DÉVELOPPEMENT DU FOIE ET DU P.VNCRÉAS

Ébauche de ces organes. — Les rudiments du foie el du pancréas consistent dans des diverticules de la cavité intestinale tapissés par l'épilliélium de l'intestin évaginé. Ces diverticules se produisent h l'endroit où la portion antérieure, déjà transformée en tube, de l'intestin digestif, se continue avec la partie de-

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meurée à l'état de gouttière ; cette région intestinale de transition correspond au futur duodénum.

Le diverticule hépatique s'enfonce, en se dirigeant obliquement en avant et du côté ventral, dans cette masse de tissu, que nous avons appelée ci-dessus (v. p. 30) diaphragme primaire, cloison transverse, et qui a reçu aussi, en raison de ses connexions avec l'ébauche du foie, les noms de « bourrelet hépatique» et d' « avant-foie ». Nous savons que cette masse est le résultat de la persistance du mésentère ventral à ce niveau. L'ébauche du foie se produit donc au côté ventral de l'intestin. L'ébauche principale du pancréas est au contraire dorsale (voir fig. 25, p et f).

Chez les vertébrés inférieurs il n'y a qu'un diverticule hépatique ; chez les vertébrés supérieurs il s'en produit deux de très bonne heure. Quant au pancréas, il doit son origine, d'après de nombreuses recherches portant sur toute la série des vertébrés, à trois ébauches, dont une principale est dorsale, tandis que deux autres plus accessoires sont ventrales. Voici en effet le schéma général, applicable à presque tous les vertébrés, que l'on peut donner du développement du pancréas (fig. 31). Une coupe transversale de la région intestinale qui produit le foie et le pancréas, c'est-à-dire de la région duodénale, offre les détails suivants. Elle se montre partagée en trois canaux superposés: un moyen, qui est le duodénum définitif (d) ; un dorsal (pd), qui représente l'ébauche principale du pancréas, ou pancréas dorsal avec son canal excréteur, le conduit de Santorini ou canal excréteur accessoire du pancréas ; un ventral (c/i) ou canal cholédoque primitif (future ampoule de Vater) qui est le conduit excréteur primitif commun au foie et au pancréas, et aux dépens duquel se produira le canal excréteur du foie ou canal cholédoque avec les divisions qui en naissent {canal hépatique, d'une part, canal cystique et vésicule hïliaire, d'autre part). De plus, entre le duodénum définitif et le conduit excréteur commun du foie et du pancréas, apparaissent deux bourrelets de la paroi, formant ensemble le pancréas ventral (pv, pv), limitant un segment de la lumière du duodénum qui deviendra la partie terminale du canal de Wirsung, ou canal excréteur principal du pancréas (1).

Développement ultérieur du pancréas. — Les deux ébauches ventrales et l'ébauche dorsale du pancréas se confondent pour former cet organe. La lumière comprise entre les ébauches ventrales et celle de l'ébauche dorsale représentent les voies excrétrices (canal de Wirsung ou principal et canal pancréatique accessoire ou de Santorini). Ces canaux se ramifient, et les ramifications ainsi for-

(1) La description que nous donnons ici est schématique; car elle est un compromis entre les données obtenues chez l'homme et celles beaucoup plus complètes que nous possédons sur les autres vertébrés. Contrairement à ce qui se passe chez les autres vertébrés, il semble que chez l'homme ce soient les pancréas ventraux qui forment la masse principale de l'organe.

Fig. 31 . — Coupe transversale de la région du duodé num primitif et des ébauches pancréa tiques chez un embryon de mouton (d'après Stoss).

pd, pancréas dorsal.

— d, duodénum définitif. — pu, pv, pancréas ventraux. — c/t, canal cholédoque primitif.

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mées so transforment chacune à son extrémité on un grain glandulaire. Le pancréas devient ainsi ce (|u'on est convenu d'a|ipeler une glande acineuse on eu grappe.

Puisque le pancréas se produit au niveau du duodénum, il sera nécessairement situé dans le riiésode cet intestin (fig. 2"j et fig. 21, p). Avec la rotation du duodénum et de son mésentère, il se tournera à droite, et par l'accolement du mésoduodénum à la paroi postérieure de rahdomen, il s'ap|di(jnera aussi contre cette paroi (lig. 27, C). Par suitedela soudure du mésentère en f|uestion au péritoine pariétal, il jiei'dra son revêtement péritonéal postérieur et ne conservera que celui qu'il possède sur sa face antérieuie. De là ces diverses conséquences : que le pancréas sera orienté transversalement, qu'il sera privé de mésentère el immobilisé contre la paroi du tronc, qu'il se trouvera placé en dehors de la cavité péritonéale et tapissé par le péritoine au niveau de sa face antérieure seule (voy. fig. 27, D).

Développement ultérieur du foie. — Deux parties d'origine difTérente, l'une épitliéliale, l'autre vasculo-con jonctive, concourent à former le foie, et pour cela entrent dans des rapports tellement intimes que l'une des parties est le moule do l'antre.

Les deux diverticules épithéliaux primitifs bourgeonnent et se ramifient. Cette ramification offre une particularité caractéristiciue du foie ; c'est la formation d'anastomoses entre les extrémités ou les parties latérales des dernières branches de ramification primitivement indépendantes. De cette façon prend naissance un réseau serré de canalicules glandulaires. Parvenue à ce point de son évolution, la portion épithéliale du foie représente une glande en tube ramifiée et réticulée, la future glande biliaire. Chacune des travées du réseau offre une lumière nette, le futur canalicule sécréteur on capillaire biliaire, bordée par trois ou quatre cellules polyédriques. A côté de ces trabécules canaliculées, on trouve, dans le voisinage des canaux hépatiques et du canal cholédoque, des conduits beaucoup plus larges tapissés par un épithélium cylindrique qui fourniront lescanaH.rexcrc7e!<rs biliaires. Dès ce moment donc esteffectuée la diiïérenciation des canaux sécréteurs et des tubes excréteurs de la glande hépatique.

Vers la naissance, la glande tubuleuse ramifiée que nous venons de décrire perd chez l'homme ses caractères ; les tubes se transforment en rangées cellulaires, telles qu'on les connaît dans le foie adulte, formées souvent (runo seule file de cellules, entre les faces contiguës desquelles se trouve une lumière glandulaire minime. Le mécanisme de cette transformation est encore obscur ; ce qui paraît le plus vraisemblable, c'est que les tubes se divisent longitudinalemont, et que les rangées cellulaires définitives résultent de cette scission longitudinale.

L'ébauche vasculo-conjonctive du foie a pour origine le bourrelet hépatique avec les vaisseaux qui y sont contenus. Ces vaisseaux sont tout d'abord les deux veines vitellines ou omphalo-niésentériques que nous avons vues ci-dessus se fusionner pour donner lieu au sinus réunissant. Le bourrelet, dans lequel nous savons que la partie épithéliale du foie s'enfonce, est partagé en deux moitiés, en deux sortes de lobes, droit et gauche, dont chacun est occupé par une veine

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omphalo-mésentérique. Chacune de ces veines reçoit et émet des vaisseaux anastomosés situés dans les mailles du réseau hépatique épithélial. Les vaisseaux sanguins avec le tissu conjonctif qui les enveloppe immédiatement forment ainsi un réseau conjonctivo-vasculaire enchevêtré avec le réseau épithélial. Parmi les vaisseaux, les uns communiquent avec la veine omphalomésentérique assez loin du sinus veineux, les autres beaucoup plus près de ce dernier. Les premiers peuvent se comporter comme des vaisseaux afîéi'ents (a/) qui amèneront le sang au foie ; les autres, que des anastomoses précoces uniront au précédent joueront le rôle de vaisseaux efférents {ef) et remporteront

le sang du foie. Les premiers sont les futures veines portes, les seconds les futures veines sus -hépatiques. Telle est la première circulation du foie, dont le caractère persistera dans la suite, bien que de nouvelles veines participent à cette circulation. Ce caractère consiste essentiellement en ce que le sang est à la fois amené et emmené par des vaisseaux veineux ; c'est ce qu'on appelle un système porte.

Chacune des moitiés du foie se partage ensuite, vers le 3^-4° mois, en

territoires plus petits appelés lobules.

Dans leur incessant allongement et leur continuelle ramification, les veines afférentes (portes) et les veines efférentes (sus-hépatiques) vont à la rencontre les unes des autres, de telle sorte que la ramification sushépatique se fait à l'intérieur, vers le centre d'un territoire hépatique donné, tandis que la périphérie de ce territoire est envahie par la ramification porte. Les territoires lobulaires sont ainsi orientés autour d'une veine sushépatique centrale et délimités par des veines portes périphériques. Ces lobules en se divisant et subdivisant un certain nombre de fois, suivant le même principe, se résolvent en champs plus petits qui sont les lobules hépatiques définitifs.

Le lobule hépatique est ainsi un territoire vasculaire, qui a pour centre un vaisseau, la veine sus-hépatique, et pour écorce un certain nombre de vaisseaux veineux portes. De nombreux vaisseaux capillaires irradiés autour de la veine sus-hépatique se dirigent vers les veines portes et y débouchent, continuant ainsi à réaliser les anastomoses entre les vaisseaux afférents et efférents du foie que nous avons vues déjà exister en un stade plus jeune et qui sont nécessaires pour la circulation du sang dans l'organe. Ces capillaires forment des

Fig. 32. — Coupe antéro-postérieure un peu schématisée de la région hépatique chez un embryon de lapin du lie jour.

En dp, diaphragme primaire, partagé par la présence du foie en deux parties, le ligament suspenseur du foie Is et le ligament hépafo-duodénal (portion du petit épiploon) Ihd. —d. duodénum. — «om, veine omphalo-mésentérique débouchant dans le sinus réunissant ou veineux sr, qui plonge dans la cavité péricardique pe. — af, rameaux hépatiques afférents. — ef, rameaux hépatiques afférents. — oo, veine ombilicale. — réseau épithélial du foie.

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réseaux à travées allongées radiairement, dont les mailles sont occupées par les travées du réseau épithélial du foie, elles aussi radiairement dirigées dans le lobule hépatique. Le réseau capillaire sanguin est donc intertrabéculaire par rapport au réseau épithélial. Ce réseau sanguin intertrabéculaire ne paraît pas devoir constituer le système capillaire définitif du lobule. A un stade plus avancé, il apparaît en effet à l'intérieur des travées épithéliales un nouveau réseau (qui est donc intratrabéculaire) de capillaires secondaires. Ce dernier venu persiste vraisemblablement pour former la plus grande partie des capillaires définitifs ; ces capillaires secondaires sont pendant un certain temps le siège d'une formation activede globules sanguins; ils sontdonc hématopoïétiques(fig. 33, a).

Le lobule hépatique, territoire vasculaire du foie, est d'apparition assez tardive , comme on l'a vu plus haut. Pour cette raison il ne doit avoir, au point de vue morphologique pur, qu'une valeur secondaire.

Le véritable lobule du l'oie, ainsi que cela résulte de reclierches qui seront exposées plus loin, est non pas vasculaire, mais glandulaire, dans le foie comme dans toute autre glande. Il se compose d'un canal excréteur biliaire qui forme le centre ou pédicule du lobule glandulaire, et d'un système de branches qui sont les canalicules sécréteurs biliaires ; c'est donc un lobule biliaire. On verra cidessous comment on doit superposer un foie décomposé en lobules hépatiques à un foie divisé en lobules biliaires.

Jusqu'ici nous n'avons tenu compte que des vaisseaux, dans l'ébauche vasculo-conjonctive du foie. Il nous faut à présent parler de la partie conjonctive de cet organe.

On comprendque, par l'accroissement des travées épithéliales et des vaisseaux du foie, la masse conjonctive, qui est le substratum de ces formations, se réduira notablement. Ellepersisfera notamment à lasurface de l'organe, où elle formel'enveloppe du foie ou capsule de Glisso», à la périphérie des lobules (« tissu conjonctif porte» ou « périlobulaire »), dans l'intérieur de ces lobules entre les rangées decellules hépatiquesel les capillaires («tissu conjonctif intra-lobulaire»).

(Juel([ue puissante que soit l'augmentation du foie en volume, cet organe n'arrive jias cependant à envahir la totalité du bourrelet hépatique ou diaphragme primitif (mésentère ventral). Il en respecte certaines régions. L'ébauche épithéliale du foie en elTet, en pénétrant dans le mésentère ventral, n'en occupe que la partie moyenne qui, amincie, devient l'enveloppe péritonéale du foie (voy. fig. 23 et fig. 30). Elle laisse libre une partie ventrale ou antérieure de ce mésentère, comprise entre la paroi abdominale et le foie, et une partie dor-

Fig. 33. — Foie d'un embryon do bœuf île 3 cm. de long (d'après v. der Stiucht).

n, ébauche d'un capillaire secondaire ou hématopoiétique. — à, 6', parenchyme hépatique; en i' encore à l'état tubuleux (tube coupe eu travers) ; en déjà a l'état trabéoulaire.— e, Icucoblaste (jeune globule blanc).

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sale ou postérieure, située entre le foie d'une part, l'intestin (estomac et duodénum) d'autre part (fig. 30). La première s'amincit et s'étale en formant une lame sagittale ou antéro-postérieure, qui va jusqu'à l'ombilic; c'est le ligament suspenseur du foie (Is). La seconde, qui devient très mince aussi, forme une membrane, le petit épiploon (pe), qui relie le foie à l'intestin, spécialement à l'estomac (ligament gastro-hépatique) et au duodénum (ligament hépato-duodénal). Ce petitépiploon contiendra naturellement les vaisseaux et le canal cholédoque (conduit excréteur du foie) qui de l'intestin se rendent au foie.

Le petitépiploon, tout comme le ligament suspenseur du foie, a primitivement une directioa sagittale (antéro-postérieure) (lig. 27, AetB). Mais en conçoit que le petit épiploon, qui est relié à l'estomac et au duodénum, devra suivre les déplacements de ces organes. Lors donc que le bord antérieur de l'estomac, par les mouvements de rotation et de bascule décrits plus haut, sera devenu droit puis supérieur, le petit épiploon qui s'insère sur ce bord aura changé d'orientation ; il forme maintenant une lame transversalement dirigée attachée d'une part à la petite courbure de l'estomac (ancien bord antérieur), d'autre part à la face inférieure du foie (ancienne face postérieure de cetorgane) (fig. 27, G etD). Les déplacements du duodénum produisent dans la partie du petit épiploon qui s'attache au duodénum (ligament hépato-duodénal) les mêmes effets.

Le petit épiploon forme dès lors la limite antérieure d'un espace (fig. 27, a), qui n'est qu'une partie de la cavité péritonéale, en forme de diverticule ; cet espace est séparé seulement du reste de cette cavité dans toute l'étendue du petit épiploon; mais il communique librement avec elle, là où cesse Tépiploon (audessous par conséquent du bord libre de ce dernier) par un orifice, l'hiatus de Winslow, qui se rétrécit de plus en plus avec l'âge. 11 suffit de jeter maintenant un coup d'œil sur la figure pour comprendre que cet espace communiquera d'autre part avec la cavité épiploïque, située derrière l'estomac; c'est par son intermédiaire que la cavité épiploïque débouchera dans la cavité péritonéale, d'où il mérite le nomà' antichambre de la cavité épiploïque on encore d'arrière cavité des épiploons (aj .

Le foie présente de très bonne heure un volume considérable, et forme chez l'embryon une masse arrondie énorme qui distend la cavité abdominale. li doit ce volume surtout à son abondante vascularisation ; car il est traversé par une grande partie du sang qui du placenta revient au cœur. Dans la seconde moitié de la grossesse, l'accroissement du foie se ralentit. A la naissance, il est cependant encore le double de ce qu'il est chez l'adulte, proportionnellement àla masse générale du corps, et descend jusqu'à l'ombilic. Après la naissance, le foie diminue relativement d'une manière rapide, parce que l'établissement de la respiration pulmonaire détourne du foie une bonne partie de la masse sanguine qui le traversait pendant la période fœtale. Cette diminution porte surtout sur la moitié gauche du foie ; de là résulte que cet organe devient asymétrique, divisé en deux lobes inégaux, le gauche plus petit que le droit. L'amoindrissement du foie n'est d'ailleurs pas seulement relatif, dû à un ralentissement de son accroissement, mais encore absolu, tenant à l'atrophie de parties primitivement existantes. On voit en effet s'atrophier des étendues considérables de parenchyme hépatique, dont il ne subsiste que les canaux excréteurs, constituant ces formations singulières que l'on a appelées vasa aberrantia.