou dans celle des batraciens anoures : les uns, soulenant que la cellule disparaît sous l'eflort répété des leucocytes, les autres, les plus nombreux maintenant, al'iirniant (|ue les globules blancs se bornent à enlever les restes d"un organe déjà alléré. Sans aborder ici l'étude de celle question, nous nous bornerons à remarquer que, même en faisant ai)slraçlion des l'echerches de Loos, Ehertli, Nœtzel, etc., recherches qui lendcnl à prouver que l'action dissolvante des sucs des tissus et du sang suflit à cette destruction, il est de toute évidence que, fonctionnellement au moins, les cellules ainsi phagocytées sont en état d'infériorité manifeste (arrêt de développement, diminution considérable ou suspension de leurs mutalions nutritives, etc.).

Mais, que Irouvons-nous chez les mammifères? Si nous laissons de côté les cellules épithéliales fortuitement détruites par la migration des globules blancs, nous voyons ces derniers s'attaquer aux cellules musculaires dans le cours des processus infectieux ou toxiques, aux globules rouges chez les leucémiques. Cette hémalophagie des leucocytes leucémiques permet logiquement de supposer aussi bien une hyperactivité des cellules blanches qu'une diminution de la réslslance des globules rouges. Par contre, la myophagie des leucocytes est plus suggestive. Elle démontre que les fibres musculaires ne sont phagocytées qu'après avoir élé. au préalable, dystrophiées sous l'inlluence de la lésion du nerf ou sous celle d'un agent toxique. Etant donnés ces faits, étant donnés ceux observés dans l'atrophie physiologique des invertébrés et des batraciens, il ne sera peut-être pas illogique de penser que, si vraiment les j)hagocytes interviennent dans les processus de l'atrophie en général et de l'alrophie sénlle en particulier, ils ne font que détruire des cellules en imminence de ruine.

Reproduction. — Les leucocytes se reproduisent par division directe (amitose) et par division indirecte (caryocinèse). Arnold pense avoir trouvé dans la disposition plus ou moins filamenteuse des é^Iéments chromatiques de certains leucocytes la preuve de l'existence d un mode de division intermédiaire aux