APPAREIL PULMONAIRE

(lortion proxinuile foriiiora une bronche secondaire, Sca partie dislale se renllera el émellra des bourgeons semblables aux iirécédenls (llg. 14) ; el ainsi de suile, jusqu'à une dernière série de bourgeons donMes dilatations terminales porteront le nom de vésicules pulmonaires prïmUives. Le poumon droit, dans l'ébancbe duquel se forment trois bourgeons, renfermera trois lobes; le poumon gauclie, dont le rudiment ne présente que deux bourgeons, contiendra deux lobes seulement.

A la fin de la première période, le poumon se compose doncd"un système ramifié de tuyaux épithéliaux, les bronches (lig, 15, 7\, hl), terminés chacun par une ampoule, la vésicule pulmonaire primitive {vpp)- Jl ])résenle ainsi la constitution d'une glande acineuse type. A partir du sixième mois de la vie intra-utérine, ou constate que les vésicules })ulmonaires primitives les dernières formées non seulement sont serrées les unes contre les autres, mais encore communiquent partiellement entre elles (fig. lo, B, viyp'). Cela lient à ce que dès lors les deux culs-de-sac émis par chaque vésicule jnilmonaire ne se séparent plus complètement les uns des autres en se pédiculisant, mais demeurent confondus, ouverts en commun dans une sorte de cavité centrale. Chacune des nouvelles vésicules pulmonaires ainsi failes se couvre alors de diverticules débouchant tous dans une cavité centrale commune, qui n'est autre que la cavité de la vésicule pulmonaire primilive et que l'on appelle infundlbuluin (I), i). Les divcrticules creux incomplètement séparés que la vésicule |)ulnionaire a poussés et (jui tigurent des fossettes de l'infundibulum, sont les vésicules pulmonaires définitives ou alvéoles pulmonaires {D, ap). L'ensemble de l'infundibulum et des alvéoles qui s'y ouvrent, produit de la

transformation d'une vésicule pulmonaire primilive, se nomme lobule primitif. On donne le nom de conduits alvéolaires (ca) à ces canaux qui, terminés par les infundibula, représentent les derniers (ubcs bronchiques auxquels les infuiulil)nla sont appendus, et par conséquent les pédicules des dernières vésicules jirimitives formées ; ces canaux alvéolaires ne deviennent pas lisses, mais se couvrent de petites dépressions appelées « alvéoles pulmonaires latéraux », pour les distinguer des alvéoles terminaux de l'infundibulum.

Dès le quatrième mois, on observe que les vésicules pulmonaires sont réunies par groupes, séparés les uns des autres ])ar du tissu conjonclif; à l'examen extérieur du poumon, ces groupes se monirent sous l'asjiect de lobes polygonaux. Ces polygones correspondent à autant d'unités pulmonaires, àc jioumons élémentaires, indépendants les uns des autres, que l'on appelle les lobules

Fig. 13. — Moule i.lu lubc iiilestinal chez un embryon Immain de 42 mm. de long (d'après Dis).

/)/). pharynx avec les sillons brancliiaiix inl'ernes. — partie iiutiale de la gouttière pulmonaire (futur larynx). — p, partie terminale, déjà séparée du tulje digestif (futurs poumons). — oc, œsophage. — e, estomac.

— /', foie. — pv, pédicule vitellin. — Ij, bourse terminale ou intestin postanal. — at, pédicule de l'allantoïde.

— w, canal de Wolff. — ch, corde dorsale.

DÉVELOPPEMENT DU TUBE DIGESTIF

pulmonaires. Dans la composition de chaque lobule, il entre: 1° une bronche, la hroncJie lohulaire, à laquelle on peut distinguer une portion sus-lobulaire et une portion intralobulaire ; 2° des ramifications de la bronche lobulaire ; 3» des conduits alvéolaires, qui prolongent ces ramifications, dont ils se distinguent

par les alvéoles qui garnissent leurs parois; 4° les infundibula, qui sont, des terminaisons ampuUaires des conduits alvéolaires, et servent de carrefour aux alvéoles pulmonaires ; S° les alvéoles pulmonaires enfin ou vésicules pulmonaires définitives.

La marche de l'histogénèse de l'arborisation pulmonaire épithéliale est essentiellement la suivante. Au début, l'épithélium qui tapisse les tubes bronchiques et leurs ampoules terminales, est formé de cellules cylindriques. Au quatrième mois, les cellules des tuyaux bronchiques sont des éléments à cils vibratiles. Dès quatre mois et demi, se manifeste entre les bronches et les vésicules pulmonaires primitives une diffé-

Fig. 14. — Reconstruction de l'arbre pulmonaire chez un embryon humain de 10, 5 cm. de long, à la première période du développement des poumons (d'après His).

tr, trachée. — ir, tuyaux bronchiques. — vpp, vésicules pulmonaires qui se divisent incessamment en deux lobes jusqu'à former en définitive les vésicules pulmonaires primitives . — tcp, tissu conjonctii péripulmonalre.— up, ap, artères pulmonaires. — vp, veines pulmonaires. — oe, œsophage.

rence nette : fépithélium des bronches est stratifié, formé de plusieurs couches de cellules cylindriques ; celui des vésicules pulmonaires est réduit cà une assise de cellules cubiques. Ces cellules deviendront ensuite de plus en plus plates, jusqu'à figurer les lamelles endothé-

Fig. Ib. — Schéma du développement du lobule pulmonaire chez les mammifères

(selon Wiedershei.m).

A, stade initial. — D, stade terminal.

bl, bronche lobulaire (en D, Iji-onche sus-lobulaire). — vpp, vésicule pulmonaire primitive. — vpp', vésicule pulmonaire primitive dernière formée. — II', bronche intralobulaire. — ca, conduit alvéolaire. — i, infundibulum. — ap, alvéoles pulmonaires ou vésicules pulmonaires définitives.

liales très minces qui tapissent les vésicules pulmonaires de l'adulte. Les auteurs ne sont pas d'accord du resle sur la façon dont se fait cet amincissement: pour quelques-uns, il se ferait progressivement, à partir du sixième mois de la vie fœtale; pour d'autres, il serait soudain et se produirait à la naissance, à la

PHARYNX ET OliSOPHAGE

suite des premières inspirations qui dislcndent considérablement la paroi de l'alvéole pulmonaire.

Tout le système pulmonaire épithélial que nous venons de voir se former est plongé dans une masse de tissu conjonctif embryonnaire (de mésenchyme), entourée à son tour par la cavité générale ; cette masse est le «bourgeon » ou «éminence puhnonaire » (fig. 12, hp, bp et fig. 14, tcp). La portion de la cavité générale qui loge le poumon épithélial et le tissu conjonctif péripulmonaire, se rendant indépendante du reste du codoinc par un processus que nous examinerons plus loin (p. 31), deviendra plus tard la cavilé pleurale, dans laquelle le poumon obéira aux mouvements d'inspiration et d'expiration. De même que toute autre partie du cœlome, la cavité pleurale est limitée par deux feuillets épithéliaux représentant le mésoderme, l'un pariétal, l'autre viscéral. Ces deux feuillets, séparés par l'espace pleural, fdriiieroiit ensemble \<x. plèvre, sjtécialement réj)itbéliuni pleural ; on distinguera naturellement la plèvre pariétale (feuillet pariétal du mésoderme) et la |)lèvre viscérale (feuillet viscéral du mésoderme). (Juant au tissu conjonctif péi'ipulmoiiaire, que recouvre l'épithélium pleural, il fournira |)lus tard le tissu coiijunclif du poumon et des bronches, ainsi que celui de la plèvre viscérale ; autour des bronches il s'y différenciera des fibres musculaires lisses (« muscles bronchiques ou de Reissessen »).

Pharynxet Œsophage. — Après avoir vu que de la partie antérieure de l'intestin céphalique dérivent les poches branchiales entodermiques et l'tippareil pulmonaire, il ne nous reste plus qu'à dire (jue ce qui subsiste de l'inlestin céphalique, après le départ de ces diverses formations, devient \epliar]inx. Quant à Vœsophage, il résulte de la division de la région postérieure du pharynx en deux tubes parallèles, dont l'un est le tube pulmonaire, l'autre le canal œsophagien. Celui-ci s'allonge de plus en plus, à mesure que le cou se forme (voy. fig. 11 et 13, oe).

L'épithélium qui tapisse la lumière du pharynx et celle de l'œsophage est au début, comme celui qui revêt le tube digestif tout entier, un épithélium simple <'i cellules cylindriques. A un certain moment du développement, et çà et là, ces cellules apparaissent vibratiles, rappelant ainsi l'état qui existe chez nombre de vertébrés inférieurs. Plus tard l'épithélium pharyngo-œsophagien se stratifié, les cellules superficielles étant soit aplaties, soit cylindri([ues et ciliées, suivant les endroits.

Outre des invaginations glandulaires de l'épithélium donnant lieu à de véritables glandes, il se produit en plusieurs points des diverticules sj)éciaux desquels dérivent des formations variées. La paroi postérieure du ])harynx se déprime en une fossette médiane, <[ui s'enlnurc eu un point correspondant à l'apophyse basilaire de l'occii)ital, et que l'on appelle la bourse pharyngienne. D'autre part, il se forme en deux endroits princiinuix des culs-dc-sac épithéliaux ([iii pénètrent dans le tissu conjonctif sous-jacent, dans le derme ou chorion de la muqueuse en un mot ; celui-ci de son côté éprouve certaines modifications. Ainsi naissent des organes ajipelés amygdales ou tonsilles, que l'on distingue en amygdale palatine ou amygdale proprement dite, la plus imitortante, (^i amygdale pharyngienne.

Le développement de l'amygdale palatine, qui est le plus connu, se fait do

DÉVELOPPEMENT DU TUBE DIGESTIF

la façon suivanle. Ou voit d'abord se former une dépression du pharynx, la « fossette amygdalienne, » située entre l'arc palatin antérieur et l'arc palatin postérieur, entre les deuxième et troisième arcs pharyngiens. Ce cul-de-sac épitliéliai, d'abord simple, se ramifie et pousse ensuite des bourgeons, qui jjIus tard se séparent du cœcum initial et forment des îlots épithéliaux indépendants. Pendant ce temps, tout autour du fond des bourgeons et des îlots épithéliaux, paraissent de nombreuses petites cellules qui sont des éléments lymphatiques, formés suivant les uns dans le tissu conjonctif de la muqueuse du pharynx, produits, suivant les autres, par l'épithélium des îlots amygdaliens. Les éléments lymphatiques deviennent de plus en plus abondants et constituent un certain nombre de nodules lymphatiques dont la réunion forme l'amygdale ; les invaginations épithéliales jjersislent sous forme de diverticules de la cavité pharyngienne appelés «cryptes amj'gdaliennes. »