S IL - .IÉ.IU.\0-ILÉON

Le jé-juno-iléon est la seconde portion de l'intestin grêle; cette portion s'étend de l'angle duodéno-jéjunal en liant, au cœcum et au colon ascendant, dans lesquels l'iléon débouche, eu bas. Le jéjuno-iléon commence sur le fianc gauche de la ])remière ou deuxième vert. lomb. et se termine dans la fosse iliaque droite. Il décrit de nombreuses flexuosités, circonvolutions intestinales, et est muni d'uu long pédicule, le mésentère (intestin mésentérique) grâce auquel il jouit d'une grande mobilité et flotte librement dans la cavité abdominale (inlcsli)i grêle /lottanl.)

Certains auteurs lui distinguent deux segiiienls, (|u'ils étudient séparément : le jéjinnim formé parle d /3 supérieur de l'intestin grêle flottant (2/.^, Yinslow; 3/.3, Ilyrtl), situé dans les régions ombilicale et iliaque gauche (Iluschke), à direction plutôt transversale (Henke); l'iléon (iWeTv = tourner, entortiller) qui l'orme les 2/3 inférieurs ; situé dans la région hypogastrique, la région ombilicale et la cavité pelvienne (Iluschke) il serait plutôt vertical (Henke). Iluschke propose comme limite entre le jéjunum et l'iléon l'endroit où le conduit onq;)lialo-uiéscntériquo s'insère chez l'embryon, ot où l'on rencontre quelquefois des diverticules chez l'adulte ; ou encore l'endroit où le mésentère offre le plus de hauteur. — La divergence même des auteurs sur la longueur qu'il faut assigner à chacun des segments et sur la fa^on de fixer leur limite respective, démontre qu'en réalité rien ne dislingue le j('junum de l'iléon. Tout ce qu'on peut dire c'est que l'intestin grêle llottant commence par le jéjunum et se ternnne par l'iléon: mais il est impossible de préciser le point où le premier cesse pour faire plac(,' au second,

Direction. — Le jéjuno-iléon commence au niveau de l'angle duodéno-jéjunal; de là, il se dirige d'abord en bas, en avant et à gauche ; puis, il s'infléchii de gauche adroite, revient sur ses pas, se porte de droite à gauche, et continuant ainsi à s'infléchir successivement de gauche à droite et de droile cà gauche, décrit une succession de courbures oud'S, jusque près de son extrémité terminale. Là, il se l'edresse, devient transversal, se porte de gauche à droite et légèrement de bas en haut, et. vers la limite interne de la fosse iliaque droite, s'ouvre perpendiculairement dans le gros intestin, au point d'union du ccecum et du colon ascendant, et [ténètre dans la cavité, en y formant une valvule : la valvule iléale (iléo-cœcale).

Les courbures ou S que le jéjuno-iléon décrit sur lui-même constituent les circonvolutions on anses intestinales. Chacune d'elles représente un cercle à peu près com])let; elles sont tournées tantôt à droite, tantôt à gauche, tantôt en bas ou en haut, tantôt en avant ou en arrière, en somme dans toutes les directions possibles. Chacune présente un bord conve.xe, tourné en général du côté des parois abdominales, un bord concave ou hile qui correspond au point de

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pénétration des vaisseaux et à l'attache du mésentère (margo mesenterialis), et deux faces par lesquelles les anses se juxtaposent.

Situation et Rapports. — L'intestin grêle flottant occupe presque tout l'étage abdominal inférieur ou étage intestinal. Celui-ci est limité : en liant, par la face inférieure du mésocolon transverse, qui en forme la voûte et qui le sépare de l'étage abdominal supérieur ou étage hépato-gastro-splénique ; — en bas, sur les cotés par les fosses iliaques, tandis qu'au milieu la cavité abdominale communique largement avec la cavité pelvienne ; dans certains cas pourtant, lors du développement exagéré des viscères pelviens (vessie, utérus, rectum) le mésocolon pelvien , soulevé, déployé et tendu, s'étale au-dessus de l'orifice d'entrée de la cavité pelvienne et toute communication de celle-ci avec la cavité abdominale se trouve alors interceptée ; — en arrière et sur les côtés, par la paroi abdominale postérieure ostéo-fibro-musculaire, formée par les trois dernières vertèbres lombaires, les extrémités supéro-postérieures des os iliaques et par les tissus fibreux et musculaire qui comblent l'espace costo-iliaque de chaque côté de la colonne vertébrale; — en avant, par la paroi abdominale antérieure. — Son contenu est formé :-profondément, par les deux reins et leurs canaux excréteurs sur les côtés, par la portion sous-mésocolique du duodénum au milieu; sur un second plan et latéralement par le cœcum, les colons ascendant, descendant et iliaque ; superficiellement enfin, par la masse de l'intestin grêle flottant et son mésentère. Celui-ci obliquement tendu de gauche à droite et de haut en bas, du flanc gauche de la première ou deuxième vert. lomb. à l'articulation sacro-iliaque droite, forme une cloison mobile transversalement, placée de champ, qui divise l'étage abdominal inférieur en deux compartiments, un droit, l'autre gauche; ce dernier seul communique avec la cavité pelvienne. — La capacité de l'étage abdominal inférieur présente des variations constantes.

La masse de l'intestin grêle flottant est en rapport : en avant, avec la paroi abdominale antérieure dont elle est séparée par le grand épiploon étalé comme un tablier devant elle; quelquefois le grand épiploon est ramassé en une corde soit à droite, soit à gauche de la masse intestinale qui se trouve alors immédiatement en contact avec la face profonde de la paroi abdom.inale ; en arrière, elle repose sur lesorganes fixés à la paroi abdominale postérieure : les reins et leurs conduits excréteurs, leduodénumet les gros vaisseaux (veine cave, aorte et leurs branches) ; — en haut, elle répond au colon transverse et à son méso ; celui-ci le sépare des organes contenus dans l'étage abdominal supérieur, de l'estomac surtout, derrière lequel il s'insinue souvent jusque dans l'bypochondre gauche ; — en bas, et de chaque côté les anses intestinales reposent dans la fosse iliaque et dans l'angledièdre formé parcettedernière avec la paroi abdominale antérieure ; situées immédiatement derrière les orifices profonds des canaux inguinal et crural, les anses intestinales peuvent facilement s'y engager, alors surtout que des culs-de-sac préformés du péritoine leur tracent la voie à suivre, et faire hernie à l'extérieur. Sur la ligne médiane, les anses intestinales plongent dans la cavité pelvienne et vont se loger : chez l'homme, entre le colon pelvien et le rectum en arrière, la vessie en avant; chez la femme, entre la vessie et l'utérus d'une part, le rectum et le colon pelvien d'autre part. — Lalé-

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ralement, elles recouvrent le cœcum et le colon ascendant à droite, le colon descendant et le colon iliaque à gauche. Ouand ces viscères sont munis d'un long méso, ils débordent latéralement la masse de l'inleslin grêle et l'encadrent de toutes jtarts; mais, ordinairement ils sont cachés derrière les anses intestinales.

Péritoine jéjuno-iléal. — Mésentère. — Le jéjuno-iléon est entoaré sur presque toute l'étendue de sa circonférence externe par une gaine séreuse, l^a lame péritonéale,a]irès avoir recouvert le bord libre et les faces du jéjuno-iléon, rencontre sur le bord adhérent ou hile son pédicule vasculaire ; forcé de s'arrêter de chaque côté du pédicule, elle s'adosse à elle- même et constitue un repli séreux à deux lames, le mésentère, dans l'épaisseur duquel cheminent les vaisseaux et les nerfs qui pénètrent dans l'intestin ou qui en partent. Conduits par les vaisseaux, les deux feuillets du mésentère se dirigent ])rofondément vers la paroi abdominale postérieure, où ils se séparent, et se réfléchissent, l'un à droite, l'autre à gauche, dans le péritoine pariétal, avec lequel ils se continuent.

Mésentère. — Tendu entre la ])aroi abdominale postérieure et la concavité des anses du jéjuno-iléon, le mésentère forme une cloison placée de champ dans l'étage abdominal inférieur et obliquement dirigée de haut en bas et de gauche à droite. Grâce à cette disposition, les liquides épanchés dans la cavité abdominale à droite du mésentère se dirigent vers la région inguinale droite, tandis que ceux formés à sa gauche tendent à pénéirer dans la cavité pelvienne. — Sa forme est difficile à bien préciser ; on la compare à un éventail ou à iin triangle dont on a émoussé l'angle postérieur, ou encore à un repli irrégulièrement quadrilatère (Sappey) ; il représente plutôt un arc de cercle à convexité tournée en avant vers l'intestin, et dont la corde est fonrnic par la ligne d'insertion sur la paroi abdominale postérieure. Aussi vais-jelui décrire : un bord postérieur pariétal ou racine, rectiligne ; un bord antérieur ou intestinal, convexe et très sinueux ; deux extrémités, supérieure et inférieure, et deux faces latérales. La racine (radix mesenterii) à peu près rectiligne, longue de 18 cm. s'attache à la paroi abdominale postérieure, sur une ligne oblique, de haut en bas et de gauche à droite; cette ligne commence sur le flanc gauche de la première ou deuxième v. lomb. et se termine au point d'abouchement de l'iléon dans le gros intestin, le plus souvent devant la symphyse sacro-iliaque droite. La racine croise successivement : la portion horizontale du duodénum, l'aorte, la veine cave inférieure, les vaisseaux iliaques primitifs droits, l'uretère droit et les vaisseaux spermatiques ou utéro-ovariens du même côté, les rameaux iliaques externes et le psoas du côté droit. — Le bord intestinal, forcé de suivre les sinuosités de l'intestin sur lequel il s'insère, est onduleux, plissé et tuyauté, comme le bord libre d'une manchette; non déplissé ce bord présente une longueur de 42 cm., déplissé il a une longueur égale à la longueur du jéjuno-iléon. — U extrémité ou angle supérieur, répond à l'origine de l'artère mésentéri(jue supérieure sur l'aorte; elle est située sur le flanc gauche de la première ou deuxième v. I. , immédiatement au-dessous du mésocolon transverse, à droite de l'angle duodéno-jéjunal , dans la concavité de l'amieau duodénal et du crochet que décrit la tète du pancréas autour de l'origine de l'artère mésentérique supérieure. Cette extrémité constitue en réa-

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lité la véritable racine du mésentère ; en elîet, le mésentère primitif du jéjunoiléon, chez l'embryon, ne présente qu'un seul point d'attache pariétal, situé dans la concavité de l'anneau duodénal. Nous verrons plus loin que cette disposition peut persister au delà de la vie embryonnaire, chez l'adulte même, dans les cas de mésentère commun à l'intestin grêle flottant et au gros intestin. — L'extrémité ou angle inférieur répond au point d'abouchement de l'iléon dans le gros intestin, c'est-à-dire à la limite du cœcum et du colon ascendant. Située ordinairement dans la fosse iliaque droite, plus ou moins près de la symphyse sacro-iliaque droite, l'extrémité inférieure du mésentère peut présenter des positions diverses : tantôt elle est située plus bas, à l'entrée ou dans la cavité pelvienne même; alors l'insertion pariétale du mésentère se rapproche plus de la verticale et devient, en bas, plus ou moins parallèle au colon ascendant; tantôt, au contraire, elle est située bien plus haut que d'habitude, au-devant du rein droit et se rapproche de la face inférieure du foie ou même se loge audessous de cet organe ; alors la ligne d'insertion pariétale du mésentère devient presque transversale. Dans ce dernier cas il s'agit d'un arrêt de développement : une descente incomplète du cœcum. — Des deux faces du mésentère, l'une regarde à droite et en haut, l'autre à gauche et en bas.

La hauteur d\i mésentère, c'est-à-dire la distance qui sépare son bord pariétal du bord intestinal, n'est pas partout égale : à peu près nulle aux deux extrémités où le péritoine passe, quelquefois, simplement au-devant de l'intestin sans s'adosser en arrière, elle augmente rapidement et atteint son maximum à 2 mètres environ de l'origine du jéjunum (à 20 ou 23 cm. au-dessus du cœcum, Jœssel) où elle est de 10 à 12 cm. (1 à 4 pouces : Iluschke). D'après Trêves (1883) la hauteur maxima du mésentère serait de 8 à 9 ponces et pourrait même atteindre 10 pouces au niveau des anses intestinales comprises entre le sixième et le onzième pied au-dessous du duodénum, ce qui explique comment ces anses peuvent descendre dans la cavité pelvienne. Aussi, les anses moyennes de l'intestin grêle flottant sont les plus mobiles et forment le plus souvent le contenu des hernies crurales et inguinales.

Malgaigne avait déjà fait remarquer qu'à l'élat normal, le mésentère n'est jamais assez long (tiaut) pour permettre à l'intestin de franchir d'emblée les orifices herniaires. Trêves conclut de ses expériences que, chez l'adulte, aucune circonvolution intestinale ne peut être attirée ni sur la cuisse à travers le canal crural artiflcicUement élargi, ni dans le scrotum plus bas que le canal inguinal. Les circonvolutions intestinales ne descendent jamais audessous d'une ligne horizontale passant par l'épine du pubis, et la hernie ne peut se faire, chez l'adulte, sans qu'il se produise en même temps un allongement du mésentère. Chez les sujets âgés, et principalement chez les femmes qui ont dépassé l'âge moyen do la vie, le mésentère est plus ample et l'intestin peut être attiré en bas au-dessous do la ligne indiquée.

L'épaisseur à\i mésentère est ordinairement plus grande à sa racine qu'au bord intestinal; elle présente de nombreuses variations individuelles, dues surtout à la quantité, plus ou moins grande, de graisse qu'il contient. Entre les deux feuillets séreux du mésentère, on trouve, en effet, outre les vaisseaux artériels, veineux et lymphatiques, les ganglions lymphatiques plus ou moins développés et les nerfs de l'inlestin, et un tissu cellulaire plus ou moins infiltré de graisse, qui, chez les personnes grasses surtout, peut former une couche très épaisse (1/2 à I pouce, Iluschke). Suivant l'abondance ou la rareté du tissu cellulo-

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adipeux, le mésentère se présente, tantôt comme une lame épaisse, jaune et opaque, tantôt comme une membrane mince où l'on voit se dessiner par transparence les vaisseaux mésentériques supérieurs et les arcades qu'ils forment. — Vers son extrémité ou angle inférieur le mésentère présente, dans certains cas, un point où l'épaisseur est moindre que partout ailleurs. Ce point siège dans la région circonscrite par l'anastomose de l'artère iléo-colique avec la lin de la mésentérique supérieure ; là, les deux feuillets péritonéaux sont adossés l'un à l'autre sans interposition de vaisseaux, de ganglions lymphatiques ni de graisse, et peuvent même être percés de trous. Cette aire iiiésentérique est arrondie ou ovalaire, privée de vaisseaux apparents ; ses contours sont souvent nettement accusés comme taillés à ju'c par le brusque changement dans l'épaisseur du mésentère. Elle est très apparente chez le fœtus et chez les jeunes enfants; Trêves l'a trouvée très prononcée chez un individu âgé de 52 ans : la séreuse qui formait celte aire, large de un pouce 3/4, était mince, transparente, atrophiée et perforée d'une vingtaine de trous. D'après cet auteur, les cas d'étranglement interne produits, en dehors du traumatisme, par le passage d'une anse intestinale à travers le mésentère de cette région, j)ourraient s'expliquer par le passage d'une anse intestinale, à travers la membrane ainsi détériorée.

Trajet des feuillets du mésentère. — Les fleux feuillets ilu mésentère se comportent de la manière suivante au niveau de ses bords et de ses extrémités. — l'rés de l'intestin les tleux feuillets s'écartent pour l'enyainer presque complètement. — A la racine du mésentère, le feuillet droit et supérieur se continue : en haut, avec le feuillet inférieur du mésocolon transverse; à droite, il passe sur le duodcMium et se continue plus loin avec le feuillet gaucho du mésocolon ascendant ; — le feuillet gauclie etinférieur entoure d'abord les 3/4 de la circonférence externe de la portion ascendante du duodénum, et va se continuer au delà; en haut, avec le feuillet inférieur du mésocolon transverse ; à gauche, avec le péritoine prérénal, et avec le feuillet droit du mésocolon descendant et iliacjue quand ils existent: en bas, avec le feuillet antérieur ou supérieur du mésocolon pelvien, et, à droite de celui-ci, avec le péritoine pariétal qui tapisse la saillie lombo-sacrée et qui, par-dessus le promontoire, se prolonge dans la cavité pelvienne. — A l'extrémité supérieure du mésentère, les deux feuillets rencontrent l'angle duodéno-jéjunal, où ils se séparent : le feuillet droit longe le liane droit de cet angle et va se continuer derrière et à droite de lui, avec le feuillet inférieur du mésocolon transverse; le feuillet gauche passe sur l'angle duodéno-jéjunal de droite à gauche, l'entoure sur les 3/4 de sa circonférence et, après lui avoir fourni la presque totalité de sa couverture séreuse, rencontre de nouveau, derrière et en dedans de l'angle duodéno-jéjunal, le feuillet droit du mésentère, s'y adosse presque et se continue, connue ce dernier, avec le feuillet inférieur du mésocolon transverse. — A l'extrémité inférieure du mésentère, les deux feuillets rencontrent l'appareil cœcal (cœcum et appendice vermiculaire) et la portion initiale du colon ascendant; ils se séparent, passent sur ces organes et leur forment une couverture séreuse, complète pour l'appareil cœcal, le plus souvent incomplète pour le colon ascendant; de plus, en sautant sur l'appareil coical les feuillets du mésentère sontsoulevés en trois plis séreux : — le repli mùsentev ico-cœcal ,icnA\\ entre la face droite et supérieure du mésentère et le cœcum, est un pli tlu feuillet droit du mésentère, soulevé par l'artère iléo-cœcale antérieure ; le miKto-append/ce, tendu entre la face gauche et inférieure du mésentère et l'appendice, est un pli du feuillet gauche du mésentère soulevé par l'artère appendiculaire ; — \crepl/ iléo-appendiculaire, tendu entre lebordlibre de l'iléon, la racine de l'appendice et la face antérieure du méso-appendice, est un pli soulevé par les faisceaux musculaires iléo-appendiculaires et par une artériole de même nom. Ces plis et les fossettes péritonéales qu'ils limitent (fossette iléo-cœcale antérieure, fossette iléoappendiculaire) seront ilécrits plus loin (voir cœcum).

Recessus para-jéjunal ou mésentérico-pariétal. — Brœsike (1 891) décrit, pour la preuuèrc fois, sous ce nom, nui; fossctlc péritoui^ale située entre le mésentère et le péritoine pariétal, (ju'il a vue deux fois. Elle ilépend de la fixation plus ou moins étendue de la partie initiale du jéjunum, et par conséquent du mésentère, sur la portion ascendante du duodénum et sur le péritoine pariétal. Dans les deux cas, la partie initiale du jéjunum

TURE DIGESTIF

se dirigeait un peu obliquement à droite et en bas ; elle ne présentait pas de méso et adhérait immédiatement à la face antérieure du duodénum ascendant et à la paroi abdominale postérieure. Au niveau de la quatrième v. lomb. seulement, le jéjunum commençait il avoir un mésentère libre. En soulevant la portion initiale du jéjunum, devenu libre et mobile, on voyait, en arrière et à droite de lui, une fossette péritonéale glissée entre le mésentère et le péritoine pariétal : le recessus para-jéjunal ou fossette de Brœsike. Brœsike prétend, peut-être avec raison, que la hernie rétro-péritonéale que j'ai décrite sous le nom de hernie duodénale droite se produirait dans cette fossette péritonéale ; aussi propose-t-il de l'appeler hernie pai'a-jéjunale ou mésentérico-pariétale.

Mésentère commun à l'intestin grêle flottant et à la partie droite du gros intestin (cœcum, colon ascendant, angle hépatique du colon et une partie du colon transverse). — Il n'est pas rare de trouver un mésentère libre et flottant attaché à la paroi abdominale postérieure par un seul point qui répond à l'extrémité supérieure du mésentère normal, enclavée dans l'anneau duodénal. Ce mésentère forme un énorme éventail dont le manche ou racine est représenté par le point adhérent et dont le bord convexe s'insère sur le jéjuno-iléon et sur la partie droite du gros intestin. Ces portions du tube intestinal sont alors libres et flottantes dans la cavité abdominale ; on peut les détacher de la paroi abdominale postérieure, à laquelle elles n'adhèrent pas, et les renverser en haut en même temps que leur mésentère commun. — îlogie (Journal des sciences méd. de Lille, 1892) a pu réunir S3 cas de mésentère commun à l'intestin grêle llottant et à la partie droite du gros intestin ; je peux y ajouter un cas personnel publié et représenté en 1890 (Hernies internes rétro-péritonéales, p. 108, fig. 26) et que cet auteur ne signale pas.

Ces faits sont dus à un arrêt dans l'évolution embryonnaire du mésentère primitif commun à l'intestin grêle llottant et à la partie droite du gros intestin, c'est-à-dire au segment du tube intestinal irrigué par les branches de l'artère mésentérique supérieure. Le mésentère se présente dans ces cas avec les caractères qu'il avait chez l'emljryon de trois mois. Les phénomènes de soudure, grâce auxquels la partie du mésentère primitif située à droite de la ligne oblique allant de l'angle duodéno-jéjunal au point d'abouchement de l'iléon dans le gros intestin, se fixe au péritoine pariétal, ne se sont pas produits; aussi le mésentère no présentera, comme chez l'embryon de trois mois, qu'un seul point d'attache à la paroi abdominale'postérieure ; ce point répond à l'origine de l'artère mésentérique supérieure enclavée dans l'anneau duodénal; c'est autour de lui, comme sur un pivot, que s'est accomplie la rotation de l'anse intestinale primitive et de son mésentère et la torsion du gros intestin sur l'intestin grêle (voir embryologie, p. 34 à 39 et péritoine). Ce point représente, comme je l'ai déjà dit, la véritable racine du mésentère; en effet, la longue racine, que nous avons étudiée, est due au processus de soudure, qui peut manquer comme dans le cas que nous venons de décrire.

Diverticule de Meckel (divorticulum verum Meckel ; appendice de Meckel ; diverticule de l'iléon), — Sur la partie inférieure de l'iléon, à une distance variable du cœcum, on trouve parfois un appendice creux terminé en cul-de-sac: c'estle rfzyer^/cw/e de Meckel. Cet appendice n'est qu'un reste du canal vitellin ou omphalo- mésentérique, qui, chez l'embryon, relie l'intestin primitif à la vésicule ombilicale ou sac vitellin. Ordinairement, ce canal ainsi que la vésicule ombilicale disparaissent totalement, quelquefois un segment plus ou moins grand du canal persiste et constitue alors le diverticule de Meckel. — Sa fréquence serait en moyenne, d'après des travaux récents, de 2 0/0 (Augier, thèse de Paris 1888 = 7 fois sur 300 cadavres ; — statistique de la société anatomique de la Grande Bretagne et de l'Irlande, Journ. of. anat. a. Phys., 1891 = 16 fois sur 769: — Rogie, Journ. se. méd. de Lille, 1892 = 7 fois sur 300 : — Kelynack, .Journ. of anat. 1892 = 4 fois sur 213 sujets. — Son point d'implantation sur l'iléon est situé à une certaine distance du gros intestin, pouvant varier entre 0,23 et 3 mètres. 11 se détache le plus souvent du bord convexe de l'iléon; parfois, mais rarement, on l'a vu naître de l'une de ses faces et plus ou moins près de l'insertion mésentérique. Hyrtl (Topogr. anat. 1857, t. I, p. 540) considère ce dernier point d'implantation comme le plus fréquent, c'est une erreur. — Le péritoine lui forme une enveloppe complète; et, dans quelques cas, il est relié au mésentère iléal par un petit pli séreux : mésentério/e ou mésodiverticule. — Sa direction est en général rectiligne et son axe longitudinal croise à angle droit celui de l'intestin (Henle) ; mais il peut être incurvé dans toute sa longueur, ou à l'extrémité terminale seulement et prendre la forme d'une crosse ou d'un crochet ; quelquefois enfin il est tordu sur lui-même en spirale. — Il présente une longueur très variable : 3 à 9 cm. = Son calibre est en général égal à celui de la portion de l'intestin située au-dessus de lui, mais il est souvent plus considérable que le calibre du segment de l'intestin situé au dessous. — Sa forme est très variable, il est tantôt cylindrique, tantôt conique ou même cylindro-conique. La base, en général plus large que le reste du diverticule, peut être rétrécie

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au point que toute communication avec rinleslin est inlerrompue, flans des cas de ce genre on a vu le divcrlicule se dilater en un véritable enterokystonie. L'orifice de communication avec l'intestin est quelquefois muni d'un repli valvulaire. Le sommet peut présenter les formes les plus variées : le plus souvent il constitue un seul cul-do-sac, terminé en coupole, en doigt de gant, en massue ou on auqioule, renflé en forme de gland (Rogie), ou recourbé eu forme de marteau (L. llmlson) ; [ilus rarement il est bombé, ou même subdivisé en plusieurs lobes (Hyrll). — Du sonuuet part quelquefois un ligament formé, soit par la portion péripliérique atropliiée du canal vitellin, soit par des vestiges îles vaisseaux omphalo-mésentériqaes oblitérés. Ce ligament adhère souvent, par son autre extrémité, àun point quelconque de la cavité péritonéale, soit à la paroi abdominale, soit à un viscère voisin ou au mésentère ; elle peut former ainsi une corde tendue dans l'intérieur de la cavité abilominale, et devenir la cause d'étranglement interne. — La structure du diverticule est la même que celle de l'iléon; il reçoit ses vaisseaux et nerfs de la même source que l'iléon. — Son contenu est formé en général par des gaz ; plus rarement il renferme des matières fécales plus ou moins durcies (scybales), des paquets de vers intestinaux et même des calculs. — Fixes ou libres, les divcrticules de Meckel peuvent causer des accidents d'étranglement interne, par des procédés variables que nous ne pouvons étudier ici.

Vaisseaux et nerfs. — Artères. — Le jéjnno-iléoii reçoit ses artères de l'artère inéseiitérique supéricnre. Celle-ci naît immédiatement au-dessous du tronc cœliaque (2 cm.; 1 pouce, Theile), de la partie antérieure ou du flanc droit de l'aorte. Elle chemine entre l'aorte et le pancréas, longe le côté interne de l'angle duodéno-jéjunal, et s'engage dans l'épaisseur de la racine du mésentère ; elle croise la jtortion horizontale du duodénum, et se dirige ensuite en bas et obliquement à droite vers l'embouchure de l'iléon dans le gros intestin. Longue de 23 à 2j cm. elle décrit une arcade à convexité tournée à gauche, en bas et en avant. — De la convexilé de l'arcade naissent une série de branches destinées au jéjnno-iléon : ce sont les artères intcsthiales. Celles-ci sont de deux ordres : les plus volumineuses, dix à douze branches (Theile), naissent à des intervalles irréguliers de la partie initiale de l'arcade; les plus petites, huit à douze, émanent de la portion terminale de l'artère mésentérique supérieure, qui s'anastomose en arcade avec la branche iléale de l'artère iléo-colique. Toutes ces branches cheminent entre les deux feuillets du mésentère, et après un trajet de 7 à8 cm. pour les plus volumineuses, beaucoup moindre pour les plus petites, elles se bifurquent. Les branches de bifurcation se séparent et s'anastomosent avec celles des artérioles voisines ; de cette façon est formée une première série d'arcades à convexité tournée vers l'intestin. De ces arcades partent un certain nombre de branches (quarante A cinquante, Sappey) parallèles, qui se bifurquent à leur tour, après un court trajet, en rameaux ascendants et descendants ; ceu.x-ci s'anastomosent et forment une deuxième série d'arcades près du bord mésentérique de l'intestin. Les ramuscules qui naissent de cette seconde série d'arcades forment enfin de la même façon une troisième série d'arcades. — Ces arcades, plus ou moins régulières et plus ou moins nombreuses, forment dans leurensemble un véritable réseau vasculaire à larges mailles compris entre les deux feuillets du mésentère. — D'après Theile, les artères intestinales les plus courtes ne se subdivisent que deux fois, et ne formentquedenx séries d'arcades; tandis que l(?s plus longues se bifur([ui'nt ([uatre à six fois ; de cette façon l'intestin reçoit des branches presque d'égal calibre. Ces branches naissent des dernières arcades, elles sont d'une façon générale plus nombreuses et plus volumineuses vei's le commencement du jéjunum et vers la tin de l'iléon, tandis ([ne au milieu de l'iulesLin grêle elles sont jdus Unes et plus rares. Cluupie

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branche se divise ordinairement au niveau du hile de l'intestin en deux rameaux d'égale grosseur, rameaux intestinaux antérieurset postérieurs, qui se distribuent sur les deux faces du tube intestinal. Ces rameaux se divisent en ramuscules arboriformes, les plus longs s'avancent sur chaque face jusqu'au bord libre de l'intestin où ils s'anastomosent. Les ramuscules, après s'être ramifiés et anastomosés sous la séreuse, traversent la tunique musculaire, lui abandonnent des ramifications, et abordent ensuite les tuniques sous-muqueuse et muqueuse, où nous les retrouverons.

Veines. — Les veines du jéjuno-iléon, tributaires de la veine porte, naissent dans l'épaisseur de ses tuniques d'une façon spéciale que nous étudierons plus loin; elles arrivent sous la séreuse et gagnent le hile de l'intestin. De là, les veines intestinales cheminent dans l'épaisseur du mésentère, en suivant le trajet des artères intestinales. Elles se réunissent entre elles, forment des arcades moins nombreuses que les arcades artérielles et se résument finalement en des branches qui s'abouchent dans le tronc de la veine mésentérique supérieure ou grande mésaraïque. Ces branches sont moins nombreuses et moins flexueuses, que les branches de l'artère mésentérique supérieure. Le tronc de la veine mésentérique inférieure chemine dans f épaisseur du mésentère, d'abord devant l'artère, puis à droite d'elle, et passe sur la portion horizontale du duodénum, puis s'insinue derrière le pancréas où il se jette dans le tronc commun de la v. splénique et de la mésentérique inférieure.

Lymphatiques. — Les lymphatiques, émanés des tuniques du jéjuno-iléon, gagnent le bord mésentérique de l'intestin, traversent les ganglions contenus dans l'épaisseur du mésentère, et se jettent dans les ganglions préaortiques ou susaortiques et dans la citerne de Pecquet ou réservov- du chyle.

Nerfs. — Les nerfs du jéjuno-iléon viennent du plexus solaire; ils accompagnent les vaisseaux sanguins ou cheminent isolément dans les intervalles qui les séparent. Au niveau du bord mésentérique de l'intestin, les filets nerveux se portent sur ses faces, forment en s'anastomosant au-dessous de la séreuse un premier plexus, le plexus sous-séreux, et pénètrent ensuite dans fépaisseur de ses tuniques. — Nous décrirons plus loin leur mode de terminaison.

§ III. — STRUCTURE DE L'INTESTIN GRÊLE

La paroi de l'intestin grêle épaisse de 1 mm. (llenle) est formée de quatre tuniques superposées : une superficielle ou séreuse; une moyenne ou musculaire ; une cellulaire ou sous-muqueuse, et une interne ou muqueuse. Toutes ces tuniques renferment les dernières divisions des artères, des veines, des lymphatiques et des nerfs de l'intestin.

1. — Tunique séreuse. — Elle est formée par le péritoine qui entoure presque complètement la circonférence de l'intestin grêle flottant, et en partie seulement celle du duodénum. Elle nous est connue. Ajoutons seulement qu'elle est très mince (0,07 mm. Henle) et qu'elle adhère intimement à la seconde

STRUCTURE DE L'INTESTIN GRÊLE

tunique, sauf près du bord méspn(i''ri(|U(' ou hilo où elle eu est séparée par du tissu cellulaire assez lâche.

2. — Tunique musculaire. — I..a charpente musculaire de l'intestin grêle est formée de deux plans de fibres lisses: un superficiel, longitudinal, l'autre profond, circulaire ou aunulaire. Sou épaisseur est en mo3'enne de 0,4 mm. ; elle va en diminuant du commencement de l'intestin grêle vers sa terminaison, et de son bord libre vers le bord adhérent.

Le plan superficiel ou longitudinal, mince (0,1 mm. llenle), pâle, est formé de fibres quelquefois éparses, le plus souvent réunies en |)etits faisceaux parallèles; ces libres adhèrent si intimement à la tunique séreuse qu'on les enlève presque toujours avec cette dernière. Ce plan est plus épais sur le bord libre de l'intestin que sur son l)ord mésentérique où il manque uu^me par places.

Le plan profond ou annu- pig. 119. — Coupe perpendiculaire et longiludilaire, plus épais (0,2 ii 0,3 mm., nale du duodénum d'un cliat (d'après Sloèlir), llenle) que le précédent, est formé de fibres circulaires réunies eu faisceaux décrivant des anneaux complets ou incomplets (Iluschke). Ces anneaux sont pressés les uns contre les autres de façon à ne laisser entre eux que des fentes très étroites destinées au passage des vaisseaux et des nerfs qui vont dans les tuniques profondes.

II}'rtl dit avoir vu plusieiu-s fois dos l'aiseeaux muscidaires lisses partant de l'aponévrose prévertébrale et pénétrant dans le mésentère de la portion supérieure de l'intestin grêle, mais il n'insiste pas sur leur connexion avec la charpente musculaire de rint(\slin. — ■ Nous avons déjà étudié le muscle suspeiiseuv du duodénum qui renforce le plan longitudinal de la tunique musculaire du duodénum (voir duodénum).

.3. — Tunique celluleuse ou sous-muqoeuse. — C'est une couche de tissu conjonctif iibrillaire lâche qui unit la tunique musculaire à la muqueuse. Elle contient les vaisseaux et les nerfs destinés à la muqueuse et, au niveau du duodénum, les glandes de Brùnner. — Henle lui décrit deux couches : une couche externe, résistante, fortement tendue sous la base des replis de la muqueuse (valvules conniveules) ; l'autre interne, riche en vaisseaux et en nerfs, adhérant intimement à la muqueuse et pénétrant dans ses plis. Les deux couches sont reliées ensemble par un tissu conjonctif très lâche, élastique et s'infiltrant facilement.

4. Tunique muqueuse. — La muqueuse de l'intestin grêle, é|)aisse de 0,5 mm., assez résistante, adhère |)ar sa face externe ou profonde à la couche celluleuse. — Sa face interne ou libre, grise rosée à l'état de vacuité de l'intestin, rougeàtre

Vil/osile

Glande df Libet'lniha

Muscidaire muqueuse Glande de Briinner

SouS'inufjueuse Plan miiscul. circul.

Cellules glandulaires duplex, d' A uerbaeh

Plan musc, limgitiid.

TUBE DIGESTIF

pendant la digestion, est irrégnlière ; elle présente : a) des plis transversaux, formés par toutes les couches de la muqueuse, les valvules conniventes ; h) des saillies très fines, bien visibles sous l'eau, et qui lui donnent un aspect velouté, les villosités ; c) des soulèvements légers, isolés ou confluents, produits par les follicules clos, les follicules solitaires et les 'plaques de Peyer ; cl) un nombre considérable à'orifices glandulaires bien visibles à la loupe.

Histologiquement, la tunique muqueuse se compose de trois couches : — a) La couche épithéliale, formée de cellules cylindriques et caliciformes ; elle tapisse toutes les saillies et les anfractuosités de la muqueuse. — b) Le chorion, composé surtout de tissu réticulé, renfermant une quantité variable de leucocytes pénètre dans l'épaisseur des villosités où nous le retrouverons ; il contient des tubes glandulaires simples, les glandes de Lieherkûhn, ou ramifiés, les glandes de Brûnner ; on peut lui décrire trois zones : la zone des villosités, la zone inter-glandulaire et la zone sous -glandulaire. Toujours dans l'épaisseur du chorion, se trouvent les follicules clos isolés ou agminés, follicules solitaires et plaques de Peyer. — c) La musculaire muqueuse, analogue à celle de l'estomac avec laquelle elle se continue, se compose de deux plans de fibres, un plan interne formé de fibres circulaires, et un plan externe avec des fibres longitudinales. Les deux plans envoient des faisceaux musculaires à travers le chorion et entre les glandes jusqu'au sommet des villosités. La musculaire muqueuse ne forme pas une couche continue; elle est traversée parles vaisseaux et les nerfs de la muqueuse, par les follicules clos et, au niveau du duodénum, par les canaux excréteurs et les tubes des glandes de Briinner. — d) Les vaisseaux sanguins et lymphatiques et les nerfs. — Tel est dans une vue d'ensemble l'aspect et la structure de la muqueuse de l'intestin grêle. Nous allons décrire en détail ces divers éléments.

Valvules conniventes (valv, de Kerkring). — Signalées par Fallope, bien

décrites par Kerkring (1760), les valvules conniventes sont des replis permanents de la muqueuse et de la couche interne de la tunique celluleuse. On les trouve dans presque toute la longueur du tube intestinal grêle ; la première portion du duodénum en est dépourvue ; elles apparaissent sur la portion descendante, deviennent plus nombreuses et plus volumineuses au-dessous de l'embouchure du canal cholédoque. Sur tout le reste

du duodénum et sur le tiers su- Fig. 120. — Valvulves conniventes de la mu- , . i ,, ...

queuse de la portion supérieure de l'intestin perieur du jéjunum, elles sont très grêle (d'après llenle). nombreuses et volumineuses; sur

le tiers moyen de l'intestin grêle, elles commencent à devenir plus rares et moins étendues, pour cesser complètement à une distance variable de la valvule iléale (60 cm. à 1 mètre, Cruveilhier;

STRUCTURE DE L'INTESTIN GRÊLE

30 cm. à I mètre, Sappey ; 2 pieds, Luschka). Dans (]ueli|nes ras l'ares on les voit arriver jusqu'au voisinage de la valvule iléale (Cruveilhier, Kazzunder). — Leur direction et leur longuetir sont très variables : d'une faron générale elles sont transversales ou perpendiculaires à l'axe du tube intestinal. La |ilupart ne décrivent que le tiers, la moitié ou les deux tiers d'un cercle; quebjuesunes forment des anneaux complets, valvules annulaires, ou décrivent plusieurs tours despire, valvules spiroldes. Entre des valvules longues et liantes, on en trouve souvent de plus courtes et plus basses. Souvent deux replis transversaux sont reliés par un repli obliquement ascendant; on peut voir aussi un repli se subdiviser sous un angle aigu en deux plis secondaires, qui se relient de nouveau un peu plus loin après avoir ainsi circonscrit un petit îlot (Ilenle), — D'après Luschka, les valvules qui n'occupent qu'un seul C(Mé du pourtour de l'intestin seraient moins nombreuses sur le bord mésentériqne que sui" le bord libre.

Les auteurs ne sont pas d'accord sur la direction et la longueur des valvules conniventes. — Julius Ivazzandcr (Anatom. Anzeiger, 1892, nos 23 et 24, p. 708) dislingue trois i'ornies do valvules : 1» les replis qui n'occupent (ju'une pai'tic plus ou moins grande de la circonfércnee do l'intestin: 2° les replis (jui forment dos anneaux complets; 3" les replis en spirale qui entourent plusieurs fois sans interruption la périphérie de l'intestin: D'aprés'eet auteur, le noml>ro total dos valvules serait : 678 llom., 644 Feai.

La hauteur des valvules est variable. Là où elles sont les plus saillantes, c'està-dire sur les dernières portions du duodénum et le commencement du jéjunum, la valvule présente à la partie moyenne unehauteur de7 à 8 mm., tandis que ses extrémités sont plus basses et se terminent en pointe. La distance qui sépare deux valvules étant souvent égale (0 à 8 mm., Sappey) à la hauteur du repli, il s'ensuit que celles-ci se recouvrent comme les tuiles d'un toit quand l'intestin est relâché, tandis qu'elles se redressent et proéminent dans la cavité de l'intestin quand celui-ci est distendu. — Leur nombre serait d'après Sappey de 800 à 900. — Chaque valvule présente : un bord adhérent, convexe, qui s'insère sur la périphérie de l'intestin; — un bord libre, concave, mobile et flottant dans la cavité de l'intestin; quelquefois rectiligne, le plus souvent onduleux ; — deux extrémités, qui se terminent en pointe ou se subdivisent comme les dents d'une fourche; — deux faces, dont une regarde la lumière du canal intestinal, tandis que l'autre est couchée sur la paroi intestinale. — La valvule connivente est formée par un repli de la muqueuse ; les deux feuillets muqueux qui le constituent sont séparés par du tissu conjonctif lâche appartenant à la tunique sous-muqueuse, dans lequel cheminent des vaisseaux sanguins et lymphatiques et des nerfs. Leur surface libre est recouverte de viliosités. — Les valvules conniventes n'existent que chez l'homme; on ne les trouve chez aucun mammifère (J.-F. Meckel, Rudolphi, etc.). Ce sont des organes de perfectionnement destinés à augmenter la surface absorbante et sécrétante du tube digestif. Vai effet, en déplissant la muqueuse, la longueur de la moitié supérieure de l'intestin devient double et la moitié inférieure augmente de un sixième ; la longueur de la muqueuse ainsi déplissée atteindrait 13 à 14 mètres, sa surface serait environ de 1012;j cent, carrés (Sappey).

Viliosités. — Les viliosités sont de petites saillies qui recouvrent toute la sur-

TUBE DIGESTIF

face libre de la muqueuse, les valvules conniventes et les espaces qui les séparent ; elles commencent sur la face inteslinale de la valvule pylorique et cessent sur le bord libre de la valvule iléale (iléo-cœcale). A l'œil nu ou mieux à la loupe, elles apparaissent comme des fils ou cils très fins si rapprochés les uns des autres qu'ils donnent à la muqueuse un aspect velouté, — Leur nonîbre va en diminuant de l'extrémité supérieure de l'intestin grêle vers sa portion terminale : D'après Henle, le nombre des villosités de la moitié supérieure de l'intestin se trouve avec celui des villosités de lu moitié inférieure comme 7 à 5. D'après Sappey, il y aurait en moyenne environ 12 villosités par mm. carré ou mille par cm. carré, et leur nombre total serait plus de dix millions (Krause, quatre millions). — Leur forme est très variable : Sappey en distingue deux types: les villosités Fig. 121. - Surface interne du duodénum; ?ai"ei^e»ses ou aplaties qui forment villosités et orifices glandulaires (d'ap. Henle). des cercles, des crêtes, des replis

ondulés et serpentiniformes, en un mot des lames flottantes droites ou contournées, simples ou bifides, isolées ou anastomosées; les villosités arrondies, coniques, digitiformes , filiformes, mamelonnées, etc. Les premières existent seules sur la première portion du duodénum, sur la portion supérieure de l'intestin grêle elles sont mêlées à des villosités du second type.

Leurs dimensions sont aussi variables que leur forme. Leur longueur serait chez l'homme de 400 à 600 p, d'après E. Verson — Sappey :

Qmm 4 . — Henle : 0'"™ 5 àO™'" ; 7 — Spee: 0""" 2 à 0'^™ o). — Leur diamètre varie en tre 60 et 1 20 p.

D'après Chaput (Bull. soc. anat., 1891 et Thèse de Benoit, Paris, 1891 ), les villosités sont tellement rapprochées les unes des autres que la surface interne de la muqueuse est formée exclusivement par leurs extrémités libres qui revêtent dans leur ensemble l'aspect d'un pavage en mosaïque. — Chaque villosité a la forme d'un prisme il base pcntagonale dont les bords sont rectilignes ou plus ou moins plissés. — Toutes les villosités ont la même forme, la même longueur et la même largeur; elles se touchent latéralement et ne sont séparées les unes des autres que par des espaces linéaires, espaces hitervilleu.r, au fond desquels s'ouvrent les canaux excréteurs des glandes. — L'erreur des auteurs s'expliquerait par la difficulté d'obtenir des coupes de l'intestin grêle exactement parallèles à l'axe des villosités ; ils n'ont eu devant les yeux

Villosité

Glande de Licberkïilin.

Fig. 122. — Coupe de la muqueuse de l'intestin grêle de l'homme (d'après Chaput).

Muqueuse fraîche de l'homme fait. Pièce enlevée dans une résection d'anus contre nature.

STRUCTURE DE L'INTESTIN GRÊLE

que dos coupes dirigées obliquement. Ces coupes obliques intéressent les villosités sur les points les plus divers, on a ainsi des villosités entières à coté do simples tronçons; ce qui explique les variétés de l'ornics et de dimensions décrites par les auteurs.

Structure. — Les villosités sont coinp(jsée.s d'une couche épitliéliale, d'une uienibranc limitante sous-épilliéliale, d'un stroma ou charpente conjonctive, d'un appareil musculaire lisse, de vaisseau.^ sanguins et lymphatiques et de nerfs :

Couche épithéliale. — L'épithélium des villosités forme une couche d'une épaisseur moyenne de 0'"'"02 (Ilenle). - D'après R. Ileidenhain (Pfliiger's Arch., 18(S8, t. Xr.lll, supl. lleft), son épaisseur varie entre 27,3 {i (cochon d'Inde) et 33,0 ^ (chien); ces variations seraient dues à la dillérence du régime alimentaire ; elle est plus épaisse chez les animaux (|ui absorbent des aliments riches en albumine et en graines, que chez ceu.K qui se nourrissent d'aliments riches en hydrocarbures. — D'après Joseph Schaller (Sitzungsberichle der Math. Naturwis.sens, classe der K. K. Ak., Wieii, 1891, p. 440), chez l'homme lahauteurdes cellules épithéliales est de 30 à 31 fi; elle augmente de la base vers le sommet de la villosité. — La forme des cellules épithéliales est très variable, elle dépend de l'état de la villosité (Spee, Paneth, Ileidenhain) : sur la villosité à l'état de repos, c'est-à-dire longue et tendue, les cellules sont basses et lai ges, tandis que sur la villosité contractée elles apparaissent plus hautes et jdns éli-oites; s\ir li^ sommet des plis, (|ui se produisent lors de la contraction de la villosité, les cellules épitiiéliales présentent une extrémité allongée vers la surface lii)re, tandis que dans les sillons qui se forment entre les plis, ces extrémités cellulaires sont larges. — D'après Spee (Art ii. f.

Anat., 18S5, p. Lii)), les cellules épithéliales à l'état normal sont basses et larges, la

contraction de la villo- pjg i23. — Coupe dansversale d'une villosité intestinale du sité les allonge, et une cliiiMi (d'après Iloidenbain).

fois que la contraction

cesse les cellules tendent, en vertu de leur élasticité, à reprendre leur forme l>rimilive, c'est-à-dire à redevenir basses. Ileidenhain soutient au contraire (jue la forme basse et large des cellules est artificielle, produite par la poussée du liquide sous-épithélial ou bien par la traction exercée par la tension de la villosité; à l'état normal les cellules sont plus hautes et plus étroites.

La couche épithéliale contient des éléments cellulaires de trois ordres : les cellules cylindri([ues, é|)ithéliales résorbantes ou à plateau, les cellules caliciformes et les cellules migratrices ou leucocytes.

Cellule calicif.

ouverte

Cellules cijlinil.

hsii. lijmpli. cent.

faisc. iniiscul.

Capill. t,anguin

i ellnle cal. ferm.

TUBE DIGESTIF

1) Cellules cylindriques, cellules résorbantes ou cellules à plateau. — Ce sont des éléments prismatiques, cyliiidi'iques ou coniques, ou encore des pyramides à cinq ou six pans, dont la base répond à la cavité de l'intestin, le sommet étant tourné vers la villosité. La plupart des auteurs admettent l'existence d'une ynembrane pro/)/'e périeellulaire, qui manqueraitpour d'autres (Arnstein, 1867 ; E. A. Schœfer, 1887 ; Nicolas, 1891). D'après Heidenhain, la cellule résorbante n'a pas de membrane ; mais aussitôt qu'elle se transforme en cellules caliciformes, comme nous le verrons plus loin, la membrane qui manquait auparavant se forme immédiatement, tout au moins sur les côtés. — Les cellules sont réunies entre elles par des prolongements protoplasmiques qui

Cellule calicifvnne

Plateau basai Cellule cylindrique

Noyau

Gaine de h cellule culicif.

Noyau

Pédicule proloplasm.

Gaine cell. calic. vide

Cellule cylindrique vue de face

Noyau

Cellule caliciforme

Cellule cylindrique Noyau

Cellule migratrice

Bouchon muq.

Cell. calicif. fermée Noyau

«ÏJ ® V® f. - - Cell. migr

b'ig. 124. — lîpidiélium de l'intestin grêle do la souris et du triton (d'après Pancth).

s'étendent entre leurs moitiés inférieures, sous-nucléaires; ces^onfs intercellulaires traversent les espaces inlerceUulaires remplis de leucocytes (S. P. Mail., Abh. der mat. -pliys. Classe der K. seechs. Gesel. etc., Leipzig, 1887 ; Heidenhain, loc. cit.). L'extrémité libre ou basale de la cellule, plane et élargie, supporte un plateau cuticulaire figuré pour la première fois par Ilenle. A un faible grossissement, ce plateau paraît hyalin, homogène, mais avec de forts objectifs on y distingue une série de stries disposées perpendiculairement à la surface libre (Kœlliker, 18do, et Funke). Dans certains cas (sous l'action de l'eau), le plateau s'écarte légèrement du corps cellulaire, puis se dissocie en petits corps allongés; les plateaux de plusieurs cellules voisines peuvent se détacher tout d'une pièce et figurer une membrane cuticulaire continue. La hauteur du plateau serait de 1, 7 u (Scheefîer) ou 0,001 à 0,00i:3 mm. (Henle). Pour E. A. Scliafer (1887), le

STRUCTURE DE L'INTESTIN GRÊLE

plateau se compose de deux zones: une superficielle, striée, l'iuilre, prordiule, forme une bande étroite et réfringente.

La signilii'aliôa de ce plateau et de sa striation vertirale sont encore discutées. Voiei les principales opinions : — a] Les stries du plateau correspondent à des canalicules qui traversent la base de la cellule et favorisent l'absorption des graisses (Kœlliker, t'unke, Dondcrs, Welcker, Frey). — 6) Le plateau est foriué par une série de bâtonnets, les stries représentent les interstices entre les bâtonnets ; le plateau devient homogène pendant la digestion (Brettauer et Steinacb, 1837). — La plupart des auteurs admettent l'opinion de Brettauer et Steinach ; mais les bâtonnets seraient visibles aussi bien à l'état de jeîmc que pendant la digestion (M. Heidenhain). Quant à la nature de ces bâtonnets, on a émis des opinions dilï'érentes. Certains les considèrent comme des cils vibratiles, animés de mouvements, analogues à ceux de l'épitliélium intestinal do certains vertébrés inférieurs, comme l'amphyoxus et le petromyzon (Hcnlc, Thanhoffer, Widersheim, etc.). Pour M. Heidenhain, le liseré basai du plateau, qui parait homogène, est composé do deux parties : de bacilles ou bâtonnets et d'une substance molle qui les contient. Dans certains cas, ce liseré est réellement homogène, il est constitué alors uniquement par la substance molle intermédiaire; d'autres fois au contraire il n'est formé qu^par les bâtonnets libres, la substance molle pouvant se détruire. Les bâtonnets sont en connexion étroite avec le protoplasma eellulaire (Thanliofer, Pfluger's. Arch., 1873). Klein et Rabl prétendent même que les bâtonnets se continuent avec des fibres longitudinales du réseau du protoplasma, fait nié par Heidenhain. — Chaque bâtonnetprésenteàson extrémité inférieure ou base, près de la limite du protoplasma, un petit nodule (Mail, Heidenhain) ou grain réfringent (Nicolas). R. Heidenhain a vu des cellules épithéliales résorbantes arrondies et présentant, àla place des bâtonnets, des prolongements plus longs et minces, une véritable touffe de cheveux. Ces cellulex à cheveux sont dues à la transformation des cellules résoi'bantes : leurs bâtonnets s'allon,t,'ent, s'effilent pour devenir des cheveux très fins, et une portion du protoplasma contenant quelquefois le noyau et portant les cheveux, se détache de la cellule.

Les bâtonnets ne sont pas des forujations eu- ^^<i^W .

ticulaires raides, mais bien des terminaisons changeantes du corps cellulaire, d'où elles peuvent s'allonger et s'amincir ; ceci explique comment ces bâtonnets peuvent manquer et com- f^'i-'Wfe''"' ^ ' • ■ ment, quaml ils existent, ils sont tantôt courts, tantôt très longs (Heidenhain).

V extrémité profonde ou externe de

la cellule s'insèi'e sur la surface de la vil-

losité ; elle est tantôt lar;;e, tantôt étroite n u ^ • i j-*

' ^ ' Fig. 12;). — Cellules a cheveux se deta-

et effilée. Quelquefois elle se bifurque: chant du liseré épithélial. Intestin du un des prolongements est toujours plus '^P'" (d après Heidenham). épais et représente la véritable continuation de la cellule (DavidofT). Ileidenbain d'abord, Gruenb;igen et DavidofT a|)i'és lui, avaient admis une continuation directe de celte e\tr(''mité de la cellule avec le tissu conjonctif de fa viflosité ; d'après ses récentes recberches, Heidenhain nie cette conne.xion. — Le protojjlasma cellulaire est finement strié. Il est formé de fibres longitudinales reliées par des fibres transversales très fines avec des petits épaississemeuts nodulaires représentant les points de rencontre des fibres longitudinales avec les transversales (Klein) : c'est le profop^asma ; et d'une substance intermédiaire au réseau : le paraplasma (Kupller).

D'après Nicolas (Journ. intorm. d'anat.. 1S!91. p. I), le protoplasma pri-^ento un aspect spongieux. H est formé d'un réseau irréguliei'. Dans le segment compris entre le noyau et le sommet de la cellule, ce réseau est formé de mailles beaucoup plus larges qu'ailleurs, les travées sont plus grossières et orientées généralement suivant le grand axe do la cellule, d'où un aspect fibrillaire assez prononcé. Dans le segment du corps cellulaire compris entre le noyau et le plateau basai on trouve une zone protoplasmique superficielle, z.me sowi-b:i^-ile, plus foncée, formée par un réseau très condensé. Cette zone est séparée

TUBE DIGESTIF

(le la rangée des grains qui forment la base des bâtonnets du plateau, par un liseré clair. Du côté de la profondeur, la zone sous-basale se continue insensiblement avec la partie adjacente plus claire du corps cellulaire, ou bien se limite par un bord déchiqueté, sinueux, dû à l'orientation de fines travées protoplasmiques qui décrivent des courbes en forme d'arcades. — La partie du corps cellulaii^e comprise entre le noyau et le plateau présente une série d'enrkives sous forme de grains ou de bulbes. D'après Heidenhain, ces enclaves sont des débris de leucocytes migrateurs qui ont pénétré dans la cellule épithéliale et s'y sont détruits. Pour Nicolas, il s'agit au contraire de produits de la cellule épithéliale même, produits normaux, constants et caractéristiques qui doivent être assimilés à de véritables produits de sécrétion; ils jouent le rôle essentiel dans l'absorption des graisses. — Ces enclaves paraissent être identiques à des formations extra-nucléaires (Karyosomes et plasmosomes) décrites par Ogata, Platner, etc. dans les cellules intestinales ou ailleurs et qu'on a considéré tour à tour soit comme les représentants des différentes phases de la formation de la cellule (Ogata), soit comme des produits d'excrétion du protoplasma cellulaire, ou bien comme des leucocytes migrateurs, ou bien enfin comme des noyaux en voie de régression. Heidenhain avait décrit dans les cellules des phagocytes ; d'après Nicolas il s'agirait tout simplement de cellules épithéliales dans lesquelles l'élaboration des bulles a atteint son maximum d'intensité.

Le noyau est ovalaire ou prismatique, long de 10 [j. (Shaffer), il présente un réseau chromatique sur un fond clair (Heidenhain). Exceptionnellement on y a vu des figures karyokinéliques (Heidenhain).

2. — Cellules caiiciformes (epithelium capitatum, Gruby et Delafond; cellules en calice, Henle ; cellules glandulaires, Kœlliker ; cellules muqueuses, Max Schult/e ; cellules en forme de bouteille, OEdmanson ; vacuoles, Letzerich ; cellules caliciformes, F. E. Schultze). - Dans l'épithélium qui recouvre la villosité, il existe des points plus clairs, les uns homogènes, d'autres plus ou moins granuleux : ce sont des cellules caliciformes, cell. sécrétantes (Paneth) ou glandes unicellulaires (S. H. List). Elles sont répandues irrégulièrement entre les cellules cylindriques. — Chaque cellule est divisée en deux parties : la gaine (theka, F. E. Schultze) avec son contenu, et la. portion protoplasmique avec le noyau. La gaine et son contenu occupent la partie de la cellule, qui est tournée vers la lumière du canal intestinal; sa formeest très variable : allongée, cylindrique, plus ou moins renQée ou bien en forme de bouteille pourvue d'un goulot. La portion protoplasmique est allongée, elle forme le pédicule de la cellule et présente parfois un prolongement filiforme. — Le noyau plus petit que celui des cellules cylindriques est aussi plus fortement coloré et possède une membrane moins nette ; il est souvent allongé en forme de bâtonnet ou bien en demi-lune ; il se trouve tantôtprèsde la gaine, tantôt dans l'épaisseur du pédicule ou près de son prolongement filiforme. — Le contenu de la gaine constitue le produit de sécrétion de la cellule. Il est tantôt incolore, homogène, un peu nuageux ; tantôt granuleux, formé de granulations nettement délimitées, arrondies et comme confluentes ; tantôt enfin, mais plus rarement, le contenu est formé non pas degranulations, mais d'une charpente foncée disposée sur un fond plus clair (l'aneth). Souvent on trouve dans la lumière de l'intestin, planant comme un nuage sur la surface libre de l'épithélium, une masse qui n'est autre chose que le contenu de la gaine, expulsé de la cellule.

A côté des cellules cylindriques et des cellules caliciformes que nous venons de décrire, on trouve aussi d'autres formes cellulaires : les unes sont des cellules cylindriques ordinaires mais dans le protoplasma desquelles on trouve une masse analogue au produit de sécrétion des cellules caliciformes: d'autres cellules cylindriques présentent entre leur noyau et le plateau un espace plus ou moins grand, arrondi, mal délimité, rempli d'un substratum clair, semé de granulations fortement colorées : ailleurs enfin.

STRUCTURE DE L'INTESTIN GRÊLE

une grande partie du proloplasiiia dos cellules cylindriques est transformée on produit do sécrétion. — Toutes ces formes cellulaires représentent des états de transition entre la cellule cylindrique ordinaire et la cellule calicifornie. — Les cellules caliciformes naissent, en effet, des cellules cylindriques ou épithéliales par la transformation d'une partie de leur protoplasma en produit de sécrétion ou muqueux. Ce produit se gonfle, boursouflle la portion de la cellule qui le contient et refoule les cellules voisines, puis le plateau cellulaire est soulevé ou perforé et le contenu de la gaine se (hh erse dans l'intestin. Après s'être vidée, la gaine reste et sa paroi présente des contours très nets, parfois un peu plissés. Ces contours si nets distinguent les cellules caliciformes vides, des cellules dont le contenu est peu coloré. — La cellule caliciforme ne se vide pas entièrement, le noyau et la portion protopiasmique restent dans la cellule, qui prend alors une forme spéciale : ce sont les cellules calicif. comprimées ûc DavidolT, les cellules étroites de Panetli. — D'après Paneth les cellules étroites se transforment à leur tour en cellules épithéliales cylindriques ordinaires. Par conséquent chaque cellule épithélialo de l'intestin se transforme de temps en temps en une cellule caliciforme qui à son tour vide son produit de sécrétion (gi'néralement pendant la digestion) et se transforme de nouveau en une cellule épithéliale; ce processus do transformation se continue autant que la cellule vit (Joseph Paneth, Arcli. I'. Mikrosk. Anat. t. XXXI, p. H3-191, 1887-88). La provenance des cellules caliciformes des cellules épithéliales est admise par un grand nombre d'auteurs (Donders, Knaulf, OElïinger, Basch, Edinger, Pratsch, Klein, Patzelt, Leydig, S. II. List, Biedermann, etc.): mais tandis que la plupart admettent avec Donders, Kœlliker, Pouehet etTourneux, etc. qu'elles sont les termes ultimes de l'évolution des cellules cylindriques et qu'elles disparaissent après avoir sécrété une ou plusieurs fois (J. II. List), Panctli seul admet qu'elles persistent et se transforment en cellules épithéliales ordinaires.

3. — Cellules migratrices ou leucocytes. — Les cellules migratrices (jcCllpent les espaces iiiterceilulaires, elles peiiveiil délerminer, en écartant les pieds des cellules, de petites excavations ou tliéques intra-ëpithéliales de Renaut, que Stœhr a vues à son tour. Elles ap])araissent sous la forme de noyaux de forme irrégulière, fortement granuleux et très colorés, très rarement entourésde protoplasma On les trouve aussi dans l'épaisseur des cellules épithéliales (SchalTer), sous la forme de no\-aux distincts des noyaux cellulaires (noyaux secondaires de llavidolT). — D'après Re- p n au t ( 1 8 8 3) , I e s 1 e u coc}- te s pénètrent dans la cellule

cylindrique, et modifient leur forme en les transformant en de véritables cc/Zh/cs fenètrées. A la surface libre ces cellules présentent de nombreux orifices larges etarrondis (stomates temporaires) qui marquent le trajet suivi par les cellules lyinphatiiiues émigrées de la muqueuse dans la cavité intestinale. DavidolT, Heidenhain, etc., n'ont jamais vu la migration des leucocytes vers la lumière de l'intestin.

Davidoff (Arch. f. Mikr. Anat., t. XXIX, p. 495, 1887) prétend que les leucocytes con-

126. — Villosité intestinale d'un chat envahi par des leucocytes (points noirs), d'après Heidenhain.

TUBE DIGESTIF

tenus clans l'épithélium intestinal naissent aux dépens des cellules épithéliales même. Celles-ci contiennent deux ordres de noyaux : les primaires et les secondaires ; ces derniers naissent des premiers, sont expulsés des cellules, et forment les noyaux des leucocytes intercellulaires.

D'après certains auteurs (Zawarykïn, etc.) les leucocytes intorcellulaires ou intracellulaires joueraient le principal rùledans l'absorption des graisses ; d'autres au contraire nient absolument ce rôle (Gruenliagen, SchafTer.etc).

Membrane limitante sous-épithéliale ou membrane basale. — Entre la couche épilhéliale et le stroina de la viliosité on décrit une inince membrane, la membrane basale ou limitante. Certains auteurs nient son existence (Wiegandt, Eimer, Verson, Thanholîer, Panelh); la plupart l'admettent mais la décrivent d'une façon différente : a) la membrane basale fait partie du tissu conjonctif de la villosité, elle est constituée par des fibres conjonctives très fines et serrées (Dœnitz, Eberth, Kœlliker, etc.). — h) La membrane basale est une membrane endothéliale présentantdes lacunes(Quain, Watney,Drasch, Debove, Ranvier). — c) La m. b. est unecouche hyaline distincte formée par la matière amorphe du stroma de la villosité, mais non isolable (llermann et Tourneux). — d) La m. b.est une production de l'épithélium, elle est forméepar les prolongements des cellules épithéliales anastomosés entre eux (Davidotf).

Parmi les auteurs les plus récents, Heidenhain (1888) dit que la membrane limitante enveloppant complètement les villosités, fermée et sans structure définie, n'existe pas. La couche sous-épithéliale serait formée d'après lui : par les extrémités sphériques des fibres conjonctives qui se dirigent de la profondeur du stroma vers la surface où elles se rapprochent les unes des autres; par des fibres conjonctives circulaires, déjà décrites par Mail; par les anses capillaires qui touchent à la surface de la villosité; et enfin par les éléments lymphoïdes migrateurs. Entre tous ces éléments il existe des lacunes qui sont remplies par les pédicules des cellules épitliéliales. — Joseph Shalïer (1891) admet, chez l'homme, l'existence d'une membrane limitante isolable formée par une enveloppe fibreuse qui est en relation intime avec les capillaires et avec le réticulum des villosités, et par une membrane basale véritable d'une finesse extraordinaire, et qui contient par place des noyaux ovalaires.

Le stroma ou charpente conjonctive de la villosité. — La charpente de tissu conjonctif de la villosité est formée par des fibres conjonctives des faisceaux musculaires, des capillaires et un espace lymphatique central. Ces fibres tendues horizontalement entre ces organes et la surface de la villosité ont l'aspect des échelons d'une échelle (Heidenhain) ; l'écartement entre deux échelons est d'autant moindre que le raccourcissement de la villosité est plus grand. Les fibres à direction horizontale sont reliées entre elles par des fibres anastomotiques obliques. Au point où deux fibres se rencontrent, et même sur leur trajet, il existe des noyaux. Au niveau de leur insertion sur les parois de la villosité, sur les capillaires ou sur l'espace lymphatique, les fibres sont souvent étalées et s'unissent en formant des membranes plus ou moins larges. Ces membranes conjonctives existent aussi là où deux fibres s'anastomosent entre elles (Heidenhain).

Dans les mailles du réseau conjonctif sont logés un grand nombre d'éléments cellulaires: ce sonl les cellules p/irenchi/mitemes des villosités de R. Ileidondain. Cet auteur décrit plusieurs variétés de cellules : a) des cellules mig ratrices ou leucocytes déjà indiquées par Ebcrtii (18G4) et bien décrites par Ph. Stœhr. Ces cellules, plus ou moins nombreuses, présentent un noyau petit, arrondi et fortement coloré; parfois, elles présentent même plusieurs noyaux irrégulièrement distribués dans le parenchyme de la villosité, les cellules migratrices pénètrent de là dans la couche épithélialc, où elles sont situées, comme nous l'avons vu, le plus souvent entre les extrémités inférieures des cellules, mais elles

STRUCTURE DE L'INTESTIN GRÊLE

peuvent arriver jusqu'au niveau du plateau et même migrer à la surface libre de l'épithélium (Heidendain). — b) Des cellules fixes, avec des noyaux ovalaircs, plus volumineux et plus clairs. Ces cellules peuvent se présenter sous plusieurs formes; 1° Cellules avec un corps protoplasmique très petit et presque incolore; — 2° Cellules avec un corps protoplasmique plus grand et légèrement coloré ; — 3o Cellules avec protoplasma incolore dans lequel se trouvent enclavées des granulations denses ou espacées, arrondies ou ovalaires ; — 4" Cellules à noyaux petits et fortement colorés et à protoplasma plus ou moins abondant et très coloré. Ces cellules seraient des leucocytes en voie de destruction; —

Fig. 127. — Corpuscules Fig. 128. — Couche gous-

protopla!- niiqucs de l'é- glandulaire de leucocytes

pitlii'liuni intestinal du (points noirs) de l'intestin

lapin (d'après Hoiden- du cliien (d'après Heiden-

hain). bain).

5" Cliez quelques animaux (cochon d'Inde, grenouille, etc.), on trouve aussi des pluujocyles, déjà indiqués par Ilcitzmann (18G8). Ces cellules géantes contiennent, à part leur grand noyau, des noyaux plus petits appartenant au leucocyte cjue le phagocyte a mangé ; elles contiennent aussi des portions brunâtres appartenant aux corpuscules sanguins.

Les cellules parenchymateuses des villosités ne remplissent pas complètement les mailles du réseau conjonctif qui les loge; il reste autour des cellules un système d'espaces ovalaires s'anastomosant entre eux et s'étcndant à travers toute la villosité : ce sont les espaces péricellulaires.

Ces espaces injectés par Basch, Mail et Zawarykin, ont une largeur variable avec l'état fonctionnel de la villosité. Ils contiennent une quantité plus ou moins grande d'un liquide cailleté qui leur donne un aspect trouble. Ce liquide péri-cellulaire est plus ou moins consistant et riche en matières albunnneuscs, suivant l'état de la villosité ; c'est lui qui donne à la villosité l'aspect plus ou moins trouble (Heidenhain).

Faisr.

muacul. ■■

Fig. 129. — Coupe d'une villosité de bain).

tangenlielle passant par le sommet l'intestin du chien (d'après Heiden-

Appareil musculaire de la villosité. — Lacaiichie, Gruby et Delafoiid observèrent pour la première fois en 18i2 et 18i3 les mou veiiienis des villosités. Briicke (1851) isola le premier des éléments musculaires dans les villosités, qu'on désigne encore sous le nom de faisceaux musculaires de Briicke. Kœlliker, Ilis, E. Klein et Verson, Frey, Ilenle et d'autres, ne décrivent dans les

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villosités que des fibres musculaires à direction longitudinale. Donders (I806) (chez le chien), Moleschott (chez l'homme) trouvèrent près de l'extrémité libre de la villosité des fibres musculaires superficielles à direction transversale. Thanhoffer (1873) admet l'existence de ces dernières fibres qui formeraient sur la portion superficielle de la villosité une membrane musculaire indépendante à fibres circulaires, et dans les couches profondes de la villosité des fibres transversales isolées (chez le chien). — Les auteurs les plus récents nient l'existence des fibres musculaires transversales (Spee, Kultchinsky, J. P. Mail., Heidenhain). Les faisceaux musculaires émanent de la musculaire muqueuse ; ils abordent la base de la villosité, forment autour du vaisseau chylifère une couche musculaire presque continue, et montent dans la villosité jusqu'à son extrémité libre. Leur disposition et leur mode de terminaison sont diversement décrits par les auteurs.

Spee (1885) dit que tous les faisceaux musculaires sont parallèles à l'axe longitudinal de la villosité, ils sont accolés à la paroi endotliéliale du canal chylifère central, et se trouvent toujours en dedans du réseau capillaire sous-épithélial et du tissu conjonctif de la villosité. Ils se terminent au-dessous de l'épitliélium du sommet de la villosité en s'unisc sant en arcs avec des faisceaux voisins, pour former des mailles qui entourent les vaisseaux sanguins voisins. — D'après Kultschitzky (Arch. f. Mikr. Anat., t. XXXI, p. 15, 1887-88), les faisceaux musculaires partis de la base de la villosité montent parallèlement à son axe longitudinal et donnent pendant leur trajet des flbres qui vont obliquement en haut et en dehors vers la périphérie de la villosité. Ces fibres arrivent à l'épithélium et s'insèrent immédiatement au-dessous de lui. Les faisceaux musculaires devenus de plus en plus fins, arrivent jusqu'au sommet de la villosité où ils divergent en éventail; ils atteignent l'épithélium et s'insèrent immédiatement au-dessous. Dans leur ensemble les faisceaux musculaires des villosités décrivent des arcs dont les côtés convexes entourent la paroi du chylifère central : ils présentent une portion inférieure convergente, et une supérieure divergente. Grâce à cette disposition le canal central est tenu ouvert pendant la contraction de la villosité et l'écoulement du chyle est assuré. — J. P. Mail (1887) dit que les faisceaux musculaires se disposent en deux couches ; les plus nombreux sont situés immédiatement au-dessous des capillaires de la villosité, tandis que les faisceaux les plus développés moins nombreux, glissent vers le canal chylifère central. Tous se dirigent du corps de la villosité vers son sommet ; là, les fibres très fines et ramifiées forment en s'entrecroisant une sorte de voûte fibriUaire. — R.IIeidenhain (1888) donne la description la plus complète. Le chylifère central n'est entouré, contrairement à l'avis des auteurs précédents, que par sept faisceaux très minces, aplatis et s'accolant intimement à la limite externe du canal. La plus grande partie des faisceaux musculaires se trouve dans le stroma de la villosité, les uns, les plus nombreux, en dedans des capillaires, d'autres en dehors d'eux. Le tissu conjonctif de la villosité entoure les faisceaux musculaires et leur forme, ainsi que Basch 1870) l'avait remarqué, des gaines ou canaux conjonctifs. Au sommet de la villosité, un certain nombre de fibres musculaires s'anastomosent en arc (Spee) ; mais la plupart des faisceaux musculaires s'y terminent par des fibres du tissu conjonctif qui sortent de ces faisceaux et vont se terminer sur la surface du corps de la villosité en formant une membrane très mince et sphérique, dans laquelle on trouve souvent des noyaux. Ces fibres conjonctives terminales doivent être considérées comme des petits tendons : leurs extrémités terminales sont si rapprochées les unes des autres qu'elles couvrent une grande partie de la limite de la villosité. La disposition des faisceaux musculaires et de leurs tendons est telle que la traction s'exerce uniformément sur une grande étendue de la surface de la villosité. — Là où une fibre terminale rencontre un capillaire elle s'étend sur sa surface. — L'insertion des faisceaux musculaires sur les bords latéraux de la villosité se fait par des fibres de tissu conjonctif qui commencent par un élargissement triangulaire à la surface des faisceaux musculaires et se terminent de la même façon à la surface de la villosité.

Appareil vasculaire de la villosité. — Les vaisseaux sanguins des villosités sont formés par une ou deux artérioles qui s'élèvent d'un côté de la villosité, se recourbent en anse à son sommet, et redescendent du côté opposé où ils se transforment en veines. Entre les rameaux ascendants et descen-

STRUCTURE DE L'INTESTIN GRÊLE

dants se trouve un réseau capillaire plus ou moins serré, formé de canaux très minces. Le ramuscule artériel, large de 0,0220 à 0,0282 mm., forme souvent, avant de pénétrer dans la villosité, un réseau capillaire destiné aux glandes de Lieberkûhn qui débouchent à la base des viilosités; ce réseau se continue avce celui de la villosité. — La veinule, large de 0,0451 mm., naît tantôt au sommet de la villosité, tantôt près de sa base ; elle reçoit dans son trajet les capillaires qui entourent les oriOces glandulaii'es. — Les capillaires, larges de 0,0074 mm., sont situés à la périphérie de la villosité, immédiatement au-dessous de la membrane basale ; leurs mailles sont al-

longées. — L'anse qui relie le rameau

Itéscaii capillaire

Aiicrr

Fig. 130.

villosité Frey).

. Veine

— Réseau vasculairo d'une intestinale du lapin (d'après

artériel à la veine, au niveau du sommet de la villosité, peut manquer et élre remplacé par un réseau capillaire (Frey). — Dans les viilosités filiformes il n'y a qu'une artère ascendante, une veine descendante et des capillaires qui passent entre les deux vaisseaux et se dirigent perpendiculairement ou obliquement à l'axe de la villosité. Dans les viilosités plus larges, il existe plusieurs petits

troncs artériels et veineux longitudinaux séparés par des intervalles et reliés

entre eux par des réseaux capillaires à mailles très serrées(llenle).

Les vaisseaux lymphatiques ou cliylifèreS sont en nombre variable suivant la forme de la villosité. La villosité filiforme ou cylindrique présente un seul vaisseau lymphatique (large de 0,023 mm., Frey); central (canal chylique central); il commence au sommet de la villosité, en culde-sac ou renflé, puis il descend en suivant l'axe longitudinal de la villosité et, arrivé à la base se rend directement dans la muqueuse en passant entre les glandes de Lieberkûhn, ou bien s'arrête d'abord dans un réseau lymphatique horizontal et superficiel situé à la base de la villosité et autour des orifices glandulaires. — Dans les viilosités lamellaires, les chylifères sont multiples et ont une largeur de 0,018 mm.

Artère Veine

Fit

131. — Vaisseaux des viilosités intestinales du lapin (d'après Frey).

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(Spee) ; ils forment ainsi plusieurs centres principaux dans la villosilé. Ces canaux se terminent séparément ou se relient entre eux par une branche recourbée en anse située au sommet de la villosité. Souvent, à la base des villosités des branches transversales relient les chylifères entre eux. — La paroi du chylifère ou espace lymphatique de la villosité est formée par des cellules endothéliales qui forment une couche continue, ressemblant à un voile très fin (Heidenhain) ; il n'y a pas de lacune entre les cellules. Les ner/s des villosités seront décrits plus loin.

Appareil lymphoïde de la muqueuse intestinale. — Le chorion de la muqueuse intestinale contient un certain nombre de leucocytes qui sont tantôt épars, tantôt réunis en petites masses circonscrites. Dans ce dernier cas, les leucocytes forment des nodules ou follicules clos ; ces nodules peuvent être, soit isolés: les follicules solitaires, soit réunis en groupes : les2Jl(tques de Peyer.

Les follicules solitaires (foU. isolés ; foU. sporades ; glandes solitaires; glandes vésiculeuses isolées, Sappey; glandes conglobées, isolées, Ilenle), sont répandus dans toute l'étendue de l'intestin grêle. — Ils apparaissentsous la forme de corpuscules blanchâtres, opaques, le plus souvent arrondis, ayant un volume qui varie delà graine de pavot à un grain de millet; leur diamètre varie entre 0,2, 0,4 et même 1 ,1 et 2,2 mm. (Frey). — Ils siègent pendant lapremièrepériode de leur développement presque exclusivement dans le chorion de la muqueuse. Leur sommet touche à l'épithélium et leur base à la musculaire muqueuse. Mais au fur et à mesure que les follicules se développent, ils traversent la musculaire muqueuse pour se loger dans la tunique sous-muqueuse. La partie du follicule, qui pénètre ainsi par effraction dans la tunique sous-muqueuse, présente une forme sphérique ; elle ne tarde d'ailleurs pas à surpasser en volume la portion du follicule restée dans le chorion de la muqueuse. De sorte que, par la réunion de ces deux portions, le follicule adulte devient piriforme; la partie mince est tournée vers l'épithélium (Stœhr). — La forme des follicules peut présenter certaines variations : chez l'homme, ils sont généralement arrondis. — Quelle que soit leur forme les follicules présentent trois parties : la tète ou sommet, qui fait saillie dans le tube intestinal et est entourée par un repli de la muqueuse ou bourrelet, disposé par rapport à cette tète comme le prépuce à l'égard du gland (Renaut). La tête folliculaire est placée au fond d'une cupule (Frey) terminée profondément par une rigole analogue au repli balano-préputial. Le bourrelet de la muqueuse renferme des glandes de Lieberkiihn et est généralement couvert de villosités. Celles-ci manquent sur la cupule et sur la tète du follicule. En se réfléchissant des parois de la cupule sur la tête du follicule, l'épi thélium intestinal perd toutes ses cellules caliciformes et se trouve réduit à des cellules cylindriques à plateau strié. Au sommet de la tête, cet épithélium est formé de cellules étroites, hautes, mais à mesure que l'on descend vers la rigole de la cupule il se modifie. Entre les cellules on trouve de nombreux leucocytes migrateurs qui écartent les éléments épithéliaux pour prendre place et former les thèques intra-épithéliales de Renaut. Ajoutons que l'infiltration de l'épithélium, par les cellules lymphatiques, est surtout abondante et diffuse au niveau des follicules solitaires ou agminés (Renaut). — Lafease du follicule pénètre plus ou moins profondément dans le tissu conjonc-

STRUCTURE DE L'INTESTIN GRÊLE

tif de la tunique sous-riiiiqueLise. D'après Teichniann, elle plongerait dans un réseau lymphatique, tandis que d'après His elle serait reçue dans un vaste sinus lymphatique. D'après Fre\', elle est souvent e)ivelop])ée par un cs|)ace creux continu, en forme de coque. Cet espace correspond à l'espace enveloppant des ganglions lymphatiques. — Le corps ou zone iDoycnne {l^rïlck(', llis) du follicule se continue et se confond avec le tissu lynq)hoïde adjacent du chorion. A son niveau se trouve aussi la musculaire muqueuse qui est perforée par le follicule. — Au ])oint de vue de leur structure, les follicules solitaires sont formés pai' du tissu adénoïde, renfermant presque toujours un centre germinatif (Stœhr). La charpente ou réticulurn est formée par du tissu conjonctif réticulé, qui loge d'innombrahles leucocytes et qui est parcouru par des vaisseaux capillaires. Les trabécules de la char])ente présentent des directions variées, elles s'entrecroisent, et aux points d'entrecroisement on trouve, chez les sujets jeunes, des noyaux ; chez l'adulte, ces noyaux sont ordinairement ratatinés. La charpente présente des mailles, ])lus larges au centre qui prend un aspect clair (vacuoles de His), plus étroites à la périphérie, et très serrées au niveau de la tête et de la hase du follicule. Dans la zone moyenne, les trahécules se confondent avec le tissu lynqjhoïde du chorion muqueux. Au voisinage des vaisseaux sanguins qui pénètrent dans le follicule, les fibres du réticulurn ne s'attachent pas à leur face externe, elles s'infléchissent, puis s'anastomosent en formant des réseaux autour des vaisseaux (Dis). Ceux-ci ])résentent ainsi deux tuniques : leur tunique |)ropre, et une tunique externe formée par du tissu conjonctif réticulé (Ranvier),

La nature du réticulurn est très disculée. Pour cerlaius, il est formé par des cellules étoilées du tissu conjonctif, possédant chacune un noyau, et dont les prolongements s'anastomosent avec ceux des cellules voisines (Billrotli, His, Frey, Kœlliker, Roliin). — Pour Eckard, c'est un simple réseau de fibres élastiques s'entrecroisant et s'anastomosant dans tous les sens. — D'après Ranvier, Al'anasiew, etc., il est formé de petits faisceaux do fibrilles conjonctives et de cellules plates endotliéliales dont les noyaux se moulentsur les fibres du réticulurn.

— Klein admet que les trabécules sont constituées par des pellicules transparentes et légèrement granuleuses, tapissées de cellules plates.

Gros vaisseau annulaire.

Itésean capillaire

i:i2. — Disposition des vaisseaux sanguins dans les follicules clos de l'intestin grêle. Coupe transversale de di'ux follicides d'une plaque de Pever (d'après Frey).

Les mailles du réticulurn sont remplies par des leucocytes. Ceux-ci se forment dans le centre germinatif du follicule (Stœhr), et pénètrent ensuite en partie dans les lymphatiques voisins, en partie dans la cavité intestinale, après avoir traversé la couche épithéliale de la muqueuse.

TUBE DIGESTIF

Le follicule est enlouré et parcouru par un réseau capillaire sanguin très riche, dont les canaux ont en moyenne de 0,0056 à 0,0074 mm. de diamètre (Frey). Ce réseau communique directement avec les gros vaisseaux artériels et veineux qui montent et descendent entre les follicules et vont aux villosités intestinales. Les capillaires ont une direction rayonnante au centre ; à la périphériese trouventdes anneaux vasculairesd'un diamètreplusconsidérable(Frey). D'après His, les capillaires n'arrivent pas jusqu'au centre du follicule qui en est complètement dépourvu ; à une certaine distance de lui, les capillaires se contournent pour gagner par un trajet rétrograde la périphérie du follicule.

Les canaux lymphatiques superficiels de la muqueuse, situés dans le bourrelet du follicule, se jettent dans les conduits lymphatiques et les espaces creux, tapissés d'endotliélium, qui enveloppent le follicule.

Follicules agminés ou plaques de Payer (Glandes agrégées ou amas glandulaires, Ilonle ; glandes vésiculeuses agminées, Sappey ; glandulœ Paye-

rianœ ; GregalesPeyeri; plexus intestinales). Les plaques de Peyer sont formées par un certain nombre de follicules clos réunis côte à cùte, jamais superposés. Leur siège de prédilection est l'extrémité inférieure du ji'juno-iléon. Quelquefois on en trouve dans la partie supérieure du jéjunum (Bœhm) et même dans le duodénum (Middeldorpfî). Elles occupent le bord libre de l'intestin, quelquefois l'union de ce bord avec l'une des faces latérales; on n'en rencontre jamais sur le bord mésentérique. — Leur nombre est très variable. En général, on en rencontre 35 à 40 (Sappey). Mais ce nombre peut se réduire ou augmenter (8 à 10, Rudolphi; lo, Peyer; 20 à 30, J. -F. Meckel, Bœhm, Luschka ; 14 à 81, Sappey ; 15 à 50 et plus, Frey). — Leur forme varie aussi. En général elles sont circulaires ou elliptiques. Ces dernières ont leur grand diamètre parallèle à l'axe du tube intestinal. Mais elles peuvent affecter des formes diverses : rubanées, triangulaires, rectangulaires ou n'avoir aucune forme régulière (Sappey). — Leurs dimensions varient avec leur forme. Les plaques circulaires sont les plus petites, elles mesurent au plus le tiers de la périphérie du tube intestinal (Henle, Luschka) et égalent la surface d'une pièce de 20 centimes (Sappey) ; c'est-àdire que leur diamètre ne dépasse pas 10 à 15 mm. Les plaques elliptiques ou ovalaires ont une largeur moyenne de 10 à 15 mm. et même moindre (7 mm. Frey), mais elles sont souvent très longues. En général, leur longueur est de 8 à 12 cm. (Sappey) mais on en a vu de bien plus longues (33 cm. Bœhm). — La surface libre des plaques de Peyer présente des aspects variables : tantôt

Fig. 133. — Surface libre d'une plaque de Peyer (d'après Quainl.

STRUCTUiŒ DE i;intp:5tin grêle

elles sont i)rps([ii(' lisses ou liiieiiient grenues, ne dépassent pas le niveau des parties voisines, ont un contour mal arrêté et sont recouvertes de villosités peu développées, comme atrojthiées : ce sont les pZa(/)/es disses de Sappej'. Tantôt, au contraire, elles sont recouvertes de replis arrondis, sinueux, anastomosés les uns avec les autres et séparant des sillons rectilignes ou Ilexueux ou des fossettes arrondies ou pyramidales : ce sonl les plaques gaufrées ov\ jylaques plissées deSappey. Le niveau de ces dernières plaques est un peu plus élevé que celui des parties voisines. Leur bord ou circonférence est formé par de^ replis parallèles, obliques ou perpendiculaires à la plaque; quelquefois il est festonné (Sappey). Les valvules conniventes s'arrêtent sur les contours de la plaque ou se prolongent à leur surface (Kœlliker) sur laquelle elles empiètent de 1 à 2 mm. (Sappey). — Les grains de la plaque lisse, et les saillies qu'on trouve au fond des dépressions de la plai(ue gaufrée répondent aux tètes des follicules clos qui les composent. Chaque tête folliculaire est entourée de son bourrelet. Les villosités et les glandes de Lieberkuhn occupent les espaces interfollicnlaires et sont disjjosées en couronnes autour de la tête de i liaipie follicule. — La plaque de Peyer est formée par un certain nombre de follicules clos analogues aux follicules solitaires et ayant la même stinclure (|u'eux. Quelques-unes des plafiues ne renferment que 3à7 follicules; d'autres, au contraire, et ce sont les plus nombreuses, sont composées de 20, .30 et même 00 follicules (Frey). Serrés les uns contre les antres, les follicules s'aplatissent par pression réciproque (Stœhr). Les follicules d'une im^'ine ])la(|ue sont leliés ensemble par leur zone moyenne. Les bases de tous les follicules d'une jdaque sont entourées soit par un esjiace enveloppant continu, de nature lyniphatiipie, soit par un système de canaux lymphatiques très minces f[ui les enveloppent comme un filet. Dans la couche unissante, qui est située dans l'intervalle des zones moyennes on trouve un réseau formé de canaux semblables. Les canaux lymphatiques superficiels de la muqueuse, situés dans les bourrelets unis ou recouverts de villosités, se jettent dans les conduits lymphatiques de la couche unissante (Frey).

Glandes de l'intestin grêle. — La muqueuse de l'intestin grêle renferme deux ordres de glaudes : les unes siègentexclusivement dans le duodénum : les glandes duodénales ou glandes de Briinner; les autres occupent toute l'étendue de l'intestin grêle : ce sont les glandes do Lieberkiihn.

— Glandes de Brunner. — Découvertes par Wepfer (1070), ces glandes |)orlent le nom de S. C Ri-uuner, de lleidelberg, qui les décrivit de nouveau en 1085, etiesappela plus iard glandes duodénales on pancréas seco)tdai re{i~ \ ï>). Depuis les glandes de Brunner ont fait l'objet d'un grand nombre de travaux, parmi lesquels nous signalerons ceux de Schlemmer (1870), Schwalbe (1872), R. Heidenhain (1872-1883), Benikowski (1870), Benant (1879j, Schielierdecker (188i), et tout dernièrement l'important travail de A. Kuczynski (.biurn. inler. d'anat., t. VII, p. 419, 1800) et celui de Joseph Schalfer (Wiener Akad. Siizungsberichto, etc., 1891, p. iiO).

Les glandes de Brunner n'existent que dans le duodénum ; elles sont abondantes dans la première poi'tion où elles forment une couche continue jusqu'à l'embouchure du canal clu)li'(ki(]n('. A |)arlir d(^ ce jioint elles diminuent pio-

TUBE DIGESTIF

gressivement de nombre et disparaissent tolalement vers l'angle duodéno-jéjunal. — Elles se présentent sous l'aspect de petits points grisâtres-, ronds ou aplatis d'un diamètre de 0""" 2 à 2 mm. — Elles sont disposées en deux couches superposées séparées par la musculaire muqueuse. La couche interne (groupe interne de Renaut) est située immédiatement en dedans de la musculaire muqueuse; elle forme une bande claire au-dessous des villosités et des glandes de Lieberkûhn. La couche externe (groupe externe, sous-muqueux ou inlermusculaire de Renaut) est placée en dehors de la musculaire muqueuse, dans le tissu sous-muqueux ; elle est formée par des masses volumineuses de glandes disposées en lobules et en lobes séparés par du tissu conjonctif, des vaisseaux et des expansions de la musculaire muqueuse (E. Klein). — Ces deux groupes glandulaires communiquent entre eux de distancé en distance au travers de la musculaire muqueuse, qui paraît comme dissociée à ce niveau (Renaut). Cette communication se fait : a] par les canaux excréteurs des glandes du groupe externe; h] par des prolongements des glandes du groupe interne, prolongements qui traversent la musculaire muqueuse, puis se divisent et se subdivisent au-dessous d'elle, dans un lobule profond ou intermusculaire, et se confondent avec lui. — La plupart des auteurs les décrivent comme des glandes en grappe ou acineuses (Brunner, Leydig, Kœlliker, Henle, Luschka, Toldt, Gegenbaur, Verson, Klein, Sappey, Cruveilhier, etc.). C'est une erreur. Schlemmer (Wiener Acad. Sitzungsberichte, etc., 1870) a démontré en effet, le premier, que les glandes de Brunner sont des glandes tuhuleuses ramifiées, analogues aux glandes pyloriques de l'estomac avec lesquelles elles se continuent sans ligne de démarcation nette. Cetteopinion futpartagée par beaucoup d'auteurs (R. Heidenhain, Ilirt, Bentkoswski, Watney, Schenk, Ellenberger, etc.). — SchielTerdecker (Nachrichten von der Kœnigl. Gesellsch. der Wiss. zu Gœttingen, 1884) propose même de désigner les glandes pyloriques et les glandes de Brunner sous le nom unique de glandes de la zone du pylore. — Actuellement on est d'accord pour les considérer comme des glandes tuhuleuses composées (Klein, Kuczynski) ou tuhuleuses conglomérées (Renaut), formées par des canaux ramifiés et fortement tortueux (J. Schaffer).

D'après Schwalbe (M. Scliultzé's, Arch., 1872), les glandes de Brunner sont, formées par de nombreux canaux très ramifiés, onduleux ou spirales, qui présentent sur beaucoup de points des renllements vésiculeux (acini), il les appelle aciiio-tubideuses. — S. Mayer et Kœlliker les considèrent comme une forme intermédiaire entre les glandes acineuses et tubuleuses.

La forme générale d'une glande de Brunner est celle d'une racine fasciculée creuse, formée d'une série de branches canaliculées disposées suivant la loi dichotomique fausse et terminées par des culs-de-sac ou cœcums simples (Renaut, Progrès méd., Paris, 1879). Le lobule de chaque glande est formé par 13 à 20 culs-de-sac ouverts les uns dans les autres et disposés en doigts de gant ramifiés et diversement contournés. Les culs-de-sac secondaires, tertiaires, etc., s'ouvrent tous dans un même tube collecteur plus large. Au point d'union des tubes, le tissu conjonctif, constituant leur charpente, forme des éperons caractéristiques. La cavité de la glande est rendue villeuse par ces éperons papilliformes disposés aux continents des tubes ouverts les uns dans les autres. Ces éperons formés de tissu conjonctif contiennent des vaisseaux (Renaut). Le

STRUCTURE DE L'INTESTIN GRÊLE

tube collecteur ou cniuil exci'élcur monte perpendiciilaireineat (verticalempiit), traverse toute l'épaisseur de la muqueuse pour s'ouvrira la surface. L'ouverture se fait souvent au fond d'un pli profond et linéaire, ou encore dans une glande de Lieberkûliii, qui sert ainsi de canal excréteur aux glandes de Bri'niner (Uenaut). Le canal collecteur des glandes du groupe externe ou sous-niuqueux, s'élève verticalement aussi il jierfore la musculaire mmpieuse, et, parvenu au sein de la couche interne des glandes de lîrunner, il reçoit des tubes de ces glandes et va s'ouvrir comme les canaux collecteurs du groupe glandulaire interne.

Au point de vue de leur structure, les tubes glandulaires sont formés d'une paroi propre, tapissée d'une couche é|)ithéliale. — La paroi propre est résistante et tenace. D'après Renaut, elle est formée de tissu conjonctif et présente sur sa face interne une série de ])etfts festons saillants; dans l'arc de chaque feston vient s'insérer la base d'une cellule épithéliale. Les cellules fixes de la |iaroi conjonctive sont séparées des cellules épilhéllales par une mince bordure transparente incolore, sans noyaux. — • L'épithélium est formé de cellules cylindriques ou prismatiques, claires, sans calice et présentant un noyau plat refoulé tout à leur base ; elles sont plus hautes que larges, entièrement remplies de mucus et analogues aux cellules des glandes inuci|iares de l'œsophage, des bronches et du pylore (Renaut). La ])ase de la cellule qui repose sur la paroi propre offre un prolongement ou pied en forme de bec (ostriforme, Schwalbe, Ellenberger), ou bien en forme de queue (Renaut). Ce prolongement s'insinue sous la cellule voisine et ainsi de suite, de telle sorte que tous les pieds, formés d'une mince masse protoplasmique, sont disposés les uns par rapport aux autres comme les tuiles d'un toit (Renaut), ou comme les écailles d'un poisson (Schwalbe). — Le canal excréteur ou. tube collecteur est formé aussi par une membrane et par un épithélinm. Celui-ci est formé de cellules muqueuses un peu pluspetites que celles des autres tubes, et par ipiehjues cellules caliciformes (Lllenberger). Là où le tube collecteur débouche dans le fond d'une glande de Lieberkiihn, le revêtement épiliiélial change brusquement de caractère : à la rangée de cellules cylindriques muqueuses, claires, succède une ligne de cellules plus foncées, à plateau strié, à proto[»lasma granuleux, entre les(juelles sont intercalées des cellules caliciformes (Renaut). — Heidenhain a vu dans l'épithélium des gl. de Brunner, pendant la digestion, les mômes modifications que Ebstein a constaté dans les gl. pyloriques.

— Glandes de Lieberkiilin. — (gl. en tube; gl. mucospo ; cryptfc minim.'e ; follicules de Lieberkiihn). — Les glandes do Lieberkiihn existent dans toute l'étendue de la muqueuse intestinale. Jolies sont serrées les unes contre les autres et forment une véritable couche glandulaire (stratuin glandulosum), interrompue seulement par les fidlicules clos, au niveau desquels les glandes manquent. — Ce sont des glaïules en tube simple, dont le cul-de-sac arrondi re[)ose sur la musculaire mui|ucuse. — Leur longueur varie de 2")0 à 500 fx (0,37G7 à 0,4512 mm., Frcy ; O"""' 25, Sappey) ; leur largeur a 40 à 1)0 (0,O5G4 à 0,0902 mm., Frey; 0""" 06 à 0"""0S, Sap|)i'y). — Leur forme est en général celle d'un cône arrondi à sa base et lioinpié à son sommet. Leur extrémité profonde ou base, ari'ondie ou légèrement rétrécie est le plus souvent simple, quelquehjis elle est bilidc. Sur le duodénum les tubes seraient plus conqiosés

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enccre, et présenteraient quelquefois trois tubes égaux ou inégaux fSappey). Leur extrémité libre ou sommet s'ouvre dans l'intervalle des villosilés par des orifices circulaires. Dans chaque sillon intervilleux, on trouve en général 2 à 7 orifices glandulaires, disposés en palissade, séparés pardes ponts étroits de la charpente conjonctive interstitielle : une partie des glandes débouche au fond du sillon et une autre partie sur les côtés et plus ou moins près du sommet de la villosité. Au-dessus de leurs embouchures, les glandes de Lieberkiihn se prolongent en demi-gouttière sur les flancs de la villosité (Spee). — Autour des tètes des follicules clos, les orifices glandulaires forment une véritable couronne. — La jjaroi glandulaire ou membrane propre se continue avec la membrane limitante ou basale des villosités; elle est formée par un liseré amorphe et très mince, pour certains auteurs, par du tissu conjonctif ambiant, pour d'autres, ou bien j)ar des cellules endothéliales juxtaposées (Ranvier). Debove décrit une

Fig. 134. — Glande de Liberkûhn avec des leucocytes remplis de grains (d'après Heidenhain) .

Fig. )3S. — Cellules épithélialcs de l'intestin du claien (d'ap. Heidonhain).

couche endothéliale entre la membrane propre et l'épithélium glandulaire. — L' épitliélium glandulaire se continue avec celui des villosités mais présente certaines différences. Aussi c'est à tort que certains auteurs (Hoppe-Se3ier, 1881), considèrent ces glandes comme un simple agrandissement de la surface muqueuse résorbante de l'intestin (Paneth, Heidenhain). L'ép. est formé de trois variétés de cellules, aj Cellules cylindriques ou prismatiques; ces cellules diffèrent des cellules cylindriques de l'épithélium des villosités, elles sont le siège de phénomènes karyokynétiques qu'on ne trouve qu'exceptionnellement dans les cellules des villosités (Paneth, Heidendain, etc.). — bj Cellules caliciformes. Elles sont analogues aux cell. calicif. des villosilés. On les trouve en nombre variable tantôt2à3 seulement, tantôt lOà 15 (J. Schafler). — c) Cellules àgrains de Paneth (Kœrnchenzellen). Paneth en 1887 et en 1888 a décrit, dans le fond des tubes de Lieberkiihn, une variété spéciale de cellules qui ont été vues ensuite par R. Heidenhain (1888), Nicolas (1891) et J. Schaffer (1891). En nombre variable, souvent une ou deux seulement (Paneth) ou cinq ou six (Schaffer, chez l'homme), les cellules à grains se trouvent entre des cellules

STRUCTURE DE L'INTESTIN HRÊLE

épithéliales ordinaires ; elles se caractérisent surtout par la présence daus leur protoplasuia d'un nombre plus ou moins grand de grains, qui peuvent remplir même complètement la cellule et masquer son novau ; mais celui-ci, contrairement à l'aftirmalion de Paneth, ne disparaîtrait jamais (Nicolas); ajoutons enfin qu'elles sont dépourvues de plateau strié (Paneth, Nicolas) et que leur noyau est petit, homogène et fortement coloré (Paneth). — .A coté de ces . ' cellules à grains et mélangées avec elles, ,

Nicolas a vu, dans le fond des cryptes , * ( rthdecaUcif.

glandulaires, d'autres variétés de cet- i ' /

Iules : des cellules sans grains, mais dont ^'W|

le protoplasma et le noyau ont la même i . : ^t, Ceiiute r/himhii.

constitution que ceux des cellules à

grains; des cellules étroites, à proto- ^ > / '

plasma très dense, à noyau allongé et . ^v «.

aplati: les cellules intercalaires ; enfin „ fer / u

des cellules renfermant des enclaves, i,. (' j >' •. '

logées dans le corps protoplasmique, ana- ^•ùé^>''^ j Cei. <ie raurth

logues à celles que nous avons décrites

dans l'énithélium des villosités. „. ,, , , , , ,

' tig. lib. — CuLipc d luic glaiiiie i\c Lie-

r. , 1 -î- » 11 1 ■ 1 1 berkiilin dn la souris (d'après l'annUil.

De tous les éléments cellulaires des glan- ^ '

des de Lieberltûhn. les cellules à grains de

Faneth paraissent les plus caractéristiques. Nicolas les a étudir-s a\ ec beaucoup rie soin ot montré leur importance. D'après cet auteur, les cell. à grains n'ont aucun point de ressemblance avec les cell. caliciformes. Elles sécrètent des corpuscules figurés. Le protoplasma et le noyau contribuent à cette sécrétion. Ces grains ainsi formés sont expulsés hors la cellule et forment un produit de sécrétion spécial, que l'on retrouve dans la lumière des glandes sous l'aspect de coagulum filamenteux. La cellule, une l'ois vidée, persiste, (cellule intercalaire), et rajeunit les détails de structure du noyau, qui avaient disparu, réapparaissent.

Contrairement à l'avis de Bizzozero et Vasale (1887) les cellules à grains ne disparaissent donc pas après avoir expulsé leur produit de sécrétion (Patzelt, Pfitzner, l'anetli) ; elles reviennent à leur état initial (Nicolas). Los figures karyokinétiqucs qu'on trouve dans ces cellules prouveraient qu'elles sont le sujet d'une néol'ormation active. D'après certains auteurs cette néol'ormation cellulaire serait en rapport avec la régénération de l'épithélium des villosités (Bizzozero et Vasale, Heidenhain). — Les grains des cellules de Paneth seraient des formations de même nature que les enclaves décrites dans les cellules épithéliales des villosités. Le rôle de toutes ces formations est en rapport avec l'absorption (Nicolas).

Rtulinger (Verhandl der Anat. Gesellesch., 1891, p 6o) a étudié (sur l'appendice verniiculaire de cinq décapités) les transformations subies par les glandes de Lieberkûhn enva- Iiies par les follicules solitaires : l'amas folliculaire s'agrandissant de la sous-muqueuse vers la surface libre de la muqueuse, atteint l'extrémité profonde des tubes glandulairesjles comprime, la lumière glandulaire disparait ainsi que la paroi propre; les cellules et leurs noyaux se mêlent aux leucocytes.

Terminaison des vaisseaux et des nerfs dans la paroi de l'intestin grêle. Les artères ([ui se rendent dans l'intestin donnent quelques raiu'>aii.\ à la couverture séreuse, puis elles pénètrent dans la tunique musculaire où un certain nombre d'artérioles se résument en des réseau.K capillaires à mailles allongées, formés par des vaisseau.x très déliés dont l'axe longitudinal est parallèle à la direction des fibres musculaires. — La plupart des artérioles pénètrent dans la tunique sous-muqueuse où elles se divisent en un certain nombre de branches rayonnantes disposéesen étoiles (lleller). De ces branches naissent les rameau.x

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artériels qui pénètrent dans la miiqaeuse, où elles forment des réseaux capillaires composés de canaux d'un plus gros calibre. Dans la muqueuse, les rameaux vasculaires se ramiQent; les branches artérielles, arrivées à la base des glandes de Lieberkûhn, forment autour de ces organes un réseau à mailles allongées composé de vaisseaux capillaires de moyen calibre ; ce réseau forme des anneaux élégants au pourtour des orifices glandulaires et se continue avec le réseau capillaire des villosités intestinales. — Les glandes de Brûnner sont enveloppées aussi par un réseau à mailles arrondies. — Au niveau des plaques de Peyer, le réseau artériel est très développé ; dans les cloisons ou dans la substance unissante des follicules, s'élèvent de petites artères d'où se détachent des rameaux destinés à la base des follicules et aux follicules eux-mêmes. Ces artérioles débouchent ensuite dans le réseau capillaire terminal qui occupe les bourrelets de la muqueuse et leurs villosités (Frey).

Les veines naissent des réseaux capillaires des villosités et du réseau périglandulaire. Les branches veineuses traversent ensuite la muqueuse. Les rameaux veineux qui naissent des bourrelets de la muqueuse au niveau des plaques de Peyer, descendent le long des artères et reçoivent des branches latérales, venues des follicules. Toutes ces veines se jettent dans un vaste réseau veineux situé dans la tunique sous-muqueuse. De celui-ci naissent des troncs plus volumineux, qui traversent la tunique musculaire, et, après avoir reçu des veinules de cette tunique et de la couverture séreuse, rampent sous cette dernière pour se rendre au niveau du hile de l'intestin dans les gros troncs collecteurs.

Les lymphatiques bien décrits par Teichmann, His, Frey, Auerbach, Winiwarter, etc., naissent de deux sources différentes : des villosités, vaisseaux chylifères, et de la tunique musculaire (Auerbach). — Les canaux chylifères, dont nous avons décrit la disposition dans les villosités, se rendent directement dans la muqueuse en passant entre les glandes de Lieberkiihn, ou bien ils forment d'abord un réseau horizontal, superficiel, situé à labasedes villosités et autour des orifices glandulaires. Dausia tunique sous-muqueuse, lescanaux chylifères constituent, en se réunissant, un réseau transversal, formé de conduits tantôt étroits (homme, veau), tantôt larges (mouton, lapin) ; ces conduits accompagnent les vaisseaux du réseau sanguin autour desquels ils forment même des gaines. — Au niveau des plaques de Peyer, les conduitslymphatiques qui viennent des villosités situées sur les bourrelets de la muqueuse, forment un réseau autour des glandes de Lieberkiihn logées dans les sillons de la muqueuse; ce réseau se continue avec un système de conduits qui forme des anneaux au pourtour de la zone moyenne de chaque follicule. De ce réseau, ou du sinus enveloppant, partentdes vaisseaux lymphatiques efférents. — Du réseau sous-muqueux naissent de véritables vaisseaux lymphatiques munis de renflements ; la plupart perforent la paroi intestinale pour aller se jeter dans les vaisseaux lymphatiques sous-séreux. Ceux-ci forment une bande étroite qui se dirige le long du bord mésentérique (Auerbach). — Une partie des vaisseaux sous-muqueux vont se perdre dans un réseau lymphatique situé entre les deux plans musculaires annulaire et longitudinal de l'intestin : c'est le réseau interlaminaire d'Auerbach. Ce réseau accompagne le plexus nerveux myentérique et recueille la lymphe

STRUCTURE DE L'INTESTIN GRÊLE

des couches musculaires de l'inteslin. Dans la liinliiue luusculaire de l'inlosfin, il existe des réseaux ù mailles allongées et très serrées, formés de canaux lymphatiques fort minces. Un réseau uui([ue existe dans le plan musculaire Imigitudinal, et plusieurs, dans le plan circulaire. Du réseau lympliati(|ue iiiterla-

Glaniii' (II' Lii'berh iihn ViUosUe inlest.

Fig. 137. — Section verticalo d'une plni|ueili' Peyer de rtioinine avec ses canaux lyni])li,'i I ii|ii('s injeetés (iraprès Frey).

miuaire partent des vaisseaux elTérenis ipii se rendent dans h^ réseau sous-séreux.

Les nerfs de finiesliu naissent du plexus solaire c'est-à-dire du pneumogastrique et du grand sympal lii([ue. Ils se terminent dans la paroi intestinale par deux plexus inqiortanis munis de ganglions : le plexus d'Auerhacli et le plexus de Meissner. Le jih'xus d'AiterhacJi ou plexus méscnlérique est situé entre les deux plans de la tunique muscuLiire, aux([uels il envoie de nombreux rameaux; il renferme de nombreux ganglions nerveux. D'après Gerlach (Arb. der jdiys. Inst. Leipzig, 1S7-'), p. 1(12) les cellules gangli((nnaires ne sont pas vmipolaires (Anerbachet Kielliker) mais multipolaires, et elles présentent un prolongement analogue au |)rolongement de Deiiers des cellules des centres nerveux, en connexion avec un filet nerveux. Les ganglions occupent les nœuds ou points d'intersection des maillesii régnlièrement (piadrangulaires du plexus. Celui-ci est foruu'' de faisceaux de fibrilles ; les mailles mesurent 450 p de longueur et 1 80 fi de largeur. Dans l'intérieur des grosses mailles du plexus principal, il existe un deuxième plexus : plcxwi secondaire , formi'' |iar un réseau plus serré de fibrilles très téniu^s. ])e ce dernier plexus |iartenl des fibrilles nerveuses cjui aboutissent à des petits éléments triangulaires ou fusiformes munis de deux ou trois ])rolongements qui vont se perdre au milieu des libres musculaires, où Gerlacli n'a pas pu |ioui'suivre leu r lermiiiai.^nii. (Tiaque ganglion nerveux est entouré d'une couronne vascnlaire ; les faisceaux du |dexus principal sont côtoyés chacun par un vaisseau satellite. Le plexus de Meissner

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ou mieux de Remak est situé dans la tunique sous-muqueuse. Il possède un grand nombre de ganglions nerveux. Des fibres pâles et pourvues de noyaux partent de ce réseau pour se rendre à la musculaire muqueuse et aux faisceaux musculaires des viliosités; d'autres vont se terminer vers la surface. — Dans les deux plexus le nombre des ganglions nerveux est énorme.

Thanhoffer (1873) a trouvé dans l'épaisseur des viliosités des cellules ganglionnaires analogues à celles du plexus d'Auerbach - Arnstein et Gonaiew (Arcli. f. Mik. Anat., t. XI, 1873) décrivent des laisceaux de flbres qui viennent des couches profondes de la uiuqueuse, et montent directement vers la suface pour s'y terminer librement. Ces fibres ne se continuent pas dans les cellules, comme le disent Trutschel et Thanhoffer. — Drasch (Akad. de Wist sesnch., Wien, t. LXXXl, 1880) décrit un réseau nerveux autour des glandes de Brunner. Des gros troncs nerveux montent entre les glandes de Lieberkûhn ; ils s'anastomosent entre . eux et forment de nombreux réseaux nerveux. Sur la membrane propre dos glandes il existe des réseaux nerveux très finis. Dans les viliosités, on trouve de nombreux nerfs et des cellules ganglionnaires. Les nerfs se dichotomisent et se mettent en rapport avec les nerfs voisins et avec les cellules ganglionnaires. De cette façon il se forme deux réseaux: un réseau superficiel situé sous l'épithélium et un réseau profond situé dans le parenchyme. Les deux réseaux communiquent par des fibres anastomotiques. Le réseau superficiel envoie des fibres soit vers les capillaires, soit vers ia membrane basale sous-épithéliale. Le réseau profond envoie des fibres vers les cellules musculaires des viliosités. — Ramon y Cajal (Gaz. med. Catalana, 1880) a vu dans les viliosités des cellules nerveuses spéciales étoilées, qui s'anastomosent entre elles et forment un réseau avec des nodosités épaisses.

Dans ces dernières années la méthode de Golgi a permis à quelques histologistes de mieux poursuivre la terminaison des nerfs dans la paroi intestinale. — Erik Millier (Arch. f. Mik. Anat., 1892, p. 390) a étudié le mode de terminaison des nerfs dans la tunique musculaire et dans la muqueuse. Les nerfs sont disposés et se terminent dans la tunique musculaire de l'intestin comme dans celle de l'estomac (voir estomac). Dans la muqueuse, il distingue deux variétés de plexus nerveux : les plexus de la partie inférieure ou profonde de la muqueuse dont, quelques nerfs vont aux glandes de Lieber^viihn ; et les plexus des viliosités. Tous ces plexus sont reliés entre eux. Du plexus de Meisner partent des forts faisceaux nerveux qui montent verticalement ou obliquement vers la muqueuse où ils se subdivisent en des faisceaux plus petits, lesquels s'envoient réciproquement des fibres et s'entrecroisent ainsi pour former un plexus de premier ordre. De ce plexus partent des faisceaux plus petits, qui forment un réseau plus lin, ce réseau entoure d'abord les glandes et puis envoie des branches terminales qui se subdivisent à leur tour ou bien finissent dans la proximité des cellules. Dans les réseaux, les fibres qui partent des faisceaux nerveux ne s'anastomosent pas entre elles ; elles passent les unes par-dessus les autres sans se relier ensemble. Les fibres nerveuses se terminent : les unes dans le réseau sous-épithélial, d'autres dans les vaisseaux (nerfs vasculaires), d'autres enfin dans la musculaire muqueuse et les faisceaux musculaires qui montent dans le chorion muqueux. — Les viliosités sont extraordinairement riches en nerfs, mais il n'y a pas un plexus périphérique et un plexus central (Drasch). Les fibres nerveuses qui montent dans la villosité la parcourent de la base au sommet, forment des réseaux, mais ne s'anastomosent pas entre elles et finissent librement. On y distingue deux sortes de flbres terminales : des fibres qui se trouvent immédiatement sous l'épithélium et des fibres qui se trouvent dans le parencliyme des viliosités. Ces dernières fibres sont en rapport avec les fibres musculaires lisses. Enfin Mûller a trouvé des cellules ganglionnaires encla.vées dans le parenchyme des viliosités analogues à celles décrites par Ramon y Cajal. Jamais, d'après lui, les terminaisons nerveuses ne pénètrent entre les cellules épithéliales des viliosités ou dans les cellules mêmes.

Henry J. Bei'kley, de Baltimore (Anat. .\nzeiger, 1892, p. 12)^ donne une description très détaillée des terminaisons nerveuses dans la muqueuse de l'iléon. Les flbres nerveuses suivent deux trajets différents : les unes accompagnent les artérioles, se ramifient sur leurs

Fig. 138. — Terminaisons nerveuses dans les viliosités de l'intestin grêle du lapin (d'après Erik Mûller).

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parois, mais n'y pénètrent pas ; d'autres vont directement et verticalement dans la muqueuse, qu'elles atteignent avant ou après s'être subdivisées. De ces deux sortes de nerfs, artériels et non artériels, se détachent des filaments qui pénétrent dans la musculaire nmqiieuse et y forment un sous-plexus. — Dans la muqueuse proprement dite les faisceaux nerveux décrivent ileux ordres de sous-plexus : l'un situé à la base des glandes de Lieberkûhn, plexus de Lieberkûhn ; l'autre situé dans les villosités, plexus des villosités. Les fils du plexus de Lieberkûhn ne pénétrent jamais dans l'épaisseur des glandes mêmes. — Tous les troncs nerveux principaux se terminent invariablement par des nodosités petites, arrondies et rarement allongées, juste au-dessous du revêtement épithélial de la villosité, qu'ils ne traversent pas. Ces nodosités, considérées par Ranion y Gajal comme des cellules nerveuses, seraient, d'après Berkley, des véritables terminaisons nerveuses des villosités, analogues aux corpuscules tactiles, quoique beaucoup plus petites. — Dans la région centrale de la villosité, près des vaisseaux sanguins et chylii'éres principaux, et spécialement dans la portion qui est la plus rapprochée de la surface libre de la villosité, le plexus nerveux est très épais, les mailles plus rapprochées et les fibres plus fines. Là, Berkley n'apu trouver ni des nodosités terminales ni autre variété de terminaisons nerveuses comparables à celles décrites par Drasch dans les fibres musculaires de la villosité. Berkley enfin, nie l'existence d'épaississement ganglionnaire dans le réseau nerveux des villosités.

Ramon y Cajal (Comptes rendus de la Société de Biologie de Paris, H janvier 1804, p. 217) vient de décrire à nouveau les ganglions contenus dans le plexus de Meissner, ganglions viscéraux propremont dits, ceux contenus dans la muqueuse et dans les villosités, ganglions interstitiels. Les ganglions viscéraux proprement dits sont formés (cobaye) par trois éléments : des cellules nerveuses au nombre de deux à huit, des fibres de passage, et des collatérales.

L'auteur conclut c|u'il existe dans la charpente des ganglions intestinaux deux facteurs : des cellules nerveuses dont les expansions se distribuent aux fibres musculaires lissesouaux cellules glandulaires, et desfibres du sympathique général. Celles- ci mettent les ganglions intestinaux en rapport avec la chaine ganglionnaire du sympathique ou avec d'autres centres nerveux. — Les gang/ions interstitiels sont représentés par des cellules nerveuses isolées, abondamment disséminées entre les glandes de Liberkuhn et dans l'épaisseur des villosités (Drasch, Cajal, Muller).

Les plexus cœliaque et solaire d'où émanent les nerfs de l'intestin grêle sont formés par le grand sympathiqueet par le nerf pneumogastrique droit. Les physiologistes ont cherché à préciser la part qui revient à chacune de ces deux sources nerveuses dans l'innervation des dilïérents éléments de la paroi intestinale. — Les nerfs moteurs de l'intestin viendraient du vague (Budge. Weber, Ludwig, Braam, Houkgeest, etc.), et du sympathique (.1. Mûller, etc.). Les mouvements de l'intestin seraient arrêtés par le vague d'après Onimus et Legros, par le sympathique, grands et petits splanchniqucs, d'après Pfluger. Pour Erhmann (1883), les fibres longitudinales de l'intestin grêle ont pour nerf moteur le grand sympathique : leur nerf d'arrêt est le vague. Les fibres circulaires, au contraire, obéissent à des influences nerveuses opposées, elles sont mises on mouvement par l'excitation du nerf vague et paralysées par celle du grand sympathique. D'après Bechtereid et Mislawski (1889), les nerfs moteurs et inhibiteurs de l'intestin viennentdu vague et du synqiathiquc. Les fibres contenues dans ce dernier nerf et destinées à l'intestin grêle sortent de la moelle de la sixième à la douzième v. dorsale et la première v lomb. — Les nerfs vaso-moteurs de l'inteslin grêle viennentdu sympathique par les nerfs splanehniques et le plexus solaire (Vulpian, Budge, Cl. Bernard, Schilf, Brown-Scquard). D'après Waters, chaque segment du lube intestinal est innervé par une rai'ino spéciale déterminée, située d'autant plus bas que ce segment est plus inférieur. Les chylifères paraissent aussi être innervés parle sympathique (P. Berl, Laffont, Dastre). — On ne sait rien sur les nerfs sécréteurs.

Fig. 139. — Terminaisons nerveuses dans la tunique musculaire de l'intestin grêle du chien (d'après Erik Mûller).