G. DE LAMA RE

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LES LYMPHATIQUES

divisions directe et indirecte. Mais, pour Flemming et Reinke, il s'agii'alt soit de divisions indirectes, multipolaires, soit de figures altérées par les réactifs.

Les leucocytes peuvent se diviser dans le sang, la lymphe, le tissu conjonctif, les organes Iiématopoiétiques : ganglions lymphatiques, rate, moelle osseuse.

D'une façon générale et, sauf exceptions, en général, pathologiques, il est possible de dire que, plus nombreux et plus développés sont les organes Iiématopoiétiques, moins nombreuses sont les divisions des globules blancs en circulation. Par exemple, chez les invertébrés, Cuénot trouve peu ou pas de divisions dans les leucocytes des céphalopodes, des crustacés décapodes qui possèdent des glandes lymphatiques; les divisions sont, au contraire, fréquentes pour les globules blancs circulants des pulmonés, des gastéropodes, des orthoptères, des aranéides, des solifuges, des oligochètes, des hirudinées qui sont ou paraissent dépourvus d'organes lymphatiques.

Il y a des exceptions : les lamellibranches possèdent des glandes lymphatiques, et cependant Apathy, de Bruyne, Cuénot ont vu des mitoses, Knoll, Owsjannikow, Carazzi, des amitoses sur leurs globules libres.

De même, chez les vertébrés, voire chez les mammifères où pourtant les centres Iiématopoiétiques prennent, à de certains moments, un si extraordinaire développement, il est possible d'observer la division des cellules blanches errantes dans le sang, la lymphe, le tissu coiijonctif, les corps étrangers (moelle de sureau).

Dans le sang, on peut trouver des mitoses ou des divisions directes. C'est dans le sang de l'axolotl que Ranvier a observé la division directe des leucocytes; c'est dans le sang de ce même animal que Lavdovsky a trouvé des mitoses. Flemming met en doute la réalité des observations de ce dernier auteur. Klein et Lowit ont observé des divisions dans le sang du tri Ion.

Des mitoses ont été signalées dans le sang du chien, du lapin, de l'embryon humain et de l'enfant par Kultchitsky, Spronck et Prins, Wertheim, Hock et Schlesinger. Aussi Rœhmer admet-il la possibilité de la reproduction des leucocytes du sang par l'un ou l'autre des deux modes de division. Cette reproduction dans le sang est encore admise par Medwedeff et Markewitsch. Wlaeff l'a observée après la splénectomie ; de nombreux auteurs l'ont trouvée dans le sang leucémique.

Gourevitch a vu des caryocinèses dans le sang après injection d'abrine et de ricine, substances qui provoquent d'abord l'hypoleucocytose, puis l'hyperleucocytose.

Dans la lymphe du canal thoracique, Lôwit a observé des mitoses ; j'ai observé d'assez nombreuses mitoses des leucocytes circulant dans les voies caverneuses d'un ganglion mésentérique de lapin dans les veines duquel j'avais injecté de la pilocarpine.

Les chromosomes de quelques globules blancs étaient disposés en couronne. Cette disposition a été observée par von Kostanecki. Meves et Henneguy ont démontré qu'elle tenait à la persistance de la sphère attractive au centre de la figure et qu'elle entraînait la formation du noyau annulaire ou troué des spermatogonies de la salamandre. Il est donc permis de supposer que certains noyaux annulaires des leucocytes ont une semblable origine.

ANATOMIE GÉNÉRALE

Dans le liquide céphalo-rachidien d'un paralytique général, j'ai vu la division directe du noyau de quelques petits globules blancs dépourvus de granulations.

Dans la sérosité péritonéale de Lacerta viridis, .Jolly signale des mitoses.

Peremeschko, Kultchitsky, Muskabluth, Metchnikofî, Flemming, Giovannini, Dokhuysen, van der Stricht, Denys, M. lleidenhain ont décrit les mitoses des cellules migratrices du tissu conjonctil'; Arnold et Marchand, celles des leucocytes émigrés dans un fragment de moelle de sureau (?). Les mitoses, observées par lleidenhain et de Bruyne, sur les globules blancs qui infiltrent l'épi théliiim intestinal, sont contestt'-es par Nicolas.

A l'état normal, chez les mammifères, la reproduction des globules blancs libres parait donc très réelle; mais, au moins en ce qui concerne le sang, elle ne paraît pas aussi fréquente que certains travaux le laisseraient supposer. En effet, Spronck et Prins ont trouvé 18 mitoses sur 9653 leucocytes comptés sur des coupes de veine cave (lapin) et 2 mitoses sur 1091 leucocytes de sang humain obtenu par piqûre digitale. Or Lôvit a pu dénombrer SOOO globules blancs sans trouver une seule cinèse. Cet auteur a soutenu que les leucoblastes se divisaient toujours directement; les érythroblastes indirectement. Mais Denys et van der Stricht ont démontré la réalité de la mitose des leucoblastes.

On crut aussi que les polynucléaires se divisaient directement; les monucléaires, indirectement. Il est démontré aujourd'hui que les polynucléaires, comme les éosinophiles, présentent des caryocinèses. L'un ou l'autre mode de division ne saurait donc être regardé comme l'apanage exclusif de telle ou telle variété leucocytaire.

Par contre, l'amitose semble, sinon exister exclusivement, du moins prédominer chez les pulmonés, les oligochètes, les hirudinées tandis que la cinèse prédomine chez les orthoptères (Heidenhain), les solifuges. Enfin, l'amitose semble plus fréquente clicz l'axolotl que chez les mammifères.

Nous n'avons point à décrire ici la caryocinèse des leucocytes c[ui, en général, ne présente rien de particulier. Bornons-nous à rappeler la possibilité de cinèses anomales. Celles dans lesqiu'lles les chromosomes se disposent en couronne autour du centrosome et qiiï produisent certains noyaux troués. Celles à pôles nuiltiples qui, ne s'accompagnant pas de division protoplasmique, engendrent des cellules multinucléaires. Van der Stricht qm, comme lleidenhain, n'admet pas de rapport entre la polymorphie du noyau et sa division directe, pense, avec van Bambeke et Kostanecki, que certains noyaux polymorphes résultent de la fusion de plusieurs noyaux fils.

L'amitose des leucocytes, décrite par Ranvier, Bizzozero, Arnold, nous arrêtera davantage. Ranvier a constaté qu'à 16", un globule blanc d'axolotl met trois heures pour se diviser directement. Dans la division directe ordinaire, on viiit le noyau se partager en deux segments ou bourgeons à peu près égaux, reliés par un pédicule qui, s'amincissant de plus en plus, finit par se rompre. La division du corps protoplasmique suit d'assez près celle du noyau. Il est bien évident que si la division protoplasmique n'a pas lieu, il en résulte une cellule multinucléée (Arnold). Il arrive aussi que les bourgeons ne se détachent pas ou viennent de nouveau se fusionner (Ranvier). Lorsque le novau se divise

[G. IJELAMARE.]

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directement en plusieurs fragments inégaux, on se trouve en présence du processus décrit par Arnold sous le nom de fragmentation. Arnold a pensé qu'il pouvait exister une relation entre cette fragmentation et la production de certains noyaux troués. Pour Gœppert, la perforation du noyau serait un phénomène secondaire et résulterait d'une invagination de la paroi qui s'approfondirait jusqu'à atteindre la face opposée de la membrane nucléaire. Les noyaux annulaires se diviseraient directement par étranglement en deux demi-anneaux qui se sépareraient ensuite en plusieurs fragments, toujours par étranglement. On s'est demandé ce que devenaient les centrosomes dans la division directe. Flemming, constatant sur les leucocytes de la salamandre que le centrosome ne se dédouble pas, pense cependant que la sphère attractive exerce une influence sur cette division, car elle est toujours placée vis-à-vis de la ligne de séparation des deux moitiés du no3'au.

Quelle est la signification de l'amitose des leucocytes? Pour Flemming, ce serait un phénomène de dégénérescence qui, le plus souvent, augmenterait la surface du noyau en produisant des cellules multinucléées. Ziegler et vom Rath soutiennent une opinion à peu près analogue : pour eux, lorsque la division directe porte et sur le noyau et sur le corps protoplasmique, les cellules filles ne peuvent plus se diviser ultérieurement. Par contre, Lowit admet, à côté de la division directe, dégénérative, une division directe, régénérative, à la suite de laquelle les cellules peuvent continuer à se multiplier. Pour cet histologiste, la teneur du noyau en pyrénine et en chromatine serait variable; un noyau riche en pyrénine se diviserait directement, un noyau riche en chromatine se diviserait indirectement. Henneguy pense que les noyaux qui se divisent directement ne sont pas plus riches en pyrénine qu'en chromatine.

Evolution. Dégénérescences et mort. — Des protoplasmas ancestraux à vie libre et indépendante, les leucocytes ont conservé, malgré les adaptations nécessaires aux conditions nouvelles de l'existence en colonie cellulaire, non seulement la sensibilité, la motilité, les capacités de digestion et de reproduction mais encore l'individualité et la résistance remarquable aux agents destructeurs. Vingt-quatre heures après la mort du corps humain, la plupart des leucocytes sont encore vivants et peuvent, lorsqu'on les maintient dans des conditions favorables, demeurer plus longtemps en vie (Verworn). Recklinghausen et Ranvicr ont démontré qu'ils étaient susceptibles de conserver leurs propriétés en dehors de l'organisme, pendant un temps parfois très long (22 jours).

Il est difficile de savoir la durée, même approximative, de la vie normale d'un leucocyte. Everard, Massart et Demoor la supposent très brève. Cependant cette vie est peut-être assez longue, du moins chez le vieillard. Comme les globules blancs des sujets âgés ne paraissent pas se diviser dans le sang ou dans les organes hématopoiétiques atrophiés, on peut croire, sinon à leur pérennité, du moins à leur plus ou moins grande longévité.

Toutefois, spontanément ou sous des influences diverses, physiques, chimiques, les leucocytes peuvent dégénérer et mourir. Les altérations dégénératives sont nombreuses : Hayem signale la surcharge hémoglobique présentée, dans certaines anémies, par quelques mononucléaires. D'autres s'infiltrent dégraisse, de glycogène, de pigments (voy. Constitution chimique). Pour Czerny

ANATOMIE GÉNÉRALE

et Grigorjeir, l'amyloïde peut infiltrer les leucocytes; ce l'ait est contredit par Ohrzut. Zicgler décrit la dégénérescence muqueuse de ces éléments.

Ileidenhain, Arnold, Gunprecht ont étudié la dégénérescence cliromolytique des leucocytes. Le réseau chromatique se condense en une masse compacte et homogène qui se fragmen te. Il en résulte des boules qui, après la rupture de la membrane nucléaire, se répandent dans le protoplasma ; ce dernier, après s'être gonflé et vacuolisé, finit par disparaître, dissous dans les liquides ambiants. Le noyau, ainsi altéré, prend d'abord plus fortement qu'à l'état normal les colorants; aill(!urs, il est pâle et ses contours sont diffus : cette dernière forme de dégénérescence, décrite par Klein sous la dénomination d' « ombre leucocytaire », est peut-être artificielle. Ranvier s'est demandé si les leucocytes qui se détruisent au niveau des plaies en voie de réparation ne fournissent pas ainsi des matériaux nutritifs aux tissus en voie de réédification. ^. Botkine, Engel, BorissofT, Khetagouroff ont étudié l'iiistolyse des leucocytes du sang.

Botkine a môme supposé que bien des variétés leucocytaires n'étaient autr(> chose que les stades divers de leur dissolution dans le plasma.

A côté de l'histolyse totale, il est une destruction partielle au moyen de laquelle le globule blanc essaime quelques-unes de ses granulations ou un fragment de son protoplasma. Cette dégénérescence physiologique a été décrite par Ranvier sous le nom de clasmatose et considérée par lui comme une sorte de sécrétion figui'ée. D'autres leucocytes perdent ainsi, par une sorte d'autotomie, des fragments de leurs corps protoplasmiques. JoUy pense que, parfois, les granulations éosinophiles, brusquement séparées les unes des autres et disséminées sur une assez gi*ande surface (Klein), peuvent parfois revenir au contact; il y aurait dans ces cas étalement et non destruction véritable du leucocyte.

Comme tous les éléments protoplasmiques, les Rhizopodes par exemple, les globules blancs meurent tou jours en se contractant, c'est-à-dire en prenant une forme à peu près sphérique. Du protoplasma en voie de décomposition sortent des expansions pâles qui festonnent ses bords. Ces excroissances se détachent sous forme de boides (houles ou excroissances sarcodiques de Dujardin) claires, homogènes et lisses qui disparaissent sans jamais rentrer dans le corps cellulaire. On ne saurait donc les confondre avec les pseudopodes.

Les leucocytes, tués par des agents physiques (électricité, chaleur), prennent une forme ronde.

Parmi les substances chimiques, l'eau, l'acide acétique les tuent, en gonflant leur protoplasma et en accusant leur noyau. L'acide carbonique leur ferait perdre toute colorabilité (Yegoi'ovski). Les bases (ammoniaque, soude, potasse) font disparaître le noyau et apparaître de petites vacuoles protoplasmiques.

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Vu;. .").'!."3. — Leucocytes en dégénérescence : hyperchroinasie et fragmentation du noyau (chroinolyse) ; vacuolisation et liypocliromasie du noyau.

[C DELAMAIIE.]

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L'iode les tue et les colore en jaune verdâtre ; il provoque l'apparition d'excroissances sarcodiques, incolores ou légèrement violettes.

La peptone ne les détruit pas (Tcliistovitsch et Schultze) ; elle les dissout (Botkine, Delezenne).