CONSTITUTION DE LA TRACHKF
La trachée est constituée par une série d'anneaux incomplets ou mieuxd'arcs cartilagineux, développés dans une membrane fibreuse qui les rattache les uns aux autres. Des faisceaux de fibres musculaires lisses disposés en une couche continue sous-tendent en arrière ces arcs, et le tube fibro-musculo-cartilagineux ainsi formé est tapissé sur sa face interne par une muqueuse.
A. — Anneaux cartilagineux. — Ces anneaux ne sont pas fermés en arrière. Leur fornie générale est donc celle d'un C couché dont la concavité regarde la colonne vertébrale (Voir ce qui a été dit précédemment relativement à la forme de la trachée). Ils sont régulièrement rangés les unsau-dessus des autres et ne se touchent par leurs bords que si la trachée est rétractée.
Leur nombre, chez l'homme, est soumis à quelques variations. Il est en général de 16 à 20 (HyrtI, Ilenle, Rauber). D'après Sappey il oscillerait entre 12 et 16.
Leur hauteur mesure de 2 à 5 mm. et peut différer non seulement d'un anneau à l'autre, mais encore pour un même anneau suivant les différents points de son étendue. Leur épaisseur maximum atteint 3 mm.
Chacun des anneaux possède une face externe, superficielle, convexe dans le sens transversal, plane dans le sens vertical ; une face interne concave dans le premier sens, convexe dans le second; deux bords, supérieur et inférieur, à peu près parallèles et tous deux mousses ; enfin deux extrémités coupées carrément ou arrondies.
Très souvent ces cartilages ne se présentent pas avec la régularité typique que nous venons d'indiquer. Il en est parfois qui sont beaucoup plus hauts que leurs voisins; d'autres se bifurquent plus ou moins profondément à l'une ou à l'autre de leurs extrémités, ou même aux deux; ou bien s'infléchissent sur une certaine étendue, se rapprochant ainsi de l'anneau voisin. Il n'est pas rare d'observer leur soudure sur une longueur variable de l'un de leurs bords. Ces variations se rencontrent surtout versies extrémitésde latrachée et les anneaux moyens y sont moins sujets.
Chez presque tous les individus le premie.* anneau se distingue des autres par sa plus grande hauteur et par des incisures transversales qui le segmentent incomplètement. Fréquemment il est soudé d'un seul côté ou des deux côtés au bord inférieurdu cartilage cricoïde. Parfois enfin il est décomposé en deux moitiés latérales, fusionnées ou non au cartilage cricoïde, entre lesquelles, sur la ligne médiane, s'insinue un prolongement du deuxième anneau.
TRACHÉE
Le dernier anneau offre, lui aussi, une configuration spéciale (rès variable
suivant les individus etsouvent très compliquée qu'il doit à ses rap])orts avec les brandies de bifnrcalion de la tracliée. Fréquemment en ellel il prend part à la constitution de l'éperon qui sépare les orifices des deux broncbes. Il se coude alors au niveau de sa partie moyenne en formant un angle ouvert en baut.(Voir, p. 50i, l'éperon trachéal.) Ses parties latérales devenues obliques par rapport à l'axe de la trachée constituent chacune le premier anneau bronchique.
I^es anneaux de la trachée sont composés de cartilage hyalin. Leur résistance et leur élasticité sont considérables. Chez l'enfant et géiu^ralemenl aussi chez la femtue ils sont cependant très luous et se laissent aplatir avec la plus grande facilité. Chez le vieillard ils s'ossifient (pu'li|uerois (très rarement, selon Heller et v. Schrœlter) ou se calcifieni partiellement, perdent alors leur souplesse et deviennent cassants.
Cartilages intercalaires. — Sous ce nom Luschka a signalé dans la paroi postérieure de la trachée, c'est-à-dire dans l'intervalle des extrémités des arcs cartilagineux que nous venons de décrire, l'existence de petits nodules de cartilage, [)lats, irréguliers et généralement de dimensionstrès minimes (quel(|ues millimètres). On les trouve, assez rarement d'ailleurs, (llyrtl, llellei elv. Schrœtter) surtout à la partie supérieure, dans la tunique fibreuse en dehors de la couche musculaire.
Fig.211. — Extrémité inférieure de la tracliée et bronclics ouvertes par derrière et étalées (d'après Bourgery).
lî. — Membrane fibreuse. — La membrane fibreuse relie les anneaux cartilagineux les uns aux autres et de plus les entoure complètement en formant leur périchondre. l*]n d'autres termes les anneaux sont enclavés les uns à la suite des autres dans l'épaisseur d'une lame fibreuse cylindrique qui joue vis-à-vis d'eux, là on ils sont écartés, le rôle de ligament. Dans les intervalles compris entre leurs bords elle sera pour ainsi dire segmentée en autant de bandes, les ligainoits intcraniuiJaires. et en arrière elle constituera entre leurs extréniilés unelaïue continue d'un bout à l'autre de la trachée. \u moiihranc transrerse des auteurs.
Les ligaments interannulaires ont une hauteur moindre que les anneaux qu'ils unissent, variable du reste selon l'état d'extension ou de rétraction de la trachée. A la partie supérieure la membrane fibreuse rattache le premier
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anneau de la trachée au cartilage cricoïde (ligament crico-trachéal). en bas elle se continue sur les bronches.
La membrane fibreuse est composée de faisceaux conjonctifs entrecroisés et
mélangés à des fibres élastiques abondantes surtout dans sa couche superficielle. Elle renferme également des cellules adipeuses.
C. — Fibres musculaires lisses — Muscle trachéal. — Les fibres musculaires lisses forment une couclie continue, le muscle tiachéal, tendue entre les e.vlrémités libres des anneaux cartilagineux, en dedans de la membrane transverse et dont l'épaisseur varie suivant les espèces animales, probablement aussi suivant les individus. Chez l'homme elle est d'environ 0,6 mm., d'après Henle, de 1 à 2 mm., d'après Sappey.
Les faisceaux contractiles sont orientés transversalement. Ils s'insèrent chez l'homme à la face interne des cartilages au voisinage de leurs extrémités. Chez un certain nombre d'animaux, au contraire (chat, chien, lapin, rat..., etc.), ils s'attachent sur leur face externe, quelquefois très loin en dehors, de telle sorte que lorsqu'ils se contractent les e.xtréniités des arcs cartilagineux se recourbent en dedans, vers la lumière de la trachée. Dans l'intervalle des anneaux les fibres lisses se fixent sur la membrane fibreuse.
Chez l'homme le muscle trachéal renferme une proportion relativement considérable de tissu conjonctif disposé sous forme de cloisons entre les faisceaux musculaires, alors que chez beaucoup de Mammifères il est compact. 11 présente déplus des solutions de continuité parfois fort larges qui logent des glandes, des vaisseaux ou des nerfs environnés de tissu conjonctif.
Outre les faisceaux musculaires transversaux on en rencontre quelquefois de longitudinaux, d'ailleurs minces et irrégulièrement distribués, qui sont situés entre eux et la membrane fibreuse. Décrits par Kramer, Kœlliker, Donders, Verson..., etc., ces faisceaux longitudinaux ne semblent pas constituer une couche indépendante, car, en général, ils émanent de la couche transversale.
D. — Muqueuse. — Dans rintervalledes anneaux cartilagineux la membrane fibreuse, ou, si l'on veut, les ligaments interannulaires sont séparés de la mu- (jueuse par une couche de tissu cellulaire lâche, fréquemment graisseux. Cette sous-rniiqueitse ne s'étend sur la face interne des cartilages qu'aulant qu'il existe à ce niveau des glandes et en arrière elle ne se prolonge généralement pas non plus entre la face antérieure du muscle trachéal et la région adjacente de la muqueuse.
La muqueuse com])rend : 1° un substratum conjonctif riche en fibres élasti-
Vifi. 212. — Segment d'une coupe horizontale île la trachée, montrant les relations de l'cxti'émité postérieure d'un anneau cartilagineux C avoe la libreuse Fi, et la musculouse Mu. Ep. épithélium; Gl, glandes (d'après Ilenle).
TRACHÉE
qucs, chorion on couclio fibreuse interne de Fi'aiikenhaeuscr ; 2" un é|iilhrlium de revèlcnieiit; 3° des glandes.
1° Chovion. — l.e chorion est cariiclérisé par la inésence de faisceaux de fil)res élastiques disposés en un réseau à mailles allungées dans le sens verlical. Ces libres sont surlout abondantes en arrière. au-de\anl du muscle tracbéaf et dans la partie inlV-rieure de la trachée. On les voit à ]'(cil nu sur une trachée in- h if ,
tacle. Elles a|)|)araiss('n t sous la l'orme ■ '
de bandeieltes janiiàtres qui brillent au
travers des couclics pins sujii'iTLcii'llcs .Vsv • > ,-. ; s ■ ' . / «,
de la muqueuse. Chez les grands .Mam- ■ , • . , , ,
mil'ères elles acc|uièr(Mit un dé\'eIo]q)e- t^! t - . > i ■ i
ment considérable eu rapport avec les . ivj', § ■ ,
dimenslonsdela trarhée et avec l'énoi'me ^ " capacité des poumons. ;
Du reste, cette lame élastique réticulée r'^ .:■ compacte n'occupe |ias toute l'épaisseur • du chorion; elle n'eu conslllue que la w>'^
partie nuiyenne et leste sé[iarée de la ÀÏ*couche musiulaire ou de la sous-muqueuse d'une pari , de répitbéliuni d'antre •''g- 213. — Epithélium ,1e la trachée,
, . . . lioinuic ai-luUo. Fort grossisserncnl.
part par une zone de tissu conjonctil
riche en fibrilles élastiques et plus ou moins é|iaisse.
I.a zone cuiij(uictl\e sous-i''pitbé]iale renferme ncn'malement une gramle quan-
.tlté de leucocytes répandus il'une ra(;on diffuse dans les espaces interfasciculaii-es,
notamment au voisina'je des conduits excréteurs
^i-, \:-\ ^ des glandes (Verson, Dolkowsky, Turner, Frau-
Ivenhaeuser..., elc). [j'exislence de follicules clos
|iroprement dits, chez l'homme, à l'état normal,
est doulcusc.
2° ÉpUhclinm (lig. 213 et 21i.). — L'é|)ithé-
liuni Irachéiil repose sur une membrane liasale
fini n'est ini'une ( (indriisa I ion de la couche super- Fiff. 214. — Dessin nionlrant , , ,,
la membrane l)asalé sous-ja- li'-ielle ilu chorion avec lequel elle se continue par
rente à l'épithéliiim tracliéal. sa face pi'ofonde. Homogène, ou par places fine-
et les trous dont elle est per- „i,.„,, „ss^v, ininVe en rertains endroits
mais ncnéralenicnt épaisse (.") à 8 «.) cette mem- A droite un leui-oc.yte enijase ' ' '
dans un de ees trous. A smiclic brane se ninnliT percée de Irons, (lu lilulùt Iraun autre leucocyte en regard d'un , 1 • ■ 11 1-11 1
second trou. Les éléments cpi- versée pa r de x i'i'i ta Ides caiia lieu les da ns lesquels théliaux profonds seuls ont été ., ■ i i , ■ • i-- •
figurés. "Il a|ien;()il souNcnt lU's leucocytes en tram d cmi-
grer dans répitlielluni. Ses bords sont finement
dentelés et engrenés du côté externe avec les élémenis épifhéliaux profonds.
.\n-dessous d'elle on trouverait une couch(> de cellules plaies polygonales (endo-
thélium sous-épithélial) découverte par Debove, décrite ensiiile par Franken-
haeuser, mais dont la présence a été contcsiée par Touriieu.x et Ilerman n .
Quant à répitliéllum lui-même ses caractères sont ceux de l'épithéllum
laryngé, il a|)pai tlent donc à la calégorle des épithéllums cylliulrupics à cils
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vibratiles. D'une épaisseur très variable suivant les animaux, il atteint chez l'homme de 0,0o à 0,00 mm. et comprend : profondément des cellules basales polyédriques à gi'os noyau ; au-dessus, des cellules cylindriques les unes pourvues d'un plateau et d'une bordure de cils vibratiles, les autres (cellules cunéiformes de Drasch) sans plateau ni cils, mélangées à des cellules muqueuses. Ces éléments cylindriques à noyau ovalaire situé à des niveaux différents et perpendiculaire à la surface de l'épithélium, sont tous munis à leur extrémité périphérique d'un ou plusieurs prolongements simples ou ramifiés qui atleignent la limite profonde de l'épithélium et s'y terminent par des évasements coniques.
Parmi ce revêtement épithélial vibratile on rencontre des îlots d'épithélium plat stratifié. Drasch les a signalés chez le chien, le lapin, le cobaye et l'homme, Haycraft et Carlier chez le chien, Schnilzler chez le chat, Baraban chez l'homme, mais on n'est pas exactement renseigné sur leur signification. On ne sait pas si cet état est normal et résulte d'actions mécaniques ou antres, d'ailleurs physiologiques, ou bien s'il est la conséquence d'un processus inflammatoire. Les pertes de substance de l'épithélium réalisées expérimentalement ou consécutives à une inflammation se réparent en effet par la production d'un épithélium stratifié plat (Drasch, Schucbardt, Griffini).
La régénération continue des éléments de l'épithélium trachéal se fait, comme celle de tous les épilhéliums, par division karyokinétique des cellules préexistantes (Flemming) et non pas, comme l'avait prétendu Drasch, par la formation sur place, aux dépens du pied des cellules cylindriques, de petits éléments, les cellules-rudiments, destinés à la suite d'une série de modifications à remplacer celles-ci.
Ajoutons enfin que des leucocytes plus ou moins nombreux s'observent dans les interstices des éléments épithéliaux et à n'importe quel niveau.
3° Glandes. — La muqueuse de la trachée est très riche en glandes muqueuses qui forment même en certains endroits une couche continue. On les rencontre
de préférence dans les esj)aces inter-cartilagineux et dans la partie postérieure membraneuse. Elles sont aussi plus abondantes en avant et dans la région inférieure que \ sur les côtés et qu'à l'extrémité supérieure. ' ' " û,'" ' o 11 en existe aussi au niveau des anneaux, à ^ '''' ' ' ^ la face interne des cartilages, seulement ici
^ - ' - elles sont plus petites et plus rares qu'ail-
*- leurs (Verson. Holdyren, Frankenhaeuser).
^' Dans la portion membraneuse elles sont
situées en majorité en arrière du muscle, Fig. 215. --Fragment dune glande de ^, ^^^.^^ sont 'logées dans son épaisseur, la tracliee (quart supuneur). . '
. , d'autres enfin en avant de lui. Dans les On voit les cellules muqueuses et les
cellules protopiasmiques mélangées à autres régions elles occupent la couche souscelles-ci ou tapissant a elles seules la ° , i i r i i
lumière des tubes. muqueuse OU la partie la plus prolonde de
la muqueuse.
Toutes ces glandes rentrent dans le groupe des glandes tubulo-acineuses ou. selon la classilication de Flemming, dans celle des glandes tubuleuses simples ramifiées. On peut leur distinguer un canal excréteur et un corps glandulaire.
TRACHÉE
Le canal excréteur des glandes de la portion membraneuse est long et rectiligne, celui des glandes de la portion cartilagineuse court et souvent onduleux. 11 débouche à l'extérieur après avoir suivi un trajet [dus ou moins oblique et plus ou moins long dans la muqueuse. Souvent il présente, avant de traverser la zone élastique, un renflement am])idlaire très développé (Frenkenhaeuser). Son orifice est généralement infundibuliforme.
Parvenu dans la sous-niuqueuse ou |)lus loin encore (|)ortion meml)raneuse) le canal excréteur se ramilie dicliotomiquement en un nombre varialde de tubes qui se contournent, s'enchevêtrent les uns dans les autres et fournissent finalement, après s'être eux-mêmes divisés, les tubes terminaux légèrement renflés à leur extrémité fermée. L'ensemble de ces tubes ramifiés constitue le corps de la glande.
Le corps des glandes, de volume variable, est ovoïde ou sphérique dans les espaces inler-aunulaires, a|)lati et lenticulaire au niveau des cartilages, piriforme et allongé dans la ]>i)rtion menibraiieuse.
Au point de vue hislol()gii|uc ces glandes ne diffèrent pas des autres glandes miKiueuses. Leur canal excréteur est tapissé d'abord par un prolongement de ré|)ithélium superficiel cilié qui s'enfonce plus ou moins biin et auquel fait suite un é[>ithélium à cellules prismatiques basses. Les tubes glandulaires renferment : 1" de grandes cellules claires pyramidales présentant tons les caractères des cellules muqueuses, variables du reste suivant l'état de fonctionnement de la glande et 2" des cellules plus petites, protoplasmi([ues, amassées principalement à la périphérie des tubes et surtout à leur extrémité terminale, en tout semblables parleurs caractères et leur agencement à celles ([ui forment dans les glandes salivaires muqueuses les croissants de Giannuzzi.
Le conduit excréteur et tous les tubes glandulaires possèdent en tuitre une membrane basale, prolongement de la membrane basale sur laquelle repose l'épithélium superficiel, et d'autant plus min ce qu'on considère des ramifications plus éloignées du tube initial.
E. — Vaisseaux de la trachée. — Artères. — Les artères destinées à la trachée viennent de |) lu sieurs sources : 1" des a. thyr(jï(liennes inlV-rieures qui lui fournissent un certain nombre de petites branches parmi lesquelles il convient de signaler un rameau presque constant (branche thoraci(|ue de Ilaller) ([ui descend le long de la trachée jusqu'à sa bifurcation; 2" des a. uianimaires internes, par l'interinédiaire des rameaux méJiastins antérieurs rpii se distribuent en partie à sou extrémité inférieure; .3° des artères bronchiques ou trachéales émanées du bord concave de la crosse de l'aorte. Enfin, lorsque l'artère thyroïdienne moyenne l'a. thyroïdienne de Neubauer) existe, elle fournit, dans fout son trajet ascendant au-devant de la trachée, des ramifications à cet organe.
Les artérioles nées de toutes ces sources se ramifient dans toutes les couches de la trachée, principalement dans la muqueuse, autour des glandes et dans le muscle.
Veines — D'après Sappey les veines affecteraient une disposition toute spéciale. Dans chaque espace intercartilagineux on voit ramper une veinule j)rincipale, et toutes ces veinules se portent horizontalement d'avant en arrière pour venir s'ouvrir de chaque côté dans une ou deux petites veines plus ou
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moins parallèles à l'axe de la trachée et sous-muqueuses, qui elles-mêmes vont se terminer soit dans les veines œsophagiennes, soit dans d'autres veines voisines.
Vaisseaux lymphatiques. — Les réseaux lymphatiques sont très développés •dans la trachée. Ainsi que l'a montré Teichmann ils se disposent sur deux plans, d'ailleurs anastomosés l'un avec l'autre : un plan interne situé dans la muqueuse, plus profondément que le réseau sanguin capillaire sous-épithélial, et un plan externe étendu dans la sous-muqueuse. Les vaisseaux de ce dernier réseau sont beaucoup [dus spacieux que ceux du premier.
Les Ironcules lymphatiques munis de valvules prennent naissance aux dépens du réseau externe; ils occupent les espaces interannulaires qu'ils suivent adroite et à gauche d'avant en arrière pour atteindre, presque tous du moins, la portion membraneuse. Là ils quittent la trachée et se jettent successivement dans les ganglions échelonnés le long de cet organe et de l'œsophage.
F. — Nerfs. — Les nerfs qui se distribuent aux diversesparties constituantes delà trachée proviennent des pneumogastriques par les récurrentset les plexus pulmonaires, ainsi que des nerfs sympathiques par les filets que les ganglions cervicaux et les trois ou quatre premiers ganglions Ihoraciques envoient dans ces mêmes plexus (Sappey). Parmi ces nerfs, et sans compter les nerfs vasculaires, les uns sont destinés au muscle trachéal, les autres à la muqueuse et à l'épi thélium, les derniers enfin aux glandes.
D'après les recherches de Benedicenti les fibres nerveusesdépouillées de leur gaine de myéline constiluentdans l'épaisseur de la muqueuse trois réseaux, un profond, un moyen et un superficiel. Les mailles du réseau profond et du réseau superficiel entourent souvent l'ouverture des glandes muqueuses et affectent des rapports spéciaux avec les vaisseaux (réseau nerveux périvasculaire). Les fibrilles du réseau superficiel contractent également des relations avec les conduits excréteui's des glandes et sont en continuité avec des éléments spéciaux, volumineux, transparents et nucléés, de signification douteuse, semblables à ceux qui ont été signalés dans la muqueuse du larynx et des bronches par Luschka et Ismaïloff, dans la vessie ])ar Cuccati.
Les terminaisons nerveuses intra-épithéliales et les ganglions annexés aux nerfs de la trachée ont fait récemment l'objet d'un travail de Ploschko. Cet auteur a vu des fibrilles variqueuses se décomposer entre les cellules ciliées en une sorte de feutrage qui enlace de ses mailles leur extrémité interne au-dessous de la bordure des cils. Les cellules ganglionnaires, isolées ou groupées en amas, appartiennent au type multipolaire (sympathique). Leur prolongement cylindraxile vase terminer dans la musculature de la paroi trachéale.
La trachée donne naissance, en se bifurquant, à deux conduits volumineux, les bronches, qui bientôt plongent dans l'épaisseur des poumons, accompagnés des vaisseaux et des nerfs destinés à ces organes et échappent à la vue. Ces bronches ne perdent cependant pas pourcela leuriudividualitéet peuvent être, au contraire, ainsi que nousie verrons plus loin, suiviesan travers du poumon dans toute sa hauteur. En réalité elles ne sont (comme la trachée elle-même
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d'ailleurs) que la portion initiale extra-piilmonaire de tout, un système de raniiTications dont la portion iiitra-pulnionaire constitue, on s'associant à d'autres éléments, le poumon II n'y a doue pas lieu, ([uoiqu'on le fasse haltituellement, de séparer ces deux parties d"u n cnsenihle jjaiTailenn'n I (oui i nu pour les étudier chacune à par t. Nous les décrirons eu niénic li'iii|)s sous la riilirique: arbre bronchique. l\ est nécessaire, jxiui'eii bien couiprciidre les disposilions, d'examiner au ]iréalable les |)oumous d.ms leur (•i)nfi::uration extérieure et dans leurs rapports.