II. LES DIFFÉRENTS LEUCOCYTES

Il existe de nombreuses classifications des leucocytes. Nous admettrons les variétés suivantes :

1° Microcytes (lymphocytes d'Einhorn, Elirlich).

2" Macrocytes (grands mononucléaires).

3° Cellules à grains neutropliiles (cellules neutrophiles).

4" Cellules à grains acidophiles (cellules éosinophiles).

5" Cellules à grains basophiles métacJiromatiques (cellules d'Ehrlich).

Avant d'aborder l'étude de chacune de ces variétés il nous paraît indispensable d'indiquer les difl'érentes classifications qui ont été proposées. De leur étude et de leur critique, nous tirerons la justification de la nomenclature que nous proposons.

Aperçu historique sur les classifications. — Leuwenhœk (1722), Délia Tore (1776) et Mascagni (1780) virent des corpuscules arrondis dans la lymphe. En 1770, Ilewson découvrit les leucocytes du sang et, bien après, Recklinghausen, les cellules migratrices du tissu conjonctif. De longues années devaient s'écouler avant que l'attention des histologistes se portât sur les différentes variétés de globules blancs. C'est en 1845-1840 que Virchow, étudiant le sang- leucémique, distingua deux sortes de leucocytes : les uns, les plus nombreux, étaient grands; les autres étaient petits et presque dépourvus de protoplasma. Il se demanda quelle était la signification de ces différentes cellules : d'abord il crut qu'il s'agissait d'éléments ayant des origines diverses. Plus tard, il pensa qu'il y avait là les multiples étapes évolutives et fonctionnelles d'un môme élément. Depuis, on a multiplié les recherches, perfectionné les méthodes, accumulé les arguments; mais le problème posé, il y a bien longtemps, par l'auteur de la Pathologie cellulaire n'est pas encore résolu de façon définitive. En 1846, Wharton Jones reconnaissait que, parmi les leucocytes, les uns étaient granuleux, les autres dépourvus de granulations. Cette notion a conservé son importance dans les classifications contemporaines qui, toutes à des titres divers, se souviennent de la très complète étude de Max Schultze {1863.) En se fondant sur leurs dimensions, la forme de leur noyau, la présence des granulations, cet histologiste distingua quatre sortes de leucocytes qu'il désigna sous les noms de 1", 2% 3% 4° variété : la l"' variété comprenait des cellules plus petites que les hématies et presque dénuées do protoplasma ; la seconde, des cellules plus grandes, à protoplasma plus abondant et à noyau arrondi ; la troisième, des cellules plus nombreuses, à protoplasma très finement granuleux, à noyau unique ou multiple; la quatrième, des cellules à grosses granulations réfringentes. Ainsi, mises à part les cellules d'Ehrlich (à grains S), Max Schultze connut toutes les variétés de leucocytes. Les classifications d'Hayem rappellent beaucoup celles de Max Schultze: mais, notion nouvelle, l'hématologiste français décrit deux sortes de cellules non granuleuses : les unes ont un protoplasma clair et les autres un protoplasma opaque, coloré. Comme on le voit, les premiers histologistes s'étaient abstenus d'imposer des noms aux cellules qu'ils étudiaient; cette réserve n'a pas été observée par leurs successeurs. Ces noms sont en rapport soit avec les dimensions cellulaires, la forme du noyau, la nature des granulations, soit avec l'origine présumée, l'âge probable de la cellule blanche; parfois encore ils rappellent l'une de ses propriétés physiologiques. Des compromis se sont établis entre les terminologies fondées sur ces principes divers. Le moindre inconvénient de cette synonymie est de rendre très pénible la lecture des livres d'hématologie.

Suivant leurs dimensions et suivant la forme de leurs noyaux, LOwit a distingué parmi les globules blancs :

1° Des petits mononucléaires;

2° Des grands mononucléaires ;

3° Des leucocytes à noyaux polymorphes ;

4° Des polynucléaires.

ANAÏOMIE GÉNÉRALE.

Celle lerminologie, encore très employée aiijourd'luii, a élé l'olijel de criliques noiiilireuses el juslifiées. Hnnvier, Flemming et lleindeiiliain, aynnl inonlré que le leucocylo dit pohinuclcaire était presque loujnurs une cellule à noyau polymorphe, il fallait proscrire le terme inexact, uuiis malheureusement consacré par rusa{;e, de polynucléaires. Enfin, «•(imme l'a fail oijserver Metclinikolf, ce sont précisément les cellules dilcs grands ploluiles ijiouonucléaires, qui préseulent jfarfois vérilahlement deux ou trois noyaux, parfailemenl «listincts. Ce savant a désigné les grands mononuchSiires sous le nom de macrojilKii/i-s, nom qui a le mérite, sans préjuger de leur origine ni de l'apparence nécessairement variable de leurs noyaux, de rappeler leur taille el leurs remaniuahles propriétés phagocytaires. Les autres leucocytes (éosinopliiles, cellules à grains neutrophiles) sont appelés iiiicrojiliiigcs. Une semblable terminologie n'est pas sans inconvénients au point de vue liistologiciue : elle groupe, sous le nom générique de macrophage des éléments de provenance el de signilicalion très diverses : leucocytes, cellules endolhéliales, cellules névrogliques cl nerveuses. Elle ne supprime pas la nécessité de désignations autres pour les dilferents microphages et pour les globules blancs non phagocytes.

D'après leur âge, Ouskolf distingue des leucocytes jeunes, mûrs el vieux. Sonl jeunes, les petits et les grands lymphocytes, les petits globules transparents. Sont mûrs, les globules Iransparents grands et lobules, les formes de passage petites, grandes et lobulées; sont l'ieux, les mononucléaires et les polynucléaires. Ainsi, les éosinopliiles ne rentrent dans aucun des cadres établis par l'Iiistologiste russe.

Il est bien évident que les petits mononucléaires ressemblent beaucoup aux cellules Jeunes et même aux cellules embryonnaires. 11 est plus difficile d'admettre la sénilité des grantls mononucléaires el des polynucléaires : leur amiboisme, leurs propriétés phagocytaires témoignent trop de leur puissante vitalité.

Ehriich décrit (i formes normales de leucocytes :

1" Lymphocytes ;

2" (irands mononucléaires;

ti° Formes de transition;

4" l'oly nucléaires ;

5" Eosinopliiles;

« Cellules gavées » (Metchnikolf tratluil ainsi l'expression de jMastzellen); on dit i'ucore '( cellules d'engraissement ». « Cellules farcies » serait peut-être plus exact. Ehilicli admet en outre 4 formes anomales : 1" Mononucléaires neutrophiles (myélocyles neutrophiles); 2" Petits pseudo-lymphocytes neutrophiles;

iMoniJinudéaiies éosinopliiles (myélocyles éosinopliiles); •i" Forme d'irritation de TiircU.

lin voit (|u'à part le terme de lyin]iliocyte (Einliorn), Ehriich conserve la terminologie fondée sur l'apparence du noyau. .Maintenant (|u"il est bien établi que le lymphocyte se trouve non seulement dans les organes lymphoides (ganglions, rate) mais encore dans la moelle osseuse (Doniinici, Pappenlieim), il ne semble pas qu'il y ait intérêt a substituer cette désignation à celle de petits mononucléaires. La forme de transition peut être décrite avec le grand nionouucléaire. Et puisque la forme d'irritation de Tiirck paraît re|>résenter une hématie nucléée (Ehrlicli, Engel), il est inutile de la conserver ici. L'existence de cette cellule suflit à prouver combien jiarfois est délicate la distinction enlre une cellule blanche el une cellule rouge.

Si les mononucléaires éosinopliiles constituent des éléments anormaux du sang humain, ils sont constants dans le sang de i)orc et de cheval. On ne saurait les désigner sous le nom de myélocyles éosinopliiles, puisqu'ils se forment parfois dans les ganglions lyinpliati(]ues el dans le thymus.

De nombreuses objections s'adressent ii la classilication, pourtant si claire, de Denys. Cet auteur pose en principe que tous les leucocytes non granuleux ilérivent du tissu lymphoid(> : il les confond sous le nom de lymphoci/ les. Tous les leucocytes granuleux, ])rovenant de la moelle osseuse, sont désignés sous le nom de uiyélocyles. Quelles que soient leurs dimensions el la forme de leurs noyaux, ces myélocyles sont aridopldles, basopkHes, nrulropliilcs. suivant la nature de leurs granulalions. 11 est dommage que la brillante simplicité île celle conception s'accorde assez mal avec la réalité. Tout d'abord elle suppose, ce qui est loin d'être démontré, que les leucocytes ne peuvent dériver que de la moelle osseuse ou des appareils lymphoides. Elle omet jusqu'à la possibilité de leur origine conjonctive. Or les globules blancs sont des foi mations très constantes dans la série animale, très anciennes, on pourrait prcs([ue dire communes à tous les êtres pluricellulaires. Dans la phylogenèse comme dans l'ontogenèse, ils préexistent à l'apparition des organes hématiqioietiques. (Ju'ils soient primitivement des dérivations mèsoblastiiiues on entodermiques (enilothehum vasculaire), certains d'entre eux affectent d'étranges ressem-

[n. D II LA MA RE.]

IIÛO

LES LYMPHATIQUES

blances avec les éléments fixes du tissu conjonctif. Ces ressemblances sont telles que maintenant encore on discute la nature conjonctive ou leucocytaire de la cellule plasmatique de Waldeyer et d'Unna. Tandis qu'Unna, Menaliem Hodara soutiennent sa nature conjonctive, .ladassolm, Marshalko, Dominici en font un leucocyte (lymphocyte).

D'autre part, les cellules d'Ehrlicli (cellules d'eng-raissement), distraites a cause de leurs granulations métachromatiques du groupe des cellules plasmatiques, sont souvent plus nombreuses dans les tissus conjonctifs viscéraux que dans la moelle osseuse. D'ailleurs, sur la nageoire du têtard de grenouille, Metchnikofî a observé toutes les transitions entre la cellule conjonctive et la cellule blanche. De plus, sacliant que les cellules fixes ne sont pas phagocytes et trouvant des substances étrangères dans l'intérieur de certaines d'entre elles, Metchnikoff en a conclu que celles-ci étaient d'anciens phagocytes immobilisés. Enfin, les belles recherches de Ranvier ont démontré que les clasmatocytes sont des leucocytes fixés capables de se mobiliser. Il est donc bien certain que d'étroites analogies unissent la cellule conjonctive et la cellule blanche ; il est démontré que le leucocyte peut devenir cellule conjonctive. Il est au moins très probable que la cellule conjonctive peut devenir globule blanc. La plupart des anatomo-pathologistes admettent que la cellule conjonctive embryonnaire, morphologiquement si semblable aux jeunes leucocytes, est capable de se mobiliser et, par suite, de leur ressembler physiologiquement.

De nombreux auteurs ayant vu les leucocytes erratiques se diviser dans les mailles du tissu conjonctif, il est certain que ces éléments peuvent se reproduire ailleurs que dans les grands centres lympho-médullaires.

Comme l'hématopoièse, la leucopoièse paraît une élaboration à sièges multiples, variables suivant l'espèce zoologique et probablement suivant l'âge de l'individu. Nous savons qu'il est bien difficile de concevoir les rénovations hématiques du vieillard si, admettant les seules origines lympho-médullaires, on rejette, comme invraisemblables, la pérennité ou la reproduction des éléments libres dans les plasmas sanguins, lymphatique ou conjonctif. Une leucopoièse d'origine conjonctive, leucopoièse discrète, intermittente, fournirait peut-être une explication plus satisfaisante de ce phénomène.

Voyons maintenant de quelles objections est passible la théorie qui, distinguant deux grandes variétés de leucocytes, place l'origine des uns dans la moelle, celle des autres dans le ganglion. Cette conception suppose résolue par la négative la question, si controversée, des relations présentées par les divers leucocytes.

S'il n'est pas certain qu'il existe des transitions entre les diverses granulations connues, si, dans le sang et la lymphe, les formes de transition entre les cellules granuleuses et non granuleuses sont peu nombreuses et peu nettes, il en va tout autrement, au niveau des organes hématopoiétiques. C'est là qu'il est possible et facile de voir la cellule blanche acquérir ses granulations.

Or, tandis que la moelle osseuse possède normalement des cellules non granuleuses qui, petites et grandes, sont identiques à celles du ganglion lymphatique, ce dernier peut présenter, à l'état normal, toutes les cellules granuleuses regardées comme l'apanage exclusif de la moelle osseuse. Mais, a-t-on dit, présence ne signifie pas production : ces éléments migrateurs, nés ailleurs, se fixent là sous des influences inconnues. Il faut convenir que cette objection peut être faite à ceux qui placent dans la moelle le lieu de formation des éosinophiles et des cellules d'engraissement, cellules qui sont loin d'y présenter des mitoses nombreuses.

Mais les éosinophiles existent dans la lymphe ; parfois, dans le ganglion même, ils présentent les signes indiscutables de la cytodiérèse; parfois encore, ils ne possèdent qu'un seul noyau et quelques granulations. Enfin leur nombre augmente dans les hypertrophies pathologiques ou vicariantes du ganglion lymphatique, dans l'adénie, après la splénectomie. 11 est très possible que cette dernière éosinophilie relève, non seulement du ganglion, mais encore de la moelle. Celle-ci est donc hyperactive ; on comprend mal cette suppléance de la rate par un organe antagoniste : on la conçoit très bien en supposant que la moelle, la rate et les ganglions sont des formations primordialement identiques, plus différentes en apparence qu'en réalité et toujours prêtes à manifester leurs synergies anciennes. Or, nous savons que chez certains animaux un seul et même organe suffit à remplir les fonctions dévolues à la moelle, à la rate, aux ganglions. II y a longtemps que Rcnaut, Metchnikofî ont fait observer que les cyclostomes, dépourvus de moelle osseuse, possédaient des éosinophiles. D'autre part, le vieillard, malgré la disparition fonctionnelle de sa moelle, depuis longtemps envahie par la graisse, a des éosinophiles et des neutrophiles. Comment appeler myélocytes des cellules qui préexistent et survivent à l'organe considéré comme leur unique générateur? Comment appeler lymphocytes des cellules qui existent aussi bien dans la moelle que dans. la rate ou le ganglion?

En réalité, môme chez les vertébrés supérieurs, la moelle et le ganglion gardent le souvenir de leur primitive fusion : il n'est pas une cellule dite myéloide qui ne puisse exister