TIT. — DÉVELOPPEMENT DE LA FACE

Le squelette branchial ou viscéral, qui entoure de ses arceaux cartilagineux la partie antérieure de l'intestin et l'orifice buccal, représente phylogénétiquement et ontogénétiquement le point de départ de la face.

Quand on suit l'évolution des arcs branchiaux chez un embryon humain ou chez l'embryon d'un mammifère quelconque, on voit comment ces arcs se modifient et se perfectionnent en s'adaptant pour la plupart à de nouvelles fonctions. On assiste aux mêmes modifications et à un semblable perfectionnement, quand on examine la série des vertébrés en s'élevant des sélaciens aux mammifères.

Il ne sera pas inutile, avant d'étudier le développement ontogénique de la face chez l'homme, de jeter un coup d'œil sur l'évolution phylogénique des arcs branchiaux, qui éclairera la description des phénomènes ontogéniques.

A. — Evolution phylogénique des arcs branchiaux. — L'appareil branchial d'un embryon âgé de sélacien, ou même d'un sélacien adulte, doit nous servir de type initial. Il se compose de sept paires d'arcs branchiaux, laissant entre

c tr sup cia

Fig. 348. — Schéma du crâne et du squelette viscéral cartilagineux d'un Sélacien (d'après 0. Hertwig, un peu modifié).

n, capsule nasale (région ethmoïdale du crâne primordial). — o, cavité orbitaire (région orbitaire). — au, région auditive ou périotique. — oc, région occipitale. — cl, cl, cartilages labiaux. — pc, palato-carré. — mp, métaptérygoïde.— ;)p, ptérygo-palatin. — m, cartilage maxillaire. hm, hyomandibulaire. — hy, cartilage hyoïdien. — bh, basihyal. — p/i, pharyngo-branchial. — e, épibranchial. — c, cératobranchial. — hypobranchial. — b, basibranchiàl ou copule. — tr, nerf trijumeau. — fa, nerf facial. — gl, nerf glosso-pharyngien. — v, nerf vague ou pneumogastrique. — rl, son rameau latéral (nerf latéral). — rb, ses rameaux branchiaux.

eux six paires de fentes branchiales qui mènent de la cavité intestinale à l'extérieur (fig. 348). Les arcs branchiaux, d'abord membraneux, subissent ensuite une différenciation cartilagineuse dans leur partie axiale et deviennent alors des arcs viscéraux cartilagineux. Chaque arc se compose du reste de plusieurs pièces placées bout à bout, réunies et séparées tout à la fois par du tissu conjonctif,

rjRVI^LOPPEiMENT DE LA FACE

auxquelles on donne les noms suivants, en procédant de haut en bas : pharyngobranchial, épibranchial, cératohranchial, h ypobrandnal. Les deux arcs branchiaux d'une même paire sont réunis lypiquement par une pièce impaire médiane el ventrale, appelée hasibranchïal ou cojnila (lig. 348).

Les sept arcs branchiaux successifs, en ne comprenant pas dans cette énumération de petits « cartilages labiaux » (fig. 348, cl, cl) ]. lacés en avant de la bouche, sont : ['arc mandibtdaire ou max'ûlaire, Varc lujoidien, les cinq ores branchiaux proprement dits.

Le plus antérieur, Y arc maxillaire, délimite la cavité buccale et sert à la mastication. Il se compose d'une pièce basale et d'une pièce terminale. La pièce basale, cartilage palato-carré ou ptérygo-carré, articulée au crâne, émet trois prolongements : l'un postérieur et dorsal, métaptérygoidc , qui ne nous intéresse pas.; l'autre antérieur et dorsal, ptérygo-palatin, situé au-dessus et en avant de la bouche, représente la mâchoire supérieure et à son extrémité s'articule avec le crâne; le troisième, ventral, est très court et s'unit avec la pièce terminale de l'arc maxillaire. Celle-ci, appelée cartilage maxillaire ou rnandibulaire proprement dit ou encore cartilage de Meckel, borde la bouche en arrière et en dessous et représente la mâcltoire inférieure. Son extrémité libre s'unit avec celle du cartilage congénère du côté opposé par un ligament de tissu fibreux ou aymphyse.

Le second arc ou arc hyoïdien, lui aussi, est formé typiquement de deux pièces principales au moins. La pièce supérieure s'appelle hyo-mandtbulairc, à cause de son union avec l'arc mandibulaire par des ligaments. La pièce inférieure ou cartilage hyoïdien proprement dit peut renfermer plusieurs segments désignés de haut en bas sous les noms à'épiJiyal, cëratohycd, liypohyal ou apohyal. Les deux arcs hyoïdiens sont reliés l'un à l'autre, sur la ligne médiane ventrale, par une copida hyoïdienne ou basihyal.

Quant aux arcs branchiaux proprement dits, ils sont formés chacun de plusieurs pièces, que nous avons nommées àë'ik pharyngo-branchial , épibranchial, cératobranchial et hypobranchial. Les copules correspondant à ces paires d'arcs se soudent dans le sens longitudinal en un cartilage unique, de la même façon que, les côtes se fusionnent par leurs extrémités ventrales pour constituer le sternum.

Voici maintenant quelles vont être les modifications que les arcs branchiaux subiront dans la série des vertébrés. Ces modifications seront de deux ordres. Elles consisteront d'abord dans une réduction numérique des arcs branchiaux, qui disparaissent d'arrière en avant, si bien que chez les mammifères et l'homme il n'en existe plus que cinq, le cinquième étant très rudimentaire. En second lieu les arcs persistants subiront dos changements de forme et prendront des rapports nouveaux, qui leur permettront de remplir des fonctions différentes de celles qu'ils avaient jusqu'alors. Nous n'insisterons pas sur la diminution du nombre des arcs branchiaux, que montrentsuffisamment la comparaison des figures 341 et 348. Mais nous décrirons avec quelques détails les métamorphoses des arcs.

La pièce carrée de l'arc mandibulaire, qui sert d'appareil suspenseur (s»sjj<?)(sorium) de la mâchoire, perdra ses relations tanlavec le prolongement plérygupalatin qu'avec le cartilage maxillaire ou de ]\Ieckel. Celui-ci alors s'articulera

OSTÉOLOGIR

directement avec la. base du crâne dans la région de la capsule périotique. Celte pièce carrée dès lors, se mettant, à partir de la classe des mammifères, au service de l'appareil de l'audition, grâce à ses relations étroites de voisinage avec cet appareil, deviendra le marteau et Y enclume, c'est-à-dire deux des futurs osselets de l'ouïe, organes transmetteurs des sons. Ces transformations, que nous ne faisons qu'indiquer ici, seront examinées avec plus de détails à propos

du développement de l'appareil de

^ l'ouïe. Quant au cartilage de Me-

^ , ' ckel, il ne deviendra pas en s'ossi-

fiant la mâchoire inférieure, comme on pourrait le croire tout d'abord. 11 sert simplement de lige directrice et de support à tout un

' ^ complexus de pièces osseuses d'o-

" ' ■ -v,..,.^,';,, rigine dermique qui prennent

naissance en dehors de lui et en dessous de la peau. Ces pièces, distinctes chez les vertébrés inférieurs, se fusionnent chez les vertébrés supérieurs en une seule formation qui est le maxillaire infé- ..I rieur. De même, le prolongement

4^^y - - - — cartilagineux ptéry go-palatin est

st-CCs^"^^ appelé à disparaître; il n'arrive

|k même plus à se former chez les

embryons de manimifères, et il est remplacé par jilusieurs os de - 1^ membrane qui constituent la mâ-

. ^ choire supérieure et le palais.

"^'^ L'arc hyoïdien cartilagineux su-

Fig. 349. — Arcs mandibulaire et hyoïdien car- bit aussi d'importantes Iransfor-

tilasineux d'embryons de brebis, l'ortement „„■■ „ • r i

°. ... , o , mations, moins nrolondes cenen-

grossis (d après Salensky). ' '

Me, cartilage maxillaire ou de Meckel. - ma, mar- ^ant que celles de l'arC précédent, teau - en, enclume. - »m, manclie du marteau. - Qn admettait autrefois que sa etrier. — A, arc hyoïdien. ...

pièce hyo-mandibulaire devenait

l'un des osselets de l'ouïe, Vétrier; mais on reconnaît plus volontiers aujourd'hui une autre origine à cet osselet. L'arc hyoïdien sur la plus grande partie de son étendue n'est plus que ligamenteux chez les mammifères les plus élevés, tels que l'homme; il ne persiste à l'état cartilagineux que l'extrémité basale de l'arc, stylhyal, qui s'unit à la base du crâne pour former ['apophyse slyloïde du temporal, et l'extrémité terminale, hypohyal ou apolnjal {petite corne de l'os hyoïde); la portion moyenne, ligamenteuse, de beaucoup plus étendue, est le ligament slylohyoïdien. Exceptionnellement chez l'homme, les différentes pièces cartilagineuses de l'arc hyoïdien peuvent persister dans l'état où on les trouve chez d'autres mammifères et chez les vertébrés plus inférieurs. La copule hyoïdienne devient le corps de l'os hyo'ide.

Parmi les arcs branchiaux proprement dits, il n'y a plus chez les mammi-

DÉVF.LOPPEMENT OE LA FACE

fères qu'une partie du premier d'entre eux qui persiste à l'état cartilagineux, en formant la grande corne de l'os hyoïde. Tous les autres deviennent membra-

l^^ig. 330. — Schéma lies métamorphoses de l'arc maxillaire et île l'arc hyoïilicn ilans la série dos vertébrés (imité de Wiedersheim)

A, sélaciens. — B, amphiljlens, reptiles, oiseaux. — C, mammifères. — /)c palato-carré. — pp, son apophyse ptérygo-palatine. — mx. cartilage maxillaire ou de Meckel. — hm, km, hyomandibulaire. — hy, cartilage hyoïdien. — m, marteau. — e, enclume. — H, os hyoïde. — hh, liypohyal ou apohyal (petite corne de l'hyoïde). — c, grande corne de l'hyoïde. — sth, stylliyal (apophyse styloîdej. En C sont indiqués les conto^irs de la mâchoire' inférieure (il/), de la membrane dii tympan (T), de la base du crâne (Cr).

neux, ou ne deviennent cartilagineux que tardivement et prennent part à la formation des parois latérales du cou et du larynx.

B. — Développement ontogénique de la face chez l'homme. — La face est formée : d'une part, par le juemier arc branchial ou arc maxillaire, qui subit pour la constituer les métamorphoses esquissées plus haut; d'autre part, par un prolongement de la partie antérieureou frontale du crâne membraneux.

On voit dans la figure .351, Ique la bouche a une forme irrégulièrement penlagonale; le côté supérieur est limité par le bourgeon frontal (bf) encore très peu proéminent ; Iss deux cùlés inférieurs sont formés par les deux arcs maccillaires ; quant aux bords latéraux de l'orifice buccal, qui sont très peu étendus, ils sont constitués par deux bourgeons (m), fournis par les arcs maxillaires correspondants et nommés bourgeons )naxillaires supérieurs. Les arcs maxillaires nous sontconnus. Les bourgeons maxillaires supérieurs correspondent à la pièce ptérygo-palatine de l'arc maxillaire des sélaciens ; ils représentent ici une branche de bifurcation de l'arc maxillaire moins importante que la branche ujaxillaire inférieure. Le bourgeon frontal, appelé aussi fronto-nasal, est un épaississement du tissu conjonctif situé sous la vésicule cérébrale antérieure, c'està-dire de la partie la plus antérieure de la capsule crânienne membraneuse.

Dans un stade plus avancé (fig. 351, II), le bourgeon frontal s'est beaucoup accru et surtout a changé de forme. 11 se montre partagé, en effet, en une partie médiane, le bourgeon frontal -proprement dit, et deux parties latérales. La partie médiane, ayant éprouvé un accroissement moindre que les deux autres, demeure en retrait sur le bord supérieur de l'orifice buccal, qui de ce fait parait légèrement excavé. Les parties latérales sont divisées chacune en deux saillies secondaires par une dépression, la fossette olfactive ou nosa/e (/"o), qui , d'après les recherches les plus récentes, est, à sa première apparition, indépendante de la cavité buccale. Le pourtour de cette fossette est plus proéminent en dehors et en haut d'une part, en dedans et en haut d'autre part, tandis qu'il est déprimé et très bas inférieurement, c'est-à-dire du côté de la cavité buccale. 11 en résulte,

OSTÉOLOGIE

ces différences s'accenluanldu reste davantagepai- lasuite, que la partie supéroexterne et la partie supéro-interne du rebord de la fossette surplombent déplus en plus celle-ci et la rendent de plus en plus profonde, figurant deux bourgeons nasaux : l'un, externe, qui limite la fosse nasale en dehors, est le bourgeon nascd externe {ne); l'autre, interne, qui borde en dedans la fosse nasale, mérite le nom

n m IV

Fig. 331. — Quatre stades différents du développemonl de la face ciiez l'embrj on liiuiiuin

(d'après Eckeu).

T. «tada le moins avancé. — IV, dernier stade. — mx, arc ma"xillaire. — /ty. arc liyoîdien. — IV, B', 3' et 4« arcs branctiiaux. — m, bourgeon maxillaire supérieur. — bf, bourgeon frontal. — m, n", bourgeons nasaux interne et externe. — fo, fossette olfactive — fi, f.nte lacrymale.

de bourgeon nasal interne {m). Quant à la partie inférieure du rebord de la fossette, elle devient de moins en moins saillante relativement, et se j)résenle maintenant comme une dépression en forme de sillon, le sillon nasal ou fente stomato-narine, qui descend jusqu'à la bouche, bordée de part et d'autre par les bourgeons nasal interne et nasal externe. Le bourgeon nasal externe délimite encore par son bord externe, avec le bourgeon maxillaire supérieur du côté correspondant, un sillon qui se dirige en haut et en dehors et va jusqu'à l'œil; c'est la fente lacrymale ou stomato-orbilaire ifl). La fente lacrymale et le sillon nasal confluent du côté interne en une gouttière unique, que l'on peut considérer, si l'on veut, comme le prolongement du sillon nasal, dont la fente lacrymale deviendrait alors un simple affluent ; cette gouttière, placée entre le bourgeon nasal interne et le bourgeon maxillaire supérieur, descend obliquement en bas et en dedans jusqu'à la bouche.

Dès maintenant sont ébauchées toutes les parties molles {joncs, lèvres, nez) qui entreront dans la constitution de la face à titre d'autant de régions distinctes, aussi bien que les parties osseuses dont se composera le squelette facial.

Le développement normal consistera surtout en des processus de soudure entre les divers bourgeons dont il vient d'être question. Ces processus auront pour effet soit d'annihiler, soit plutôt de convertir en canaux les gouttières décrites ci-dessus.

Au contraire, la persistance de ces gouttières, qui pourront même, avec les progrès de l'âge, devenir de plus en plus profondes et de plus en plus larges, donnera lieu à des malformations par arrêt de développement. On leur donne le nom générique de becs-de-lièvre, parce qu'alors les gouttières en question,